[TEXTO] CÉLULAS ESPECIALIZADAS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

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Células Especializadas do Sistema Nervoso
Dra. Lívea Dornela Godoy1
Dr. José Luiz Liberato2
1 Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
Universidade de São Paulo, Avenida Bandeirantes 3900, 14040-901
Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil.
2Programa de Pós-Graduação em Neurociências e Ciências do Comportamento
Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto,
Universidade de São Paulo, Avenida Bandeirantes 3900, 14049-900
Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil.
1. Introdução
O sistema nervoso divide-se anatomicamente em Sistema Nervoso
Central (SNC) e o Sistema Nervoso Periférico (SNP) e é responsável por
coordenar diversas atividades vitais.
Como apresentado anteriormente, o SNC consiste no encéfalo (composto
pelo cérebro, tronco encefálico e cerebelo), que é “fechado” no crânio, e na
medula espinal, que está contida dentro da coluna vertebral. Por causa da
ausência de tecido conjuntivo, o tecido do SNC tem uma certa consistência
gelatinosa muito suave.
O tecido nervoso é composto por categorias de células bastante diversificadas
quanto a sua composição química, estrutura e função, mas que podem ser
agrupadas em duas classes principais: os neurônios e as células da glia. A
avaliação histológica do Sistema Nervoso consiste em estudar estes tipos
celulares, os quais apresentaremos a partir desta seção.
2. Neurônios
Como apresentado anteriormente, temos cerca de 86 milhões de
neurônios. Os neurônios são as células responsáveis pela maioria das funções do
Sistema Nervoso. A grande maioria dos neurônios é gerada antes do nascimento, e
uma alta taxa de formação de neurônios se mantém no começo da infância.
Durante esta fase a maioria dos neurônios deriva de células progenitoras (células
tronco). Com o processo de maturação, a presença destas células progenitoras é
limitada e a formação de novos neurônios fica restrita a algumas áreas do
encéfalo.
PARA SABER MAIS: A adição permanente dos neurônios pode ser
importante para a manutenção e a plasticidade da memória, mas esta ocorre apenas
em algumas partes do SNC (principalmente no bulbo olfatório e hipocampo). Vale
destacar que a neurogênese (produção de novos neurônios) é insuficiente para
substituir neurônios que morrem devido a doença ou lesão aguda para o SNC.
Portanto, neurônios são células que duram uma vida, mas neurônios maduros
não são mitoticamente ativos, isto é, eles não se dividem.
Os neurônios são geralmente as maiores células do SNC. A atividade neural e
seu controle exigem a expressão de muitos genes, o que se reflete nas grandes
dimensões de núcleos da maioria dos neurônios. As chaves para a compreensão da
função de um neurônio encontram-se em (1) forma e estrutura do neurônio e, em
particular, os seus processos (que transmitem informações localizadas ou
abrangentes, ou integram informações de vários outros neurônios) (2) a síntese de
moléculas orgânicas do neurônio, que permitirão a comunicação com outros
neurônios (neurotransmissores) e (3) respostas que o neurônio pode exibir frente
à interação com os neurotransmissores liberados por outros neurônios (ativar ou
inibir).
Figura 1. Esquemas de alguns tipos de neurônios. A morfologia dessas células reflete em parte a função à
qual estão relacionadas. Da esquerda para a direita: neurônio unipolar (verde presente no bulbo
olfatório e retina), pseudounipolar (azul-gânglios), bipolar (vermelho-retina) e neurônios do tipo
multipolar (rosa- cortex e diversas regiões), que são os mais comuns em nosso sistema nervoso.
Criado no site biorender.com.
3. A forma do neurônio e seus processos
Neurônios apresentam um corpo celular em torno do núcleo, formando o
pericário ou soma. Os processos podem ser divididos em dois grupos funcional e
morfologicamente distintos, os dendritos e axônios (Figura 2).
