Livro_Ciencias Biologicas_Principios de Fisiologia Vegetal

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dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e 
massificação dos computadores pessoais. 
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e 
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, 
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade 
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará. 
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Ciências Biológicas
Ciências Biológicas
Roselita Maria de Souza Mendes
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Princípios de Fisiologia Vegetal
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ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Roselita Maria de Souza Mendes
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Princípios de Fisiologia Vegetal
Ciências Biológicas
2ª edição
Fortaleza - Ceará
2015
ComputaçãoQuímica Física Matemática PedagogiaArtes Plásticas
Ciências 
Biológicas
Geografia
Educação 
Física
História
9
12
3
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE
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em Ciências Biológicas
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Romeu Gomes (FIOCRUZ)
Túlio Batista Franco (UFF)
Editora Filiada à
M538p Mendes, Roselita Maria de Souza.
Princípios de fisiologia vegetal / Roselita Maria de Souza 
Mendes, Eliseu Marlônio Pereira de Lucena, Jeanne Barros 
Leal de Pontes Medeiros – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE, 
2015.
126 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas)
Inclui bibliografia.
ISBN: 978-85-7826-350-8
1. Fisiologia vegetal. 2. Fisiologia vegetal – Relações 
hídricas. 3. Fisiologia vegetal – Crescimento e desenvolvimento. 
4. Nutrição mineral. 5. Fotossíntese. 6. Translocação no 
floema. I. Lucena, Eliseu Marlônio Pereira de. II. Medeiros, 
Jeanne Barros Leal de Pontes. III. Título.
CDD 581.1
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
Sistema de Bibliotecas
Biblioteca Central Prof. Antônio Martins Filho
Francisco Welton Silva Rios – CRB-3 / 919
Bibliotecário
Sumário
Apresentação ......................................................................................... 5
Capítulo 1 - Relações Hídricas ............................................................ 7
1.1. A água e as células vegetais .............................................................9
1.2. Balanço hídrico das plantas ...........................................................16
Capítulo 2 - Nutrição Mineral ............................................................. 31
2.1. O solo como fornecedor de nutrientes ............................................33
2.2. Elementos essenciais .....................................................................33
2.3. Técnicas especiais utilizadas em estudos nutricionais ...................38
2.4. Tratamento para deficiências nutricionais.......................................38
2.5. Fatores que afetam a absorção mineral .........................................40
2.6. Metabolismo do nitrogênio ..............................................................42
Capítulo 3 - Fotossíntese .................................................................... 49
3.1. Introdução .......................................................................................51
3.2. Processo fotoquímico .....................................................................52
3.3. Processo bioquímico ......................................................................55
3.4. Processo de difusão ........................................................................61
3.5. Aspectos ecofisiológicos associados à fotossíntese ......................62
Capítulo 4 - Translocação no Floema ............................................... 67
4.1. Introdução .......................................................................................69
4.2. Rotas de translocação ...................................................................69
4.3. Padrões de translocação: fonte-dreno ............................................70
4.4. Materiais translocados no floema ...................................................71
4.5. Taxas de movimento .......................................................................72
4.6. Modelo de fluxo de pressão para translocação ..............................72
4.7. Carregamento do floema ................................................................73
4.8. Descarregamento do Floema .........................................................74
4.9. Alocação e partição de fotoassimilados ..........................................75
Capítulo 5 - Respiração....................................................................... 81
5.1. Introdução .......................................................................................83
5.2. Bioquímica da respiração ...............................................................83
5.3. Respiração nos órgãos vegetais .....................................................90
Capítulo 5 - Crescimento e Desenvolvimento ................................ 95
6.1. Introdução .......................................................................................97
6.2. Conceitos ........................................................................................97
6.3. Análise quantitativado crescimento ................................................98
6.4. Hormônios vegetais .......................................................................100
6.5. Movimentos em plantas ................................................................ 113
6.6. Fisiologia da germinação .............................................................. 115
Sobre os autores ............................................................................... 126
Apresentação
Muitos sabem o que acontece com os vegetais quando são expostos a deter-
minadas condições ambientais ou a práticas culturais, mas poucos compre-
endem o motivo de muitos fenômenos observados neles. O estudo desses 
fenômenos constitui o ramo da Botânica conhecido por Fisiologia Vegetal. 
Apresentamos, neste livro, alguns aspectos relevantes ao estudo da fisiologia 
de plantas.
Inicialmente, abordamos a importância da água para as plantas, os me-
canismos e as forças propulsoras que operam no transporte de água dentro 
da planta e entre a planta e seu ambiente, as relações solo-água-planta em 
culturas submetidas à deficiência hídrica, bem como os mecanismos fisiológi-
cos de resposta da planta ao estresse hídrico.
O segundo capítulo destaca as necessidades nutricionais das plantas, 
os fatores que afetam a absorção e os aspectos ambientais do uso de fer-
tilizantes, bem como descreve a fixação, assimilação e perda de nitrogênio 
pelas plantas.
No capítulo 3, descrevemos as reações luminosas e de carboxilação, o 
processo de fotorrespiração, as características peculiares às plantas C3, C4 e 
CAM, assim como os aspectos fisiológicos e ecológicos da fotossíntese.
O capítulo 4 traz informações a respeito da estrutura do floema e suas 
funções na translocação e na distribuição de fotoassimilados. 
O capítulo 5 apresenta uma visão geral das vias bioquímicas da res-
piração e suas características singulares, a respiração nos diversos órgãos 
vegetais e os fatores que a afetam.
O último capítulo dá ênfase aos conceitos importantes para o estudo do 
crescimento e do desenvolvimento, à análise quantitativa do crescimento, à 
regulação do desenvolvimento pelos fitormônios, aos principais tipos de movi-
mentos em plantas e à fisiologia da germinação em sementes.
Esperamos, ao final deste livro, tornar sua caminhada pelo mundo das 
plantas bem mais fácil e mais segura.
Os autores
Capítulo 1
Relações Hídricas
Fisiologia Vegetal 9
Objetivos
•• Identificar os mecanismos e as forças propulsoras que operam no trans-
porte de água dentro da planta e entre a planta e seu ambiente; 
•• Estudar as relações solo-água-planta em culturas submetidas à deficiên-
cia hídrica;
•• Analisar os mecanismos fisiológicos de resposta da planta ao estresse 
hídrico.
1.1. A água e as células vegetais
1.1.1. A água na vida das plantas
Falar da importância da água para as plantas constitui um truísmo. Sabe-
-se que a vida originou-se em ambiente aquático. A água representa de 80 
a 95% da massa de tecidos vegetais em crescimento, sendo o principal 
constituinte do protoplasma; reagente em processos químicos (ex.: fotos-
síntese, hidrólise de ATP, amido, lipídios etc); permite o desenvolvimento 
de pressão de turgescência na célula; é responsável por micromovimentos 
(estomático, de flores, folíolos etc.); é solvente e “veículo” de transporte de 
várias substâncias nas plantas; é também meio através do qual os game-
tas móveis efetuam a fertilização, tornando-se essencial, na disseminação 
de esporos, frutos e sementes; além de ser um fator ambiental indispen-
sável na distribuição dos vegetais na biosfera, limitando a produtividade 
agrícola e de ecossistemas naturais.
Apesar da necessidade de garantir uma percentagem tão elevada de 
água no seu corpo, as plantas não podem deslocar-se para ir buscá-la. Assim, 
a compreensão da forma como as plantas vão obter, distribuir pelos diferentes 
tecidos do seu corpo e como a conseguem armazenar é um dos aspectos 
fundamentais da Fisiologia Vegetal.
1.1.2. Estrutura e propriedades da água
A água apresenta propriedades especiais que lhe permitem agir como um 
excelente solvente e ser prontamente transportada através da planta. Tais pro-
priedades estão intimamente relacionadas à sua estrutura eletrônica, ou seja, 
derivam primariamente da estrutura polar da molécula de água. 
Coesão, adesão e tensão 
superficial originam um 
fenômeno conhecido 
como capilaridade, que é 
o movimento ascendente 
da água por distâncias 
pequenas em um tubo 
de vidro ou numa parede 
celular. Quanto mais 
estreito é o tubo capilar, 
mais alto é o nível da água 
em equilíbrio.
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
10
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente 
ligado a dois átomos de hidrogênio (Figura 1.1). A separação de cargas positi-
vas e negativas gera uma atração elétrica mútua entre moléculas polares, que 
possibilita a formação das chamadas pontes de hidrogênio, responsáveis 
por muitas das propriedades incomuns da água, tais como alto calor espe-
cífico (ajuda a manter a temperatura mais ou menos constante das plantas); 
alto calor latente de vaporização (permite às plantas se refrescarem por 
transpiração); elevados pontos de fusão e de ebulição; coesão; adesão e 
tensão superficial. 
Figura 1.1 Diagrama da molécula de água. As duas ligações intramoleculares hidro-
gênio-oxigênio formam um ângulo de 105º. As cargas parciais opostas (δ- e δ+) na 
molécula de água, levam à formação das pontes de hidrogênio com outras moléculas 
de água. 
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).
1.1.3. Processos de transporte de água
A água se desloca do solo, através da planta, até a atmosfera por meios bas-
tante variáveis. Logo, quando se estuda as relações hídricas nas plantas, é 
interessante que se conheça o que governa o movimento da água. O movi-
mento da água é governado basicamente por três processos: o fluxo de mas-
sa, a difusão e a osmose.
a) Fluxo de massa
Fluxo de massa é o movimento em conjunto de grupos de moléculas 
em massa, mais comumente em resposta a um gradiente de pressão (exem-
plos: água movendo-se em uma mangueira de jardim ou em um rio, chuva 
caindo). O fluxo de massa da água movido por pressão é responsável pelo 
transporte de água de longa distância no xilema, pela maior parte do fluxo de 
água no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais.
