CAPÍTULO 2

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CAPÍTULO 2 – PRINCIPAIS ENGRENAGENS DA 
MAQUINARIA CELULAR 
Nícolas Murcia / Vinicius Canato Santana 
Introdução 
As células são as unidades estruturais e funcionais dos seres vivos. Esta constatação 
corrobora com o conceito da “teoria celular”, que define que os seres vivos têm constituição 
celular. Nos tecidos corporais dos organismos animais, cumprem inúmeras funções 
especializadas, as quais relacionam-se, principalmente, à reprodução, ao desenvolvimento, à 
manutenção e à hereditariedade. 
Em comum, as células procarióticas e eucarióticas apresentam características importantes, 
como a constituição de membranas biológicas que têm a extraordinária função de proteger e 
regular a maioria das funções celulares. Além disso, no meio interno das células eucarióticas, há 
inúmeras organelas que cumprem funções específicas e colaboram para a compreensão das 
funções dos tecidos e sistemas de órgãos, assim como de disfunções orgânicas. Porém, as 
unidades biológicas da vida não estão limitadas às estruturas e suas atividades. 
Em nível molecular, entendemos como os processos biológicos de saúde e de doença 
podem estar relacionados com o genoma dos seres vivos, principalmente, nos mecanismos de 
replicação, transcrição, tradução e regulação do material genético, característico de cada ser vivo. 
2.1 Membranas Biológicas 
As células são compartimentadas externa e internamente por membranas, finas camadas 
com espessura que variam de 7 nm a 10 nm. As membranas exercem atividades variadas e 
complexas nas células, entre as quais: seleção de solutos, impedindo trocas aleatórias de 
compostos entre os meios intra e extracelulares; formação de vesículas de transporte de 
substâncias nos processos de endo e exocitose; reconhecimento e adesão intercelular através da 
matriz extracelular, e interação com substâncias sinalizadoras, como hormônios e 
neurotransmissores, por meio de receptores. 
2.1.1 Estrutura e função das membranas biológicas 
 
 
Ao microscópio eletrônico, as membranas apresentam-se 
como camadas duplas. De origem lipídica, são formadas 
basicamente por fosfolipídios, proteínas e colesterol. 
Observe nas figuras a seguir a estrutura das membranas. 
 
A seguir, você estudará sobre os componentes lipídicos da membrana. 
Componentes lipídicos de membrana 
Você sabia que os fosfolipídios têm propriedade anfipática? Isso significa que são 
moléculas que possuem domínios hidrofílicos (cabeça polar) e domínios hidrofóbicos (cadeias 
hidrocarbonadas apolares). 
 Esta característica dos fosfolipídios é crucial para a compreensão da organização das 
membranas nos organismos vivos que são constituídos por grandes quantidades de água. O 
fosfolipídio mais abundante das membrana é a fosfatidilcolina 
 Outros tipos podem estar presentes em concentrações variadas, tanto na superfície das células 
quanto nas organelas. Nas membranas, a composição por fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina e 
fosfatidilinositol é mais abundante na monocamada interna; por sua vez, esfingomielina e 
fosfatidilcolina são mais presentes na monocamada externa da membrana plasmática. Alguns 
fosfolipídios podem ainda estar ligados a carboidratos, formando, assim, glicolipídios. 
Observem na imagem a seguir as partes típicas de uma molécula de fosfolipídio. 
O colesterol, molécula anfipática, se 
encontra intercalado entre os 
fosfolipídios, atenuando a mobilidade e 
a fluidez da membrana. Isso ocorre 
devido à sua estrutura rígida esteróide, 
que contribui com a característica de 
barreira seletiva da bicamada. 
Normalmente, as membranas possuem 
estrutura fluida, sendo variável de acordo com o grau 
de saturação dos ácidos graxos das cadeias 
hidrocarbonadas (quanto mais insaturações, maior a 
fluidez; quanto mais saturações, maior a rigidez). Veja 
na figura a seguir a movimentação de molécula lipídica 
na bicamada. 
 
Por esta propriedade, os componentes da bicamada 
podem ser deslocados lateralmente pela superfície da 
membrana, mas também de uma monocamada para 
outra. Esse tipo de movimento é denominado flip-flop. 
 
 
 
Componentes proteicos de membrana 
Além do fosfolipídios, as membranas celulares são constituídas por proteínas, cuja razão 
lipídio: proteína é equilibrada, na maioria das vezes. Porém, há membranas nas quais as 
quantidades de lipídios e de proteínas são bastante diferentes. Exemplos clássicos são as 
bainhas de mielina dos neurônios, ricas em lipídios de diversas naturezas, e da membrana interna 
das mitocôndrias, em que são observadas grandes quantidades de proteínas do complexo 
enzimático. 
Proteínas de membrana 
As proteínas de membrana podem ser classificadas como periféricas quando estão 
associadas à superfície externa da célula, ou seja, às cabeças dos fosfolipídios da monocamada 
externa ou a proteínas integrais. As proteínas classificadas como integrais recebem esta 
denominação por estarem inseridas na membrana, atravessando a bicamada de um lado a outro 
(proteínas transmembrana). Porém, há proteínas que despontam em uma das superfícies da 
membrana, a partir do cerne hidrofóbico da bicamada. 
Observe na figura as moléculas das proteínas integrais, imersas na camada lipídica. 
Proteínas e aminoácidos possuem duas 
extremidades características: terminal 
carboxila e terminal amina. Nas membranas, 
esses terminais, geralmente, estão 
associados aos meios aquosos intracelulares 
(extremidade carboxila) e extracelulares 
(extremidade amina), locais onde há 
predomínio de aminoácidos hidrofílicos. No 
cerne da membrana, local em que estão 
dispostos os ácidos graxos dos fosfolipídios, 
grande quantidade dos aminoácidos dessas 
proteínas são hidrofóbicos. Veja, na figura a 
seguir, formas de associação de proteínas à 
bicamada lipídica. 
A organização estrutural das proteínas de membrana é variada. Algumas formam alças 
com curvas exteriorizadas para os meios intra e extracelular. Já outras, têm conformação 
cilíndrica e oca, cujas funções são de importância para o transporte de substâncias 
hidrossolúveis. 
Glicoproteínas e glicolipídios 
Como lipídios e proteínas membranosas podem se associar a moléculas de carboidratos, 
formam respectivamente glicolipídios e glicoproteínas. 
Os resíduos de carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas são observados na 
superfície externa das membranas de organelas e da membrana plasmática. Nessa última, 
formam o glicocálice. Essas associações cumprem diversas funções, tais como: proteção celular 
contra agentes nocivos mecânicos e químicos; adesão e reconhecimento intercelular; 
determinação de grupos sanguíneos; proteção antigênica frente a agentes infecciosos, e ação 
enzimática. 
Na sequência, você conhecerá o modelo do mosaico fluido. Acompanhe! 
2.1.2 O modelo do mosaico fluido explica a dinâmica das membranas biológicas 
Fosfolipídios e proteínas de membrana têm como característica comum a capacidade de 
rotacionarem em torno de seus próprios eixos e deslocarem-se lateralmente nas monocamadas 
das membranas. Imaginando essa dinâmica dos constituintes da membrana em estado fluido é 
que se originou o modelo do mosaico fluido. 
O modelo foi proposto em 1972, por Singer e Nicholson, que descreveram as membranas 
biológicas como um mosaico de proteínas imersas em um fluido lipídico. 
