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Textos de Entomologia Parte 1: Biologia Reginaldo Constantino (coordenador) Ivone R. Diniz Paulo C. Motta versão 3 14 de outubro de 2002 i Textos de apoio para as disciplinas de Entomologia, Entomologia Econômica e Entomologia Florestal. Organizado por professores do Departamento de Zoologia da Universidade de Braśılia. A reprodução destes textos é permitida apenas para uso nas disciplinas mencionadas acima. Caṕıtulo 1 - R. Constantino e P.C. Motta Caṕıtulo 2 - R. Constantino e I.R. Diniz Caṕıtulo 3 - R. Constantino Caṕıtulo 4 - P.C. Motta Caṕıtulo 5 - R. Constantino Apêndices - I.R. Diniz Versão 3 (14 de outubro de 2002). Formatado com LATEX2ε. Sumário 1 Introdução 1 1.1 Caracteŕısticas gerais dos insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.2 Insetos úteis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.3 Insetos nocivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.4 Os Artrópodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.4.1 Os Uniramia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.4.2 Sucesso terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.4.3 Os Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 Métodos de coleta 6 2.1 Estimativa de população . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 2.2 Métodos de coleta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.3 Montagem e conservação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.4 Etiquetagem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3 Estrutura e Função 14 3.1 Morfologia Externa dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 3.1.1 Organização geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 3.1.2 Cut́ıcula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 3.1.3 Cabeça . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 3.1.4 Tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 3.1.5 Patas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3.1.6 Asas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3.1.7 Abdome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 3.2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 3.2.2 Tipos de desenvolvimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 3.2.3 Mudas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3.2.4 Metamorfose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.3.1 Alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.3.2 O tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3.3.3 Digestão e Absorção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.4 Respiração . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 3.4.1 O sistema traqueal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 3.4.2 Respiração em insetos terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 3.5 Circulação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 SUMÁRIO iii 3.5.1 Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 3.5.2 Hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3.6 Excreção . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.6.1 Os túbulos de Malpighi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.6.2 Excreção nitrogenada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 3.6.3 Manutenção dos ńıveis iônicos na hemolinfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.7 Reprodução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 3.7.1 O aparelho reprodutivo do macho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3.7.2 O aparelho reprodutivo da fêmea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 3.7.3 Acasalamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.7.4 Transferência de esperma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.7.5 Oviposição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3.8 Sistema Nervoso e Sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.8.1 Sistema Nervoso Central . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.8.2 Órgãos Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 4 Biologia e Ecologia 47 4.1 Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.1.1 Classificação dos tipos de alimentação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.1.2 Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.1.3 Endoparasitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 4.1.4 Pastadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.1.5 Plantas como alimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 4.1.6 Alimentação de depósitos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.1.7 Alimentação a partir de simbiontes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.1.8 Categorias de Alimentação dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 4.2 Os Hábitos dos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.1 Insetos do solo e folhiço . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.2 Nos troncos cáıdos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.3 Em esterco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.4 Em carcaças/cadáveres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.5 Interação inseto-fungo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 4.2.6 Insetos aquáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 4.2.7 Insetos e plantas - Fitofagia (ou herbivoria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 4.2.8 Insetos e reprodução das plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.2.9 Outras interações inseto-planta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.3 Mecanismos de Defesa nos Insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.3.1 Defesa Contra Predadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.3.2 Insetos utilizados no controle biológico de insetos pragas . . . . . . . . . . . . . . . 54 4.4 Os Insetos no Cerrado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 5Prinćıpios de Taxonomia 57 5.1 Termos e conceitos básicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 5.2 Classificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 5.3 Identificação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 5.4 Regras de Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 SUMÁRIO iv A Roteiros de Aula Prática 61 A.1 Aula Prática: Métodos de coleta de insetos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 A.2 Aula Prática: Morfologia Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 A.3 Aula Prática: Anatomia Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 A.4 Aula Prática: Insetos Imaturos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Caṕıtulo 1 Introdução 1.1 Caracteŕısticas gerais dos insetos Diversidade: existem cerca de um milhão de espécies conhecidas de insetos, que correspondem a 3/4 de todos os animais conhecidos. Mas a maioria das espécies de insetos permanece desconhecida pe- la ciência. A estimativa do número total existente varia de 5 a 80 milhões. Só a famı́lia Curculionidae contém cerca de 50 mil espécies conhecidas, mais que todos os vertebrados juntos. Origem: os insetos surgiram na Terra há 350 milhões de anos e evolúıram em muitas direções, ocupando todo tipo de hábitat (com a exceção do mar). Existem insetos que vivem até em poças de petróleo e sobre gelo e neve. Tamanho: a maioria dos insetos é menor que 6mm de comprimento; os maiores insetos conheci- dos são bichos-pau de Borneu com 33cm de compri- mento. Os maiores em termos de volume corpóreo são alguns besouros africanos. Capacidade reprodutiva: os insetos possuem uma espantosa capacidade de multiplicação. Mos- cas do gênero Drosophila são capazes de produzir 25 gerações ao ano, e cada fêmea coloca aproxima- damente 100 ovos por geração. Se todos sobrevi- vessem e se reproduzissem, ao final de um ano um casal produziria 1, 2 x 1041 descendentes. Desenvolvimento e metamorfose: devido à presença do exoesqueleto endurecido, os insetos não podem crescer continuamente, e o exoesqueleto pre- cisa ser trocado periodicamente. A troca é chama- da de muda. Alguns insetos sofrem grandes trans- formações durante o desenvolvimento, com formas larvais muito diferentes dos adultos. Essa transfor- mação é chamada metamorfose. Alimentação: os hábitos alimentares dos inse- tos são muito variáveis, podendo ser divididos em fitófagos, predadores, parasitas, e saprófagos. Defesa: os insetos apresentam diversos mecanis- mos de defesa contra predadores e outros inimigos. Esses mecanismos podem ser divididos em: com- portamentais, camuflagem (imitar o ambiente), mi- metismo (imitar outro organismo com defesa qúımi- ca), defesa qúımica, ferrão, defesa mecânica (man- d́ıbulas, espinhos). Insetos sociais: o fenômeno do comportamento social surgiu independentemente em diversos gru- pos de insetos como formigas, abelhas, vespas, cu- pins, besouros, pulgões e tripes. O grau de soci- alidade varia de grupo para grupo. Nos casos ex- tremos os insetos apresentam castas com diferencia- ção morfológica (soldados, operários, reprodutores) e vivem em colônias numerosas. Muitos desses in- setos apresentam grande importância econômica, e seu comportamento social é de interesse cient́ıfico. 