Fisiologia Vegetal 11
O fluxo de massa é explicado pela equação de Poiseuille, onde: a taxa 
de fluxo volumétrico (m3 s-1) depende do raio (r) do tubo, da viscosidade do 
líquido (η) e do gradiente de pressão (ψp/∆x) que governa o fluxo.
b) Difusão
A difusão pode ser interpretada como movimento de moléculas por agi-
tação térmica aleatória de regiões de alta concentração (alta energia livre) 
para regiões de baixa concentração (baixa energia livre). A difusão é calcula-
da pela Lei de Fick:
Em que Js = densidade de fluxo [mol m
-2 s-1]; Ds = coeficiente de difusão; 
DCs= diferença de concentração da substância “s”; ∆x = distância entre dois 
pontos. O sinal negativo na equação indica que o fluxo ocorre em direção à 
menor concentração.
A difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para 
longas distâncias. O tempo médio de difusão para uma distância L é igual a L 
= L2/Ds, onde Ds é o coeficiente de difusão, o qual depende da identidade da 
partícula e do meio onde ela se difunde.
c) Osmose
Da mesma forma como ocorre com a difusão molecular e o fluxo de 
massa governado por pressão, a osmose ocorre espontaneamente em res-
posta a uma força propulsora. A osmose é definida como o movimento de 
água através de uma membrana seletivamente permeável devido a um gra-
diente de potencial hídrico. Neste processo, os dois tipos de gradientes (con-
centração de água e de pressão) influenciam o transporte, ou seja, a direção 
e a taxa de fluxo de água sobre a membrana são determinados pela soma 
dessas duas forças propulsoras.
Durante anos, houve muitas dúvidas sobre o movimento daágua atra-
vés de membranas vegetais. Com a descoberta das aquaporinas, essa in-
certeza foi desfeita. As aquaporinas são proteínas integrais de membrana, as 
quais formam canais seletivos à água através da membrana (Figura 1.2).Uma 
vez que a água difunde-se mais rapidamente por meio desses canais que pela 
dupla camada lipídica, as aquaporinas facilitam o movimento de água para o 
interior das células vegetais. 
Em particular, a difusão 
é um importante fator no 
suprimento de CO2 para 
a fotossíntese, bem como 
para a perda de água por 
transpiração.
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
12
Figura 1.2 Água atravessando a membrana celular de plantas. (A) por difusão de mo-
léculas individuais através da bicamada lipídica; (B) por fluxo em massa, através de 
poros seletivos formados por proteínas integrais da membrana, como as aquaporinas. 
Fonte: Costa (2001).
1.1.4. Potencial hídrico
O potencial hídrico (Yw) tem ganhado aceitação pelos fisiologistas vegetais 
como medida fundamental do “status” energético da planta. É importante 
para permitir o estudo do movimento da água no complexo solo-planta-
-atmosfera, uma vez que a água circula nesse sistema sob a ação dos 
gradientes de potencial hídrico. É uma medida da energia livre da água 
por unidade de massa (J kg-1) ou de volume (J m-3). Essas unidades são 
equivalentes a unidades de pressão, onde: 0,987atm (atmosfera) = 1 bar = 
0,1 MPa (megapascal).
Por definição: 
Em que:
•• µ - µ º = diferença entre o potencial químico da água e o potencial químico 
da água pura (Yw = 0); 
•• V = volume molal parcial da água (volume de 1 mol de água:18x10-6 cm3 mol-1).
1.1.4.1. Componentes do potencial hídrico
O potencial hídrico é resultante dos seguintes componentes:
ψw = ψp + ψs + ψg + ψm
Aquaporina
(porp seletivo
para a água)
Moléculas de água
Bicamada
da
membrana
Fisiologia Vegetal 13
Os termos ψp, ψs, ψg e ψm denotam os efeitos da pressão, dos solutos, 
das forças de gravidade e de superfície, respectivamente, sobre a energia 
livre da água. Como o estado de referência foi estabelecido como zero (Yw= 
0), os fatores supracitados podem aumentar ou diminuir o potencial hídrico, 
isto é, a energia livre capaz de realizar trabalho.
Pressão – O termo ψp corresponde ao potencial de pressão ou pressão 
hidrostática. Pressão positiva aumenta o ψw, pressão negativa o reduz. A pres-
são hidrostática positiva dentro de células é aquela que se refere à pressão de 
turgor. O ψp também pode ser negativo, tal como ocorre no xilema e nas pa-
redes entre as células, ou pode ser igual a zero, como nas células em estado 
de plasmólise incipiente.
Solutos – O termo ψs, denominado potencial osmótico ou de solutos 
representa o efeito de solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. Para solu-
ções diluídas de substâncias indissociáveis, como a sacarose, o ψs pode ser 
estimado pela equação de van’t Hoff: 
ψs = - RTcs
Onde: 
R = constante dos gases; T = temperatura absoluta (ºK); cs = concen-
tração de soluto na solução, expressa como osmolalidade (mol L-1). O sinal 
negativo (-) indica que os solutos dissolvidos reduzem o ψw da solução em 
relação ao estado de referência da água pura.
Gravidade – O ψg representa o potencial gravitacional e expressa a 
ação da gravidade sobre a energia livre da água. Depende da altura (h) da 
água acima do estado de referência dela, da densidade da água (ρw) e da 
aceleração da gravidade (g). Pode ser calculado pela equação: ψg = ρwgh
Mátrico – o potencial mátrico (ψm) define as influências que as forças 
superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial químico da 
água. Pode ser desprezado ou ter valores negativos. É importante na carac-
terização do processo de embebição pelas sementes e nas relações hídricas 
de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares e transmitida aos 
vasos do xilema é também referida como potencial mátrico.
1.1.4.2. Fluxo da água na célula ao longo de gradiente de 
 potencial hídrico
Para facilitar a compreensão dos conceitos de potencial hídrico e de seus 
componentes a nível celular, consideremos, então, as alterações sofridas por 
uma célula, conforme exemplificadas na Figura 1.3. Um ponto comum em 
todos esses exemplos merece destaque: o fluxo de água através de membra-
nas é um processo passivo, ou seja, a água move-se em resposta a forças 
Em muitas situações, 
o valor do potencial 
gravitacional (ψg) é omitido 
(desprezível), como no 
transporte de água em 
nível celular. Nesses 
casos, o ψw pode ser 
expresso como se segue: 
ψw = ψp + ψs.
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
14
físicas, em direção a regiões de baixo potencial hídrico.
Figura 1.3 Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hídrico e seus componen-
tes. (A) Água pura; (B) Solução contendo 0,1 M de sacarose; (C) Célula flácida (em 
ar) é mergulhada na solução 0,1 M de sacarose (uma vez que Ψw inicial da célula é 
menor que o Ψw da solução, a célula absorve água. Após o equilíbrio, o Ψw da célula 
aumenta para igualar o Ψw da solução, e o resultado é uma célula com pressão de 
turgor positiva); (D) O aumento da [sacarose] na solução faz a célula perder água, 
reduzindo o Ψp no caso, o protoplasto é capaz de se afastar da parede celular ,isto é, 
a célula plasmolisa, pois moléculas de sacarose são capazes de passar pelos poros 
relativamente grandes das paredes celulares. Por outro lado, quando uma célula seca 
ao ar, como a célula flácida no painel C, a plasmólise não ocorre, uma vez que a água 
retida por forças capilares na parede celular impede a infiltração do ar para dentro de 
qualquer espaço vazio entre a membrana plasmática e a parede celular; e (E) Outra 
forma de fazer uma célula perder água é pressioná-la lentamente entre duas placas. 
Nesse caso, metade da água celular é removida, de forma que o potencial osmótico 
aumenta por um fator 2. 
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).
Fisiologia Vegetal 15
1.1.4.3. Avaliação do “status” hídrico da planta
•• Determinação do potencial hídrico (Yw)
O conceito de potencial hídrico tem dois usos principais: governa o trans-
porte, através de membranas celulares, e é comumente utilizado como uma 
medida do “status” hídrico de uma planta. Pode ser determinado por vários 
métodos: bomba à pressão ou de Scholander (método mais utilizado, o qual 
mede a pressão hidrostática negativa - tensão - no xilema de muitas plantas, 
onde ψw = ψp xilema ); mudança de peso ou de volume (ausência de mudanças 
no peso ou no volume do tecido significa que o ψw da solução em questão é 
igual ao do tecido); entre outros.
•• Determinação do déficit de saturação hídrica e do teor relativo 
de água 
O déficit de saturação hídrica (ΔWsat) indica a quantidade de água que a 
planta precisa para alcançar sua total saturação. O teor relativo de água (TRA) 
representa o conteúdo de água de um tecido comparado com o máximo que 
poderá reter, em um determinado tempo. As metodologias baseiam-se na ob-
tenção dos pesos frescos (PF), secos (PS) e túrgidos (peso máximo) das fo-
lhas. É estimado como se segue: 
TRA (%) = PF - PS x 100 ΔWsat (%) = PM - PF x 100
 PM - PS PM – PS
•• Outras características
Alguns autores utilizam diversas variáveis que identificam, indiretamen-
te, o “status” hídrico da planta. Essas variáveis devem ser analisadas, de pre-
ferência em conjunto. Vejamos as mais importantes: 
•• Elasticidade da parede celular (ε) = (ΔΨp/ΔΨp). V; 
•• Condutância estomática (movimento dos estômatos); 
•• Variações no diâmetro do caule; 
•• Relação temperatura da folha / temperatura do ambiente;
•• Murchamento visual. 