Independentemente da explicação de Singer e Nicholson ser clara quanto ao estado fluido da 
membrana, é importante salientar que proteínas membranosas não possuem plena mobilidade 
lateral. Elas podem estar associadas a componentes do citoesqueleto ou junções oclusivas 
celulares que as imobilizam. 
Se a membrana apresenta certa permeabilidade, há intercâmbio de substâncias entre os 
meios intra e extracelulares e entre o citosol e o interior das organelas. Assim, é importante 
lembrar que os processos dinâmicos de transporte de substâncias pela membrana ocorrem com 
ou sem consumo de energia. Dessa forma, nos mecanismos detransporte passivo não há gasto 
de energia; já o transporte ativo dependente de energia. 
2.1.3 Componentes das membranas envolvidos no transporte passivo e ativo 
Para uma substância ser transportada sem consumo energético é necessário compreender 
as estruturas moleculares da membrana. Para o transporte passivo é considerada a própria 
estrutura lipídica da membrana na difusão simples. Já algumas categorias de proteínas 
transmembranas permitem a passagem dos solutos, como canais iônicos e permeases 
(transportadores) na difusão facilitada. O transporte ativo ocorre por proteínas transportadoras, 
porém por uma dinâmica diversa. 
Pela animação, você pode observar que moléculas pequenas e apolares podem se mover 
passivamente por difusão simples, por canais ou transportadores. O transporte passivo permite 
que as moléculas se movam a favor dos seus gradientes de concentração. Já no transporte ativo, 
o movimento é contrário ao gradiente de concentração e exige aporte de energia. 
 
Para aprender mais sobre o tema: 
Direcionamento 
de Solutos 
Direcionamento de solutos a partir da membrana 
Um dos fatores que diferencia os dois tipos de transporte é o 
direcionamento dos solutos a partir da membrana. Para que ocorra o 
movimento de solutos por difusão, seja ela simples ou facilitada, é 
necessária uma diferença de concentração entre os meios intra e 
extracelular. Assim, os solutos se deslocam do meio de maior 
concentração para o de menor concentração, a uma dada velocidade. 
Esta diferença é chamada de gradiente de concentração. Além disso, há 
solutos carregados eletricamente, como íons Na (sódio) e K (potássio), 
que podem ser movimentados pelo gradiente de voltagem e de 
concentração, formando o gradiente eletroquímico. Dessa forma, a 
difusão ocorre sempre a favor dos gradientes de concentração e do 
eletroquímico, sem gasto de energia (transporte passivo). Pelo contrário, 
o transporte ativo vai de encontro aos gradientes de concentração e 
eletroquímico, com gasto de energia. 
Difusão 
Simples 
Transporte passivo por difusão simples 
As substâncias lipossolúveis (miscíveis nos fosfolipídios) atravessam o 
cerne hidrofóbico das membranas com relativa facilidade. 
Moléculas apolares e diminutas como O (oxigênio), o CO (dióxido de 
carbono) e o N (nitrogênio), da mesma forma que moléculas 
lipossolúveis com maior peso molecular, como ácidos graxos e o 
colesterol, podem difundir-se pelas bicamadas lipídicas. Em 
contrapartida, há moléculas com natureza polar, como o glicerol e a 
ureia, que também atravessam as membranas celulares por serem 
pequenas o suficiente e não estarem carregadas eletricamente. 
Difusão 
Facilitada 
Transporte passivo por difusão facilitada 
Para difusão das moléculas hidrossolúveis deve ser considerado seu 
tamanho, ou seja, se for grande, maior será a dificuldade de transporte. 
São exemplos, dessas moléculas, os açúcares simples glicose e frutose, 
os aminoácidos e os nucleotídeos. Outra característica importante é a 
presença de carga elétrica. Os íons, por possuírem carga elétrica, 
encontram-se dissolvidos em solução aquosa e estabelecem 
associações com moléculas de água, fator impeditivo ao transporte por 
difusão simples. 
Da mesma forma, na difusão facilitada, a mobilização das partículas de 
soluto ocorre em função dos seus gradientes de concentração e elétrico, 
sem consumo de energia. A principal diferença entre as duas 
modalidades de transporte está centrada na necessidade de proteínas, 
canais iônicos e permeases, na difusão facilitada. 
 
Na sequência, estudaremos os canais iônicos. 
Canais iônicos 
São proteínas transmembrana encontradas em todos os tipos de células, sendo 
específicos para os íons que transportam (Na+, K+, Ca2+ e Cl-). Lembrando que o transporte iônico 
é impulsionado pelo gradiente eletroquímico, entende-se que há diferenças de voltagem entre os 
meios interno e externo à membrana. 
Nas interações a seguir e aprenda mais sobre o assunto. 
Diferença de eletronegatividade 
 Normalmente, a superfície intracelular da membrana plasmática está carregada negativamente, 
e a superfície extracelular, positivamente. Essa diferença de eletronegatividade facilita ou dificulta 
a entrada e a saída de íons da célula pela membrana. 
Concentração de íons 
 Considerando também as concentrações dos íons em ambos os lados das membranas, fica 
mais fácil compreender o gradiente eletroquímico influenciando o transporte desses íons. 
Gradiente de voltagem e concentração 
 Por exemplo, se for considerado o gradiente de voltagem para os íons K , esse é um fator que 
se opõe ao e fluxo do íon (saída do íon) das células. Porém, ao ser considerado gradiente de 
concentração, ou seja, no meio intracelular há maior concentração de íons K esse será 
favorecido. Quando estes fatores, no caso do K de naturezas opostas se equilibram, o gradiente 
eletroquímico é nulo e o e fluxo do K é cessado. 
Basicamente existem dois tipos de canais iônicos, os ligante-dependentes e os voltagem-
dependentes. A maioria dos canais iônicos possui um sistema de regulação da abertura e do 
fechamento ajustados pela variação do potencial elétrico (dependentes de voltagem), ou por 
ligantes, como neurotransmissores (dependentes de ligantes). Assim, ficou claro que o transporte 
de solutos por proteínas em canais iônicos é influenciado pelo gradiente eletroquímico e 
estímulos elétricos ou químicos. 
Permeases 
Cada permease possui locais de ligação específicos para um ou dois tipos de solutos, em 
um ou ambos os lados da bicamada, que se fixam à proteína e são transferidos para o lado 
oposto. Há diversos tipos de permeases que estão relacionadas aos processos de transporte. 
A seguir para conhecê-las. 
Uniportadores 
 Realizam transporte pela transferência de um único tipo de soluto e sentido, como no 
transporte de glicose pelas proteínas GLUT 1 e GLUT 7. 
Simportadores 
 Realizam a transferência de dois tipos de solutos em um único sentido, como no transporte de 
glicose e Na pela SGLT1-SGLT2 no epitélio intestinal. 
Antiportadores 
 Realizam a transferência de dois tipos de solutos em 
sentidos opostos de Cl (cloreto) e HCO3 (bicarbonato) 
nas hemácias. 
Nos processos de cotransporte por simportadores e 
antiportadores, uma partícula depende da outra para ser 
transportada. 
Transporte da Glicose 
A glicose, por ser relativamente grande, conta com proteínas de membrana que auxiliam 
sua entrada nas células. Essas proteínas, os Transportadores de Glicose (GLUTs), possuem 
diferenças estruturais especializadas. 
GLUT3 
O GLUT3 é o principal transportador de glicose do Sistema Nervoso Central (SNC), que 
possui alta afinidade pela glicose e, mesmo em hipoglicemia, há absorção de glicose 
eficientemente. 
