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Stephen Levin, MD., FACS., Susan Lowell de Solórzano, MA., Graham Scarr, CBiol., FRSB., DO. Data de aceitação: 8 de março de 2017 O significado das cadeias cinemáticas fechadas para o movimento biológico e a estabilidade dinâmica Data de revisão: 18 de fevereiro de 2017 DOIS: Data de recebimento: 14 de junho de 2016 S1360-8592(17)30035-9 Este é um arquivo PDF de um manuscrito não editado que foi aceito para publicação. Como serviço aos nossos clientes, estamos fornecendo esta versão inicial do manuscrito. O manuscrito passará por edição, composição e revisão da prova resultante antes de ser publicado em sua forma final. Observe que durante o processo de produção podem ser descobertos erros que podem afetar o conteúdo, e todas as isenções de responsabilidade legais que se aplicam à revista são válidas. Para aparecer em: Journal of Bodywork & Movement Therapies Por favor, cite este artigo como: Levin, S., de Solórzano, SL, Scarr, G., O significado das cadeias cinemáticas fechadas para o movimento biológico e estabilidade dinâmica, Journal of Bodywork & Movement Therapies (2017), doi: 10.1016/j. jbmt.2017.03.012. PII: Referência: YJBMT 1497 10.1016/j.jbmt.2017.03.012 Manuscrito aceito Machine Translated by Google http://dx.doi.org/10.1016/j.jbmt.2017.03.012 MANUSCRITOACEITARAM O SIGNIFICADO DAS CADEIA CINEMÁTICA FECHADA PARA O MOVIMENTO BIOLÓGICO E Não há Conflitos de Interesse a declarar. 60 Edward Street, Stapleford, Nottingham, NG9 8FJ, Reino Unido. ESTABILIDADE DINÂMICA gscarr3@ntlworld.com Stephen Levin, MD., FACS., Os autores são pesquisadores independentes e não receberam financiamento de agências do Susan Lowell de Solorzano, MA., setores público, comercial ou sem fins lucrativos. Graham Scarr, CBiol., FRSB., DO. (autor correspondente) 1 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM diversidade. modelos de alavanca e sua análise cinemática, que ignorou amplamente a funções a serem otimizadas durante o desenvolvimento embriológico e aumenta apreciado em tecidos vivos. A pesquisa biomecânica tem sido dominada pelo uso de presente. Eles fornecem um mecanismo energeticamente eficiente que permite múltiplas aninhado dentro de outros em várias escalas de tamanho como parte de um sistema de movimento integrado que estende-se por todo o organismo e pode atuar em sinergia com o sistema nervoso, onde diferentes organismos, incluindo humanos. Em um contexto biológico, CKCs são unidades modulares fornecem um mecanismo simples e eficiente com múltiplas aplicações, mas são muito menos ABSTRATO As cadeias cinemáticas fechadas (CKCs) são amplamente utilizadas na engenharia mecânica porque a própria estrutura para regular movimentos complexos, e são descritos em uma ampla variedade de A cinemática de cadeia fechada acopla várias peças em loops mecânicos contínuos que permitem substancialmente para a nossa compreensão do movimento biológico. organização desses sistemas ubíquos e evolutivamente conservados, mas os CKCs contribuem 2 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM PALAVRAS-CHAVE Biomecânica; Biotensegridade; Cadeia fechada; Desenvolvimento; Evolução; Quatro barras; Articulação; Cinemática; Ligação; Morfologia. 3 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM desde a época de Galeno (c129-c200 dC), mas suas representações da dualidade músculo-esquelética 2016a; Van Ingen Schenau, 1994), e embora essa abordagem tenha se tornado o padrão loops mecânicos contínuos, cada um influenciando o comportamento mecânico de todos os em derrubar a sabedoria anatômica dominante (mas amplamente errônea) que prevaleceu análise que simplifica muito a anatomia (Brown e Loeb, 2000; Scarr e Harrison, mecanismo com múltiplas aplicações (Phelan, 1962). Eles combinam várias partes em questões importantes a serem esquecidas. As dissecações de Vesalius (1514-1564) foram importantes classificou as estruturas de acordo com o pensamento da época e buscou compreender suas máquinas feitas descritas no século XVII e um sistema numérico de cinemática início da Revolução Industrial, pois fornecem uma solução simples e eficiente INTRODUÇÃO A anatomia moderna levou muitos séculos para acumular um vasto corpo de conhecimento. Tem funções usando as tecnologias mais recentes, mas as convenções estabelecidas permitiram que muitos Cadeias cinemáticas fechadas (CKCs) têm sido usadas na engenharia mecânica desde pelo menos o em um contexto biológico por causa das maneiras particulares em que eles se relacionam uns com os outros. (Gracovetsky, 2008; Guimberteau e Armstrong, 2015; Schleip et al., 2012; Still, 1899). Da mesma forma, as visões ortodoxas do movimento são essencialmente baseadas na mecânica do homem como 'sistemas complexos de alavanca' (Alfaro et al., 2004), esta descrição não lhes faz justiça relativamente recentemente que os tecidos conjuntivos receberam a atenção que merecem de força, velocidade e energia cinética (fig. 1). No entanto, embora as ligações CKC tenham sido referidas dominaram nossas avaliações de movimento (Rifkin e Ackerman, 2006) e é apenas outros no sistema, e permitindo a transferência controlada e amplificação (ou atenuação) 4 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO geometrias então revela como várias propriedades mecânicas podem ser comparadas funcionalmente sistema de movimento que se estende por todo o organismo (Levin, 2006; Turvey e Fonseca, Loeb, 2000; Kiely e Collins, 2016; Valero-Cuevas et al., 2007). A análise do CKC (Kleinteich et al., 2008), répteis (Kardong, 2003), a mecânica de voo de insetos (Miyan e como unidades modulares aninhadas dentro de outras em qualquer escala de tamanho e parte de um movimentos de maneiras que estão além da capacidade exclusiva do sistema nervoso (marrom e resulta do comportamento mecânico de um grande número de tecidos interligados. Eles permitem al., 2011; Summers, 2004), peixes (Alfaro et al., 2004; Hulsey et al, 2005), anfíbios Ewing, 1988; Walker et al., 2012) e pássaros (Biewener, 2011; Hedrick et al., 2012), e o Os CKCs biológicos são agora examinados a partir de uma perspectiva mais qualitativa que os considera método de examinar as forças e torques envolvidos no movimento articular (Rankin et al., 2016; Esses sistemas de ligação mostram como a posição e a orientação de cada parte anatômica a própria estrutura para responder instantaneamente a condições em rápida mudança e regular Zajac et al., 2003), muito menos atenção tem sido dada à geometria morfológica. imposta (Simon, 1962; Clune et al., 2013; Kiely e Collins, 2016). diversidade evolutiva (Alfaro et al., 2004, 2005; Wainwright, et al., 2005). Geometrias CKC foram descritas nos mecanismos de alimentação de crustáceos (Claverie et e níveis moleculares e é evolutivamente projetado para responder às cargas específicas tecidos durante o desenvolvimento embriológico. Também fornece um mecanismo para aumentar os outros e contém uma sequência de subsistemas aninhados que se estende até o entre diferentes partes do corpo e outrasespécies, e otimizado entre diferentes 2014; Wilson e Kiely, 2016). Cada parte está estruturalmente e funcionalmente conectada com todos os 5 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM arranjos estruturais mecanicamente eficientes e evolutivamente conservados com muitos avaliação qualitativa de geometrias CKC em tecidos vivos tem recebido pouca atenção, com Embora a 'análise cinemática' e o modelo de alavanca sejam amplamente utilizados em biomecânica, a membros de mamíferos (Van Weeren et al, 1990), mas são muito menos reconhecidos em humanos (Bradley et ai., 1988; Huson, 1997). É, portanto, a intenção deste artigo destacar sua importância como onipresente, Vogel (2013, p. 401) declarando que “nós mamíferos não fazemos muito uso de ligações multibarras”. vantagens para a fisiologia humana, porque a cinemática tem tudo a ver com a geometria do movimento. 6 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM parte de vários CKCs que são acoplados e mudam de forma mutuamente; e permitir o estruturas sem anexos musculares diretos para se mover com força e velocidade notáveis, definir suas propriedades mecânicas (fig. 1). Em comparação, as formas de 3 barras (triângulos) são onde os maxilares, neurocrânio, hióide, suspensoria (bochechas) e opércula (coberturas branquiais) são Embora haja uma variação considerável entre as espécies, tais mecanismos permitem que essas comportamento de todos os outros no sistema, e as relações angulares entre eles mecanismos de alimentação de peixes (Alfaro et al., 2004; Hulsey et al., 2005; Muller, 1996) (fig. 2) O acoplamento de vários tecidos Figura 2 Os mecanismos de 4 barras mais bem investigados em biologia foram descritos no figura 1 o plano de 4 barras, onde o comprimento e a posição de cada barra (ligação) determinam a A CADEIA CINEMÁTICA DE 4 BARRAS O arranjo geométrico mais simples que permite à própria estrutura controlar o movimento é mecanismo em biologia (Muller, 1996). eficientes porque usam um número relativamente pequeno de músculos para iniciar movimentos em estruturas que são acopladas e operam em planos diferentes. descrito mais adiante), o que torna o planar de 4 barras o melhor modelo para começar a descrever este da presa (Roos et al., 2009; Konow e Sandford, 2008). Esses mecanismos também são muito incontroláveis por conta própria (embora sua importância em sistemas mais complexos seja expansão rápida da cabeça e da cavidade bucal, abertura da boca, sucção e contenção importante por causa de sua estabilidade inerente, enquanto aqueles com cinco ou mais barras são 7 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM Aqui, o grande músculo situado dentro do tórax faz com que o mecanismo quitinoso de 4 barras no camarão) deve-se notar que as barras de algumas espécies são substituídas por (Bock, 1964; Gussekloo et al., 2001). Figura 3 et al., 2006), aranhas (0,12 ms) (Wood et al., 2016) e cupins (0,025 ms) (Seid et al., 2008) Embora muitas dessas ligações nos peixes sejam construídas a partir de ossos e cartilagens rígidos (e quitina também foi descrito em répteis (Herrel et al., 1999; Montuelle e Williams, 2015) e pássaros camarão mantis (Claverie et al., 2011; Summers, 2004) (fig. 3b). muscular e produzem quantidades consideravelmente maiores de força e velocidade, com o embora a mecânica subjacente ainda não tenha sido detalhada. Esses sistemas de alimentação quadráticos que acoplam o movimento da mandíbula superior em relação à