1.1.4.4. Sensibilidade de processos fisiológicos ao potencial hídricoA sensibilidade de determinado processo fisiológico é, em grande parte, um re-
flexo da estratégia da planta em lidar com a variação da disponibilidade de água 
no solo. O estado de hidratação das plantas pode variar tanto entre espécies de 
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
16
diferentes estratos numa formação vegetal, quanto para as mesmas espécies 
em diferentes estações. Algumas das primeiras respostas à deficiência hídrica 
parecem ser mediadas, predominantemente, por eventos biofísicos, mais do 
que por alterações de reações químicas causadas pela desidratação. Na Figura 
1.4, podemos observar a sequência de eventos que vão surgindo gradualmente 
à medida que o estresse hídrico vai se desenvolvendo. 
 
Figura 1.4 Respostas das plantas ao estresse hídrico. a) A sensibilidade das várias 
funções e processos celulares durante a deficência hídrica. As linhas horizontais 
contínuas mostram a gama de potencial hídrico para a qual, na maioria das plantas, 
ocorre uma resposta clara; a linha tracejada vertical mostra o início do fechamento 
estomático; b) Curso temporal das respostas metabólicas devido à perturbação da 
turgidez. 
Fonte: Larcher (2000); Costa (2001).
1.2. Balanço hídrico das plantas 
1.2.1. Água no solo
O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo dependem, em grande 
parte, do tipo e da estrutura do solo. Em solos arenosos, os espaços entre as partí-
culas são largos, e a água tende a drenar entre eles, permanecendo somente nas 
superfícies das partículas e/ou nos interstícios entre elas. Nos solos argilosos, os 
canais são estreitos, e a água não drena facilmente. O conteúdo de água do solo 
que permanece retido por capilaridade após drenagem do excesso é chamado 
de capacidade de campo. Em solos muitos secos, o ψw pode cair até atingir o 
ponto de murcha permanente, quando não existe mais água disponível para as 
plantas, o qual depende do solo e da espécie de planta. 
1.2.2. Absorção de água pelas raízes
Nas raízes, o movimento de água dá-se das células epidérmicas até o cilindro 
central. Existem três rotas pelas quais a água pode fluir (Figura 1.5): a apo-
plástica, a simplástica e a transcelular (ou transmembrana). Na endoderme, 
o fluxo de água através do apoplasto é obstruído pela estria de Caspary, rica 
em suberina (substância cerosa e hidrofóbica), forçando a água e os solutos 
a atravessarem pela membrana plasmática.
Fisiologia Vegetal 17
Figura 1.5 Rotas para absorção de água pelas raízes. Na rota simplástica, a água 
flui entre células pelos plasmodesmas, sem atravessar a membrana plasmática. Na 
transcelular, a água move-se através das membranas plasmáticas. Na apoplástica, 
a água move-se pela parede celular sem atravessar a membrana, sendo bloqueada 
pela estria de Caspary. 
Fonte: COSTA (2001).
1.2.3. Transporte de água para a parte aérea
A existência de plantas terrestres altas só se tornou possível quando as plan-
tas adquiriram, no decorrer da evolução, um sistema vascular que permitiu 
um movimento rápido da água para a parte aérea onde ocorre a transpira-
ção. O principal tecido condutor de água nas plantas é o xilema, responsável 
também pela condução de minerais e de algumas moléculas orgânicas pe-
quenas. O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocor-
rer devido a uma pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa 
(tensão), desenvolvida na parte aérea (folha). A pressão radicular é maior em 
plantas bem hidratadas e sob condições de alta umidade relativa do ar quando 
a transpiração é baixa. A maior evidência da ocorrência da pressão positiva 
nas raízes é um fenômeno conhecido por gutação, o qual acorre frequente-
mente em plantas de florestas pluviais tropicais e nos ápices de folhas quando 
a umidade relativa do ar é alta (Figura 1.6).
Em plantas com alta taxa transpiratória, a absorção, o transporte e a 
perda de água para a atmosfera são tão rápidas que a pressão positiva no 
xilema não se desenvolve. Nesses casos, ocorre o estabelecimento de uma 
pressão hidrostática negativa, gerada pela transpiração foliar, que puxa a 
água através do xilema. 
Transpiração: evaporação 
de água da superfície de 
folhas e de caules.
Gutação: exsudação de 
líquido pelas folhas, devido 
à pressão de raiz.
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
18
Figura 1.6 Exemplo de gutação indica gotas de solução xilemática exsudadas através 
de hidatódios em folhas de plântulas de milho (Zea mays L.). 
Fonte: COSTA (2001).
 
1.2.4. Movimento de água da folha para a atmosfera
A água move-se, na fase líquida, em toda extensão do sistema vascular, che-
gando até os sítios de evaporação nas paredes celulares do parênquima la-
cunoso das folhas. Daí, através das câmaras subestomáticas, dos ostíolos e 
da cutícula, ela se move para a atmosfera externa na fase de vapor. A cutícula 
cerosa é uma barreira efetiva no movimento de água. Estima-se que 5% da 
perda de água da folha seja pela cutícula. Os estômatos, por sua vez, aco-
plam a absorção de CO2 (Fotossíntese) com a perda de água na forma de 
vapor (Transpiração), conforme pode ser observado na Figura 1.7.
Existem dois tipos básicos 
de células condutoras 
no xilema, os traqueídes 
e os elementos de vaso, 
sendo ambos mortos. Os 
traqueídes, considerados 
evolutivamente mais 
primitivos que os 
elementos de vaso, 
são o único tipo de 
célula condutora nas 
gimnospermas.
Fisiologia Vegetal 19
Figura 1.7 Trajetória da água pela folha. A água é puxada do xilema para as paredes 
celulares do mesófilo, de onde evapora para os espaços intercelulares dentro da fo-
lha. O vapor da água difunde-se, então, pelos espaços intercelulares da folha, através 
do poro estomático e da camada limítrofe de ar parado, situada junto à superfície fo-
liar. O CO2 difunde-se na direção oposta, ao longo de seu gradiente de concentração 
(baixa no interior, mas alta no exterior). 
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).
1.2.4.1. Transpiração
De toda a água absorvida pelas plantas, aproximadamente 95% é perdida 
pela transpiração, e o restante é utilizado no crescimento e no metabolismo. 
A transpiração pode ocorrer pelos estômatos (transpiração estomática), pela 
epiderme cutinizada (transpiração cuticular) e pelas superfícies suberizadas 
(transpiração peridérmica). 
A sua importância tem sido bastante discutida. Acredita-se que pode 
contribuir para a absorção e a distribuição de água e de sais minerais, para o 
resfriamento da planta e a turgidez ótima (vantagens), tornando-se a principal 
causa da perda da turgescência dos tecidos (desvantagem).
A transpiração depende de dois fatores principais: a diferença na con-
centração de vapor d’água entre a folha e a atmosfera externa, e a resistência 
difusional (r) dessa rota. Essa resistência consiste de dois componentes: re-
sistência estomática (rs) e resistência da camada de ar limítrofe (rar). Assim, a 
taxa transpiratória (T), em mol m-2 s-1, é determinada pela seguinte equação: 
 Cwv folha - Cwv ar
T = ---------------------- 
 rar + rs 
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
20
1.2.4.2. Movimento estomático 
A maior parte da transpiração foliar resulta da difusão de vapor d’água através 
do poro estomático (Figura 1.7). As células-guarda, as células subsidiárias e 
o poro formam o complexo estomático (Figura 1.8). As células-guarda são 
importantes no movimento dos estômatos. Elas mostram grande diversidade 
morfológica, mas distinguem-se dois principais tipos: em formato de halteres e 
o outro, elíptico (Figura 1.9). 
Figura 1.8 Complexo estomático. 
Fonte: COSTA (2001).
Câmara subestomática
Célula-guarda
Fisiologia Vegetal 21
Figura 1.9 Alterações nas dimensões das células-guarda, vistas de cima, e a influên-
cia da orientação das microfibrilas e da espessura das paredes. a) Orientação das 
microfibrilas nas paredes de um estômato elíptico (dicotiledôneas, monocotiledôneas 
não-gramíneas, musgos, samambaias e gimnospermas): as setasindicam a direção 
da expansão das células-guarda e o movimento durante a abertura do estômato. b) 
Diagrama para as células de um estômato de gramíneas e palmeiras. 
Fonte: WEYERS; MEIDNER (1990).
As células-guarda são peculiares entre as demais células da planta, 
devido à sua elevada sensibilidade aos estímulos ambientais e à rapidez nas 
mudanças de turgidez. Fatores ambientais, como intensidade e qualidade 
da luz, temperatura, umidade do solo, umidade relativa do ar, concentração 
interna de CO2 e velocidade do vento são percebidos por essas células e 
afetam a abertura estomática. Fatores endógenos, como O2 e inibidores res-
piratórios, pH, absorção de potássio e hormônios também são responsáveis 
pelo movimento dos estômatos.
Como resultado da interação desses fatores, ocorrem vários padrões 
diurnos de comportamento estomático. Quando a temperatura e o suprimento 
de água são adequados, e a luz solar favorece alta atividade fotossintética, a 
demanda por CO2 na folha é grande, induzindo a abertura estomática. A taxa 
transpiratória também é elevada. Por outro lado, em condições de deficiência 
hídrica, os estômatos abrirão menos ou permanecerão fechados em um dia 
ensolarado, evitando a desidratação da planta. Em algumas xerófitas, os estô-
matos se abrem somente à noite. Essas plantas têm um metabolismo especial 
(Metabolismo Ácido das Crassuláceas-CAM), em que o CO2 é assimilado no 
escuro e usado na síntese de ácidos orgânicos, que são subsequentemente 
convertidos em açúcares, liberando o CO2 nas células das folhas, o qual pode 
ser usado para fotossíntese enquanto os estômatos estão fechados. Nesse 
caso, a água fica retida durante o dia, quando a temperatura é elevada, e a 
evaporação é muito rápida.