Os dendritos formam a parte da superfície receptiva do neurônio,
contendo vários dendritos primários, que emergem a partir do pericário ou
soma. Dendritos primários podem se dividir em dendritos secundários, terciários
e assim por diante (Figura 2). Dendritos podem apresentar estrutura lisa, ou eles
podem ser cravejados com pequenos apêndices, em forma de “cogumelo”, que
são chamados espinhos dendríticos. Vários eventos de plasticidade podem se
dar sobre esta estrutura (e você saberá mais sobre este assunto mais adiante).
Cada neurônio tem, como regra, apenas um axônio, que emerge do corpo
celular ou região do soma próxima dendritos primários (zona de implantação). O
axônio pode, como os dendritos, ramificar-se. As ramificações por sua vez podem
atravessar longas distâncias no tecido nervoso até chegar ao seu destino (imagine
em uma girafa, o axônio de um neurônio motor que parte do córtex até um
segmento da medula espinhal). O axônio é uma estrutura que também permite a
"transmissão" do sinal processado pelo neurônio.
Ao longo do axônio, pequenas dilatações em forma de bulbo são chamadas de
botões. Quando nas extremidades finais, são chamados de botões sinápticos
terminais, e ao longo do curso de seus ramos (botões sinápticos de passagem).
As sinapses são regiões morfologicamente especializadas compreendidas
entre o botão de um neurônio pré-sináptico, e um outro neurônio, o neurônio
pós-sináptico. Uma vez que não há contato direto entre um neurônio
pré-sináptico e pós-sináptico, as sinapses permitem a comunicação entre
neurônios. Na sinapse química, a liberação do neurotransmissor a partir das
vesículas sinápticas do neurônio pré-sináptico para a sinapse, medeia a
transferência de informações de um neurônio pré-sináptico para o neurônio
pós-sináptico (Figura 2).
Figura 2. Representação de um neurônio. A mielina envolve o axônio (no sistema nervoso central
é composta pelos oligodendrócitos enquanto no sistema nervoso periférico é composta pelas células
de Schwann). O corpo celular do neurônio contém um núcleo grande, de onde se projetam os
dendritos. A parte superior mostra neurônios estabelecendo sinapse entre si. As setas indicam a
direção do impulso nervoso eletroquímico. Criado no site biorender.com
4. Neurotransmissores
Os neurotransmissores são compostos químicos que permitem a
comunicação entre os neurônios nas sinapses químicas. Neurotransmissores
podem ou excitar (ativar) ou inibir o neurônio pós-sináptico. Exemplos dos
"principais" neurotransmissores incluem dopamina, serotonina, acetilcolina,
noradrenalina e glicina. Cada neurônio utiliza em geral um dos principais
neurotransmissores, que podem atuar nos diferentes botões sinápticos que se
originam a partir do neurônio. Um ou mais dos neurotransmissores “não-clássicos” (há
várias dezenas deles - tais como a colecistoquinina, os opióides endógenos,
somatostatina, substância P) podem ser liberados em conjunto com um transmissor
principal.
Estes compostos químicos são sintetizados pelos neurônios, no corpo celular,
onde se concentram a maioria das organelas e aparatos celulares.
Essencialmente os neurotransmissores são substâncias que derivam de peptídeos
(cerca de 36 aminoácidos) e de pequenas moléculas (quebradas em sequências
menores de aminoácidos, ou derivados de precursores que nós produzimos ou
adquirimos através da alimentação).
Depois da síntese (produção), os neurotransmissores são direcionados para o
terminal sináptico, até que um estímulo ou alteração do potencial eletroquímico da
membrana sinalize a liberação dos neurotransmissores na sinapse.
O mecanismo celular que é necessário para mediar os eventos que
ocorrem nas sinapses excitatórias difere daqueles em sinapses inibitórias, e em
geral refletem uma alteração do potencial elétrico da membrana do neurônio.
Nas primeiras, os neurotransmissores se ligam aos receptores pós sinápticos e fazem
com que o neurônio pós-sináptico transmita um sinal eletroquímico. Já nas
sinapses inibitórias, a ligação dos neurotransmissores com os receptores impede que
essa transmissão continue e, na verdade, dificulta a geração de um sinal
eletroquímico no neurônio pós-sináptico.