caixa craniana têm e com um período total de captura de presas de menos de cinquenta milissegundos no baixo de boca grande e é uma propriedade emergente que em um contexto biológico permite que o sistema amplifique própria estrutura guiando o movimento. Está bem demonstrado no mecanismo de alimentação do (Westneat e Olsen, 2015) e vinte e cinco milissegundos no cavalo-marinho (Roos et al., 2009). do que a caneta de entrada (fig. 3a). Seu comportamento não linear está intrinsecamente relacionado à geometria Caldwell, 2005). Esses movimentos rápidos de fechamento da mandíbula também são encontrados em formigas (0,13 ms) (Patek pantógrafo, onde a caneta de saída é capaz de percorrer uma distância maior e em uma velocidade mais rápida de 1500 Newtons e em apenas três milissegundos; e com efeito devastador (Patek e Essa capacidade do mecanismo de 4 barras de amplificar força e velocidade é bem ilustrada na mudar de forma e impulsionar o longo apêndice raptorial em direção à presa alvo com uma força Ampliação de força e velocidade 8 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM Links musculares Em organismos superiores, um dos exemplos mais conhecidos dessas ligações acopladas está na Figura 4 os músculos articulares podem formar barras tensamente rígidas dentro de CKCs de 4 barras que permitem o movimento de Ligações ligamentares Vander Wal, 2009). movimento. Embora os ligamentos tenham sido tradicionalmente considerados como limitadores passivos de uma junta seja acoplada diretamente com a de outra. Rigidez tensional e compressiva movimento é claro que eles podem desempenhar papéis mais dinâmicos na mobilidade articular (Kim et al., 2002; ligamentos e/ou músculos de comprimento variável (Hulsey et al., 2005; Roos et al., 2004), ambos que combina com a rigidez compressiva dos ossos e contribui para guiar que possibilitam outras possibilidades. demonstra este princípio (fig. 4). Neste caso, é a rigidez tensional dos ligamentos músculos podem ser considerados como barras de comprimento variável dentro de sistemas de 3 barras de articulação única, outro (Bradley et al., 1988; Weissengruber et al., 2006); e o brinquedo da escada de Jacob muito bem iniciar mudanças na posição e movimento através do controle neural, mas enquanto ligamentos contribuem para regular os movimentos do fêmur e da tíbia em relação a cada Os músculos são obviamente proeminentes na análise biomecânica por causa de sua capacidade de joelhos de humanos e outros tetrápodes (Haines, 1942), onde o cruzado 9 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM barra (gastrocnêmio-fêmur-tíbia-tarso) que acopla e orienta os movimentos do joelho e tornozelo sistemas (Van Weeren et al., 1990) (figs. 5a, b). Em detalhe, estes são os fibulares tertius para um arranjo de ordem superior (figs. 5d, e). Eles também se ligam ao gastrocnêmio e outros 4- mover-se (Cleland, 1867). Os tendões rígidos axialmente podem ser esticados rotineiramente em até seis por cento e (principalmente tendíneo) fibular terceiro contribuindo para dois relacionados, mas distintos, de 4 barras coordenar as amplitudes de movimento muito maiores nas articulações do quadril e do joelho e contribuir Nos membros inferiores de humanos, o reto femoral biarticular e os isquiotibiais também atuam estratégia evolutiva que reduz eficientemente a inércia dos membros e a quantidade de esforço necessária seu comprimento e armazenam energia de deformação elástica que pode ser liberadamais tarde, e porque eles podem articulações do pé (Dimery et al., 1986; Biewener, 1998), com o músculo gastrocnêmio biarticular Por exemplo, as patas traseiras de ungulados (animais com cascos) tendem a ter músculos curtos/longos. Figura 5 suas respectivas 4 barras (reto femoral-pelve-fêmur-tíbia e isquiotibiais-pelve-fêmur-tíbia) combinações de tendões que controlam os movimentos relativamente pequenos do joelho, tornozelo e do joelho e tornozelo. A colocação de músculos para a parte mais proximal do membro e tendões longos para controlar a parte distal com cada um operando dentro de sua própria rede CKC, é um entre si dentro de um sistema CKC de 'ordem superior' que orienta, trava e estabiliza os movimentos O tendão 'ativo' mostra como as contrações isométricas desses dois músculos formam barras rígidas que equilibram (Van Ingen Schenau et al., 1987) (Fig. 5f). fêmur-tíbia-tarsos e gastrocnêmio-fêmur-tíbia-tarsais, respectivamente. Figura 5c então 10 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM de seu comprimento de repouso, eles deixam um déficit potencial no movimento que deve ser preenchido por menor mudança de comprimento e velocidade contrátil reduzida, do que a de duas articulações monoarticulares. Geradores de força muscular movimento da única articulação que atravessa, mas como os músculos só podem encurtar em cerca de 30% configurações articulares (4 barras) são capazes de compensar esta desvantagem exibindo uma (Biewener et al., 2004) e humanos (Van Ingen Schenau, 1994). maximus, vasto lateral e sóleo (Lieber e Ward, 2011), cada um causando permaneceu obscuro. Enquanto as contrações musculares rápidas geram uma quantidade menor de força do que as lentas, o bi capacidade de salto do que seria o caso em cavalos (Biewener, 1998), cangurus recuam muito mais rápido do que os músculos podem encurtar, permitem a rápida elevação do conhecido como 'Paradoxo de Lombard' (Lombard, 1903; Kuo, 2001), mas o significado Em humanos, os músculos mais fortes da extremidade inferior são o glúteo monoarticular neurocrânio durante a alimentação dos peixes (Van Wassenbergh et al., 2008) e uma após o que a contração mútua de músculos multiarticulares aparentemente antagônicos tornou-se aumentando a do outro, e uma contração isométrica permite que eles transfiram energia de uma articulação para a outra (Prilutsky e Zatsiorsky, 1994; Voronov, 2004). 