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
22
Os estômatos ocorrem, em maior quantidade, nas folhas, mas também 
são encontrados nos caules, pecíolos, flores e alguns frutos (feijão, ervilha, 
banana, pepino, pimentão). Eles variam consideravelmente em número e em 
forma nas diferentes espécies vegetais e podem estar distribuídos na superfí-
cie superior ou adaxial (folha peristomática), inferior ou abaxial (folha hiposto-
mática) ou em ambas (folha anfistomática). 
A capacidade da planta em moderar a perda de água, ao mesmo tempo 
em que permite a absorção de CO2, pode ser expressa pela eficiência no 
uso da água (moles), que é definida pela quantidade de CO2 assimilado na 
fotossíntese dividida pela quantidade de água transpirada pela planta. As plan-
tas C4, em geral, são mais eficientes que as CAM e as C3. Esse assunto será 
discutido posteriormente no capítulo de Fotossíntese.
1.2.5. O Balanço hídrico como um equilíbrio dinâmico
O balanço hídrico é a diferença entre a água absorvida e a água perdida. Para 
que seja mantido a níveis razoáveis, é necessário que as taxas de absorção, 
condução e perda de água pela planta se ajustem. Assim, o balanço hídrico 
duma planta está continuamente a oscilar entre desvios positivos e negativos. 
Essas oscilações podem ser de curta ou de longa duração.
As oscilações de curto prazo refletem a ação combinada dos vários 
mecanismos reguladores do estado hídrico, particularmente, mudanças na 
abertura estomática (Figura 1.10). As oscilações ao longo do dia afastam-
-se mais do equilíbrio, particularmente, na mudança entre o dia e a noite. 
Durante o dia, o balanço hídrico vai ficando, quase sempre, gradualmente 
negativo. Durante a noite, se houver água no solo, é o balanço restaurado 
para valores próximos de zero(Figura 1.11). Nos períodos de seca, o conteú-
do hídrico frequentemente não é totalmente restabelecido durante a noite, de 
modo que o déficit acumula-se de dia para dia (Figura 1.11) até que volte a 
chover (oscilações sazonais).
Fisiologia Vegetal 23
Figura 1.10 Oscilações de curto prazo da reposição, do balanço e do potencial hídri-
co de folhas de algodoeiro. Durante a fase de transpiração rápida, o conteúdo hídrico 
das folhas diminui, e o potencial hídrico torna-se mais negativo. A quantidade de água 
que passa pelo pecíolo (absorção) segue uma curva oposta a do potencial hídrico. As 
flutuações na transpiração são consequências das diferentes aberturas estomáticas. 
Fonte: LARCHER (2000).
Figura 1.11 Esquema de um decréscimo gradativo do potencial hídrico da folha, da 
raiz e do solo durante uma semana de seca. As flutuações maiores ocorrem nas fo-
lhas, uma vez que estão sujeitas à transpiração durante o dia. O balanço hídrico não 
é restabelecido durante a noite (barras escuras), de modo que o potencial hídrico é 
gradualmente mais negativo de dia para dia. 
Fonte: LARCHER (2000).
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
24
1.2.6. Causas da deficiência hídrica
A deficiência hídrica na planta ocorre basicamente por duas causas: 
•• Redução do potencial hídrico do solo: quando o ψw do solo sofre redu-
ção, há uma concomitante redução no ψw da planta;
•• Defasagem diária entre a transpiração e a absorção: ocorre como uma 
consequência de o ritmo de transpiração ser superior ao de absorção. Es-
sas diferenças são motivadas basicamente pela resistência ao movimen-
to de água através da planta e pelas taxas de absorção e de transpiração 
serem controladas por fatores distintos. Entre outros podemos citar: 
Fatores que afetam a transpiração: VPD (diferença de pressão de 
vapor); temperatura do ar; vento; área foliar; estrutura da folha; abertura dos 
estômatos; diferença de ψw entre a planta e o solo.
Fatores que afetam a absorção: ritmo de perda d’água (transpiração); 
extensão e eficiência do sistema radicular; permeabilidade da raiz; temperatu-
ra do solo; aeração do solo; ψw do solo e condutividade hidráulica.
1.2.7. Mecanismos de adaptação ao déficit hídrico
Parece ser mais importante a planta tolerar a seca com alto ψw do que com 
níveis baixos. Sob condições de deficiência hídrica, uma planta que tolera a 
seca com alto ψw, além de sobreviver, pode manter sua atividade metabólica, 
crescer e desenvolver-se sob condições adversas. A Tabela 1.1 mostra que 
alguns mecanismos de adaptação à seca causam redução na atividade fotos-
sintética. Em geral, a produção das plantas é afetada por esses mecanismos. 
Sob o ponto de vista da produtividade biológica, o mecanismo utilizado pelas 
plantas que aumenta a capacidade de absorção de água indica ser melhor do 
que os que reduzem a perda de água. 
Um mecanismo essencial para as plantas cultivadas é o escape à seca, 
quando ajustam seu ciclo de vida a pequenos períodos de suprimento ade-
quado de água. Em regiões de seca, a extensão da produção das culturas 
tem sido acompanhada pelo desenvolvimento de cultivares precoces, que 
possibilitam à cultura escapar de um déficit hídrico mais severo.
A perspectiva de sobrevivência de uma planta sob estresse hídrico ex-
tremo é melhor quanto maior for o adiamento da redução do ψw do proto-
plasma e a capacidade dele de tolerar a dessecação sem apresentar injúrias. 
Muitas medidas funcionais para evitar a dessecação são também refletidas 
na morfologia da planta. A Figura 1.12 mostra alguns exemplos de diferentes 
formas de vida que capacitam as plantas a sobreviverem à seca.
Fisiologia Vegetal 25
1.2.8. Restrições impostas pelo ambiente natural
O estresse é, na maior parte das definições, um desvio significativo das con-
dições ideais para a vida, o que origina mudanças e respostas em todos os 
níveis do organismo. Essas respostas são inicialmente reversíveis, mas po-
dem tornar-se irreversíveis. 
O estresse em plantas pode ser causado por fatores abióticos e bióti-
cos. Entre os agentes causadores de estresses abióticos, muitos são climáti-
cos, exercendo os seus efeitos na atmosfera e no solo: radiação, temperatura, 
água, gases, minerais e efeitos mecânicos. 
Os estresses bióticos são comuns em locais com alta densidade 
populacional, ou onde as plantas são muito utilizadas por animais ou 
microrganismos. Para além dos fatores naturais, os seres humanos são 
responsáveispor muitos estresses físicos e químicos, contra os quais as 
plantas não são capazes de desenvolver qualquer mecanismo de defesa. A 
Figura 1.13 resume os principais fatores causadores de estresse e algumas 
de suas múltiplas interrelações.
Mecanismos Ativ. fotossintética
1. Fuga à seca
1.1. Rápido desenvolvimento fenológico não há redução
1.2. Plasticidade de desenvolvimento não há redução
 2. Tolerância à seca em altos níveis de ψ
w
 
2.1. Aumento da capacidade de absorção de água
2.1.1. Aumento da profundidade ou densidade do 
 sistema radicular não há redução 
2.1.2. Redução da resistência ao fluxo de água do solo
 para as folhas não há redução
2.2. Redução da perda de água
2.2.1. Aumento da resistência cuticular ou estomática há redução
2.2.2. Redução da qde. de radiação absorvida pelas folhas há redução
2.2.3. Redução da área do vegetal mais sujeita à evaporação há redução
 3. Tolerância à seca em baixos níveis de ψ
w
 
3.1. Manutenção da pressão de turgescência (ajustamento 
 osmótico e/ou aumento da elasticidade da parede celular) não há redução
3.2. Tolerância à dessecação há redução
Tabela 1.1 - Mecanismos de resistência à seca e seus efeitos na atividade fotossintética. 
Fonte: TÁVORA; PINHO (1999). 
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
26
Figura 1.12 Alguns exemplos de diferentes formas que permitem às plantas sobre-
viverem à seca. a) Árvores de folhas caducas que armazenam água nos troncos; b) 
suculentas que armazenam água no caule; c) suculentas que armazenam água nas 
folhas; d) árvores e arbustos sempre-verdes e com raiz principal profunda; e) arbustos 
de folhas caducas, frequentemente espinhosos; f) arbustos de caules clorofilados; g) 
gramíneas que formam tufos com gemas de renovo protegidas pelas baínhas das 
folhas e com sistema radicular extenso; h) plantas de hábito em roseta; i) geófitas 
com raízes de armazenamento; j) geófitas com bulbos ou tubérculos; k) pluvioterófitas 
(plantas anuais); l) plantas tolerantes à dessecação (tipo poiquilo-hídricas). 
Fonte: LARCHER (2000).
Figura 1.13 Fatores causadores de estresse e algumas de suas múltiplas interrelações. 
Fonte: LARCHER (2000).