1.2 Insetos úteis Polinização: é um serviço estimado em US$19 bilhões por ano nos EUA, bem mais que o prejúızo causado por insetos nocivos. Os insetos poliniza- dores são, em ordem decrescente de importância: abelhas, besouros, moscas e Lepidoptera (borbole- tas e mariposas). Produtos: mel, cera, seda, goma laca são pro- dutos de insetos que são produzidos e consumidos no mundo todo. Como alimento: muitos animais que valoriza- mos ou apreciamos, como várias aves e mamı́feros, têm nos insetos a principal ou única fonte de ali- mento. Alguns insetos são também consumidos pe- 1.3 Insetos nocivos 2 lo homem, embora em geral existe resistência cul- tural contra isso. Povos ind́ıgenas de todo o mundo utilizam vários insetos na dieta, como alados de cu- pins e formigas e larvas de besouro. Controle Biológico: vários insetos são impor- tantes no controle de plantas e animais nocivos. Fauna de solo: muitos insetos vivem no solo, exercendo os seguintes efeitos: a) movimentação de part́ıculas entre horizontes; b) aceleração da decom- posição e reciclagem de nutrientes, com melhoria da fertilidade; c) agregam part́ıculas e perfuram tú- neis, melhorando a estrutura e o arejamento. Esses processos biológicos podem ser reduzidos ou elimi- nados com manejo inadequado, especialmente com uso excessivo de inseticidas. Medicina: vários insetos produzem substâncias de interesse médico, como por exemplo os venenos de vespas e abelhas, própolis e geléia real, que têm propriedades medicinais. Larvas de algumas espé- cies de moscas da famı́lia Calliphoridae têm sido usadas no tratamento de feridas de dif́ıcil cicatri- zação; elas consomem o tecido morto e mantêm a ferida limpa, acelerando a cicatrização. Estudos cient́ıficos: muitos insetos têm sido usados em larga escala em experimentos de labo- ratório nas áreas de fisiologia, genética, evolução, e comportamento. As moscas do gênero Drosophila, por exemplo, foram essenciais no desenvolvimento da genética moderna. Valor estético: muitos insetos são valorizados comercialmente devido à sua aparência exótica ou padrões de coloração, freqüentemente com cores vi- vas e metálicas. Algumas espécies de borboletas alcançam US$2000 por exemplar entre colecionado- res na Europa devido à sua raridade e dificuldade de coleta. Em algumas regiões existem criações de borboletas com objetivo de utilização em artesana- to e objetos de arte. 1.3 Insetos nocivos Prejúızos a plantas cultivadas: o dano anu- al é estimado em US$3 bilhões nos EUA. Insetos fitófagos podem causar prejúızos diretos e também transmitir doenças das plantas. Produtos armazenados: prejúızo anual de cer- ca de US$1 bilhão nos EUA. Isso inclui o dano cau- sado por besouros e mariposas a grãos armazena- dos, por mariposas a tecidos e roupas e por cupins e besouros a madeira e papel. Problemas médicos e veterinários: danos es- timado em US$670 milhões ao ano nos EUA. Po- dem ser divididos em: transmissores de doenças (malária, febre amarela, Chagas, etc.); insetos ve- nenosos (lagartas de fogo, vespas, abelhas, potós); parasitas: berne, bicho-do-pé, piolhos; insetos incô- modos (mutucas, borrachudos, etc.), que incomo- dam o homem e animais domésticos podendo por exemplo reduzir a produção de leite devido à ir- ritação e conseqüente redução na alimentação das vacas. Métodos de controle de pragas: os insetos nocivos podem ser controlados de várias maneiras. O controle qúımico é baseado na aplicação de subs- tâncias tóxicas, tanto orgânicas como inorgânicas, sendo que a maioria tem efeito sobre o sistema ner- voso. O controle biológico consiste na utilização de predadores, parasitas e patógenos para controlar as populações de pragas. O controle baseado em com- portamento é feito com substâncias que provocam respostas comportamentais nos insetos, como os fe- romônios sexuais, que são capazes de atrair alguns insetos para armadilhas. Existem também vários praticas culturais que auxiliam no controle de pra- gas, como a rotação de culturas. O manejo integra- do de pragas consiste no emprego racional de todos os métodos de controle do modo mais compat́ıvel posśıvel com o objetivo de manter a população da praga abaixo do ńıvel de dano econômico. 1.4 Os Artrópodes Os artrópodes correspondem a grande maioria das espécies animais (cerca de 80%). Além do mai- or número de espécies, são os mais abundantes,os mais diversos, com papel vital em todos os ambi- entes da Terra, e o grupo com maior perspectiva evolutiva. As relações com o homem são inúme- ras, tanto “benéficas” quanto “prejudiciais”. Esse sucesso evolutivo (no ambiente terrestre) deve-se a diversos fatores: mecanismos que restringem a perda d’água (epicut́ıcula impermeável resistente à dessecação), sistemas excretores e órgãos de trocas gasosas que conservam água, entre outros. O exoes- queleto (talvez a maior caracteŕıstica exclusiva do grupo) fornece proteção f́ısica e contra stress fisi- ológico. A diversidade é resultado principalmente da especialização diferencial de vários segmentos ou 1.4 Os Artrópodes 3 apêndices. A modificação dos apêndices também é encontrada em outro grupo bem sucedido - os ver- tebrados. A especialização regional de grupos de segmentos à diferentes funções (tagmose) resultou nas partes do corpo, como cabeça, tórax e abdô- men. A plasticidade evolutiva da especialização regional, junto com a variabilidade dos membros, são de importância fundamental para o estabeleci- mento da diversidade e domı́nio dos artrópodos no mundo animal. Além dos extintos Trilobita, os artrópodos se di- videm em trêns grandes grupos: CRUSTACEA (os crustáceos), CHELICERATA (aracńıdeos e paren- tes) e UNIRAMIA (miriápodos e insetos). Os apên- dices constituem, talvez, a caracteŕıstica morfológi- ca mais importante para separar os grandes grupos. Os apêndices são expansões articuladas da parede do corpo, com diversos segmentos. Existem dois tipos básicos, os unirremes (um só ramo, presen- tes nos quelicerados e unirremes) e birremes (com dois ramos, em forma de Y, presente nos crustáceos e trilobitas). Estes grupos diferem na estrutura e arranjo de suas pernas e outros apêndices, embrio- logia e morfologia externa e interna (ver Tabela 2). Se os artrópodos constituem um filo (uma única linhagem filogenética) ou se representam uma cate- goria de organização de forma de corpo com mais de uma origem, ainda está em debate, mas aqui se- rá adotada a classificação mais tradicional, ou seja, Filo Arthropoda com os três subfilos acima. 1.4.1 Os Uniramia Apêndices unirremes. Cabeça com um par de antenas, mand́ıbulas e maxilas, alguns grupos com um 2o. par de maxilas. Tronco com pernas locomo- toras funcionais ou modificadas. Dióicos, com fer- tilização interna via espermatóforo ou copulação. Exoesqueleto geralmente não calcáreo. Principal- mente terrestres, vários em água doce, mas muito poucos marinhos. Os unirremes são tradicionalmente divididos em dois grandes grupos, os miriápodos e os hexápodos. Não sabemos se os miriápodos formam um grupo natural, nem se eles são efetivamente o grupo-irmão dos insetos. Os miriapódos são divididos em quatro classes, sendo as mais comuns Chilopoda (centopéi- as) e Diplopoda (piolho de cobra). 1.4.2 Sucesso terrestre Sistema de trocas gasosas que independe da di- fusão dos gases do ambiente para os tecidos e vice- versa, e é portanto mais eficiente em evitar a perda d’água do que, por exemplo, daqueles dos tetrá- podas terrestres, nos quais muito do vapor d’água é expirado durante a ventilação forçada dos seus pulmões. Sistema excretor de túbulos de Malpighi compartilhados é, devido a sua associação com o in- testino, também pelo menos potencialmente capaz de reduzir a perda d’água através da reabsorção da água dos reśıduos nitrogenosos depois que eles são descarregados no intestino posterior. A presença do exoesqueleto ao redor da superf́ıcie externa do corpo é uma barreira maior para a perda d’água do que os integumentos moles e úmidos dos aneĺıdeos e moluscos. Entretanto, na maioria das classes unirremes, tal prevenção da perda d’água é apenas parcialmente bem sucedida, e elas permanecem altamente ligadas a micro-habitats úmidos no ou próximo ao solo. Por exemplo: seus espiráculos não podem ser fechados; pouca água é recuperada dos reśıduos nitrogenosos, o qual é principalmente em forma de amônia; e a cut́ıcula é relativamente permeável. é somente em um grupo que a perda d’água tem sido grandemente reduzida pela evolução de me- canismos de fechamento espiracular, de uma epi- cut́ıcula cerosa impermeável, e de um sistema de recuperação de água no reto. Este grupo, o dos in- setos pterigotos, é também de longe o maior e mais diverso dos Uniramia (e de todos os animais). Os mecanismos de retenção de água vistos acima podem explicar porque os unirremes são tão bem sucedidos quanto os aracńıdeos, mas não explicam o sucesso aparente muito maior. Isto é provavel- mente atribúıdo principalmente a posse pelos unir- remes de mand́ıbulas capazes de morder e masti- gar. Eles podem por alimento sólido no intestino, e não estão confinados à dieta ĺıquida, e portanto à presas que devem ser externamente pré-digeridas. Com efeito, isto significa que os materiais de plan- tas estão dispońıveis para os unirremes, e a terra é, acima de tudo, caracterizada pela abundância de tecidos de planta relativamente duros que pre- cisam ser cortados e mastigados antes de poderem ser ingeridos. Em contraste marcante com os qua- se completamente predadores aracńıdeos, somente um grande grupo dos unirremes, as centopéias, são 1.4 Os Artrópodes 4 Tabela 1.1: Principais caracteŕısticas dos grupos de artrópodes Grupo Tagmose Patas Antenas Peças bucais Trilobita 2: cabeça e tronco n pares, birremes 1 par queĺıcera Chelicerata 2: cefalotórax abdômen 4 pares, unirremes 0 queĺıcera Crustacea variável n pares, birremes 2 pares mand́ıbula UNIRAMIA Myriapoda 2: cabeça e tronco n pares, unirremes 1 par mand́ıbula Insecta 3: cabeça, tórax, abdômen 3 pares, unirremes 1 par mand́ıbula exclusivamente carńıvoros. 