1994), mas realmente não atraiu muita atenção até o século XIX (Cleland, 1867), efetivamente em toda a amplitude de ambas as articulações (fig. 5), ou restringir o movimento de uma enquanto foi reconhecido por Galeno (c130-c210) e Borelli (1608-1679) (Van Ingen Schenau, a ação dos outros. Músculos biarticulares são capazes de preencher esse déficit porque podem atuar Essa capacidade dos músculos biarticulares de flexionar uma articulação enquanto estendem simultaneamente outra 11 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM Como o status posicional de cada articulação depende das ações de mono e bi as forças geradas por vários músculos são redistribuídas de uma maneira específica para a tarefa. off' (Gregoire et al., 1984; Prilutsky e Zatsiorsky, 1994; Van Ingen Schenau et al., 1987). A transferência de poder pontas dos dedos; ou a capacidade anedótica 'super-humana' de levantar objetos excessivamente pesados, como o têm um efeito profundo sobre o movimento. (através de mudanças na forma dos CKCs interligados) e causar uma quantidade muito maior de 'lift joelho e sóleo e gastrocnêmio na flexão plantar do tornozelo (figs. 5d-f), e possibilitam a como escalada em rocha, onde todo o corpo pode se movimentar e ser sustentado apenas pela energia de uma parte do corpo para outra através de um sistema de CKCs interligados, e músculos para a mesma quantidade de movimento articular (Lieber e Ward, 2011). Eles também incluem o quadril pode ser acoplado com a ação do vasto lateral e do reto femoral na extensão do energia gerada por todos esses músculos para ser efetivamente transferida para o tornozelo e o pé ambos os grupos de músculos em um esquema mais abrangente, pois transferem a combinação bem diferente. Neste caso, a contração do glúteo máximo e isquiotibiais na extensão distribuídos por um amplo campo anatômico (Stecco, 2004). A transferência de poder por o acoplamento de múltiplos CKCs pode então ser um fator contribuinte que possibilita tais atividades músculos que flexionam plantares o tornozelo/pé, mas saltar de uma posição semi-agachada pode ser múltiplas articulações e vias de força, o efeito de cada contração muscular pode, assim, tornar-se resultará em um desempenho bastante ruim, pois a geração de energia é amplamente limitada àqueles músculos articulares, os quais são inerentemente parte de sistemas de 4 barras que incluem Por exemplo, qualquer tentativa de pular de uma posição em pé (quadril e joelhos em extensão) 12 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM chamado paradoxo (Kuo, 2001; Lombard, 1903). Esta inclusão da mecânica CKC na fisiologia normal do movimento questiona assim a noção tradicional de 'antagonismo' muscular e reduz qualquer enigma em torno da 13 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO barras que contribuem para o movimento das mandíbulas, hióide e opérculo etc em peixes são estruturalmente esses sistemas se comportam das formas descritas são a rigidez axial das barras e suas sua análise (Muller, 1996), mas não operam isoladamente (Huson, 1997). Os vários juntos ('sartorius', 'tensor fascia lata' etc), e o mesmo princípio se aplica a todos os mas ilustram os princípios básicos desse mecanismo. Duas propriedades principais que permitem Esses CKCs têm sido amplamente considerados como agindo dentro de um avião, o que simplifica muito músculos de comprimento variável como barras sob controle neural, em seguida, expande dramaticamente seu potencial. do 'rectus femoris', 'isquiotibiais' (fig. 5d) e outros CKCs que acoplam o quadril e o joelho conjunto (Huson, 1997; Stecco, 2004). Claro, todos os exemplos dados até agora são simplificações grosseiras da realidade anatômica A UBIQUIDADE DAS CADEIA CINEMÁTICA FECHADA propriedades mecânicas) aumentam a versatilidade deste mecanismo, e a adição de Várias orientações Expandindo o detalhe contrapartes ligamentares, tendinosas e fasciais (com rigidez tensional e diferentes et al., 2015; Westneat e Olsen, 2015) (fig. 2). Da mesma forma, as origens e alinhamentos variados dos músculos que giram a articulação do quadril humano inevitavelmente influenciará as orientações espaciais a cartilagem e a quitina têm uma rigidez compressiva relativamente alta, de modo que são mais flexíveis fornecidos por ambos os músculos natatórios locais e mais distantes na parede do corpo (Camp e mantendo a estabilidade dinâmica inerente ao movimento. Enquanto os ossos, densos e funcionalmente acoplados, mas operam em planos diferentes , com as fontes de energia configuração de cadeia fechada , com cadamódulo de barra/CKC influenciando diretamente os adjacentes 14 