GLUT4 
O GLUT4 é encontrado nos tecidos adiposo e muscular. São ativados quando colocados, se 
deslocam e ficam expostos na membrana, sob o estímulo da insulina (transportador 
sensível à insulina). 
GLUT2 
Os GLUT2 das células β pancreáticas aportam glicose ao meio interno da célula, onde é 
convertida, por processos metabólicos, em ATP. Com o aumento do ATP há um acúmulo 
de íons positivos no interior da célula, despolarizando-a e promovendo a abertura de 
canais de Ca. Com o influxo de Ca na célula, as vesículas de insulina se fundem com a 
membrana das células, liberando-a para a corrente sanguínea. Nos tecidos adiposo e 
muscular, a insulina estimula a absorção da glicose pelos GLUT4, fato que diminui os níveis 
de glicose sistêmica. 
 
Além disso, há transportadores de glicose no intestino delgado e nos túbulos renais, que 
realizam cotransporte da glicose com o sódio. Esses transportadores são chamados de SGLT (do 
inglês, sodium glucose transporters), sendo considerado transporte ativo secundário, e não 
difusão facilitada. 
Transporte ativo 
Algumas substâncias transportadas pela membrana não obedecem aos gradientes de 
concentração e eletroquímico e, para isso, há consumode energia. 
Para conhecer outros aspectos relacionados ao transporte ativo: 
 O transporte ativo também ocorre por meio de permeases, nesse caso chamadas bombas. 
Dentre as várias categorias de bombas, Na K ou Na K -ATPase são antiportadores importantes e 
estabelecem as diferenças nas concentrações de Na e K entre os meios intra e extracelulares, 
garantindo a manutenção do potencial elétrico da membrana plasmática. O transporte ativo tem 
por função promover o e fluxo de Na e influxo K nas células. 
 A Na K -ATPase possui quatro subunidades de proteínas integrais da membrana. As 
subunidades α têm locais específicos para fixação do Na em suas extremidades internas em 
contato com citoplasma e para fixação do K em suas extremidades externas, sendo a 
transferência de ambos os íons interdependentes (acopladas) contra os seus gradientes. 
 Como o aparato da bomba necessita de energia, esta é obtida na clivagem do ATP realizada 
pela Na K -ATPase na presença de Mg . O ATP se associa ao seu sítio específico localizado na 
porção citosólica da subunidade proteica e sua quebra promove o transporte de três Na para o 
meio extracelular e de dois K para o citoplasma. 
 Essa ação é eletrogênica, pois gera uma diferença de potencial elétrico entre ambos os lados 
da membrana plasmática. O lado intracelular normalmente é eletronegativo em relação ao lado 
extracelular. Além disso, ciclos de fosforilação e desfosforilação determinam alterações na 
conformação estrutural da bomba, as quais auxiliam o bombeamento iônico. 
Na imagem, a seguir, observe a atividade de 
uma Na+K+-ATPase: 
Quando ocorre a hidrólise do ATP, é 
liberado o ADP, e o fosfato inorgânico é 
transferido a um ácido aspártico de uma das 
subunidades. Dessa forma, ocorre a fixação 
de três Na+ no transportador. Em seguida, 
ocorre uma alteração conformacional na 
estrutura da bomba, o que resulta no efluxo 
de Na+ da célula. Na sequência, dois K+ presentes no meio extracelular se associam às 
subunidades α, provocando uma desfosforilação (liberação do fosfato). Por fim, a desfosforilação 
faz com que a bomba retome seu estado inicial, gerando influxo dos K+ para o citoplasma. 
Transporte em quantidade 
As células transferem para o meio interior 
grupos de macromoléculas e 
microrganismos por transporte em bloco, 
que dependem de alterações morfológicas 
na superfície da célula. Observe, nos 
diagramas a seguir, os tipos de transporte 
por quantidade. 
Na fagocitose são formados pseudópodos 
que englobam partículas sólidas que se 
fixam em receptores específicos na 
membrana (mecanismo de defesa). Na pinocitose, a captação ativa de macromoléculas ocorre 
em solução, ou seja, gotículas líquidas, formando-se pequenas vesículas que são levadas pelo 
citoesqueleto ao citoplasma. 
Osmose 
Ao serem comparadas duas soluções, aquela que apresentar quantidade maior de solutos 
é a mais concentrada, sendo denominada solução hipertônica. Em relação à hipotônica, é menos 
concentrada. Dessa forma, se essa comparação for realizada entre meios diferentes separados 
por uma membrana semipermeável, ocorre a osmose. Esse fenômeno consiste na passagem de 
água do meio hipotônico, de menor concentração, ao meio hipertônico, de maior concentração. 
Na figura, o exemplo mais clássico de osmose em células humanas é dado através das 
hemácias, quando dispensadas em soluções de cloreto de sódio (NaCl). 
 
Para aprender sobre esse exemplo: 
Meio isotônico 
 Se a concentração de NaCl for igual à encontrada no interior das hemácias, meio isotônico, a 
mesma permanece com forma de disco bicôncavo normal. 
Meio hipertônico 
 Já quando as hemácias estiverem em contato com soluções altamente concentradas de NaCl, 
meio hipertônico, a água difunde-se ao meio externo, a célula diminui de volume, e a membrana 
plasmática adquire aspecto enrugado (crenação). 
Solução hipotônica 
 Por outro lado, colocando hemácias em solução de concentração de NaCl inferior em relação 
ao meio intracelular, solução hipotônica, a célula adquire água do meio externo, o que pode 
provocar seu rompimento (hemólise). 
Aquaporinas 
São proteínas canais específicas para passagem de água em membranas celulares de 
hemácias e células epiteliais, aumentando a permeabilidade à água. As aquaporinas são 
importantes para reabsorção de água nos néfrons, pois aumentam a permeabilidade dos túbulos 
coletores e ramo ascendente da alça de Henle, pela sua inserção na membrana apical das 
células. 
2.2 Organelas celulares 
As organelas são classificadas como membranosas (retículo endoplasmático, mitocôndrias, 
lisossomos, complexo golgiense), ou não membranosas (ribossomos, centrossomo e o 
citoesqueleto). 
2.2.1 Componentes das células 
Em geral, a composição das células animais (citosol e organelas) é bastante semelhante, embora 
sejam reconhecidos diversos tipos celulares nos tecidos. As organelas podem ser classificadas 
como membranosas (delimitadas por membrana lipoproteica, como retículo endoplasmático, 
mitocôndrias, lisossomos, complexo golgiense) ou não membranosas (não possuem envoltório de 
membrana lipoproteica como ribossomos, centrossomo e o citoesqueleto). 
Abaixo aprenda sobre o citosol, citoesqueleto e microtúbulos. 
Citosol 
Nas células eucarióticas, o citosol abriga constituintes comumente 
encontrados na região protoplasmática das bactérias, como 
enzimas, ribossomos e ácidos nucleicos (RNAs ribossômicos, 
mensageiros e de transferência). O citosol se estende do envelope 
nuclear à membrana plasmática. Dessa forma, ocupa o espaço 
localizado entre as organelas. Além de enzimas e dos elementos da 
síntese de proteínas, estão presentes no citosol moléculas 
sinalizadoras (mediadores intracelulares, hormônios e íons), 
chaperonas (proteínas que auxiliam no dobramento das proteínas 
citoplasmática), proteassomas (enzimas que descartam moléculas 
peptídicas disfuncionais) e inclusões (grânulos de glicogênio, 
gotículas lipídicas, pigmentos e cristais proteicos). Você sabe o que 
é o citoesqueleto? Na sequência, estudaremos essa estrutura das 
células. 