Fisiologia Vegetal 27
Síntese do Capítulo 
A água representa cerca de 80 a 95% dos tecidos em crescimento, constituin-
do-se o principal componente do protoplasma. Os mecanismos de transporte 
de água do solo, através do corpo da planta, para a atmosfera, incluem fluxo 
de massa, difusão e osmose, que estão associados a diferentes forças propul-
soras. O movimento de água através de barreiras semipermeáveis depende 
da diferença de potencial hídrico (ψw), que é resultante dos seguintes com-
ponentes: ψw = ψp + ψs + ψg + ψm. Além de governar o transporte pela planta, 
o ψw é utilizado como uma medida do seu “status” hídrico. O movimento de 
água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma pressão 
positiva na raiz ou a uma pressão negativa (tensão), desenvolvida na parte 
aérea. Em plantas com alta taxa transpiratória, a absorção, o transporte e a 
perda de água para a atmosfera são tão rápidas que a pressão positiva no 
xilema não se desenvolve. Nesses casos, ocorre o estabelecimento de uma 
pressão hidrostática negativa, gerada pela transpiração foliar. A planta pode 
desenvolver mecanismos de tolerância, a fim de manter sua atividade meta-
bólica, crescer e desenvolver-se sob condições adversas, especialmente sob 
deficiência hídrica.
 
Atividades de avaliação
1. Cite os componentes do potencial hídrico e analise o significado 
de cada um.
2. Duas células estão em contato. A célula A apresenta ψs = -5 bar e ψp = 
1 bar. A célula B tem ψs = -6 bar e ψp = 3 bar. Qual a direção de difusão 
da água?
3. Descreva os processos de transporte de água realizados pelas plantas.
4. Faça uma análise sobre a sensibilidade de alguns processos fisiológicos 
à redução do potencial hídrico.
5. Comente a respeito da absorção de água e da transpiração, considerando:
a) a importância para o crescimento e o desenvolvimento das plantas;
b) as rotas de absorção de água pelas raízes;
c) a defasagem diária entre absorção de água e a transpiração pela planta;
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
28
d) fatores que afetam esses processos.
6. Discorra sobre os principais tipos de estômatos e como os fatores am-
bientais influenciam seu movimento.
7. Cite alguns mecanismos utilizados pelas plantas para se adaptarem à 
deficiência hídrica e seus efeitos na atividade fotossintética.
Textos complementares
A seca como um fator de estresse
O termo “seca” significa um período sem precipitação apreciável, durante o qual o 
conteúdo de água no solo é reduzido, de forma que as plantas sofrem com a au-
sência de água. Frequentemente, mas não invariavelmente, o estado de dessecação 
do solo é acompanhado de forte evaporação causada pela demanda evaporativa do 
ar e de altos níveis de radiação. Somente a deficiência de precipitação, entretanto, 
não é capaz de ocasionar a aridez. As regiões polares, por exemplo, apesar de baixa 
precipitação, não atingem a condição de aridez devido às baixas temperaturas; e, nas 
regiões secas, as raízes da vegetação aberta alcançam horizontes permanentemente 
úmidos na proximidade do lençol freático ou de rios (por exemplo, florestas de galeria 
e formações arbustivas nos solos dos vales).
(...)Podem ser utilizados vários critérios baseados em medidas de umidade do solo e 
na análise da distribuição da precipitação para a avaliação do grau de estresse mo-
mentâneo a que a planta está submetida em seu ambiente (informação especialmen-
te importante para a agricultura e para a silvicultura). Do ponto de vista ecofisiológi-
co, o conhecimento somente dos fatores externos proporciona uma base insuficiente 
de dados para a interferência de conclusões precisas sobre o grau de seca. Somente 
a planta por si mesma é capaz de mostrar, de maneira confiável, onde e quando a 
ausência de água se torna um fator de estresse. Essa situação é revelada da melhor 
maneira por meio do balanço hídrico do vegetal.
O quanto uma planta sofre em seu habitat devido às condições de seca não depende 
somente de sua capaciadade de resistência à seca, mas também das condições pre-
ponderantes no habitat. O índice relativo de dessecação (IRD), que compara o défi-
cit de saturação hídrica momentâneo com um limite crítico de déficit de saturação 
hídrica para a espécie em questão, pode dar uma ideia das variações dos valores de 
deficiência hídrica no solo e na atmosfera, bem como o grau de seca atingido em um 
local, o que essencialmente define a distribuição de uma determinada espécie. 
Fonte: LARCHER (2000).
Muitas plantas redistribuem a água do solo por ascensão hidráulica 
Tem sido demonstrado que, em muitas plantas, a água absorvida durante a noite pe-
las raízes mais profundas, localizadas em zonas de solo úmido, é transferida para as 
zonas de solo seco, através das raízes mais superficiais. Esse fenômeno é conhecido 
como ascensão hidráulica. Apesar de acreditarmos que esse processo seja passivo 
― impulsionado pelo gradiente de potencial hídrico da raiz e do solo ―, um papel 
Fisiologia Vegetal 29
ativo das raízes não pode ser descartado. A ascensão hidráulica não apenas melhora 
a condição hídrica da planta que exibe este fenômeno, como também a das plantas 
vizinhas, que podem utilizar uma proporção significativadessa porção de água.
A ascensão hidráulica é aparentemente comum e tem sido descrita tanto em plantas 
adaptadas a condições áridas, como as artemísias e os carvalhos da região de chapar-
ral da Califórnia (EUA), quanto em plantas de habitats mais úmidos, como a alfafa, 
a cevada e o milho. Mesmo o bordo (Acer saccharum), que cresce em ambientes 
úmidos, exibe a ascensão hidráulica. Todd Dawson, um ecologista vegetal da Cornell 
University (EUA), estimou que um bordo com 40 pés de altura é capaz de transferir 
de 150 a 230 litros de água para as zonas superiores do solo todas as noites. Diferen-
ciando entre a água armazenada no solo e a água originada das chuvas de verão com 
base em seu conteúdo de isótopos de hidrogênio (a chuva tende a possuir uma con-
centração mais alta do isótopo mais pesado de hidrogênio, o deutério, 2H). Dawson 
foi capaz de determinar a fonte de água absorvida pelas raízes vizinhas. Ele descobriu 
que muitas plantas, crescendo próximas aos bordos, utilizavam a água liberada por 
essas árvores. 
Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN (2007). 
@
Leituras
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2004. 454p.
NOGUEIRA, R. J. M.; MORAES, J. A. P. V de; BURITY, H. A.; BEZERRA 
NETO, E. Alterações na resistência à difusão de vapor das folhas e relações 
hídricas em aceroleiras submetidas a déficit de água. Revista Brasileira de 
Fisiologia Vegetal, v. 13, n. 1, p. 75-87, 2001. Disponível em: http://www.scie-
lo.br/pdf/rbfv/v13n1/9275.pdf
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al., 4 
ed., Porto Alegre: Artmed, 2009. 848p.
Sites
Artigos científicos
http: // www.scielo.br
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
30
Referências 
COSTA, A. R. As relações hídricas das plantas vasculares. Portugal: Uni-
versidade de Évora, 2001. 107 p.
FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. v. 1. São Paulo: EPU, 1985. 350p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2004. 454p.
LACERDA, C. F. Apostila de fisiologia vegetal. Fortaleza: UFC, 2002.356p. 
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. Trad.: Carlos Henrique B. de A. Prado. 
São Carlos: RIMA, 2000. 531p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al., 4 ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2009. 848p.
TÁVORA, F. J. A. F.; PINHO, J. L. N. Cadernos de fisiologia da produção: 
estresse hídrico nas plantas. Fortaleza: UFC,1999.137p. 
WEYERS, J. D. B.; MEIDNER, H. Methods in stomatal research. Longman 
Scientific and Technical, Essex, 1990.
 
Capítulo 2
Nutrição Mineral
Fisiologia Vegetal 33
Objetivos
•• Avaliar as necessidades nutricionais das plantas e o modo como o solo e 
a estrutura radicular influenciam a transferência de nutrientes inorgânicos 
do ambiente para a planta;
•• Analisar os aspectos ambientais do uso de fertilizantes;
•• Descrever a fixação, a assimilação e a perda de nitrogênio pelas plantas.
2.1. O solo como fornecedor de nutrientes
O solo é a fonte primária de nutrientes para os vegetais. É um complexo au-
torrenovável de matéria viva – partículas minerais combinadas com matéria 
orgânica, microrganismos, ar e umidade essenciais à vida. Deve fornecer: um 
suporte físico para as plantas; nutrientes inorgânicos adequados; água e um 
ambiente gasoso ideal para o desenvolvimento do sistema radicular.
O estudo do modo como as plantas obtêm e utilizam os nutrientes minerais 
é conhecido por nutrição mineral. Esta área do conhecimento é fundamental tanto 
para agricultura moderna quanto para a proteção ambiental. Altas produtividades 
agrícolas dependem diretamente da fertilização com elementos minerais. Entretan-
to, as plantas cultivadas usam menos da metade do fertilizante aplicado. O restante 
pode ser lixiviado para águas superficiais ou subterrâneas, pode fixar-se às partícu-
las do solo ou contribuir para a poluição do ar. A compreensão da origem dos solos, 
suas propriedades físicas e químicas e a relação desses fatores para o crescimento 
vegetal é fundamental para o planejamento da adubação das culturas.
2.2. Elementos essenciais
2.2.1. Classificação
Para o seu desenvolvimento, as plantas necessitam de energia solar, arma-
zenada sob a forma de ATP e NADPH, CO2, água e elementos minerais, tais 
como nitrogênio, fósforo, potássio, ferro, boro, zinco, entre outros. Todos es-
ses elementos provêm do solo, com exceção do nitrogênio, que primeiramen-
te passa pelo processo de fixação. 
Apenas alguns elementos minerais foram determinados como essen-
ciais ao crescimento vegetal. O elemento é considerado essencial quando 
atende a três critérios, a saber:
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
34
•• O elemento deve agir diretamente no metabolismo da planta;
•• Na ausência do elemento, a planta não completa seu ciclo de vida;
•• O requerimento é específico e não pode ser substituído por outro elemento.