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM potencialmente influencia todos os outros em todas as escalas de tamanho e garante o termo 'heterarquia' como amplamente utilizado na análise de movimento como forma de simplificar os cálculos resultantes (fig. 1), os seres humanos foram todos considerados como barras únicas para fins ilustrativos (fig. 5). Na realidade, estão em uma relação recíproca e mútua, onde o comportamento mecânico de cada um As juntas de pino descrevem os pontos de rotação em torno dos quais as estruturas adjacentes se movem e são combinações de músculo/tendão, reto femoral/patela e tornozelo/osso do pé em cavalos e da mecânica da CCF reconhece que todos esses tecidos e as subestruturas que os formam Enquanto as classificações anatômicas têm tradicionalmente usado um sistema hierárquico de top-down 'Pin-joints' e alavancas 'grandes estruturas importantes seguidas por outras menores e menos significativas', então esta elucidação A heterarquia global elementos ósseos e ligamentares (Roos et al., 2004; Hulsey et al., 2005), e que o Barras de vários links Deve-se notar também que as barras de ligação em certas espécies de peixes consistem em múltiplas entre eles estão todos contribuindo para o comportamento dinâmico do sistema CKC maior. diferentes tecidos axialmente rígidos realmente interagem uns com os outros (figs. 2 - 5), e o que explica por que é enganoso se referir a essas construções como 'sistemas de alavanca complexos'. que se estendem até os níveis celular e molecular (Simon, 1962); e as interações entre as barras são apenas uma abreviação simplificada que disfarça a maneira como essas funcionalmente conectado com todos os outros e contendo uma sequência de subsistemas aninhados um descritor mais inclusivo (Turvey e Fonseca, 2014). Da mesma forma, as conexões 'pin-joint' toda estrutura anatômica é composta de partes menores, cada uma estruturalmente e 15 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM joelho não se comportam assim (Hakkak et al., 2015; Levin, 2005; Terayama et al., 1980), o que frequentemente esquecido. Para reiterar, a noção de fulcros faz parte da teoria da alavanca e do padrão biomecânico comprimido; e foi definitivamente demonstrado que as superfícies articulares normais no ser sempre uma aproximação (Brown e Loeb, 2000; Humphrey, 2003); um ponto que é seu controle. articulações, membros e robótica, mas essencialmente determina que as superfícies articulares sinoviais devem ser eles (Levin, 1995). momento em torno do qual uma alavanca pode agir, qualquer previsão formulada sobre a função articular conectá-los juntos contribuindo para isso, e um fulcro em movimento complica dramaticamente mas as estruturas vivas não se movem em torno de fulcros fixos. Ossos seguem hélices mais complexas fadiga do material se aparecessem nos tecidos em desenvolvimento, e isso seria realmente o fim da A teoria da alavanca, sem dúvida, forneceu informações valiosas no desenvolvimento de vias (Van den Bogert, 2008; Weissengruber et al., 2006) com todos os tecidos que projeto de engenharia (Salvadori, 2002, p. 84), então é provável que essas tensões conexões entre eles são múltiplas estruturas agindo dentro de suas próprias cadeias fechadas. sistemas modulares em diferentes escalas de tamanho e porque não há verdadeiro fulcro ou flexão momentos e concentrações de tensão potencialmente prejudiciais que devem estar contidas dentro do O uso atual do termo 'pin-joints' reconhece assim que tanto as barras quanto as baseado no funcionamento de máquinas feitas pelo homem; mas como alavancas inerentemente geram flexão questiona assim a confiabilidade da teoria da alavanca para descrever a biologia real. abordagem para examinar as forças e torques envolvidos no movimento articular, ambos 16 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO completamente estável (estabilidade dinâmica) ao longo de tais mudanças (Scarr e Harrison, no prelo). movimentos, padrões reflexos complexos no tronco cerebral e na medula espinhal trocam informações mas devido à forma como todo o sistema está configurado para distribuir as forças mecânicas influenciar mecanicamente o comportamento de todos os outros no sistema, mas permanecer Enquanto o córtex motor e os geradores de padrões centrais regulam que a estabilidade e a facilidade de movimento não se devem à força de componentes individuais dentro de uma entidade estrutural interligada muito maior, com a configuração que permite a cada um esforço e retornar automaticamente à mesma posição de equilíbrio estável. O comprimido O controle do movimento compatível com o conceito de biotensegridade: um princípio de projeto estrutural que reconhece Biotensegridade módulos estruturais ('barras') que permite que todos mudem de forma com o mínimo de e barras tensionadas dentro de qualquer módulo CKC em particular não estão agindo por conta própria, mas Esta integração de várias peças em um sistema de movimento mais abrangente é, portanto, totalmente e que é a separação eficiente das forças de tração e compressão em diferentes além da capacidade exclusiva das redes de processamento neural (Brown e Loeb, 2000; Kiely e Collins, 2016). A biotensegridade considera que um organismo vivo é realmente um complexo equilíbrio de vetores de força, forma coordenada que se adapta rapidamente ao ambiente em constante mudança, mas cujo controle é Figura 6 A biotensegridade oferece vantagens distintas em sistemas cíclicos, onde cada parte deve se mover em um (Levin, 1995, 2006; Scarr, 2014; Wilson e Kiely, 2016) (fig. 6). 