1.4.3 Os Hexapoda: Caracterização geral e relações filogenéticas O tronco é subdividido em um tórax com 3 seg- mentos com pernas, e um abdômen de 11 segmentos sem pernas locomotoras, embora possa haver apên- dices abdominais de alguma forma, e perda e fusão pode reduzir o número de segmentos abdominais. Existem duas correntes, os que consideram He- xapoda e Insecta como sinônimos e os que acham que os insetos fazem partem de um subgrupo dos hexápodos. Da mesma forma, ainda não existe consenso sobre a nomenclatura e classificação dos insetos, principalmente de grupos menores e/ou enigmáticos. A versão apresentada a seguir é a mais aceita (segue Gullan & Cranston (1994) e Kristensen (1991)). A Superclasse Hexapoda (Protura + Collembola + Diplura + Insecta) consiste de todos os artrópodos com seis patas. Relações filogenéticas não esclarecidas, mas a figura abaixo mostra a versão mais aceita entre os grandes grupos de hexápodos. Figura 1.1: Filogenia dos Insetos. A=Insecta; B= Pterygota; C= Neoptera 1.4 Os Artrópodes 5 Tabela 1.2: As ordens de insetos e de outros hexápodos (Filo Arthropoda, Subfilo Uniramia, Superclasse Hexapoda) Classe Ordem Significado* No. spp Protura Protura prot: primeiro; ura: cauda 175 Collembola Collembola coll+embola: cola+ cunha 8.000 Diplura Diplura 800 Insecta Grupo “Apterygota” Thysanura thysan: franja; ura: cauda 370 Archaeognatha archaeo: antigo; gnatha: boca 350 Subclasse Pterygota Infraclasse Paleoptera Ephemeroptera ephemero: vida curta 2.100 Odonata odon: dente 5.500 Infraclasse Neoptera Grupo “Orthopterodea” Orthoptera ortho: reto 20.000 Blattodea 3.700 Mantodea 2.000 Isoptera iso: igual 2.300 Phasmida 2.500 Dermaptera derma: pele 1.100 Grylloblattodea 20 Grupo “Plecopterodea” Plecoptera pleco: dobrado 1.600 Embioptera embio: vivaz 200 Zoraptera zor: puro 30 Grupo “Hemipterodea” Psocoptera Psoco: triturar 3.000 Phthiraptera § 3.300 Hemiptera † hemi: meio 68.000 Thysanoptera thysan: franja 5.000 Grupo Endopterygota Strepsiptera strepsi: torcido 400 Coleoptera coleo: estojo 300.000 Neuroptera neuro: nervo 5000 Raphidioptera 200 Megaloptera 300 Hymenoptera hymen:membrana 130.000 Mecoptera meco: longo 500 Siphonaptera siphon: tubo 2.400 Diptera di: dois 250.000 Trichoptera tricho: pêlo 7.000 Lepidoptera lepido: escama 150.000 975.845 Fonte: Gullan & Cranston, 1994, The insects: an outline of Entomology * ptera: asa § Anoplura + Mallophaga † Hemiptera: Heteroptera (percevejos) + Homoptera (cigarras) Caṕıtulo 2 Métodos de coleta, amostragem e preservação de insetos 2.1 Estimativa de população O número de indiv́ıduos pode ser expresso em função de sua densidade, através dos seguintes tipos de estimativa. População absoluta é o número de indiv́ıduos por unidade de área (insetos/ha). Intensidade de população número de indiv́ıdu- os por unidade de habitat (insetos/planta). População básica número de indiv́ıduos por uni- dade de área do habitat (insetos/ cm2 de fo- lha). População relativa número de indiv́ıduos por unidade desconhecida. Permite apenas compa- rações no espaço e no tempo (insetos coletados em armadilhas). Índice de população quando se estima os pro- dutos (exúvias, fezes, etc) ou os efeitos (danos nas plantas) dos indiv́ıduos Densidade é a relação entre o número de indiv́ı- duos de uma população em uma determinada área e a unidade espacial dessa mesma área. Densidade absoluta quando se estima todos os indiv́ıduos de uma área Densidade relativa estimativa de partes da po- pulação, sem conhecer o tamanho real da mes- ma. Permite comparações no espaço e no tem- po. Dada a dificuldade de se conhecer o tamanho real da população, os métodos de estimativa do tama- nho populacional são na maioria das vezes relativos, e os principais exemplos dos mesmos são os seguin- tes. Método do quadrado é o método mais simples, que consiste em se amostrar pequenas áreas escolhidas ao acaso em uma grande área, que contém a população total. As condições para seu emprego são: a) conhecimento exato da população do quadrado e b) conhecimento da relação entre a área do quadrado e a área total. A densidade da população é estimada pela fórmula: D = A.N q.m onde A = área do local da amostragem, N = número total de indiv́ıduos coletados em todos os quadrados empregados (m) e q = área do quadrado. Método da marcação e recaptura é um método relativamente simples e consiste em se coletar atra- vés de um determinado processo de levantamento um certo número de indiv́ıduos, marcá-los, soltá-los e depois recapturá-los pelo mesmo processo. Esse método, no entanto, implica nas seguintes premis- sas. Os insetos marcados não são afetados pela marca- ção e as marcas não não se perdem; Os indiv́ıduos depois de soltos distribuem-se uni- formemente pela população natural (não mar- cada); A população é amostrada ao acaso, independente- 2.2 Métodos de coleta 7 mente de qualquer fator, como sexo e posição ocupada no habitat; O tempo de amostragem é uniforme e curto em relação ao tempo total envolvido; Qualquer indiv́ıduo marcado tem a mesma chan- ce de ser recapturado que qualquer outro não marcado, antes de morrer ou migrar; A população, não sendo isolada, pode ter a migra- ção medida ou calculada. 2.2 Métodos de coleta Coleta ativa Rede entomológica: para capturar insetos em voo. Rede de varredura: rede mais reforçada para bater na vegetação e capturar insetos que estão sobre as plantas. Guarda-chuva entomológico: pano branco com ar- mação de madeira usado para coletar inse- tos que ficam sobre a vegetação; coloca-se o guarda-chuva aberto sob uma árvore e bate-se com uma vara; os insetos caem sobre o pano branco, de onde são coletados com pinças. Aspirador: frasco com um tubo flex́ıvel usado pa- ra capturar insetos pequenos e delicados pou- sados sobre superf́ıcies, por exemplo mosquitos Pinças: usadas para coletar insetos no solo ou so- bre plantas; para insetos de corpo mole usar pinças leves. Coleta seletiva com lâmpada sobre pano branco: usado para coleta noturna; os insetos são atráı- dos para a lâmpada e pousam no pano branco; os insetos de interesse são então coletados do pano com pinças. Frasco matador: usado para matar os insetos cole- tados pelos métodos acima. É um frasco gran- de de vidro com algodão ou serragem no fun- do, coberto com pó de gesso molhado e com pequenos furos e acetato de etila. Outros ma- teriais que podem ser usados: cianeto de cálcio (com tampão de algodão e papelão) e cianeto de sódio ou potássio (com gesso mantendo o cianeto no fundo do frasco) (todos os cianetos em pó). O acetato de etila não mata tão rapi- damente, mas mata todos os insetos. Tiras de papel dentro do frasco impedem que os insetos se danifiquem ao se debater. Coleta passiva Armadilha tipo Malaise: tenda com frasco cole- tor no alto para insetos voadores que sobem quando encontram um obstáculo Armadilha tipo janela: vidro plano vertical com um recipiente com ĺıquido (água. formol e de- tergente) na base, para coletar insetos voado- res que descem quando encontram obstáculo Armadilha tipo pit-fall (buraco): recipiente enter- rado com ĺıquido preservante para capturar in- setos que andam sobre a superf́ıcie do solo, co- mo formigas e besouros Armadilha luminosa: para coletar insetos voado- res que são atráıdos pela luz e caem num reci- piente com ĺıquido preservante Funil de Berlese: funil com lâmpada onde é colo- cado solo ou serrapilheira, para separar insetos de solo; com o aquecimento os insetos movem- se para baixo e caem num recipiente com ĺıqui- do preservante 2.3 Montagem e conservação A seco (alfinetados) A a maioria dos insetos é alfinetada, e uma vez secos, duram indefinidamente se protegidos da luz e umidade. A utilização de flocos ou bolas de naf- talina nas bordas ou fundo das caixas de insetos previne o ataque de insetos e fungos. Alfinetagem direta: alfinetes entomológicos (aço inox e cabeça de nylon) ou agulhas (tamanho dos alfinetes 00 a 07, mais delicados quanto menor for o diâmetro). Abelhas, vespas e moscas (Diptera e Hymenopte- ra): alfinetadas através do mesotórax, entre as bases das asas anteriores, um pouco à direita da linha mediana. Percevejos, cigarras e cigarrinhas (Hemiptera e Homoptera): alfinetados através do escutelo, um pouco à direita da linha mediana. 