Citoesqueleto 
É um sistema de estruturas fibrilares que auxiliam na manutenção 
da forma das células, bem como nos movimentos celulares. Os 
componentes primários do citoesqueleto são os microtúbulos, 
filamentos intermediários e microfilamentos, todos de origem 
proteica. Das funções dos microfilamentos e dos microtúbulos, o 
direcionamento para moléculas de proteínas e organelas são as 
mais importantes. 
Microtúbulos 
Os microtúbulos são estruturas cilíndricas tubulares com cerca de 
24 nm de diâmetro, formadas por tubulina. Existem alguns tipos de 
tubulina, sendo as mais importantes as tubulinas alfa (α) e beta (β) 
que formam heterodímeros (proteínas compostas por duas 
subunidades diferentes). As extremidades dos microtúbulos são 
chamadas positivas (+), onde são polimerizados; e negativas (-), 
onde são desmontados. Os microtúbulos promovem o transporte 
vesicular e de organelas, e compõem as fibras do fuso que, 
tracionadas, deslocam cromossomos na divisão celular 
 
A figura apresenta detalhes de um microtúbulo. 
Centrossomos 
São estruturas 
circunjacentes ao núcleo 
das células animais, 
constituídas por um par de 
centríolos, normalmente 
perpendiculares, envoltos pelo material pericentriolar amórfico. Os 
centríolos são organelas que se assemelham a tubos cilíndricos, constituídos de microtúbulos. Os 
microtúbulos nos centríolos são organizados por nove trincas longitudinais, interligadas por uma 
proteína ligadora, ao redor do seu diâmetro. 
Os centrossomos são conhecidos como os “centros organizadores dos microtúbulos” 
(MTOC do inglês, microtubule-organizing center), cuja constituição é de tubulina gama (y). Na 
divisão celular, os centrossomos são replicados e migram aos polos celulares. Com a formação 
do fuso mitótico, coordenam as fases da divisão. 
Cílios e flagelos 
Os cílios e os flagelos são projeçõesnas células, cuja 
principal diferença está no comprimento. Ambas são 
estruturas móveis ativadas pela proteína motora 
dineína. Veja, na figura a seguir, os microtúbulos nos 
cílios e flagelos, organizados em arranjos “9 + 2”. 
Os cílios promovem a propulsão de muco sobre a superfície das mucosas; já os flagelos, 
estruturas características dos espermatozoides, auxiliam no seu deslocamento. Ambos 
apresentam um eixo longitudinal (axonema) envolto por um prolongamento de membrana, 
ancorado ao corpúsculo basal. Nos nove grupos da região circunferencial são encontradas duplas 
de microtúbulos. Além dessa diferença, a estrutura possui adicionalmente dois microtúbulos 
centrais. 
Filamentos intermediários 
São denominados intermediários, pois apresentam menor espessura quando comparados 
com os microtúbulos, e, maior, quando comparados aos microfilamentos (diâmetro de 
aproximadamente 10 nm). Colaboram com a manutenção da forma das células e da posição das 
organelas. São encontrados nas células que compõem tecidos que suportam grandes variações 
de tensão. Filamentos intermediários ausentes ou defeituosos podem trazer consequências como 
ruptura e formação de vesículas tegumentares. 
Microfilamentos 
São longas fibras de actina com diâmetro entre 4 e 6 nm. A actina é 
abundante nas fibras musculares estriadas e, nas demais células, fixam-se 
em diversos pontos do citoesqueleto. Estão presentes nas 
microvilosidades da região apical das células epiteliais do intestino 
delgado (bordas estriadas) e túbulos contorcidos proximais dos néfrons 
renais (bordas em escova), responsáveis por funções de absorção e 
secreção. São bastante desenvolvidas nos lamelipódios, estruturas 
emitidas pela membrana nos movimentos por superfícies. 
2.2.2 Matriz extracelular 
 A matriz extracelular é o elemento intercelular dos organismos multicelulares. É constituída 
por substâncias fluídicas como as glicoproteínas proteoglicanas e glicosaminoglicanas, e fibrosa 
como colágeno, fibronectina e laminina. 
Você sabe quais são as funções gerais da matriz extracelular? 
 Preencher espaços entre as células. 
 Aumentar a resistência à compressão e ao estiramento tecidual. 
 Fornecer o local de chegada e distribuição de nutrientes, rejeitos celulares e molécul 
sinalizadoras. 
 Garantir a fixação e/ou a migração de diversos tipos celulares. 
2.2.3 Organelas membranosas 
O processo de evolução das células eucariontes culminou com a aquisição de membranas que 
levaram à formação de compartimentos individualizados, com diferentes composições químicas e 
funções específicas: as organelas. Elas segregam e organizam os processos bioquímicos 
intracelulares, fornecendo a estrutura ao desenvolvimento e a diferenciação celular. 
Mitocôndrias 
Produzir energia, ou seja, ATP (trifosfato de 
adenosina), através da fosforilação oxidativa é a 
função básica das mitocôndrias. Além disso, são 
importantes para regulação da apoptose. Nas células 
eucarióticas, há grandes quantidades de 
mitocôndrias, cujo número pode variar de uma 
centena até milhares. 
Quanto maior for a demanda energética da célula, 
maior será a quantidade de mitocôndrias. Dessa 
forma, fica fácil entender por que células muito ativas, e que consomem muita energia, como os 
neurônios e as fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas, possuem grandes 
quantidades de mitocôndrias. A maioria é alongada, com membrana externa lisa; um espaço 
intermembrana; e uma membrana interna rica em proteínas e arranjada em muitas dobras e, por 
isso, são chamadas cristas que delimitam um espaço denominado matriz mitocondrial. 
As mitocôndrias possuem genoma (DNA circular) e ribossomos próprios, fato que 
corrobora com sua possível origem a partir de bactérias aeróbicas ancestrais. Curiosamente, o 
DNA mitocondrial, além de ser muito menor que o DNA encontrado no núcleo, produz poucas – 
mas importantes – proteínas para fosforilação oxidativa. 
Retículo endoplasmático 
O retículo endoplasmático é uma organela membranosa, descrita como uma complexa 
rede de túbulos profusos interligados com aspecto achatado ou cilíndrico. O retículo 
endoplasmático se origina a partir da membrana externa do envelope nuclear (aspecto granular 
devido aos ribossomos). A membrana do retículo endoplasmático rugoso (granular) é contínua, a 
partir do envelope nuclear, com aspecto granular característico pela presença dos ribossomos. Na 
sequência, a superfície da organela vai se tornando lisa, sem ribossomos – retículo 
endoplasmático liso (agranular). 
Os retículos endoplasmáticos rugoso e liso cumprem diversas funções importantes para as 
células eucarióticas. 
Retículo endoplasmático rugoso 
As principais funções são síntese de proteínas e armazenamento de substâncias. No 
organismo, é abundante em células secretoras como as células acinosas pancreáticas (enzimas 
hidrolases), as células de Goblet ou caliciformes nos epitélios (mucina, um componente do muco), 
pneumócitos II alveolares (surfactante), fibroblastos (contêm protocolágeno), plasmócitos (contêm 
imunoglobulinas), entre outros. 