17 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO regulando seu movimento (fig. 7). Aqui, as forças tensionais geradas por cada músculo atribuída ao sistema nervoso central. (Brown e Loeb, 2000). A rede de tendões extensores (CKCs) opera sinergicamente com o sistema nervoso em (força e direção) e realizando seus próprios cálculos lógicos que antes eram o sistema está incompleto, pois mesmo o reflexo mono-sináptico mais rápido experimenta um atraso de tempo músculos para determinar todas as diferentes posições da articulação dos dedos por conta própria e que o A rede de processamento de informações e a 'forma' do dedo. É a própria estrutura que está processando as informações complementam o controle supra-espinhal, mas sua capacidade de responder a mudanças inesperadas entre as diferentes partes do sistema de movimento, e todos eles dependem de uma vasta quantidade de ao controle. Por exemplo, Valero-Cuevas et al (2007) notaram que há um número insuficiente de entrada sensorial. Os sistemas reflexos assimilam isso e iniciam as contrações musculares de maneiras que posição de cada parte e o sistema nervoso (quando presente) atua em um nível mais alto de que alteram o equilíbrio de forças dentro da rede e alternam o sistema entre diferentes estados funcionais, alterando assim a posição dosossos em relação uns aos outros as interações entre múltiplos vetores de força e módulos CKC orientam as mudanças no tendões longos, mas eles não apenas movem os ossos. São as diferenças relativas de tensão vantagem evolutiva (Kiely e Collins, 2016; Levin, 2006; Turvey e Fonseca, 2014) como contração são transferidos para a rede tridimensional do tecido conjuntivo através Um sistema regulatório que está embutido na própria estrutura tem, portanto, um 18 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO estender a configurações multi-bar que são orientadas em muitos planos diferentes e aumentar sobre eles durante o movimento, e influenciam todas as estruturas que eles se conectam geometria plana de 4 barras porque explica muitos dos princípios básicos, mas estes também possibilidades. Embora o precedente tenha sido essencialmente uma avaliação qualitativa da CKC coalescem e se separam em diferentes arranjos geométricos, de acordo com as forças que atuam contribui para a dinâmica do movimento, e não é trivial. Essa elucidação tem como foco Organização de várias barras sistema aninhado abrangente aumenta muito o movimento e controle multidirecional organização, há também outras maneiras de examinar suas características. demonstrado dentro da matriz extracelular/fáscia, onde as fibras tensionadas ('barras') Figura 7 Ingber et al., 2014). A organização modular de cadeia fechada é, portanto, onipresente em todo o corpo e uma das principais Essa rede tridimensional, poliédrica e multibarra de fibras (CKCs) também foi células circundantes, e alterna a célula entre diferentes estados funcionais (Ingber, 2003; Embora os módulos de cinco ou mais barras provavelmente constituam a maioria dos CKCs biológicos, eles são mecanicamente indeterminados por si mesmos, mas sua integração dentro de um sinais químicos com forças mecânicas exercidas pela matriz extracelular e Kardong, 2003; Rimoli, 2016). descrito no citoesqueleto celular, uma complexa rede estrutural que integra o número de graus de liberdade; (Muller, 1996; Guimberteau e Armstrong, 2015; (Guimberteau e Armstrong, 2015). O processamento dinâmico de informações também foi 19 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM barra de referência que define as propriedades mecânicas, transmissão cinemática – KT. O valor de (razões) durante o movimento e os diferentes contornos mostrando o efeito de alterar a relação e o mesmo princípio básico se aplica a todos os níveis heterárquicos (Kapandji, 2012; Levin, outros, com a razão entre os ângulos de entrada (ÿ) e saída (ÿ) em cada lado de cada A Figura 8 mostra três das formas de Muller (1996) com as curvas exibindo a mudança de KT se move em resposta às tensões impostas por seus vizinhos (e o sistema como um todo), A Figura 1 mostra como o movimento de cada barra é controlado pelas posições relativas de todos os processos embriológicos e evolutivos. eles. escala microscópica), mas pode ser comparado com as bolhas em uma espuma, onde cada uma simplesmente O surgimento da forma em uma ampla gama de espécies diferentes; e que destaca informações úteis sobre Análise simples CKCs biológicos às vezes podem parecer bastante aleatórios e arbitrários (particularmente no seu comportamento mecânico seja comparado entre diferentes partes do organismo e alterando as relações angulares entre as barras durante o movimento. Ele usa apenas quatorze diferentes formas e dois parâmetros (comprimento e disposição da barra) para distinguir entre que levou Muller (1996) a introduzir uma classificação biologicamente relevante que permite formas de barra para um nível que pode ser significativamente