2.4 Etiquetagem 8 Gafanhotos, grilos e baratas (Orthoptera e Blat- taria): através da parte posterior do pronoto (superf́ıcie dorsal do protórax), logo à direita da linha mediana. Besouros (Coleoptera): através do élitro direito, cerca da metade entre as duas extremidades do corpo. O alfinete deve passar através do metatórax e emergir do metasterno, para não danificar as bases das pernas Borboletas e mariposas (Lepidoptera): alfinetadas no mesotórax, entre as asas anteriores (no cen- tro). São usados esticadores de asas ou tábuas de distensão para manter as asas na posição correta. As margens posteriores das asas an- teriores devem ser retas transversalmente, em ângulos retos. O corpo e as asas posteriores devem estar suficientemente para a frente pa- ra que não haja um espaço grande lateralmente entre as asas anteriores e posteriores. Libélulas: podem ser alfinetadas horizontalmente através do tórax, com o lado esquerdo para ci- ma. Se o espécime tiver as asas reunidas sobre o dorso ou se a alfinetagem for feita com as asas abertas, ela deve ocorrer através da parte superior do dorso, abaixo da base das asas. Amolecimento: Todos os insetos devem ser mon- tados, sempre que posśıvel, logo após a coleta. Depois de secos, ficam geralmente quebradiços. Se necessário, podem ser amolecidos numa câ- mara úmida: fundo do frasco de boca larga coberto com areia ou pano molhado, com fe- nol para impedir o emboloramento; os insetos são colocados dentro do frasco em caixas rasas abertas, e o frasco deve ser hermeticamente fe- chado com rosca ou rolha. Leva em média de um a dois dias. Montagem em triângulo de cartolina Insetos pequenos podem ser montados em triân-gulos de cartolina de 8 ou 10 mm de comprimento e 3 ou 4mm de largura na base. O triângulo é alfinetado através da base e o inseto é colado na extremidade da ponta. O inseto é colado de lado com cola branca comum, evitando cobrir partes importantes do inseto que devem ser examinadas para a sua identificação. Montagem dupla com micro-alfinete Também para insetos pequenos. O inseto é alfinetado com um micro-alfinete (000), que por sua vez é fixado a uma base (pequeno pedaço retangular de material macio) presa a um alfinete normal. A etiqueta fica no alfinete grande. Em meio ĺıquido Geralmente álcool 70-80%, para insetos de corpo mole e imaturos. Adultos de cupins, tricópteros, efemerópteros, af́ıdeos e plecópteros, devem ser conservados em ĺıquidos. Muitos insetos podem também ser preservados temporariamente em álcool e depois alfinetados. Boboletas, mariposas, libélulas e alguns outros insetos não podem ser colocados em álcool, que remove escamas e altera a cor. É preciso cuidado com a evaporação do álcool, que deve ser completado ou substitúıdo periodicamente. Lâminas de microscópio Insetos muito pequenos podem ser montados em lâminas de microscopia: pulgões, piolhos, pulgas, tripes, etc. 2.4 Etiquetagem A etiquetagem correta é essencial e insetos sem etiqueta não tem valor algum. Insetos sem etiqueta enviados a especialistas para identificação são ge- ralmente descartados. A informação mı́nima a ser inclúıda na etiqueta é: local, data, nome do coletor. O local deve ser indicado de forma a que possa ser localizado num mapa, mesmo por um especialista estrangeiro. A data deve ter o mês em romanos e o nome do coletor deve ser abreviado. Outra infor- mação importante no caso de insetos fitófagos é a planta hospedeira. Exemplo: Brasil: DF, Braśılia Fazenda Água Limpa 21-VIII-2001 J. R. Silva col. Insetos alfinetados: dimensão das etiquetas (pa- pel branco relativamente duro): 1, 5 x 0, 8 cm. 2.4 Etiquetagem 9 Devem estar em altura uniforme no alfinete, pa- ralelas ao inseto e embaixo dele. Quando se usa apenas uma etiqueta, ela deve ser colocada cerca de 1, 5 cm acima da ponta do alfinete. Caso for usada mais de uma etiqueta (com Ordem e Famı́- lia do espécime), a mais superior deve estar a esta distância acima da ponta. As etiquetas devem ser orientadas para que todas possam ser lidas do mes- mo lado (de preferência, do lado direito). Bloco de madeira: utilizado para garantir a uniformidade da posição das etiquetas. Consiste em um bloco no qual são feitos orif́ıcios pequenos de profundidades diferentes, geralmente de 26, 18 e 10 mm. Insetos em meio ĺıquido: as dimensões são va- riáveis, mas tanto o papel como a tinta devem ser resistentes ao álcool. Tradicionalmente se usa nan- quim sobre papel vegetal, que tem alta durabilida- de. Lâminas de microscópio: normalmente são usa- das etiquetas auto-adesivas coladas numa das pon- tas da lâmina. 2.4 Etiquetagem 10 Figura 2.1: Métodos de coleta de insetos. A. frasco matador; B. rede entomológica; C. guarda-chuva entomológico; D. pano branco para coleta noturna; E. aspirador. 2.4 Etiquetagem 11 Figura 2.2: Métodos de coleta de insetos. A. armadilha de Malaise; B. armadilha luminosa; C. armadilha tipo pit-fall; D. funil de Berlese 2.4 Etiquetagem 12 Figura 2.3: Montagem de insetos. A. orientação correta do inseto para alfinetagem; B. ponto de inserção do alfinete em diferentes insetos. 2.4 Etiquetagem 13 Figura 2.4: Montagem de insetos. A. uso de alfinetes para posicionar patas e antenas; B. esticador de asas para borboletas; C. montagem dupla com micro-alfinete; D. montagem em triângulo de cartolina. Caṕıtulo 3 Estrutura e Função 3.1 Morfologia Externa dos Insetos Insetos, como todos os artrópodes, são inverte- brados com corpo segmentado e exoesqueleto arti- culado. O exoesqueleto serve de suporte para os tecidos moles, pontos inserção de músculos, prote- ção f́ısica, e também determina a aparência f́ısica do animal. 3.1.1 Organização geral Segundo as teorias tradicionais sobre a evolução dos insetos, eles são derivados de um ancestral ver- miforme, que aos poucos adquiriu pernas e outros apêndices e um exoesqueleto. Os insetos são com- postos de cerca de 20 segmentos originais (somitos). Comparados com os miriápodes (centopéias e la- craias), os insetos apresentam um grau muito mai- or de tagmose, a coordenação e fusão de segmentos que proporciona muitas vantagens funcionais. O resultado foi a divisão do corpo em 3 partes distin- tas: a cabeça, o tórax e o abdome, cada um com apêndices especialmente modificados. A cabeça dos insetos pode ser dividida em 2 par- tes: o procéfalo, que contém os olhos e as antenas, e o gnatocéfalo, que contém as partes bucais. A com- posição do procéfalo é controversa, mas geralmente admite-se que é composto de 3 segmentos. Já o gna- tocéfalo é claramente composto de 3 segmentos: o mandibular, o maxilar e o labial, correspondendo às diferentes partes bucais. A cabeça seria então o resultado da fusão de 6 segmentos ancestrais. De um modo geral, as placas esclerotizadas seg- mentais dorsais são chamadas de tergos e as ven- trais de esternos. A região lateral é chamada de região pleural. Quando os tergos ou esternos são subdivididos, as partes recebem os nomes de tergi- tos e esternitos respectivamente. O tórax consiste de 3 segmentos distintos: o pro- tórax, o mesotórax e o metatórax. Originalmente o tórax evoluiu em função da adoção do modo de an- dar de seis pernas (hexápode), mas posteriormente forneceu um ponto de balanço a partir do qual as asas poderiam funcionar efetivamente e aumentou de tamanho com o aparecimento dessas no segundo e terceiro segmentos. O abdome consiste de 11 segmentos originais, os quais perderam a maior parte dos apêndices. Vest́ı- gios de apêndices abdominais podem ainda ser ob- servados em insetos primitivos e em embriões de insetos mais derivados. Existe um pequeno grau de tagmose nos segmentos terminais, aos quais estão ligadas as estruturas genitais e de oviposição. Os vários apêndices (pernas, antenas, asas) con- sistem de tubos ou placas, segmentados ou não, com articulações flex́ıveis nas juntas. Várias partes do corpo do inseto podem ser cobertas com pelos de diferentes tipos. Muitos desses pelos têm função sensorial, e o arranjo deles pode ter valor taxonô- mico, isto é, auxiliar na identificação das várias es- pécies. 3.1.2 Cut́ıcula A cut́ıcula é uma secreção da epiderme que co- bre todo o corpo do inseto, e também reveste as partes anterior e posterior do tubo digestivo e as traquéias. A cut́ıcula é diferenciada em 3 regiões: a endocut́ıcula, a exocut́ıcula e a epicut́ıcula. A endocut́ıcula e a exocut́ıcula contêm quitina, um polisacaŕıdeo muito resistente, embora flex́ıvel, que 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 15 Figura 3.1: Morfologia externa de um gafanhoto. forma uma estrutura fibrosa. A dureza do exoes- queleto é conferida por um processo chamado de esclerotização que resulta da interligação de molé- culas de protéına na exocut́ıcula. A endocut́ıcula é reabsorvida pelo inseto durante a muda, enquan- to que a exocut́ıcula é eliminada na forma de uma exúvia. A epicut́ıcula, apesar de ser extremamente fina, é composta de várias camadas. A parte mais interna é formada de lipoprotéınas, seguida de uma camada de liṕıdeos polimerizados, uma camada de cera, e finalmente uma fina camada de cimento for- mada por protéınas e liṕıdeos. A camada de cera é importante para limitar a perda de água através da cut́ıcula. Diferentes partes do corpo do inseto são esclerotizadas ou endurecidas em graus diferen- tes. Placas endurecidas são chamadas de escleritos, os quais são articulados entre si por áreas flex́ıveis (membranosas). A superf́ıcie da cut́ıcula apresenta estruturas diversas: a) pelos e cerdas: unicelulares e geralmente sensoriais; b) espinhos: multicelula-res e ŕıgidos, sem articulação na base; c) esporões: multicelulares e com articulação na base; d) micro- tŕıquias: estruturas pequenas e acelulares formadas apenas de cut́ıcula; e) escamas: pelos achatados. 3.1.3 Cabeça A cápsula cefálica de um inseto é dura e geral- mente arredondada. É aberta na região bucal e pos- teriormente no forâmem occipital, através do qual 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 16 Figura 3.2: Eixos do corpo de um inseto. passam os cordões nervosos, o esôfago, a aorta, os dutos salivares e um par de traquéias. A cápsula cefálica contém um esqueleto interno chamado de tentório. As grandes divisões da cápsula cefálica seriam o vértice, a fronte e as genas. A maioria dos insetos adultos tem um par de olhos compostos, os quais ocupam uma área considerável de cada la- do da cabeça. Externamente o olho consiste de um grande número de facetas hexagonais (lentes córne- as) formadas de cut́ıcula transparente, e cada lente corresponde à parte externa de um elemento ocular chamado de omat́ıdio. A maioria dos insetos tem também 3 ocelos arranjados num triângulo inverti- do entre o vértice e a fronte. Cada ocelo contém apenas uma lente, mas difere de um omat́ıdio por possuir vários elementos oculares internos. As antenas formam um par de apêndices segmen- tados móveis, os quais são inseridos na cabeça entre os olhos. A antena pode ser dividida em 3 partes: o escapo ou segmento basal, geralmente maior que os outros e contendo músculos intŕınsecos, i.e., múscu- los que ligam esse segmento com a cabeça e com o seguinte; o pedicelo, ou segundo segmento, que con- tém um órgão sensorial chamado de órgão de Johns- ton; e o flagelo, que geralmente é multisegmentado, mas não contém músculos intŕınsecos. As antenas podem ser de diversas formas, e têm utilidade ta- xonômica. Funcionalmente elas são órgãos sensori- ais, equivalentes ao olfato (quimioreceptores), mas também senśıveis a temperatura e umidade. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 17 Figura 3.3: Estrutura do tegumento e da epicut́ıcula dos insetos. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 18 Figura 3.4: Estruturas cuticulares externas. As partes bucais dos insetos podem ser divididas em 4 partes: o labro, as mand́ıbulas, as maxilas e o lábio. A cavidade pré-oral é coberta anteriormente pelo labro, posteriormente pelo lábio e lateralmente pelas margens das genas. As mand́ıbulas e as ma- xilas são articuladas lateralmente. Existem muitas variações nas partes bucais dependendo do modo de alimentação do inseto, e a descrição a seguir é baseada num inseto mastigador. O labro é uma placa móvel presa à margem inferior do cĺıpeo. Sua superf́ıcie interna é chamada de epifaringe e con- tém pequenos pelos sensoriais e órgãos gustativos. As mand́ıbulas são um par de estruturas fortemen- te esclerotizadas, geralmente com dentes, situadas imediatamente abaixo do labro. Na maioria dos insetos, as mand́ıbulas têm dois pontos de articu- lação, e são movimentadas por poderosos músculos do interior da cabeça. Elas são os principais ór- gãos de alimentação, sendo usadas para cortar e mastigar o alimento. Não são segmentadas e nem tem palpos. As maxilas ficam entre as mand́ıbu- las e o lábio, e diferem das mand́ıbulas por serem divididas em várias partes articuladas. O primei- ro segmento é chamado de cardo, e o segundo de estipe, ao qual estão ligadas a gálea e a laćınia, e também o palpo, composto de um a sete segmentos. As laćınias servem para segurar o alimento duran- te a mastigação, e as gáleas e os palpos têm função sensorial, gustatória e de tato. O lábio é preso à su- perf́ıcie ventral da cabeça e divide-se nas seguintes partes: posmento, premento, glossas, paraglossas, e palpo, com um a quatro segmentos. Além das par- tes mencionadas, existe um órgão em forma de ĺın- gua situado no meio da cavidade preoral. Existem muitas variações em relação a esse padrão básico. Em insetos sugadores as mand́ıbulas e as maxilas podem ser modificadas em formas de estiletes ou as mand́ıbulas podem desaparecer. Na maioria dos Lepidoptera as mand́ıbulas e as laćınias desapare- cem e as gáleas são alongadas formando um tubo sugador longo e enrolado. 3.1.4 Tórax A cabeça é presa ao protórax por meio de um pescoço flex́ıvel, geralmente curto e reforçado por 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 19 Figura 3.5: Formação dos escleritos, estruturas cuticulates internas e linha ecdisial. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 20 Figura 3.6: Esquema generalizado da asa de um inseto. pequenos escleritos aos quais os músculos que con- trolam os movimentos da cabeça estão presos. Os 3 segmentos do tórax são o protórax, mesotórax e me- tatórax, e seus escleritos carregam o mesmo prefixo. Nos insetos com asas o mesotórax e o metatórax são aumentados e unidos para formar o pterotórax, que é relativamente mais ŕıgido. O protórax é em alguns casos reduzido, mas a parte dorsal, o prono- to, pode ser desenvolvido como um escudo, como no caso das baratas e alguns besouros. O mesotó- rax é muito desenvolvido nos insetos em que as asas anteriores são mais desenvolvidas, como os Dipte- ra, enquanto que naqueles que voam com as asas posteriores ou têm pernas posteriores muito fortes o metatórax é mais desenvolvido. Dorsalmente, ca- da placa é chamada de noto: pronoto, mesonoto e metanoto. No segmentos com asas, o noto é subd- vidido em preescuto, escuto, escutelo e pósnoto. Lateralmente, os escleritos pleurais são mais de- senvolvidos nos segmentos com asas. O esclerito anterior é chamado de episterno, separado do pos- terior eṕımero pelo sulco ou sutura pleural. Os segmentos com asas também têm um processo alar pleural que serve para articulação da asa, e dois escleritos alares, o basalar anterior e o subalar pos- terior, aos quais são ligados músculos alares. Geral- mente existe também um pequeno esclerito ligado à articulação da coxa, o trocantim. Ventralmente, as placas esternais são variáveis e podem ser simples ou subdivididas em 3 escleritos: o presterno, o basisterno e o esternelo. O tórax dos insetos também tem um esqueleto interno que serve para a inserção de músculos. Dorsalmente existem os fragmas que sustentam músculos alares, lateralmente os braços pleurais e ventralmente as furcas e espinas. 3.1.5 Patas A perna dos insetos é composta de 6 segmentos: coxa, trocanter, femur, t́ıbia, tarso e pretarso, com as garras. A coxa é curta e grossa, e geralmente articula-se com o tórax por um único ponto supe- rior, e às vezes também com um pequeno esclerito pleural, o trocantim, que serve para restringir seu movimento. Em alguns insetos, como as abelhas, existem dois pontos de articulação da coxa com o tórax, um superior e outro inferior. O trocânter é um segmento curto, geralmente preso ao femur, e nesse caso a articulação é entre a coxa e o trocânter. O femur é longo e forte, e às vezes tem espinhos. A t́ıbia é geralmente o segmento mais longo da per- 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 21 Figura 3.7: Cabeça de um gafanhoto: fr= fronte; ge= gena; ver= vértice; e= olho; oc= ocelo; ant=antena; clp= cĺıpeo; lbr= labro; md= mand́ıbula; mx= maxila; lbm= lábio; p= palpos; cs= linha ecdisial. Figura 3.8: Aparelho bucal sugador (percevejo). na, mas mais fino que o femur. Pode ter espinhos, e geralmente tem esporões subapicais, os quais po- dem ser bem grandes. O tarso é subdividido em até 5 segmentos ou tarsômeros. O número de tarsô- meros varia de 1 a 5 em diferentes grupos, o que geralmente tem utilidade taxonômica. O pretarso é preso ao final do último segmento do tarso, e geralmente é composto por dois escleritos ventrais, a placa unguitratora e a planta, um par de garras, e um lobo central, o arólio. Em geral os 3 pares de pernas são usados para andar ou correr, mas existem muitas modificações para fins espećı- ficos. As pernas anteriores podemser modificadas para agarrar presas (raptorial) ou cavar (fossorial) e as pernas posteriores podem ser modificadas para saltar ou nadar. 3.1.6 Asas Além da sua grande importância adaptativa, as asas dos insetos apresentam muitos caracteres de valor taxonômico e tem sido usadas em estudos comparativos mais extensivamente do que qualquer outra estrutura morfológica. A asa t́ıpica é uma es- trutura membranosa mais ou menos achatada, com linhas mais esclerotizadas, as veias, e com pelos de vários tamanhos, em alguns casos modificados em forma de escamas. As asas dos insetos podem ser divididas em 4 áreas: a área axilar, a área jugal, a área anal e o remı́gio. A área axilar contém os escleritos articulares que são responsáveis pela articulação da asa com o tó- rax. A estrutura dessa articulação é bastante com- plicada, em função dos movimentos de batimento das asas. A parte principal da asa, o remı́gio, é separada da área anal pela dobra claval. A quarta área está presente menos comumente, é chamada de área jugal e está separada da área anal pela dobra jugal. A venação das asas tem grande valor taxonômico e é muito usada na identificação de vários grupos de insetos. Para isso existe uma nomenclatura para as 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 22 Figura 3.9: Aparelho bucal de um gafanhoto. A. maxila: cd= cardo; stp= estipe; lc=laćınia; g= galea; mxp= palp maxilar; B. corte longitudinal da cabeça: m= boca; md= mand́ıbula; mx= maxila; hyp= hipofaringe; lbm= lábio; lbr= labro; C. lábio: pmt= posmento; prmnt= premento; lp= palpo labial; gl= glossa; pgl= paraglossa; lg= ĺıgula; D. mand́ıbula: art= articulação; E. labro. diferentes veias, a qual tenta estabelecer relações de homologia entre veias de diferentes grupos de inse- tos. Entretanto, existem variações nessa nomencla- tura, e não existe nenhum sistema universalmente aceito. Vamos ver aqui apenas um esquema gene- ralizado da venação. Precosta (PC). Fundida com a costa na maioria dos insetos, mas presente como um vest́ıgio em Odonata e alguns outros insetos. Costa (C). Essa veia geralmente é forte e fica na margem anterior da asa, se extendendo até a ponta. Subcosta (SC). Representada principalmente pe- lo ramo posterior (ScP), que fica numa depres- são entre a costa e a radial. O ramo anterior forma um braço entre a base da subcosta e a costa. Radial (R). A radial anterior (RA) é geralmente uma das veias mais fortes da asa, e é seguida da radial posterior (RP), que cobre boa parte do ápice da asa. Mediana (M). Dividida em mediana anterior (MA) e mediana posterior (MP), é geralmente uma veia forte. Em alguns casos a MA aparece fundida com a RP. Cubital (Cu). A cubital anterior (CuA) é outra veia forte, geralmente ramificada. A cubital