Ribossomos 
Os ribossomos das células eucarióticas são corpúsculos de dimensões que variam entre 
15 a 20 nm (em bactérias, são menores), responsáveis pela síntese de proteínas das células. São 
organelas não-membranosas, eletrodensas, constituídas por ácido ribonucleico (RNA ribossômico 
ou RNAr) e proteínas. A estrutura dos ribossomos das células eucarióticas é composta por duas 
subunidades, grande de 60S e pequena 40S, classificadas de acordo com a velocidade de 
sedimentação em ultracentrífuga. Podem ser encontrados livres e dispersos no citoplasma ou 
aderidos à membrana do retículo endoplasmático. 
Ribossomos livres 
Sintetizam a hemoglobina, proteína presente nas hemácias e que transporta oxigênio, e 
proteínas mitocondriais. No retículo endoplasmático rugoso, produzem proteínas transmembrana, 
proteínas destinadas ao meio extracelular, proteínas armazenadas no complexo golgiense, 
enzimas lisossomais, entre outras. 
Retículo endoplasmático liso 
Tem aspecto cilíndrico e, na superfície de suas membranas, não há ribossomos; dessa 
forma, não ocorre síntese de proteínas. Porém, há produção de substâncias de origem lipídica 
importantes para o organismo, como nas células da glândula adrenal (síntese de hormônios 
esteroides). No retículo endoplasmático liso são sintetizados praticamente todos os lipídios de 
membranas, incluindo os fosfolipídios e o colesterol. Alguns desses lipídios são inicialmente 
produzidos no retículo endoplasmático liso, porém são maturados no complexo golgiense 
(esfingomielina e glicolipídios). 
Além disso, o retículo endoplasmático liso tem a função de desintoxicar o organismo, 
metabolizando substâncias como álcool e fármacos diversos, a exemplo dos barbitúricos. O uso 
continuado e abusivo dessas substâncias leva ao aumento dessa organela, principalmente nos 
hepatócitos, o que pode contribuir para aumentar níveis de tolerância ao uso. 
Células hepáticas, renais e pulmonares têm uma extraordinária capacidade de converter 
substâncias nocivas ao organismo em compostos inócuos e facilmente eliminados como excretas. 
O mecanismo principal de desintoxicação em nível celular ocorre através do citocromo P450, que 
promove reações de hidroxilação (ver esquema na figura a seguir) da substância tóxica. A 
hidroxilação torna o tóxico 
solúvel em água, facilitando 
sua eliminação do 
organismo. 
Grande quantidade de íons Ca+2 está associada a proteínas solúveis no retículo 
endoplasmático (chamado sarcoplasmático nas células musculares), como a calsequestrina, 
principal ligadora de Ca+2 nas fibras musculares estriadas esqueléticas, e a calreticulina, nas 
demais células do organismo. Nas fibras musculares estriadas esqueléticas, a quantidade 
de Ca+2 citosólico, normalmente, é baixa, podendo aumentar quando a acetilcolina 
(neurotransmissor) é liberada nasplacas motoras das junções neuromusculares. Como resultado 
há a abertura de canais de Ca+2 do retículo e a liberação dos íons para sinalização da contração 
das miofibrilas. Ao término do estímulo, os íons Ca+2 são retornados às cisternas do retículo, por 
bombas de Ca+2. 
Complexo Golgiense 
O complexo golgiense é formado por um conjunto de cisternas sobrepostas em número de três a 
oito sáculos. No geral, suas funções são modificar, ordenar (empacotar) e enviar substâncias até 
seus destinos corretos nas células. Além disso, atuam de forma complementar ao retículo 
endoplasmático rugoso. Dessa forma, vesículas de proteínas se desprendem do retículo 
endoplasmático rugoso e se unem às cisternas cis do complexo. Na sequência, as proteínas são 
transferidas por vesículas até a cisterna trans, de onde são transferidas aos lisossomos. Algumas 
substâncias importantes para o organismo são processadas no complexo golgiense, como as 
glicosaminoglicanas, a mucina presente no muco. 
Além disso, origina o acrossomo dos 
espermatozoides. 
Os sáculos em posição convexa constituem a face 
cis (proximal), normalmente próxima ao núcleo e 
ao retículo endoplasmático. A posição oposta e 
côncava constitui a face trans (distal), estando 
distante do núcleo e do retículo endoplasmático, 
mas próximas da membrana plasmática. 
Medialmente, entre a face cis e trans, estão 
localizadas as cisternas médias. 
Proteínas originadas do retículo endoplasmático rugoso são encaminhadas ao complexo 
golgiense por vesículas transportadoras, e se fundem com a membrana da região cis. As 
modificações das proteínas vão ocorrendo à medida que são encaminhadas pelas cisternas, 
processo em que são determinados os destinos celulares corretos nas células. Dessa forma, as 
vesículas que surgem da região trans contêm proteínas para serem incorporadas às membranas, 
aos lisossomos ou para comporem secreções diversas. 
As alterações póstraducionais são responsáveis pelas alterações das características 
funcionais das proteínas, o que eleva a variedade dessas macromoléculas nas células. 
As modificações que ocorrem no retículo endoplasmático rugoso, logo em seguida à 
síntese, influenciam a conformação tridimensional. Porém, nas cisternas do complexo golgiense 
ocorrem atividades enzimáticas relacionadas à glicosilação (glicosiltransferases), à sulfatação 
(sulfotransferases) e à fosforilação (fosfotransferases) desses substratos. 
As proteínas que serão incorporadas por lisossomos são diferentes daquelas que serão 
adicionadas às secreções ou à estrutura das membranas plasmáticas. Elas podem ser alteradas 
por fosforilação do carbono 6 de um resíduo do açúcar manose pela fosfotransferase, estando, 
dessa forma, marcadas por resíduos de manose-6-fosfato. Essa marcação é importante para o 
reconhecimento de receptores que a direcionam para os lisossomos. 
Lisossomos 
Os lisossomos são organelas membranosas com funções importantes para célula como 
renovação de estruturas em desuso e que precisam ser eliminadas. Estão presentes em grande 
número em células com função secretória e do sistema imunológico. 
Para saber mais sobre os lisossomos: 
 No meio interno dos lisossomos são encontradas enzimas como proteases, lipases, 
glicosidases, nucleases, fosfolipases, fosfatases e sulfatases. Como são proteínas, as enzimas 
lisossomais são sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso. Logo, migram para o complexo 
golgiense, de onde serão armazenadas nos endossomos, estruturas que irão formar lisossomos. 
 As enzimas lisossomais são ativas em meio ácido (pH próximo a 5), mantido pela presença de 
bombas de H que importam moléculas de H ao lúmen da organela. Pela grande quantidade de 
enzimas, a membrana dos lisossomos necessita de um sistema de proteção contra danos. + + 
 Esse mecanismo está relacionado com a densa constituição de glicoproteínas (proteínas 
glicosiladas) na porção interna da membrana. Se a organela for rompida e houver a liberação das 
enzimas, a ação do pH praticamente neutro do citosol, poderá inativá-las, reduzindo os riscos às 
células. 
 Em algumas doenças as enzimas lisossomais podem estar ausentes ou com ação incompleta, 
o que resulta no acúmulo de substratos no lúmen da organela. Essa característica define as 
doenças de depósito lisossômico. Por exemplo, a deficiência de alfa-galactosidase A provoca a 
doença de Fabry, enquanto a deficiência de beta-glicocerebrosidade provoca a doença de 
Gaucher. Todas são doenças raras, graves e potencialmente fatais. 
2.3 Núcleo e DNA 
O núcleo das células eucarióticas é delimitado por membrana que, no seu interior, encerra o 
genoma. É importante compreender a estrutura e a dinâmica do núcleo e dos ácidos nucleicos, 
pois a partir daí são elucidados os mecanismos de replicação do DNA e da transcrição e 
processamento do RNA, os quais serão traduzidos em proteínas. 