examinado e compara graficamente o sistemas de alavanca (Phelan, 1962), utiliza métodos que não são ideais para tecidos vivos, O novo sistema de Muller (1996) é que ele condensa o número virtualmente infinito de diferentes 4- 2006). Embora a engenharia mecânica tenha feito grandes progressos na análise de cadeias fechadas, 20 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM relação 'muitos-para-um' (MTO) então tem implicações evolutivas, pois permite uma 2005) e Wainwright et al. (2005) então usou uma representação gráfica 3-D para comparar o Figura 8 combinações de comprimentos de barras podem produzir a mesma propriedade mecânica (KT); e isto Por exemplo, uma forma específica de CKC terá várias funções, como mandíbula inferior das barras que determinam sua forma geral e propriedades mecânicas. Alfaro et ai. (2004, qualquer forma de 4 barras para ser comparada graficamente e obter novos insights. Em segundo lugar, a forma das 4 barras mapeia redundantemente para KT, o que significa que diferentes onde as mudanças na forma levam a mudanças desproporcionais na resposta e que permitem a depressão, rotação maxilar e elevação nasal em peixes (fig. 2) e são os comprimentos relativos padrão de cada curva é distinto o suficiente para permitir a mudança das propriedades mecânicas de comprimentos das barras. Embora mudanças incrementais no comprimento relativo da barra eventualmente Primeiro, sua morfologia mutável (forma) mapeia não linearmente para KT, uma propriedade emergente amplificação (ou atenuação) de força, velocidade e energia cinética. fazer com que todas as formas e curvas KT se fundam em um continuum multidimensional, o substancialmente daqueles do modelo de alavanca tradicional em dois aspectos importantes. Mapeamento de muitos para um geometria geral, e esta representação gráfica mostra que a mecânica de 4 barras difere Wainwright et al., 2005). comparando o efeito das mudanças nos comprimentos relativos das barras componentes e o desacoplamento entre diversidade morfológica e função (Alfaro et al., 2004, 2005; A classificação de Muller (1996) analisa a complexidade inerente aos sistemas biológicos simplesmente 21 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM comportamentos mecânicos resultantes (por exemplo, não linearidade) são características características que emergem as barras podem mudar (através do crescimento e outros processos de desenvolvimento) e alterar o CKC devido aos arranjos energeticamente mais eficientes de seus componentes (barras), e a saídas confiáveis sob condições flutuantes diversas (Wilson e Kiely, 2016). Essa redundância é uma propriedade emergente do mapeamento MTO e mostra que o comprimento do O aparecimento espontâneo de formas geométricas particulares em sistemas auto-organizados é aumentando a diversidade evolutiva (Alfaro et al., 2004, 2005; Wainwright et al., 2005). cooperação de componentes [modulares] fundamentalmente diferentes para produzir consistentemente diferentes morfologias de mandíbula que funcionavam de maneira semelhante. efeito das mudanças nos comprimentos relativos das barras e revelou toda a gama de diferentes propriedades a serem otimizadas em toda a rede global. Também fornece um mecanismo de É tudo uma questão de eficiência formas de 4 barras com a mesma propriedade mecânica (relação KT), e um grupode espécies de peixes com comprimento e forma (morfologia) e, ao mesmo tempo, permitindo múltiplas para distribuir eficientemente as forças por uma variedade de caminhos diferentes e compensar qualquer déficits que surgem dentro do sistema; e como um sistema degenerado, também permitiria a permanecer estável a cada instante de sua existência, a organização CKC permite que cada parte mude desempenhar a mesma função (redundância) é uma estratégia evolutiva que possibilita ao sistema há muitas maneiras de alcançar o mesmo resultado. Como um organismo em desenvolvimento deve disso (fig. 8) e são intrínsecos aos sistemas vivos. A capacidade de várias estruturas de forma (morfologia), mantendo as mesmas funções mecânicas em geral, e que 22 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM heterarquia global torna-se um princípio organizador crucial no que de outra forma seria um uma vantagem energética subjacente, e desenvolvimento e evolução embriológica Sempre que a natureza usa a mesma estratégia em uma variedade de situações diferentes, provavelmente há favorece consistentemente aqueles padrões e formas que são os mais eficientes em termos de sistema completamente caótico (Clune et al., 2013; Simon, 1962), e o aparecimento de estabilidade, materiais e massa. Enquanto o fluxo de energia dentro de um organismo vivo sempre linearidade, redundância e degeneração dentro de um sistema CKC global contribuem para esse processo. tendem a um estado mínimo e dinamicamente estável, a emergência da modularidade dentro de um 23 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM Uma visão da anatomia humana como uma rede global de CKCs interconectados significa que o um sistema mecânico que responde instantaneamente a condições que mudam rapidamente e pode atuar em várias partes e evoluem dinamicamente para um estado mais eficiente em termos de energia. em todas as escalas de tamanho. Cada