Os elementos minerais essenciais são classificados em: macronutrien-
tes (N, P, K, Ca, Mg, S) e micronutrientes (B, Fe, Cu Zn, Mn, Mo, Cl, Ni), 
conforme a quantidade requerida para o crescimento adequado da planta. 
Alguns autores consideram o silício e o sódio como elementos essenciais, 
mas há controvérsias (Tabela 2.1).
Tabela 2.1 Níveis adequados no tecido de elementos que podem ser requeridos pelas 
plantas. 
Fonte TAIZ; ZEIGER (2009).
2.2.2. Elementos essenciais: principais funções e sintomas 
 de deficiência
Pesquisadores têm argumentado que, do ponto de vista fisiológico, a classi-
ficação em macro e em micronutrientes é difícil de ser justificada. Mengel e 
Fisiologia Vegetal 35
Kirkby (1987), citados por Taiz e Geizer (2009), sugeriram que os elementos 
essenciais sejam classificados conforme seu papel bioquímico e sua função 
fisiológica, o que pode ser observado na Tabela 2.2.
Nutriente Mineral Funções
Grupo 1
N
S
Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono;
Constituinte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleotídeos, 
coenzimas, hexoaminas, etc;
Componente da cisteína, cistina, metionina e proteínas. Constituinte do ácido lipoi-
co, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, adenosina-5'-fosfossulfato e 
3-fosfoadenosina.
Grupo 2
P
Si
B
Nutrientes que são importantes na armazenagem de energia e na integridade estrutural;
Componentes de fosfato açúcares, ácidos nucleicos, nucleotídeos, coenzimas, fosfolipíde-
os, ácido fítico etc. Tem papel central em reações que envolvem ATP;
Depositado como silica amorfa em paredes celulares. Contribui para as propriedades 
mecânicas das paredes celulares, incluindo rigidez e elasticidade;
Complexos com manitol, manans, ácido polimanurônico e outros constituintes das pare-
des celulares. Envolvido no alongamento celular e no metabolismo de ácidos nucleicos.
Grupo 3
K
Ca
Mg
Cl
Mn
Na
Nutrientes que permanecem na forma iônica;
Requerido como cofator de mais de 40 enzimas. Principal cátion no estabelecimen-
to do turgor celular e na manutenção da eletroneutralidade celular;
Constituinte da lamela média das paredes celulares. Requerido como cofator por 
algumas enzimas envolvidas na hidrólise de ATP e de fosfolipídeos. Atua como 
mensageiro secundário na regulação metabólica;
Requerido por muitas enzimas envolvidas na transferência de fosfatos. Constituinte 
da molécula de clorofila;
Requerido para as reações fotossintéticas envolvendo a evolução de O
2
;
Requerido para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases, quinases, 
oxidases e peroxidases. Envolvido com outras enzimas ativadas por cátions e na 
evolução fotossintética de O
2
;
Envolvido na regeneração do fosfoenolpiruvato em plantas C
4
 e CAM. Substitui o 
potássio em algumas funções.
Grupo 4
Fe
Zn
Cu
Ni
Mo
Nutrientes que estão envolvidos em rações redox;
Constituintede citrocromos e ferro-proteínas não-heme envolvidas na fotossíntese, fixação 
de N
2
 e respiração;
Constituinte da álcool desidrogenase, desidrogenase glutâmica, anidrase carbônica etc;
Componente da ácido ascórbico oxidase, tirosinase, monoamina oxidase, uricase, citocro-
mo oxidase, fenolase, lacase e plastocianina;
Constituinte da urease. Em bactérias fixadoras de N
2
, é constituinte de hidrogenases'
Constituinte da nitrogenase, nitrato redutase e xantina desidrogenase.
Tabela 2.2 Classificação dos nutrientes minerais das plantas de acordo com a 
função bioquímica. 
Fonte TAIZ; ZEIGER (2009).
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
36
Outras funções relevantes, a forma de absorção e os principais 
sintomas de deficiência dos elementos essenciais em plantas serão 
discutidos a seguir: 
•• Nitrogênio – O nitrogênio pode ser absorvido pelas plantas nas formas 
iônicas NH4
+ (íon amônio) e NO3
- (nitrato). É móvel no xilema e no floe-
ma, podendo ser transportado na forma de nitrato ou de aminoácidos e 
amidas. A deficiência de N inibe o crescimento da planta e, se persiste, 
mostra clorose generalizada, especialmente nas folhas velhas, podendo 
levar à queda da folha. Algumas plantas exibem coloração púrpura devido 
à acumulação de antocianinas. Já o excesso de N atrasa a maturação; 
estimula o acamamento da planta e diminui a quantidade do produto ob-
tido. A fixação, a assimilação e a perda de nitrogênio pelas plantas serão 
detalhadas posteriormente neste capítulo.
•• Fósforo – A forma iônica preferida pelas plantas é H2PO4
-. O intemperis-
mo das rochas e dos minerais constitui a fonte de maior quantidade de 
P na solução do solo e, em geral, é perdido por lixiviação e erosão. Sin-
tomas visuais de deficiência de P consistem em coloração verde-escura 
de folhas velhas (inicialmente), associada ao surgimento da cor púrpura, 
devido ao acúmulo de antocianinas. Nos estágios mais avançados de 
crescimento, os caules atrofiam-se, e há diminuição no número de flores 
e de sementes.
•• Potássio – O K+ exerce papel fundamental na ativação de enzimas da 
fotossíntese e da respiração; atua na regulação do potencial osmótico 
das células vegetais e, consequentemente, na transpiração. Folhas 
variegadas ou cloróticas com pequenas manchas de tecidos necróti-
cos no ápice e na margem, bem como caules pequenos e fracos, são 
alguns sintomas de sua deficiência.
•• Cálcio – É absorvido na forma de cátion bivalente (Ca2+). Sua importância 
se deve como, elemento estrutural, regulatório, com função na divisão e 
na extensão celular, entre outras. Apresenta baixa mobilidade na planta, 
tendo, como sintoma característico de sua deficiência, necrose nos ápi-
ces caulinares e radiculares.
•• Magnésio – O Mg2+ é bastante móvel no xilema e no floema. Suas fun-
ções na planta são diversas, mas, certamente, sua principal função é es-
trututal, como centro da molécula de clorofila. Um sintoma típico de sua 
deficiência é a clorose internervural, que ocorre inicialmente nas folhas 
velhas. Os ápices foliares e as margens tornam-se curvados para cima.
Fisiologia Vegetal 37
•• Enxofre – É absorvido pelas raízes na forma de sulfato (SO4
2-). Seus sin-
tomas de deficiência são similares aos de nitrogênio, no entanto, a clorose 
ocorre primeiramente nas folhas jovens, decorrência da baixa mobilidade 
do “S” na planta.
•• Boro – O boro (B) é absorvido pelas plantas preferencialmente na forma mo-
lecular (HB3O3). A sua baixa mobilidade na planta reflete um sintoma típico 
de sua deficiência, que é a necrose de folhas jovens e de gemas terminais.
•• Cloro – É facilmente absorvido na forma de cloreto (Cl-). Os sintomas de 
deficiências caracterizam-se por folhas murchas com manchas cloróticas 
e necróticas. Elas tornam-se bronzeadas e ocorre inibição do crescimen-
to das raízes.
•• Cobre – É absorvido pelas raízes na forma Cu2+. Várias proteínas conten-
do cobre são importantes nos processos da fotossíntese, da respiração, 
da desintoxicação dos radicais livres e da lignificação. O sintoma inicial de 
deficiência consiste de folhas jovens verde-escuras, enroladas, frequen-
temente com manchas necróticas. 
•• Ferro – A planta absorve na forma reduzida (Fe2+). Como no caso do 
magnésio, a deficiência de Fe mostra-se como uma clorose internervural, 
só que ocorre primeiro nas folhas jovens, devido à sua baixa mobilidade 
na planta.
•• Manganês – A função mais bem definida do Mn2+ é o seu envolvimento na 
reação da fotossíntese, na qual o O2 é produzido a partir da água (H2O). 
Como sintomas de deficiência, temos clorose internervural em folhas jo-
vens ou velhas, associada com manchas necróticas, dependendo da es-
pécie e da taxa de crescimento.
•• Molibdênio – Íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são necessários para a fixação de N 
e a redução do NO3
-. O primeiro indicativo de deficiência de molibdênio é a 
clorose generalizada entre as nervuras e a necrose das folhas mais velhas. 
•• Zinco – É absorvido pela planta na forma catiônica (Zn2+). Deficiência 
de zinco é caracterizada pela redução do tamanho da folha e no cum-
primento do entrenó; afeta principalmente as folhas mais velhas.
•• Níquel – É preferencialmente absorvido pelas plantas na forma de Ni2+. Foi 
o último elemento a ser acrescentado à lista de essenciais. Plantas com 
deficiência de Ni acumulam ureia nas folhas, o que pode causar necrose 
no ápice. Sob deficiência extrema, as folhas podem cair prematuramente.
Os elementos minerais 
também são classificados 
com base na sua 
mobilidade na planta. São 
considerados móveis (N, 
P, K, Mg, Cl, Mo, Na e Zn) 
e imóveis (Ca, S, B, Cu e 
Fe).
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
38
2.3. Técnicas especiais utilizadas em estudos nutricionais
No século XIX, vários pesquisadores, incluindo Saussure, Sachs, Boussingault 
e Knop, mostraram que as plantas podem crescer normalmente sem solo, com 
as raízes imersas em solução nutritiva, contendo apenas sais inorgânicos. Essa 
técnica é conhecida como Hidroponia, a qual é utilizada na produção comer-
cial de muitas plantas cultivadas em estufas, como o tomate, o pepino e o alface.