2.3.1 Núcleo e ácidos nucleicos 
O núcleo de células em interfase é visível, sendo possível identificar seus constituintes. Por 
exemplo, o envoltório nuclear é um sistema de membrana que envolve e protege o núcleo. 
A membrana nuclear é dupla, consistindo em membrana interna, com face voltada para o 
nucleoplasma, e membrana externa, com face voltada para o meio extracelular. Ambas são 
separadas pelo espaço perinuclear e apresentam aspecto crivado pela presença de poros 
nucleares. A face externa, ao contrário da interna, apresenta-se frequentemente associada a 
ribossomos, sendo contínua e com o retículo endoplasmático rugoso. 
Envelope nuclear 
O envelope nuclear separa o conteúdo nuclear do citoplasma e representa a barreira 
membranosa seletivamente permeável, cujos poros nucleares permitem o intercâmbio de 
proteínas, ribonucleoproteínas e RNAs entre o núcleo e o citoplasma. 
As membranas do envelope nuclear são diferentes quanto às suas estruturas e funções. A 
membrana externa é bastante semelhante e contínua 
à membrana do retículo endoplasmático rugoso, 
sendo ambas repletas de polirribossomos 
associados. A membrana interna tem sua superfície 
suportada por uma rede de filamentos intermediários 
de proteínas, denominado lâmina nuclear. 
Poros nucleares são pequenas aberturas do envelope nuclear 
Os poros nucleares, aberturas de 70 a 80 nm, são formados 
da fusão das membranas interna e externa do envelope 
nuclear. 
Esta estrutura é semelhante a um diafragma e controla o 
intercâmbio de substâncias entre o núcleo e o citoplasma 
bidirecionalmente. As proteínas ribossomais, como descrito, 
são montadas parcialmente nas subunidades ribossômicas 
no nucléolo e, após, transportadas pelos poros nucleares ao 
citoplasma. Entretanto, proteínas como histonas e lâminas são sintetizadas no citoplasma e 
transportadas através de poros nucleares para o núcleo. 
Durante a divisão celular, o envelope nuclear é inicialmente rompido e reconstituído no final 
do processo. Quando a célula inicia a divisão celular, quinases são ativadas e fosforilam as 
proteínas da lâmina nuclear, tornando-as mais solúveis. Com isso, os lipídios da carioteca soltam-
se das proteínas e formam vesículas. No final do processo, quando as células-filhas estão prestes 
a complementarem o processo de duplicação, a carioteca destas células começa a se organizar, 
uma vez que são ativadas fosfatases e removem resíduos de fosfato do substrato proteico das 
proteínas da lâmina nuclear. 
Concomitantemente, as vesículas lipídicas das membranas nucleares e os demais 
componentes proteicos da membrana são organizados na superfície da lâmina nuclear, originado 
a carioteca de cada célula-filha. 
Nucléolo 
O nucléolo é uma região não membranosa do núcleo e local da síntese de RNA 
ribossômico (genes ativos para RNAr), produção e organização inicial dos ribossomos. No núcleo 
tem tamanhos variados, sendo que em algumas células podem ser observados mais de um 
nucléolo. São bastante desenvolvidos em células com atividade de síntesede proteínas intensa e 
possuem três regiões distintas. 
Centros fibrilares 
 Contêm genes de RNAr, RNA polimerase I e fatores de transcrição DNA dos cromossomos 13, 
14, 15, 21 e 22. 
Porção fibrilar 
 Contém genes ribossômicos, ativamente gerando transcritos de grandes quantidades de RNAr. 
Porção granular 
 Representa o local da organização inicial do ribossomo a partir de partículas pré-ribossômicas. 
Os genes envolvidos na síntese das subunidades ribossomais são transcritos pela enzima 
RNA polimerase I. Após processamento adicional e modificação do RNAr por pequenos RNAs 
nucleolares (snoRNAs), as subunidades do RNAr são montadas usando proteínas ribossômicas 
importadas do citoplasma. As subunidades ribossomais parcialmente montadas (pré-ribossomos) 
são exportadas do núcleo através dos poros nucleares para maturação dos ribossomos no 
citoplasma. 
Cromatina 
A cromatina, material nuclear organizado em duas categorias – eucromatina e 
heterocromatina –, contém DNA associado a proteínas nucleares como as histonas; o nucléolo, 
regiões do núcleo. Normalmente escuras, são os locais de síntese de RNAr, sendo compostas de 
DNA transcricionalmente ativos para esse tipo de RNAs, e proteínas cujas funções estão 
relacionadas à regulação do ciclo celular e o nucleoplasma, onde repousam o nucléolo, a 
cromatina e compostos dissolvidos (íons e nucleotídeos). 
Geralmente as duas categorias de cromatina são encontradas no núcleo, sendo a forma 
condensada chamada heterocromatina, e a forma dispersa denominada eucromatina. 
Eucromatina 
 Indica a cromatina ativa, ou seja, nela a informação genética do DNA pode ser reconhecida e 
processada. Alguns exemplos de células com eucromatina abundante são hepatócitos e 
neurônios, por apresentarem grande atividade metabólica. 
Heterocromatina 
 Predomina em células metabolicamente menos ativas, 
como linfócitos circulantes. 
Observe, na imagem, uma micrografia de secção do núcleo de 
um fibroblasto humano. 
A cromatina, como visto, é um complexo formado pelo DNA associados a proteínas 
estruturais, que tem um comprimento total de aproximadamente 1,8 m, curiosamente 100.000 
vezes maior que o diâmetro do próprio núcleo. Essa intrigante característica pode ser explicada 
pelo perfeito dobramento, e compactação, do DNA no núcleo das células. 
Durante a divisão celular, a cromatina sofre compactações adicionais, originando os 
cromossomos. Cada espécie de seres eucarióticos tem um conjunto de cromossomos 
característicos, que, às vezes, podem variar em número e/ou forma. Na espécie humana, por 
exemplo, são normalmente contados 46 cromossomos. 
Nucleossomas 
As unidades estruturais da cromatina são representadas pelos 
nucleossomas, isto é, associações entre o DNA e as histonas (DNA 
“enrola-se” em torno de um núcleo da proteína), encontrados tanto na 
eucromatina como na heterocromatina. Essas estruturas representam o 
primeiro nível de dobramento da cromatina, o que pode encurtar o DNA em 
aproximadamente sete vezes em relação à molécula de DNA esticada. O 
núcleo do nucleossoma consiste em octâmeros histonas, onde são 
enroladas as moléculas de DNA. 
A compactação gera nucleossomas adjacentes, separados por pequenos 
segmentos da fita de DNA a cada 2 nm. A extensa cadeia de 
nucleossomas é enrolada e gera uma fibrila de cromatina com 30 nm. 
Longos trechos de fibrilas de cromatina de 30 nm são ainda organizados 
em domínios em alça, os quais são ancorados em uma matriz de 
cromossomo ou matriz nuclear composta de proteínas não-histona. Na heterocromatina, as fibras 
da cromatina são compactadas e dobradas umas nas outras. Já na eucromatina, as fibrilas da 
cromatina são dispostas de forma mais dispersa. 
Cromatina condensada origina os cromossomos? 