posterior (CuP) geralmente localiza-se na do- bra claval e não se ramifica. Anal (A). Dividida em anal anterior (AA) e anal posterior (AP), e os dois ramos são geralmente separados pela dobra anal. Em insetos com área anal muito desenvolvida, as veias anais são bastante ramificadas. Jugal (J). Essa veia pode ser representada por uma ou duas pequenas veias na área jugal da asa. Ausentes em muitos insetos. Além dessas veias principais, podem ocorrer veias transversais ligando veias longitudinais entre si. As 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 23 Figura 3.10: Alguns tipos de antenas de insetos. áreas delimitadas por veias longitudinais e transver- sais são chamadas de células, as quais são geralmen- te designadas por letras e números correspondentes às veias longitudinais anteriores a elas. 3.1.7 Abdome O abdome consiste primitivamente de 11 segmen- tos, embora o primeiro seja freqüentemente reduzi- do ou incorporado ao tórax, e pode existir tam- bém redução na porção terminal. Os primeiros 7 segmentos tem aproximadamente a mesma arqui- tetura. Cada um é reforçado por uma placa tergal arqueada e por uma placa esternal menor e mais achatada, separadas uma da outra por uma área relativamente grande de membrana pleural. Con- sequentemente, o abdome é mais móvel e pode se distender mais do que outras partes do corpo. O endoesqueleto consiste de fragmas tergais. Os segmentos terminais do abdome são modifica- dos numa região ano-genital, que pode ser chamada de terminalia, enquanto que as partes genitais em si são chamadas de genitália. Tanto a terminália dos machos como das fêmeas têm sido largamen- te utilizadas em taxonomia, e em alguns grupos os únicos caracters que permitem a identificação das espécies estão nessa região. As estruturas excretoras e sensoriais da termi- nalia não diferem muito entre diferentes grupos de insetos, mas a genitália sim. A genitália dos inse- tos está geralmente presente no segmentos 8 e 9, e os segmentos 10 e 11 são reduzidos. Numa região membranosa atrás do 10o tergo estão os cercos, os quais geralmente tem função sensorial. O 11o seg- mento é reduzido a um esclerito dorsal, o epiprocto, e dois laterais, os paraproctos. A genitália dos machos consiste de estruturas re- lacionadas à cópula e à transferência de esperma para a fêmea, enquanto a genitália das fêmeas está envolvida na oviposição. Essas estruturas são cha- madas de genitália externa, embora elas possam fi- car retráıdas dentro do abdome e não estar viśıveis sem dissecção. Essas estruturas são complexas e va- riadas, e terminologia varia entre diferentes grupos de insetos, e não serão tratadas nessa aula geral. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 24 Figura 3.11: Processo de muda. 3.1 Morfologia Externa dos Insetos 25 Figura 3.12: Desenvolvimento de insetos holometábolos e hemimetábolos. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 26 Figura 3.13: Tipos de larvas de insetos. A e F, vermiformes; B, escarabeiforme; C e D, elateriforme; E, campodeiforme; G. eruciforme. 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose Uma vez que o ovo eclode, o inseto jovem co- meça a se alimentar e crescer. Mas como os insetos possuem um exoesqueleto com limitada capacidade de expansão, o crescimento depende de uma série de trocas da cut́ıcula, chamadas de mudas. O pe- so do inseto aumenta progressivamente, mas as di- mensões externas permanecem constantes entre as mudas. O desenvolvimento do jovem até o adulto envolve algum grau de metamorfose. Nos insetos ametábolos o inseto já nasce como uma miniatura do adulto e a transformação é mı́nima. Nos insetos chamados hemimetábolos existe uma transforma- ção gradual e os imaturos são geralmente chamados de ninfas; as asas desenvolvem-se externamente e são chamadas de tecas alares enquanto estão cur- tas e em formação. Nos holometábolos os imaturos são chamados de larvas e podem ser muito diferen- tes dos adultos e ter hábitos alimentares e habitats diferentes. Entre a larva e o adulto ocorre um está- gio intermediário chamado de pupa, durante o qual ocorre reconstrução de tecidos, desenvolvimento de asas, etc. Pode uma mosca pequena ser um jovem de uma mosca maior? Não!, a forma jovem de uma mosca é uma larva vermiforme. A mosca propriamente é o adulto em seu último instar, que não cresce e nem sofre nenhuma muda! 3.2.1 Crescimento Após a eclosão do ovo, a larva começa a se ali- mentar e crescer. O ganho de peso é cont́ınuo, mas as dimensões e formas externas são mantidas quase constantes pelo exoesqueleto. Após um certo peŕıo- do a cut́ıcula precisa ser substitúıda por uma nova e maior, para permitir o crescimento. Essa troca de exoesqueleto é processo importante para os insetos, e é chamada de muda ou ecdise. Os peŕıodos en- tre as mudas são chamadas de instares. Aquele que aparece depois da eclosão é chamado de primeiro instar, que depois sofre uma muda e passa para o segundo instar e assim por diante, até chegar ao adulto. O número de ı́nstares larvais é bastante 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 27 Figura 3.14: Tipos de pupa. variável. Insetos primitivos tendem a ter maior nú- mero. Os Ephemeroptera chegama passar por mais de 40 mudas, enquanto que alguns Diptera passam por apenas 4. Durante o desenvolvimento o aumento de peso é mais ou menos constante, mas diminui no peŕıodo de muda devido à perda da cut́ıcula e de água, e porque o inseto não se alimenta nessa época. Logo depois da muda o peso aumenta rapidamente. O peso final do inseto adulto depende das condições em que a larva se desenvolveu. Desenvolvimento rápido em altas temperaturas resulta em adultos menores. Outro fator que afeta o peso final é a qualidade e quantidade de alimento dispońıvel. 3.2.2 Tipos de desenvolvimento Durante o desenvolvimento os ı́nstares sucessivos são geralmente semelhantes entre si, mas o grau de mudança entre o último ı́nstar do imaturo e o adul- to varia consideravelmente. Essa mudança final é chamada de metamorfose, e é caracterizada em ter- mos fisiológicos como a muda que ocorre em ausên- cia de hormônio juvenil. Em termos morfológicos a metamorfose é a perda de caracteŕısticas adaptati- vas peculiares do imaturo e é um reflexo do grau de separação ecológica entre o inseto jovem e o adul- to. Os insetos podem ser divididos em 3 categorias diferentes de acordo com o grau de metamorfose. Ametábolos. Não existe metamorfose, e a forma adulta resulta de mudanças graduais da forma imatura. Isso é caracteŕıstico do grupo cha- mado Apterygota, em que o jovem emerge do ovo parecido com o adulto, mas com o apare- lho reprodutor pouco desenvolvido. Adultos e imaturos vivem no mesmo hábitat. Hemimetábolos. Os imaturos emergem numa forma parecida com o adulto, mas sem asas e aparelho reprodutor e com algumas caracteŕıs- ticas que não ocorrem no adulto e que são per- didas na muda final. Nesse grupo são inclúıdos os ortopteróides, Hemiptera, Homoptera, Ple- coptera, Ephemeroptera, e Odonata. Essas 3 últimas ordens têm imaturos aquáticos que so- frem mudanças muito mais marcantes que os outros, mas a forma geral do corpo é mantida. Os imaturos dos hemimetábolos são geralmen- te chamados de ninfas. Nos hemimetábolos as asas desenvolvem-se externamente e tornam-se maiores a cada muda. Por isso eles são tam- bém chamados de Exopterygota. Holometábolos. Os imaturos são muito diferen- tes do adulto e existe um instar intermediário chamado de pupa entre o último instar larval e o adulto. Isso ocorre em Neuroptera, Trichop- tera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera, Diptera e Siphonaptera. Os imaturos de ho- lometábolos são sempre chamados de larvas, 3.2 Desenvolvimento e Metamorfose 28 exceto o penúltimo instar, que é chamado de pupa. Nos holometábolos as asas desenvolvem- se internamente, em invaginações da cut́ıcula, e sofrem eversão na muda final. Eles são cha- mados de Endopterygota. 3.2.3 Mudas O processo de troca da cut́ıcula que ocorre du- rante o desenvolvimento do inseto é conhecido como muda. Ela envolve uma seqüência de eventos come- çando com a apólise, a separação da cut́ıcula velha da epiderme que fica sob ela. A apólise é seguida da dissolução da parte interna da cut́ıcula velha por meio de enzimas e do inicio da formação de uma no- va. A eliminação dos restos da cut́ıcula velha que ocorre no final é chamada de ecdise. Após a ecdise ocorre uma expansão da nova cut́ıcula, que a seguir é endurecida pelo processo de esclerotização. A apólise ocorre por mudanças na forma das cé- lulas epidérmicas geram uma tensão que causa sua separação da cut́ıcula. A seguir, enzimas são secre- tadas no espaço entre a cut́ıcula e a epiderme. Essas enzimas digerem a parte interna da cut́ıcula velha e os produtos dessa digestão são reabsorvidos pelo inseto. As enzimas são incapazes de digerir a parte esclerotizada da cut́ıcula, que é eliminada na ecdise. Como resultado da digestão da parte interna, a cu- t́ıcula velha fica fina e enfraquecida, especialmente em linhas mais finas chamadas de linhas ecdisiais, onde ela se rompe. O inseto aumenta a pressão da hemolinfa engolindo ar ou água, e por meio de con- trações musculares consegue expandir certas partes do corpo, causando a ruptura da cut́ıcula ao longo das linhas ecdisiais. Uma vez rompida a cut́ıcula velha o inseto livra-se dela. Todas as partes cuti- culares são trocadas, inclusive o revestimento dos intestinos anterior e posterior e das traquéias. A cut́ıcula velha é chamada de exúvia. A nova cut́ıcula começa a ser produzida imedia- tamente após a apólise, e começa pela epicut́ıcula, seguida da produção de uma cut́ıcula não diferenci- ada chamada de procut́ıcula, composta basicamen- te de quitina e protéına. Após a ecdise a parte externa da procut́ıcula é endurecida através do pro- cesso de esclerotização, que envolve a interligação de moléculas de protéına. A cut́ıcula endurece e geralmente também se torna mais escura. Partes membranosas permanecem não esclerotizadas. O processo de muda é controlado principalmen- te por um hormônio chamado ecdisona. Próximo ao peŕıodo de muda o hormônio protoracicotrófi- co é liberado a partir de células neurosecretoras do cérebro. Essa liberação pode ser determinada por células sensoriais que detectam a expansão do abdome do inseto. Esse hormônio estimula a pro- dução de ecdisona pelas glândulas protorácicas. A ecdisona causa mudanças nas células envolvidas no processo de muda. A esclerotização da cut́ıcula é controlada por outro hormônio, o bursicon, que é produzido por células neurosecretoras do abdome. 