PARASABER MAIS:
Grupos de neurônios que produzem certos neurotransmissores podem se
concentrar em circuitos ou diferentes núcleos do Sistema Nervoso. Muitos
neurotransmissores se relacionam com a regulação de comportamentos, emoções e
movimento.
● L-Glutamato: O neurotransmissor excitatório mais importante do SNC.
Apresenta ampla distribuição e possui estreita relação com processo de
formação de memórias.
● GABA (ácido gama-aminobutírico): O transmissor inibitório mais proeminente
no SNC. Sua atuação em núcleos que coordenam funções-chave como por
exemplo tomada de decisão, e comportamento aversivo tem papel em regular
cognição e expressão das emoções.
● Acetilcolina: é responsável por mediar a contração dos músculos,
incluindo musculatura lisa do sistema gastrointestinal. Também tem papel
importante na regulação do sono profundo no SNC.
● Noradrenalina e Adrenalina: estão relacionados à atenção e vigília. No SNP
coordena ações vegetativas importantes como função cardiorespiratória e
promove adaptações frente à situações de luta-ou-fuga.
● Serotonina: é um neurotransmissor intimamente relacionado às emoções.
Agrupamentos de neurônios serotoninérgicos se encontram em uma parte
específica do SNC conhecida como mesencéfalo. Disfunções na
neurotransmissão serotoninérgica podem estar envolvidas em psicopatologias
como a depressão maior.
● Dopamina: é um neurotransmissor que está profundamente envolvido com
sistemas motivacionais e de recompensa. Também tem participação crucial na
função motora.
5. Glia
O tecido nervoso contém vários tipos de células não-neuronais, que são
chamadas de células de suporte ou neuróglia (glia). Atualmente há a discussão
de que estas células não são apenas de suporte e que podem determinar até as
propriedades de disparo dos neurônios, possuindo função muito mais ampla e
importante.
Astrócitos (ou astróglia) são células em forma de estrela. Seus
processos estão muitas vezes em contato com um vaso sanguíneo (processos
chamados de pés perivasculares) (Figura 3).
Figura 3. Imagem representativa de células da neuroglia, da esquerda para a direita micróglia,
oligodendrócito/células de Schwann e astrócito. Observe que a micróglia apresenta-se ativada em
morfologia fagocítica, que a bainha de mielina rodeia o axônio em camadas duplas, e que os astrócitos
apresentam pés vasculares, em volta do capilar sanguíneo. Criado no site biorender.com
Astrócitos fornecem suporte mecânico e metabólico para os neurônios do
SNC. Além disso, eles participam na manutenção da composição do fluído
extracelular. Embora não estejam diretamente envolvidos no processo de
comunicação entre neurônios (estudos recentes mostram flutuações de ondas
elétricas), eles são muito importantes na remoção de neurotransmissores nas
sinapses e no metabolismo desses neurotransmissores. Os astrócitos são também as
células formadoras de cicatrizes do sistema nervoso central quando há um evento
neuropatológico que leva à morte dos neurônios (Figura 4).
Figura 4. Fotomicrografia de proteínas GFAP de astrócitos (vermelho) marcada com técnica de
imunofluorescência. Fonte www.encorbio.com
Micróglia (Figura 5) são pequenas células com formas complexas. A
micróglia, em contraste com os neurônios e os outros tipos de células da glia, são em
maior parte derivadas a partir da linha de células que também dão origem a
monócitos, isto é, precursores de macrófagos que circulam na corrente
sanguínea. Uma parte também pode derivar das células progenitoras do Sistema
Nervoso. Em caso de danos ao tecido ou presença de agentes patogênicos, a
micróglia pode proliferar e diferenciar-se em células fagocíticas.
Figura 5. Fotomicrografia de células da micróglia (verde) marcada com técnica de
imunofluorescência para a proteína IBA-1. Fonte www.abcam.com
Oligodendrócitos (ou oligoglia) (Figura 6) têm processos menores e mais
curtos. Os oligodendrócitos formam a bainha de mielina (ver abaixo) em torno de
axônios no SNC e é o homólogo funcional de células de Schwann (células que
formam a bainha nos neurônios periféricos – ver abaixo). Os oligodendrócitos
podem, em contraste com as células de Schwann na periferia, formar as partes da
bainha de mielina em torno de vários axônios.