Nas células em divisão, a cromatina vai sendo condensada e organizada em 
cromossomos. Cada cromossomo é formado por duas cromátides, estruturas unidas pelos 
centrômeros. Essa conformação em cromátides se deve à fase de síntese (S) que precede a 
divisão mitótica, na qual o DNA é replicado em antecipação. Nos cromossomos, cada 
extremidade é chamada de telômero, que encurtam a cada divisão celular. 
 
2.3.2 Ácidos nucleicos (DNA e RNA) 
Os ácidos nucleicos são moléculas orgânicas muito importantes para manutenção da vida 
dos organismos e suas gerações de células futuras. São representados pelo Ácido 
Desoxirribonucleico (ADN ou DNA) e pelo Ácido Ribonucleico (ARN ou RNA), macromoléculas 
constituídas por unidades monoméricas conhecidas como nucleotídeos. Como descrito, o DNA 
compõe, com proteínas nucleares, a cromatina. Nas células eucarióticas se encontra armazenado 
e protegido no núcleo, mas também em organelas, como nas mitocôndrias. Além disso, o material 
genético das células eucarióticas é organizado em fragmentos lineares, ou seja, em 
cromossomos. 
Os cromossomos são as estruturas nucleares que contêm milhares de genes, sendo estes 
os responsáveis por armazenar as informações para síntese de proteínas nas células. Ao 
contrário, nas células procarióticas, o DNA não tem uma estrutura membranosa de proteção 
(carioteca), e esse está localizado em uma região específica conhecida como nucleoide. Os 
cromossomos procarióticos, em comparação aos eucarióticos, são menores e normalmente 
circulares. 
Unidades monoméricas dos ácidos nucleicos são os nucleotídeos de DNA e RNA 
Tanto o DNA quanto o RNA são considerados biopolímeros, cuja 
constituição monomérica (unidade constitutiva) é feita por 
nucleotídeos. Os nucleotídeos se associam ordenadamente em 
cadeias polinucleotídicas. Esse processo de polimerização será 
detalhado, na sequência, nos processos de replicação do DNA e 
transcrição de genes. 
Os nucleotídeos são constituídos por três estruturas distintas: base 
nitrogenada, estrutura cíclica, que contém átomo de nitrogênio; 
pentose, monossacarídeo (açúcar simples) de cinco carbonos; e grupo fosfato. A pentose ocupa a 
região central do nucleotídeo, estando a ela associada a base nitrogenada e o grupo fosfato. 
Na imagem, os componentes estão presentes no DNA e RNA e incluem o açúcar (desoxirribose 
ou ribose), o grupo fosfato e a base nitrogenada. As bases são bases pirimidinas (citosina, timina 
no DNA e uracila no RNA, um anel) e as bases purinas (adenina e guanina, dois anéis). O grupo 
fosfato está ligado ao carbono 5'. O carbono 2' liga-se a um grupo hidroxila na ribose, mas 
nenhuma hidroxila (apenas hidrogênio) na desoxirribose. 
Bases nitrogenadas 
No total são conhecidas quatro categorias 
de bases nitrogenadas nas moléculas de DNA e 
que são sempre lembradas por suas letras 
iniciais A, G, C e T. Assim, “A” é atribuído à 
adenina, “G” à guanina, “C” à citosina e “T” à 
timina. Além disso, as bases adenina e guanina são classificadas como purinas, uma vez que 
apresentam, estruturalmente, dois anéis de carbono e nitrogênio. Já as bases citosina e timina 
são pirimidinas, sendo constituídas por um anel de carbono e nitrogênio. Observe, na imagem a 
seguir, as diferentes bases nitrogenadas. 
No RNA, há nucleotídeos como bases adenina, guanina e citosina, porém não timina, mas 
sim outra pirimidina, uracila, na qual é referida a letra “U”. 
Pentoses 
Como citado anteriormente, o 
monossacarídeo de cinco carbonos no 
DNA é a desoxirribose e no RNA é a 
ribose, ambos com estrutura bastante 
parecidas. Diferem pelo ligante do 
carbono dois ser uma hidroxila na ribose e um hidrogênio na desoxirribose. 
Os carbonos da pentose são numerados como na figura. Dessa forma, a pentose tem a 
base associada ao seu carbono 1', e o fosfato ao carbono 5'. Ao serem incorporados à cadeia 
polinucleotídica nascente do DNA ou do RNA, os fosfatos unem o carbono 3 da pentose de um 
nucleotídeo com o carbono 5 da pentose de um próximo nucleotídeo. 
Fosfato 
Nos nucleotídeos há um grupo fosfato, variando para grupos de três 
fosfatos naqueles que serão incorporados à cadeia polinucleotídicanascente. Ao serem associados à cadeia do DNA ou do RNA, os dois 
grupos acabam perdendo fosfato. Nestas ligações, os fosfatos unem 
o carbono 3 da pentose de um nucleotídeo com o carbono 5 da 
pentose do próximo nucleotídeo. 
Cadeias polinucleotídicas 
As cadeias de polinucleotídeos vão sendo originadas quando 
nelas são incorporados nucleotídeos. Dessa forma, a estrutura da 
cadeia tem extremidades diferentes. Sendo assim, na extremidade 5' há 
um grupo fosfato, e na extremidade 3', uma hidroxila. Por isso, no DNA, 
a orientação da direção é dita 5' para 3'. A hidroxila do carbono 3 da 
pentose de um nucleotídeo se associa ao grupo fosfato, ligado ao 
carbono 5 de outro por ligação fosfodiéster. 
Estrutura da dupla hélice do DNA 
As cadeias de DNA são dispostas em uma estrutura de dupla hélice, 
com duas fitas complementares associadas, sendo que as pentoses e 
os fosfatos localizam-se na porção externa da hélice, formando um 
esqueleto de açúcar-fosfato. Já as bases 
nitrogenadas são projetadas para o 
interior da molécula e, dessa forma, lembram degraus de uma 
escada em caracol. Pareadas, as bases nitrogenadas são mantidas 
unidas entre si por interações intermoleculares do tipo ponte de 
hidrogênio (ligações hidrogênio). 
Essa configuração da molécula de DNA permite que as informações 
genéticas permaneçam armazenadas em sequências lineares para 
serem codificadas em proteínas. Para saber mais sobre esse tema: 
 Dessa forma, o código genético nada mais é do que a relação entre uma sequência de bases 
definidas pelas letras A, C, T e G no DNA com aminoácidos correspondentes e que originam 
estruturas primárias de proteínas. 
 Além disso, foi de grande contribuição para compreensão da estrutura do DNA estabelecer 
uma proporção entre as quantidades das bases nitrogenadas. Assim, o número de adeninas é 
igual ao número de timina (A = T). Ao passo que o número de citosinas é igual ao número de 
guaninas (C = G). Em consequência, a quantidade de bases purinas é sempre igual à quantidade 
de bases pirimidinas (A + G = C + T). 
 Em 1953, James Watson e Francis Crick divulgaram um modelo para explicar a estrutura DNA, 
mediante diversas evidências prévias. Nesse modelo, defenderam que as moléculas de DNA são 
constituídas por duas cadeias polinucleotídicas helicoidais com rotação voltada para direita (dupla 
hélice) em torno do mesmo eixo. 
 As cadeias duplas são antiparalelas, o que dessa forma depreende-se que as ligações 
fosfodiéster teriam sentidos opostos. As duas cadeias são mantidas associadas e estabilizadas 
por pontes de hidrogênio entre os pares de bases. 