3.2.4 Metamorfose Nos insetos holometábolos ocorre grande ativida- de de reconstrução de tecidos no estágio de pupa; particularmente ocorre eversão e crescimento das asas e desenvolvimento dos músculos do vôo. Na pupa as caracteŕısticas do adulto tornam-se apa- rentes, e ela é mais parecida com o adulto do que com a larva. Como a pupa é geralmente imóvel e portanto vulnerável, na maioria dos insetos ela é protegida por uma célula ou casulo. Muitas larvas de Lepidoptera constroem uma célula subterrânea onde se transformam em pupa, cimentando part́ıcu- las de solo com uma secreção fluida. Muitas larvas produzem seda, que podem ser usadas para segurar objetos como folhas, formando uma câmara para a pupa. Em alguns casos, como no bicho-da-seda, o casulo é feito apenas de seda. Casulos de se- da são produzidos por Lepidoptera, Hymenoptera, Trichoptera e Siphonaptera. Larvas de alguns Dip- tera (Ciclorrhapha) produzem uma estrutura oval e dura chamada pupário, que é derivada da cut́ıcula do último estágio larval antes da pupa. A pupa po- de ser considerada homóloga ao último instar larval dos hemimetábolos. O desenvolvimento de estruturas do adulto ine- xistentes na larva ocorre a partir de áreas de teci- do não diferenciado chamadas de discos imaginais, localizados sob a epiderme. Durante a metamor- fose os tecidos larvais são destrúıdos e removidos por fagocitose, enquanto novas estruturas crescem a partir dos discos imaginais. Durante a metamor- fose, o sistema muscular sofre extensa modificação. O tubo digestivo também é remodelado em função das diferenças na dieta da larva e do adulto. O mesêntero é completamente reconstrúıdo nos holo- metábolos. Outros sistemas, como as traquéias e o sistema circulatório, sofrem pouca modificação. 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos 29 O desenvolvimento de caracteŕısticas adultas é controlado por hormônios, em particular o hormônio juvenil, que é produzido por glândulas chamadas de corpos alados (corpora alata), loca- lizadas nos lados do esôfago. O hormônio juvenil sozinho não tem nenhum efeito, mas é capaz de alterar o efeito da ecdisona, o hormônio da muda. Na presença de hormônio juvenil um conjunto de genes que produzem as caracteŕısticas larvais é ativado, enquanto que na sua ausência um outro conjunto de genes, que produzem as caracteŕısticas adultas é ativado. Nos holometábolos um terceiro conjunto de genes, responsável pela formação da pupa, é ativadoem concentração intermediária do hormônio juvenil. Bibliografia recomendada Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1969. Introdução ao Estudo dos Insetos. São Paulo: EDUSP e Edgar Blücher. caṕıtulos introdutórios. Chapman, R.F. 1982. The Insects: Structure and Function. 3a edição. Cambridge: Harvard University Press. Caṕıtulos I, VIII, X, XIV, XX, XXI, XXII. Snodgrass, R.E. 1935. Principles of Insect Morphology. New York: MacGraw-Hill. (clás- sico da morfologia de insetos, ainda o melhor texto geral, reimpresso recentemente) 3.3 Alimentação e Digestão nos Insetos Os insetos se alimentam de uma grande variedade de materiais de origem animal ou vegetal. Alguns são ońıvoros, mas a maioria apresenta alguma espe- cialização, sendo restritos a um tipo particular de alimento. O reconhecimento do alimento envolve sensilas nas partes bucais, que detectam o alimento antes e durante a alimentação. O aparelho digesti- vo consiste de um tubo geralmente enrolado que se extende da boca ao ânus. É dividido em 3 regiões principais: o estomodeu, mesêntero e proctodeu. O mesêntero é a parte responsável pela secreção de en- zimas digestivas. As glândulas salivares abrem- se numa cavidade chamada salivário localizada entre a hipofaringe e o lábio, fora do tubo digestivo. 3.3.1 Alimentação Os insetos podem ser divididos em fitófagos, pre- dadores, parasitas e saprófagos. Os fitófagos são os mais numerosos e mais importantes como pragas. Praticamente todas as plantas são comidas por al- guma espécie de inseto. Os fitófagos podem ser divididos em mastigado- res (gafanhotos, larvas de borboletas e mariposas, besouros); sugadores (pulgões, cigarras, perceve- jos, cochonilhas); minadores (Diptera, Lepidopte- ra); brocas (larvas de besouros e mariposas); e ga- lhadores (Homoptera, Diptera, Lepidoptera, Cole- optera e ácaros). Alguns insetos utilizam folhas para cultivar fungos, como as saúvas. Os predadores são geralmente insetos ativos e fortes. Alguns procuram ativamente a presa (vári- os besouros, libélulas, Diptera: Asilidae), enquan- to outros esperam os insetos que passam (louva-a- Deus) ou constroem armadilhas (formiga-leão). Os parasitas são de dois tipos: os parasitóides (Hy- menoptera e Diptera), cujas larvas desenvolvem-se dentro de outros insetos, matando-os; e os parasitas de vertebrados (piolhos, pulgas, larvas de moscas). Os saprófagos são insetos que se alimentam de material animal ou vegetal morto como carniça, fe- zes, madeira, folhedo, etc. Os grupos mais impor- tantes de saprófagos são: baratas, cupins, besouros (várias famı́lias) e moscas. Os mais comuns em carniça são: Coleoptera: Silphidae e Dermestidae e larvas de várias moscas, principalmente Callipho- ridae. Os mais comuns em fezes são os besouros rola-bosta (Scarabaeidae) e larvas de moscas. 3.3.2 O tubo digestivo O tubo digestivo é dividido em três partes, sendo que o estomodeu e o proctodeu são revestidos por cut́ıcula. Estomodeu : boca, faringe, esôfago, papo, pro- ventŕıculo (moela). A boca é a abertura para o cibário; a faringe é um tubo logo atrás da bo- ca; o esôfago é tubular e posterior à faringe; o papo é um alargamento que serve para armaze- nar alimento; o proventŕıculo pode apresentar armadura de espinhos que ajudam a triturar o alimento; o estomodeu é separado do me- sêntero pela válvula estomodeal, que regula a passagem do alimento. 3.4 Respiração 30 Figura 3.15: Anatomia interna de uma barata fêmea. Mesêntero (ventŕıculo). O mesêntero é um tu- bo alongado de diâmetro geralmente uniforme. Freqüentemente apresenta divert́ıculos (cecos gástricos) na parte anterior. O epitélio do me- sêntero está envolvido tanto na secreção de en- zimas digestivas como na absorção do alimen- to digerido. As células do epitélio são coluna- res, apresentam microvilosidades na superf́ıcie e têm vida curta, sendo constantemente subs- titúıdas por novas. Proctodeu : ı́leo, colo, reto. O proctodeu é dife- renciado em pelo menos duas regiões distintas: a parte anterior que pode ou não ser subdi- vidida e o reto. A parte anterior pode estar subdividida em ı́leo e colo, e nos cupins é mui- to aumentada e compartimentada. O reto é alargado e contém as papilas retais, responsá- veis pela absorção de água das fezes. Os tubos de Malpighi, que formam o aparelho excretor, ligam-se ao tubo digestivo na região entre o mesêntero e o proctodeu. 3.3.3 Digestão e Absorção Digestão é o processo de transformar o alimento f́ısica e quimicamente para que possa ser absorvido e utilizado pelo organismo. O alimento sólido é tri- turado através da ação das mand́ıbulas e da moela e depois submetido à ação de uma bateria de enzimas enquanto passam pelo trato digestivo. Algumas en- zimas são fornecidas através da saliva, mas a maior parte é produzida pelo mesêntero. Em alguns in- setos a digestão pode ser auxiliada por simbiontes intestinais. 3.4 Respiração Como todos os animais, os insetos necessitam re- alizar trocas gasosas com o ambiente para manter os ńıveis de oxigênio e gás carbônico dentro de ńı- 3.4 Respiração 31 Figura 3.16: Anatomia interna de um grilo macho. veis adequados para o funcionamento das células. Nos insetos, as trocas gasosas são feitas através de um sistema de tubos internos, as traquéias, que se ramificam dentro do corpo e levam o oxigênio na forma gasosa até bem próximo do local de utili- zação. As traquéias comunicam-se com o exterior através de poros chamados espiráculos. 