parte está estruturalmente e funcionalmente conectada com todas as outras em sistemas, onde formas e funções definíveis emergem de interações complexas entre e tudo dentro de uma configuração global de biotensegridade. As características de modularidade, não contribui para uma avaliação mais abrangente do movimento. e arranjo modular evolutivamente conservado que se estende por todo o organismo CONCLUSÃO em resposta às cargas impostas e adaptando-se às mudanças nas demandas funcionais, linearidade, redundância e degeneração tipificam então a capacidade eficiente de auto-organização da vida. O exame de cadeias cinemáticas fechadas em uma ampla gama de espécies revela uma comportamento mecânico de um grande número de estruturas interligadas, com cada uma ajustando esquema. Portanto, longe de “nós, mamíferos, não fazemos grande uso de ligações multibarras” (Vogel, 2013 p. 401), cadeias cinemáticas fechadas agora definem um sistema estrutural onipresente e multitarefa que Os CKCs mostram como a posição e orientação de cada parte anatômica resulta da ligações mecanicamente acopladas que se influenciam reciprocamente dentro de um contexto muito mais amplo. de uma parte do corpo para outra de uma maneira específica para a tarefa. estruturas associadas ao movimento não podem mais ser consideradas como entidades distintas, mas sinergia com o sistema nervoso (quando presente), permitindo assim a transferência de energia 24 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO ligamento cruzado no plano sagital: um método para prever sua mudança de comprimento com flexão. um mapeamento da morfologia da mandíbula para a mecânica em peixes labrídeos. Sou. Natural. 165, E140-E154. 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Figura 1a) eb) Mecânica planar de quatro barras. Duas formas de 4 barras mostrando as juntas dos pinos, Figura 2 a) O acoplamento de vários CKCs. Um crânio de peixe (poleiro) mostrando dois dos muitos Figura 4a) Ligamentos dentro do sistema CKC. Um diagrama estilizado da articulação do joelho humano (vista lateral) mostrando os ligamentos cruzados como parte de um sistema de 4 barras inversamente cruzado e dobrável para fora (pipa). Wiley & Filhos). arranjos: c) não cruzados; d) inversamente cruzado; e) cruzado inversamente; f) para dentro (delta) seu apêndice raptorial (reproduzido com modificações de Claverie et al, 2011, © John propriedades mecânicas (veja a seção Análise simples mais adiante ). Alguns 4 barras comuns 34 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM Scarr, 2014, Handspring). ângulos de entrada e saída (ÿ & ÿ), em relação a uma barra de referência (b), para formas com duas CKC de 'ordem superior' resultante que acopla as quantidades relativamente pequenas de movimento no a estrutura de forma controlada (estabilidade dinâmica) (foto: Rory James, reproduzida de mostrando as relações não lineares (curvas de transmissão cinemática) entre a mudança tendinoso) fibular terceiro como as barras de dois sistemas de 4 barras distintos, mas conectados; c) o (pontilhado) para mudar de forma (como a abertura e fechamento parcial de uma asa de borboleta) e mover equilíbrio de estruturas sob tração e outras sob compressão, e destaca a Figura 8 Comparando as formas. Representações gráficas de Muller (1996) da mecânica de 4 barras articulações distais (redesenhadas após Van den Bogert, 2003); b) o gastrocnêmio e (principalmente Figura 5a - c) Músculos dentro do sistema CCF. Diagrama esquemático do membro posterior do Figura 6 O modelo de tensegridade CKC multi-barra (T-icosa) mantém sua estabilidade através do 'triângulos de tensão' de 3 barras relativamente fixos (brancos) que permitem os CKCs não planares de 4 barras cavalo mostrando: a) o sistema de músculos, tendões e ligamentos que guia o movimento dos articulações; e f) ligações com o gastrocnêmio CKC. com os pontos indicando pontos-chave de fixação ao osso (redesenhado de Valero-Cuevas et al, 2007). sistemas; e) as 4 barras de ordem superior que acoplam flexão e extensão do quadril e joelho rede (dedo médio) indicando os músculos, 'losango de Winslow' e CKCs multi-bar, músculos reto femoral e isquiotibiais como as barras de duas barras de 4 barras distintas, mas conectadas. Figura 7 Controle estrutural do movimento. Diagrama estilizado do tendão extensor humano comprimentos de barras: A) trapézio (T) - três barras de comprimento semelhante (linhas finas para não cruzados articulações do joelho e tornozelo. 5d-f) Diagrama esquemático do membro inferior humano mostrando: d) o 35 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO configurações, linhas grossas para configurações cruzadas; B) e C) formato de pipa (K) - adjacente longo (l) (pipa) dobrável, sem cruzamento. Observe que as curvas variam de acordo com qual barra é tomada como e barras curtas (s) (comprimento igual) e mostrando resultados tanto para dentro (delta)e para fora referência. Reproduzido com modificações de Muller, 1996, ©Royal Society. 36 MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google ACEITARAM MANUSCRITO MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google MANUSCRITOACEITARAM MANUSCRITO ACEITO Machine Translated by Google
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