Figura 6. Os nódulos de Ranvier, no sistema nervoso central, são representados na imagem pelos
intervalos onde o axônio não é recoberto pela bainha de mielina. Criado no site biorender.com
6. Sistema Nervoso Periférico (SNP)
O SNP compreende todo o tecido nervoso fora do encéfalo e da medula
espinhal. É principalmente constituído por grupos de neurônios chamados
gânglios (células ganglionares). Os axônios de gânglios por sua vez são
organizados em fibras nervosas, chamados plexos, e feixes de fibras nervosas
paralelas que formam os nervos e raízes nervosas.
As fibras nervosas, que se originam a partir de neurônios no SNC e atravessam
para fora do SNC e dos nervos cranianos e da coluna vertebral, são chamadas de
fibras eferentes ou motoras. As fibras nervosas que se originam de células
nervosas de fora do SNC, mas adentram no sistema nervoso central por meio dos
nervos cranianos ou espinais são chamadas aferentes ou fibras nervosas
sensoriais. Os principais neurotransmissores no SNP são a acetilcolina e
noradrenalina.
Existem também grupos de neurônios que pertencem ao Sistema Nervoso
Autônomo (que por sua vez pode se dividir em Simpático e Parassimpático), e
podem estar agrupados em gânglios ou não. Este Sistema coordena de forma
harmoniosa diversos órgãos, constituindo importantes funções vegetativas e
somáticas. Ainda existe o Sistema Nervoso Entérico, que pode ser agrupado
como uma subdivisão do sistema autônomo, a depender do critério de
classificação. Acredita-se que o sistema nervoso entérico por si só contém cerca de
500 milhões de neurônios, e se distribui por todo trato gastrointestinal.
Os nervos periféricos nada mais são do que as projeções de axônios de
neurônios do sistema nervoso periférico. Muitas vezes vários axônios se
agrupam formando fibras ou nervos. As fibras em geral são sensoriais ou
motoras. As fibras aferentes sensoriais entram na medula espinhal através das raízes
dorsais, enquanto as fibras eferentes motoras deixam a medula espinal através das
raízes ventrais (Figura 7). As raízes dorsal e ventral se fundem para formar os nervos
espinais, que contêm consequentemente ambas as fibras sensoriais e motoras.
Como os nervos espinhais viajam para a periferia, eles se dividem em ramos e a
composição exata do nervo em motores e sensoriais é, naturalmente,
determinada pelas estruturas do nervo o qual inervam.
Cada axônio de um neurônio do sistema nervoso periférico é rodeado por uma
bainha composta por células de Schwann. Uma célula de Schwann pode rodear o
axônio por várias centenas de vezes com várias camadas duplas. A bainha de mielina
formada pela célula de Schwann isola o axônio, otimizando assim a sua capacidade de
transmitir o impulso nervoso (evitando vazamentos de corrente) e, por conseguinte,
fornece a base para a transmissão dos impulsos saltatórios rápidos. Cada célula
de Schwann forma um segmento de mielina, em que o núcleo da célula está
localizado aproximadamente no meio do segmento. O nódulo de Ranvier é o
lugar ao longo do curso do axônio, onde dois segmentos de mielina se encontram.
Figura 7. Representação esquemática de nervo misto e do arco reflexo. No exemplo dado, a fibra
sensorial que inerva pele do braço e, por meio de um neurônio sensorial dentro da medula, ativa um
neurônio motor, cujo axônio inerva um músculo (estriado esquelético). Este é um exemplo de
como diferentes tipos de neurônios se integram ao sistema nervoso e promovem uma função
importante como o arco reflexo. Neste caso um estímulo doloroso é transduzido através do sistema
sensorial e o circuito de neurônios na medula espinhal promove um reflexo, que é representado pela
retirada rápida da mão quando se toca umobjeto muito quente. Criado no site biorender.com
7. Referências Bibliográficas
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