Muitas formulações têm sido empregadas para as soluções nutritivas, as 
quais devem fornecer elementos essenciais em concentrações que permitam 
o crescimento rápido da planta, sem causar toxicidade. Por isso, o cultivo hi-
dropônico requer cuidados especiais, uma vez que são necessários grandes 
volumes de solução e frequente ajuste das concentrações dos nutrientes e 
do pH do meio. Além do mais, um suprimento de O2 é indispensável para a 
respiração das raízes. A Figura 2.1 mostra a analogia entre as origens dos 
nutrientes absorvidos por plantas cultivadas em solo e em hidroponia.
 Figura 2.1 Analogia entre as origens dos nutrientes absorvidos por plantas cultivadas 
em solo e em hidroponia. 
Fonte: FURLANI et al. (1999).
2.4. Tratamento para deficiências nutricionais
2.4.1. Considerações gerais sobre a adubação
Antes da prática de adubação, deve-se verificar a necessidade de correção do 
solo, por acidez ou por salinidade. A adubação racional, quando corretamente 
executada, é responsável pelo aumento da produção. Porém, ela deve ser 
acompanhada de outras técnicas agrícolas, para que se obtenha aumento de 
Fisiologia Vegetal 39
produtividade, a saber: práticas conservacionistas; preparo adequado do solo; 
espaçamento recomendado; profundidade de plantio correta; uso de semen-
tes selecionadas e tratos culturais bem executados.
A aplicação ao solo dos nutrientes, conforme a análise do solo, é feita 
pelo uso de fertilizantes.
2.4.2. Fertilizantes
Fertilizante é toda substância, mineral ou orgânica, natural ou sintética, forne-
cedora de um ou mais nutrientes das plantas. Os fertilizantes químicos são 
denominados simples (contêm um nutriente mineral – ex.: N, P ou K) e com-
postos ou mistos (contêm dois ou mais nutrientes – ex.: NPK). 
Os fertilizantes orgânicos originam-se de resíduos vegetais ou animais 
oude depósitos naturais em rochas. Para serem absorvidos pelas plantas, 
os compostos orgânicos são primeiramente degradados, pela ação de mi-
crorganismos do solo, processo conhecido por mineralização. Esses adubos 
apresentam as seguintes vantagens: melhora as propriedades físicas do solo; 
aumenta a retenção de água durante o período seco; melhora a drenagem 
em períodos chuvosos e libera os nutrientes lentamente. No entanto, a taxa 
de mineralização é variável e a disponibilidade pode levar dias, meses ou anos 
(desvantagem). 
A taxa de mineralização varia com a temperatura, a disponibilidade de 
água e o oxigênio, além do tipo e do número de microrganismos presentes 
no solo. Baixa taxa de mineralização impede o uso eficiente de N ou P, e as 
plantações podem sofrer perdas ainda maiores de nutrientes do que quando 
se usam fertilizantes químicos.
2.4.3. Fórmulas comerciais para adubação
Independentemente dos fatores climáticos, do potencial genético das semen-
tes usadas e do estado fitossanitário das plantas, o sucesso da adubação 
baseia-se nos seguintes pontos: indicação correta das formulações, a cargo 
dos laboratórios de fertilidade e dos técnicos do setor; fórmulas homogêneas 
que contenham os nutrientes nas proporções indicadas (tarefa das indústrias); 
métodos e época de aplicação, de acordo com a orientação técnica.
Recomenda-se evitar o contato dos fertilizantes com as sementes ou 
com as mudas, uma vez que prejudicaria o processo de germinação, acarre-
tando consequentemente, a queda de produtividade. As misturas devem ser 
distribuídas sempre ao lado e abaixo das sementes. 
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
40
2.4.4. Adubação foliar
Além dos nutrientes adicionados ao solo, como fertilizantes, a planta também 
pode absorver os nutrientes minerais pelas folhas, através de aspersão, pro-
cesso denominado de adubação foliar. Em alguns casos, esse método pode 
ter vantagens agronômicas, como: 
•• reduzir o tempo de retardo entre aplicação e absorção pela planta;
•• contornar o problema de restrição de absorção de um nutriente do solo;
•• prevenção de deficiências de micronutrientes em culturas anuais ou perenes. 
Entretanto, a adubação foliar pode ter alguns problemas: 
•• baixas taxas de penetração, principalmente em folhas com cutículas es-
pessas (citros, café etc);
•• escorrimento de superfícies hidrofóbicas;
•• lavagem da folha pela chuva;
•• secagem muito rápida da solução pulverizada;
•• redistribuição limitada de Ca e B do local de aplicação e absorção para 
outras partes da planta, devido à baixa mobilidade no floema;
•• quantidades limitadas de macronutrientes aproveitadas (± 1%) – exceção 
da ureia (10%);
•• ocorrência de necrose ou de queima de folhas pela aplicação de solu-
ções concentradas, principalmente de ureia.
2.5. Fatores que afetam a absorção mineral
A absorção salina depende de uma série de fatores internos e externos, 
tais como:
•• Aeração: o oxigênio é necessário nas oxidações biológicas, principalmen-
te de carboidratos, indispensáveis à liberação de ATP usado no transporte 
ativo. Em uma concentração até 3% de O2, há aumento na absorção de 
íons. Práticas agrícolas, como a aração, a gradagem e a adição de corre-
tivos, tendem a melhorar a aeração do solo.
•• Temperatura: a faixa térmica de 0 a 30°C geralmente aumenta a ab-
sorção de íons, em consequência de maior atividade metabólica.
•• Umidade: apesar de a água ser o veículo natural dos sais, a absorção 
não se dá com a mesma velocidade: ânions (NO3
- > Cl- > SO4
2-> H2PO4
-); 
cátions (NH4
+> K+ > Mg2+ > Ca2+).
Fisiologia Vegetal 41
•• Presença de outros íons: podem ocorrer três situações, a saber: Siner-
gismo (aumento na absorção de um íon pela presença do outro; Antago-
nismo (a presença de um íon diminui a absorção de outro, evitando a sua 
toxidez); Inibição (diminuição reversível ou não da absorção de um íon 
pela presença do outro).
•• Presença de cálcio: o Ca2+ mantém a integridade funcional das mem-
branas, estimulando a absorção de outros íons, desde que não esteja em 
concentração elevada.
•• Estado iônico interno: se os sítios da raiz disponíveis para a troca inicial 
estiverem tomados, a possibilidade de absorção fica reduzida, o mesmo 
ocorre se o vacúolo estiver saturado.
•• Concentração interna de açúcares: o teor adequado de carboidratos 
(CH2O)n nas plantas estimula a absorção ativa.
•• Potencialidade genética: a capacidade de absorção de sais varia entre 
e dentro da própria espécie.
•• pH: quando apenas se considera a absorção radicular; pH inferior a 7 favo-
rece a absorção de ânions, e valores próximos a neutralidade, a de cátions.
•• Micorrizas: as micorrizas (associações simbióticas de certos fungos e ra-
ízes de plantas) aumentam a área efetiva do sistema radicular solubilizam 
alguns elementos do solo, colocando-os à disposição da planta (Figura 2.2).
Figura 2.2 Ectomicorrizas em plântulas de Pinus com 4 cm acima do solo. 
Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN (2001).
As micorrizas são de 
ampla ocorrência: 83% das 
dicotiledôneas, 73% das 
monocotiledôneas e todas 
as gimnospermas formam 
associações micorrízicas. 
Por outro lado, em solos 
muito secos, salinos, 
alagados, de fertilidade 
extrema (baixa ou alta), ou 
destruídos por atividade 
de extração mineral, 
não ocorrem micorrizas. 
Plantas das famílias 
Brassicaceae (ex.: couve), 
Chenopodiaceae (ex.: 
espinafre) e Proteaceae 
(ex.: macadâmia), assim 
como plantas aquáticas, 
raramente ou nunca têm 
micorrizas.
O pH do solo afeta a 
disponibilidade dos 
nutrientes minerais. 
Toxidez de Fe, Mn e Al e 
deficiências de P, Ca e Mg 
são exemplos de alguns 
problemas apresentados 
por solos ácidos. A prática 
da Calagem (adição de 
calcário – mistura de 
CaO, CaCO3 e Ca(OH)2) 
pode elevar o pH desses 
solos. Os solos alcalinos 
são ricos em Ca e Mg; 
pobres em Al, Cu, Fe, 
Mn e Zn; e podem ter 
deficiência de P. A adição 
de enxofre elementar 
pode ser utilizado para 
abaixar seu pH, uma vez 
que o S absorvido pelos 
microrganismos liberam, 
subsequentemente, SO4
- e 
H+, acidificando o solo.
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
42
2.6. Metabolismo do nitrogênio
Entre os elementos essenciais, o nitrogênio tem um grande destaque, uma 
vez que, como componente da fitomassa, ocupa a quarta posição, após o 
carbono, o oxigênio e o hidrogênio. Veremos, a seguir, o seu ciclo, como é 
fixado e assimilado pelas plantas.
 
2.6.1. Ciclo do nitrogênio
A atmosfera terrestre é o grande reservatório de nitrogênio (± 78% de N2). No 
entanto, a escassez de nitrogênio no solo revela-se, normalmente, como o 
principal fator limitante para o crescimento da planta. Os processos de fixa-
ção, assimilação e perdas desse elemento, sumarizados na Figura 2.3, são 
conhecidos como ciclo do nitrogênio. Esse ciclo descreve um processo dinâ-
mico de intercâmbio de nitrogênio entre a atmosfera, a matéria orgânica e os 
compostos inorgânicos, que serão discutidos em seguida.
Figura 2.3 Ciclo do nitrogênio. 
Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN (2001); http://www.sobiologia. com.br/figuras/ar/ ciclodonitrogenio.gif
2.6.2. Fixação do nitrogênio
A utilização do nitrogênio atmosférico (N2), para produzir amônia (NH3), é co-
nhecida como fixação do nitrogênio, e pode ser obtida por processos indus-
triais (conhecidos por processo de Haber-Bosch) e por processos naturais 
(Figura 2.3). Os processos naturais ocorrem por meio de: 
Fisiologia Vegetal 43
•• relâmpagos: colaboram com ± 8% do N fixado, formando ácido nítrico 
(HNO3), que é precipitado junto com a chuva;
•• reações fotoquímicas: 2% do N fixado são oriundos de reações entre 
óxido nítrico gasoso (NO) e ozônio (O3), formando ácido nítrico;
• fixação biológica: aproximadamente 90% do N fixado derivam-se 
da fixação biológica do N2 em amônio (NH3), graças a uma enzima 
denominada nitrogenase, presente apenas em alguns microrga-
nismos conhecidos como diazotróficos, tais como bactérias (as de 
vida livree as simbióticas), cianobactérias (ex.: Anabaena, Nostoc) 
e actinomicetos (ex.: Frankia), por meio da reação:
N2 + 16 ATP + 8 e- + 8H+ → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi (1)
As bactérias de vida livre podem ser aeróbicas (ex.: Azotobacter, Azos-
pirillum, Beijerinckia e Gloeothece), anaeróbicas (ex.: não fotossintetizante - 
Clostridium - e fotossintetizante - Rhodospirillum) e facultativas (ex.: Esche-
richia e Klebsiella). As bactérias simbióticas fixadoras de N2 mais comuns 
pertencem aos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium, que vivem associadas 
aos nódulos das raízes das leguminosas (Figura 2.4).
Figura 2.4 Fixação biológica de nitrogênio em plantas leguminosas. 
Fonte: http://www.cnpab.embrapa.br/pesquisas/fbnl.html
A maior parte do nitrogênio do solo é derivada de matéria orgânica oriun-
da de vegetais e de animais mortos, a qual é incorporada em aminoácidos pe-
los microrganismos específicos, e o excesso é liberado, sob a forma de NH4
+, 
pelo processo de amonificação. O nitrogênio também pode ser oxidado a 
nitrito (NO2
-) ou nitrato (NO3
-) num processo chamado de nitrificação, o qual é 
facilitado pela presença de bactérias dos gêneros Nitrosomonas e Nitrobacter, 
respectivamente, conforme as reações (2) e (3): 
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
44
2 NH4
+ + 3 O2 → 2 NO2
- + 2 H2O + 4 H
+ (2)
2 NO2
- + O2 → 2 NO3
- (3)
A redução de nitrato (NO3
-) a nitrogênio, sob forma de gás (ex.: N2, 
N2O, NO), ocorre em processos químicos e biológicos e é denominada 
de desnitrificação. Como resultado desse processo, o N2 retorna à 
atmosfera, fechando o ciclo. 
O NH4
+ e o NO3
-, no solo, além de serem utilizados por microrganismos 
e por plantas, podem ter vários destinos: o NH4
+ pode ser fixado pelas argi-
las, convertido em NO3
- ou perdido por volatilização e por erosão, enquanto o 
NO3
- pode sofrer perda por lixiviação, erosão e desnitrificação. A reposição do 
nitrogênio ocorre principalmente pelo processo de fixação e, em menor quan-
tidade, por precipitação atmosférica e por intemperismo das rochas.
2.6.3. Assimilação do nitrogênio
O processo de assimilação se dá através da incorporação de nutrientes mine-
rais em compostos carbonados como lipídios, aminoácidos, ácidos nucleicos, 
pigmentos e cofatores enzimáticos. A forma de assimilação de nitrogênio pela 
planta depende de como foi obtido, ou seja, se o nitrogênio foi fornecido na 
forma de nitrato, ele será reduzido a nitrito e, em seguida, a amônio, para que 
este último seja assimilado nos compostos orgânicos. Quando o NH4
+ é absor-
vido diretamente pela planta, pode ser assimilado, em seguida, em compostos 
orgânicos, o que veremos a seguir.
A primeira etapa do processo é a redução do nitrato a nitrito no citosol, 
catalisada pela enzima nitrato redutase (reação 4):
NO3
- + NAD(P)H + H2 + 2 e
- → NO2
- + NAD(P)+ + H2O (4)
Uma vez que o nitrito é altamente tóxico, as células o transportam 
rapidamente do citoplasma para os cloroplastos nas folhas e para os 
plastídios nas raízes, onde a enzima nitrito redutase reduz o nitrito em 
amônio (reação 5):
NO2
- + 6 Fdred + 8 H
+ + 6 e- → NH4
+ + 6 Fdox + 2 H2O (5)
Em que: Fd significa ferredoxina, red e ox significam forma reduzida e 
oxidada, respectivamente.
As células vegetais, para evitar a toxidez do NH4
+ absorvido e do pro-
veniente da redução do nitrato ou da fotorrespiração, converte-o rapidamen-
te em aminoácidos, envolvendo, para isso, as enzimas glutamina sintetase 
(GS) e glutamato sintase (GOGAT). A enzima GS combina o NH4
+ com glu-
tamato, para formar glutamina (reação 6), e a GOGAT transfere o grupo amida 
A fixação biológica de 
nitrogênio é considerada, 
após a fotossíntese, o 
processo biológico mais 
importante do planeta. 
Se a associação entre 
os microrganismos e as 
plantas for eficiente, o 
nitrogênio fixado pode 
suprir as necessidades do 
vegetal, dispensando o uso 
de adubos nitrogenados 
e oferecendo, assim, 
vantagens econômicas e 
ecológicas.
Fisiologia Vegetal 45
da glutamina para o 2-oxoglutarato, produzindo duas moléculas de glutamato 
(reações 7 e 8).
Glutamato + NH4
+ + ATP → Glutamina + ADP + Pi (6)
Glutamina + 2 oxoglutarato + NADH + H+ → 2 Glutamato + NAD+ (7)
ou
Glutamina + 2 oxoglutarato + Fdred
 → 2 Glutamato + Fdox (8)
As plantas possuem dois tipos de GOGAT: NADH-GOGAT (é localizada 
nos plastídios de tecidos não fotossintéticos – raízes e feixes vasculares de fo-
lhas em desenvolvimento) e Fd-GOGAT (é localizada nos cloroplastos e atua 
no processo fotorrespiratório do nitrogênio). 
O amônio pode ser assimilado através de uma rota alternativa pela ação 
da enzima Glutamato desidrogenase (GDH), que catalisa ou desamina o 
glutamato (reação 9). As formas GDH-NAD e GDH-NADPH são encontradas 
nas mitocôndrias e nos cloroplastos, respectivamente. Embora encontradas 
em abundância, não podem substituir a rota GS-GOGAT, atuando principal-
mente na desaminação do glutamato. 
2 oxoglutarato + NH4
+ NAD(P)H ↔ Glutamato + H2O + NAD(P)
+ (9)
O nitrogênio, uma vez assimilado em glutamina e em glutamato, é incor-
porado em outros aminoácidos por meio de reações de transaminação, cata-
lizadas pelas enzimas Aminotransferases são encontradas no citosol, nas 
mitocôndrias, nos cloroplastos, nos peroxissomos e nos glioxissomos. As ami-
notransferases localizadas nos cloroplastos são essenciais na biossíntese de 
aminoácidos, como glutamato, aspartato, glicina, alanina e serina. Outra enzi-
ma importante é a Asparagina sintetase (AS), a qual catalisa a transferência 
do nitrogênio amida da glutamina para a asparagina. Essa enzima encontrada 
no citosol das células das raízes e nos nódulos que fixam o nitrogênio.
Síntese do Capítulo 
As plantas necessitam de uma variedade de elementos químicos para sua 
nutrição, os quais são provenientes dos minerais ou do processo de minerali-
zação das substâncias orgânicas. Os elementos considerados essenciais são 
classificados como macronutrientes (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S) e micronu-
trientes (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn), conforme a quantidade requerida. Os 
nutrientes desempenham várias funções específicas na estrutura, no cresci-
mento e no metabolismo vegetal, e essas funções são prejudicadas quando 
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
46
ocorre deficiência desses nutrientes, o que resulta em distúrbios nutricionais, 
manifestando-se através de sintomas específicos. O tratamento para as de-
ficiências nutricionais pode ser feito com o uso de fertilizantes químicos ou 
orgânicos, sendo que a absorção mineral pode ser afetada por muitos fatores, 
como aeração, temperatura, umidade, pH etc. Cada nutriente essencial circu-
la num ciclo complexo entre os organismos, bem como entre os organismos e 
o ambiente. O ciclo do nitrogênio, por exemplo, é um processo dinâmico que 
envolve a sua fixação biológica (pelos microrganismos), assimilação pelas 
plantas (ação de enzimas específicas), perda e/ou retorno para a atmosfera. 
Atividades de avaliação
1. Quais os critérios básicos para caracterizar um elemento essencial?
2. Cite o símbolo químico e as principais funções dos macronutrientes e 
micronutrientes para as plantas.
3. Cite os possíveis problemas e vantagens da absorção de nutrientes mi-
nerais pelas folhas.
4. Comente sobre os diversos fatores que afetam a absorção mineral.
5. Considerando que o pH do solo afeta a disponibilidade dos nutrientes 
minerais, enumere alguns problemas de solos ácidos e alcalinos, e como 
podem ser corrigidos.
6. Pesquise e descreva a associação existente entre leguminosas 
e bactérias dos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium na fixação 
simbiótica do nitrogênio.
7. Explique como ocorre a redução do nitrato à amônia, caracterizando as 
enzimas envolvidas.
8. Cite as principais