 Entre as bases A e T são estabelecidas duas pontes de hidrogênio, e entre C e G, três pontes 
de hidrogênio. As cadeias são ditas antiparalelas, pois o esqueleto açúcar-fosfato de uma está 
orientado no sentido 3' → 5', ou seja, do carbono 3' de um nucleotídeo na extremidade de uma 
cadeia ao carbono 5' do nucleotídeo contíguo. Na fita complementar ocorre o contrário, no sentido 
inverso, do carbono 5' ao 3' (5' → 3'). 
2.4 Genes e síntese de proteínas 
Quando o genoma humano foi finalmente mapeado, houve uma 
considerável surpresa ao se verificar que continha apenas cerca de 
30.000 genes e não 50.000, ou mais, como se esperava. A explicação 
pode ser dada pela existência de um grande número de mRNA, em 
torno de 85.000. 
Confira na figura a seguir o dogma central da vida pela ótica 
molecular. 
2.4.1 Genes 
Gene é definido como um segmento da 
sequência de DNA correspondente a 
uma única proteína, ou grupo de 
variantes proteicas alternativas, ou uma 
única molécula de RNA catalítica, 
reguladora ou estrutural. As 
informações sobre estrutura e 
regulação dos genes estão cada vez mais detalhadas. Nas células eucarióticas, as regiões dos 
genes que determinam as orientações para a síntese de proteínas são encontradas nos éxons, 
estando separadas por outras regiões, aparentemente inativas, denominadas íntrons. 
O início da transcrição gênica ocorre através de um promotor, região onde se associam a 
enzima RNA polimerase e seus cofatores. Essa região, normalmente, contém uma sequência 
alternada de nucleotídeos de timidina (T) e adenina (A), originando o box TATA que promove o 
início da transcrição. Além disso, adiante da sequência promotora encontram-se elementos de 
regulação, como as sequências intensificadoras e supressoras. A sequência do gene posicionada 
antes do ponto de iniciação da transcrição é denominada região flanqueadora 5', sendo a 
sequência que sucede a região da transcrição, onde termina, conhecida como região 
flanqueadora 3'. 
A transcrição do DNA para RNA nos genes ocorre com a separação das duplas fitas de 
DNA em fitas senso (codificadora) e antissenso (molde). Dessa forma, a sequência de 
nucleotídeos da fita senso é semelhante à sequência transcrita para mRNA, porém o RNA não 
possui as bases timina (T), mas sim uracila (U). Já a sequência antissenso é oposta e 
complementar à senso, sendo reconhecida pela RNA-polimerase, que sintetiza o transcrito no 
sentido 5’ para 3’ no molde de DNA (observe o esquema hipotético abaixo) para a tradução em 
proteínas: 
 (5’) CTATAGCGTTT (3’) – DNA fita senso (codificadora) 
 (3’) GATATCGCAAA (5’) – DNA fita antissenso (molde) 
 (5’) CUAUAGCGUUU (3’) – RNAm (transcrito) 
Para dar início à transcrição, a RNA-polimerase II eucariótica necessita de um conjunto de 
fatores gerais de transcrição. Esses fatores de transcrição são denominados TFIIB, TFIID – e 
assim por diante. 
Dessa forma no núcleo, a partir do DNA, forma-se por transcrição um pré-mRNA e, dele, os 
íntrons e, às vezes, alguns éxons são descartados por processamento pós-transcricional. Assim, 
o mRNA final, que é encaminhado para o citoplasma e que codifica as proteínas, é constituído 
somente de éxons. Os íntrons de alguns genes são eliminados por estruturas de junção, 
denominadas spliceossomos. Já outros íntrons são eliminados por auto junção ou self-splicing. 
Por causa dos íntrons e formas junção, é possível que um gene seja transcrito para mais de um 
mRNA. A adenina no ponto de forquilha, localizada no íntron, ataca o sítio 5’ de splicing e corta a 
cadeia principal de açúcar-fosfato do RNA nesse ponto. Neste processo, a extremidade 5’ cortada 
do íntron é covalentemente ligada ao grupo 2’-OH da ribose do nucleotídeo A para formar uma 
estrutura em forquilha. A seguir, a extremidade 3’-OH livre, da sequência do éxon, reage com a 
sequência inicial do éxon seguinte, o que une os dois éxons em uma sequência codificadora 
contínua e libera o íntron, sob a forma de um laço, o qual é então degradado no núcleo. 
2.4.2 Síntese de proteínas 
A síntese de proteínas envolve etapas 
como a transcrição, a modificação pós-
transcricional, a tradução e a modificação 
pós-tradução. A transcrição gênica inicia 
quando o mRNA recebe um quepe ou 
capuz pelo acréscimo do trifosfato de 7-
metilguanosina à sua extremidade 5', estrutura necessária para ligação adequada aos 
ribossomos. Além disso, uma cauda de adeninas (A) chamada poli(A) é acrescentada na 
sequência não-traduzida na extremidade 3'. 
A seguir o pré-mRNA acrescido do capuz e da cauda poli(A) é processado para retirada 
dos íntrons por splicing, como descrito. Essa modificação pós-transcricional torna o mRNA 
maduro, sendo então transferido para o citoplasma. Quando o mRNA maduro chega a um 
ribossomo, inicia a formação de uma cadeia polipeptídica com a inserção sequencial de 
aminoácidos por ligações peptídicas. 
Os aminoácidos que estão presentes no citosol combinam-se com adenilato e uma molécula 
específica de tRNA. Há pelo menos um tRNA para cada um dos 20 aminoácidos encontrados em 
grandes quantidades nas proteínas corporais dos animais; sendo que alguns aminoácidos têm 
mais de um tRNA. 
O complexo formado tRNA-aminoácido-adenilato é fixado ao mRNA, um processo que 
ocorre nos ribossomos. O tRNA reconhece o ponto corretoonde deve ligar-se ao mRNA, visto 
que possui, em sua extremidade ativa, um 
conjunto de três bases complementares a um 
conjunto de três bases em um determinado 
ponto da cadeia do mRNA. O código genético 
é formado por essas trincas, ou seja, 
sequências de três bases ou códons, que 
representam um aminoácido específico. 
Agora, observe, na figura a 
seguir, a relação de códons e seus 
aminoácidos para a síntese de 
proteínas. 
A sequência nucleotídica de um mRNA, como observado, é traduzida para a sequência de 
aminoácidos de uma proteína pelo uso de um código genético. 
A tradução começa nos ribossomos, com uma sequência AUG, transcrita a partir de ATG 
no gene e que codifica a metionina. O aminoácido aminoterminal é acrescentado, e o 
alongamento da cadeia é efetuado pelo acréscimo de outros aminoácidos. O mRNA liga-se à 
subunidade 40S do ribossomo durante a síntese proteica. Já a cadeia polipeptídica nascente liga-
se à subunidade 60S. À medida que os aminoácidos vão sendo associados à sequência do 
código, o ribossomo desloca-se ao longo da molécula de mRNA. A tradução termina em um dos 
três códons de terminação ou non-sense (UGA, UAA ou UAG), com liberação da cadeia 
polipeptídica. 
As moléculas de tRNA e mRNA são reutilizadas pela maquinaria de síntese. Com 
frequência, existem vários ribossomos em uma mesma cadeia de mRNA. A cadeia de mRNA, 
mais o seu conjunto de ribossomos, é visível ao microscópio e é denominada polirribossomo 
(polissoma). 
Embora o mRNA seja formado no núcleo, filamentos individuais de mRNA podem deslocar-
se ao longo do citoesqueleto, dirigindo-se para várias partes da célula. Na presença de 
ribossomos apropriados, esses mRNA sintetizam proteínas no local, dentro da célula.