3.4.1 O sistema traqueal As traquéias são tubos que começam grandes a partir dos espiráculos e se ramificam em partes mais finas no interior do corpo, os menores chegando a cerca de 2 micra de diâmetro. As traquéias são formadas por invaginações da ectoderme e por is- so são revestidas por cut́ıcula, a qual é trocada a cada muda. Essa cut́ıcula tem engrossamentos em espiral que servem de reforço e previnem o acha- tamento da traquéia sob pressão. Cada anel dessa espiral é chamado de teńıdio. Em alguns insetos, partes das traquéias se alargam formando sacos de ar, os quais não são revestidos por teńıdios e podem se esvaziar e encher de ar, auxiliando na ventilação do sistema. Os tubos mais finos do sistema traqueal são cha- mados de traqueolos, os quais são sempre intrace- lulares e retêm a cut́ıcula durante a muda. Nos músculos, os traqueolos chegam a penetrar profun- damente dentro das fibras musculares. Na maioria dos insetos, as traquéias de espiráculos vizinhos se fundem para formar troncos longitudinais, os quais são ligados entre si por meio de tubos transversais mais finos. A partir desses troncos originam-se tu- bos mais finos que se ramificam e se estendem até os vários tecidos do corpo do inseto. Além da respi- ração, outra função importante do sistema traqueal é a de dar sustentação aos órgãos internos. Os espiráculos são as aberturas externas do siste- ma traqueal, geralmente localizados na região pleu- ral, com distribuição segmental, um par por seg- mento. O número máximo de espiráculos encon- trado em insetos é 10 pares, sendo dois torácicos e 8 abdominais. A estrutura do espiráculo é variá- vel, sendo a forma mais simples uma abertura dire- ta da traquéia ao exterior. Mas geralmente existe uma cavidade atrás da abertura, o átrio, cujas pa- redes são geralmente cobertas de pelos que servem para filtrar o ar. Em alguns insetos os espiráculo é coberto por uma placa com pequenos poros, que serve para prevenir a entrada de poeira e, no caso 3.4 Respiração 32 Figura 3.17: Aparelho respiratório (traqueal). 3.4 Respiração 33 de insetos aquáticos, de água. Os espiráculos da maioria dos insetos aquáticos possui um mecanis- mo de fechamento que é importante para o controle da perda de água. Esse mecanismo pode consistir de uma ou duas válvulas móveis na abertura em si ou pode ser interno, fechando o átrio por meio de constrição.3.4.2 Respiração em insetos terrestres A partir dos espiráculos, o oxigênio passa atra- vés do sistema traqueal aos tecidos e no final deve atingir as mitocôndrias para entrar nos processos oxidativos. O dióxido de carbono segue o cami- nho reverso. Existem então duas fases distintas no transporte de gases, uma através do sistema traque- al, conhecida como difusão ar-tubo, e outra através dos tecidos em solução no citoplasma, conhecido co- mo difusão nos tecidos. A taxa de difusão de um gás depende de vários fatores. É inversamente propor- cional à raiz quadrada do peso molecular do gás, o que significa que o O2, com peso molecular 16, tem difusão 1, 2 vezes mais rápida que o CO2, que tem peso molecular 28. A difusão também depende da diferença de concentração do gás nas duas pontas do sistema. Quanto maior a diferença maior a taxa de difusão. Outro fator é a permeabilidade do subs- trato através do qual o gás tem que se difundir, no nosso caso o ar e os tecidos. Essa permeabilidade varia enormemente, e é 100 mil vezes mais rápida no ar do que na água ou tecidos. Portanto, embora o caminho a ser percorrido no sistema traqueal seja muito mais longo que nos tecidos, o oxigênio leva cerca de 10 vezes mais tempo para se difundir dos traqueolos até a mitocôndria do que do espiráculo até o traqueolo. O dióxido de carbono, embora te- nha peso molecular maior que o oxigênio, apresenta solubilidade muito maior e por isso passa pelos te- cidos com velocidade maior. Em insetos pequenos, a simples difusão através do sistema traqueal é sufi- ciente para levar oxigênio para os músculos do vôo, que são os mais exigentes, mas em insetos maiores a difusão é insuficiente, e eles necessitam de meca- nismos de ventilação. A maioria das traquéias é circular em seção trans- versal e resiste a qualquer deformação, mas algumas são ovais e sujeitas a achatamento. Esse movimen- to força o ar para fora, e a subseqüente expansão suga o ar de volta. Mas essas mudanças de for- ma das traquéias movimentam pequeno volume de ar. Mudanças muito maiores são obtidas através da compressão e expansão de sacos de ar. A com- pressão desse sistema, causando expiração, resulta indiretamente de contrações musculares, geralmen- te do abdome. Essas contrações causam aumento da pressão da hemolinfa e movimentos de órgãos, o que pressiona os sacos de ar, causando seu colapso e expulsando o ar. Com a redução da pressão eles voltam a se expandir. Movimentos alternados de compressão e expansão bombeiam o ar para fora e para dentro do sistema traqueal através dos espirá- culos. Em muitos insetos isso é feito através de um movimento sincronizado de contração do abdome e fechamento e abertura dos espiráculos, de modo a produzir um fluxo dirigido de ar, impedindo que fique ar parado dentro do sistema. O movimento de contração é ondulatório da frente para trás. Du- rante o vôo, os movimentos de deformação do tórax causados pela contração dos músculos comprime e expande sacos de ar torácicos, que produz um mo- vimento adicional de ar no sistema traqueal, o qual é capaz de atender à demanda extra de oxigênio provocada pelo vôo. Além da respiração traqueal, alguma troca gaso- sa ocorre também através da cut́ıcula. Em geral isso corresponde a uma pequena percentagem do total do movimento de gás. Mas no caso de Protu- ra e a maioria do Collembola o sistema traqueal é ausente e eles dependem de trocas gasosas cutâneas e transporte pela hemolinfa. 3.4.3 Respiração em insetos aquáticos e endoparasitas A maioria dos insetos aquáticos obtém oxigênio do ar e isso geralmente implica em visitas periódi- cas à superf́ıcie da água para renovar o ar do sis- tema traqueal. No entanto, alguns insetos conse- guem manter uma conecção semi-permanente com o ar por meio de um longo sifão respiratório ou do aerênquima de certas plantas aquáticas. No caso de larvas aquáticas de Diptera, somente os espirá- culos posteriores são funcionais, e estes se abrem num sifão, de modo que somente a parte posteri- or do corpo penetra o filme superficial da água e o resto fica submerso. Alguns insetos, como as larvas de mosquitos, po- dem ficar submersos apenas enquanto durar a reser- va de ar do sistema traqueal. Mas outros têm uma 3.5 Circulação 34 reserva extra-traqueal de ar, carregando uma bolha de ar quando mergulham. Os espiráculos abrem-se nessa bolha, de modo que esses insetos têm aces- so a uma quantidade maior de ar e podem perma- necer mais tempo submersos. O ar carregado por insetos aquáticos submersos pode funcionar como uma brânquia f́ısica, realizando trocas gasosas com a água. Quando o inseto mergulha, os gases na sua reserva de ar estão em equiĺıbrio com os da água. Conforme o oxigênio é consumido, esse equiĺıbrio se desfaz e o oxigênio da água tende a passar para a bolha. Isso faz com que o inseto possa permanecer mais tempo submerso do que se contasse apenas com o oxigênio inicialmente presente na bolha. Pa- ra insetos pequenos e pouco ativos em baixas tem- peraturas, a taxa de utilização de oxigênio é baixa e a bolha pode ser o suficiente para manter o inseto durante um longo peŕıodo de tempo. A eficiência da bolha depende muito da concentração de oxi- gênio na água, pois em água pouco oxigenada o oxigênio da bolha tenderá a sair e se dissolver na água. Consequentemente, a freqüência com que o inseto volta à superf́ıcie depende a concentração de oxigênio na água. Outro tipo de brânquia f́ısica é o chamado plas- trão presente em alguns insetos aquáticos, que con- siste de estruturas especializadas que seguram uma fina camada permanente de ar na superf́ıcie do cor- po. O volume do plastrão é constante e pequeno, e ele funciona apenas como uma brânquia e não como um reservatório de ar. O volume constante é man- tido através da presença de estruturas hidrófobas que repelem a água, geralmente pelos curtos. Em alguns insetos, como imaturos de Odonata, Trichoptera e Plecoptera, existem brânquias tra- queais, que consistem de expansões achatadas da cut́ıcula com uma rede de traqueolos próximo à su- perf́ıcie. Essas brânquias são cobertas por uma cu- t́ıcula muito fina, o que facilita as trocas gasosas. Em ninfas de Anisoptera, uma subordem de Odo- nata, o reto é modificado numa câmara branquial, que contêm lamelas branquiais para aumentar a su- perf́ıcie, e muitas traquéias. Água é bombeada para dentro e para fora da câmara branquial por meio de contração muscular. Uma válvula anterior à câ- mara impede que a água entre no intestino médio. As brânquias espiraculares são expansões cuti- culares ao redor dos espiráculos que mantêm um plastrão conectado com o espiráculo através de es- truturas especiais. Em água o plastrão fornece uma grande superf́ıcie para difusão, enquanto que fora da água os interst́ıcios da brânquia permitem a pas- sagem direta do ar para o sistema traqueal. Brân- quias espiraculares ocorrem nas pupas de muitas larvas de Diptera e Coleoptera que vivem nas mar- gens da água, estando sujeitas a alternância entre água e ar. Os insetos endoparasitas empregam vá- rios métodos para obter oxigênio, geralmente com- paráveis aos usados por insetos aquáticos. A maio- ria obtém oxigênio por difusão através da cut́ıcula a partir dos tecidos do hospedeiro. Os espiráculos das larvas geralmente ficam fechados até o último ins- tar, e portanto dependem inteiramente de difusão cutânea para respirar. Em larvas de Braconidae o intestino posterior é evertido e forma uma veśıcula caudal, que tem parede fina e contribui para as tro- cas gasosas. Alguns desses parasitas conectam seu sistema traqueal diretamente com o ar fora do cor- po do hospedeiro. Em larvas de Chalcidoidea, por exemplo, a larva abre seus espiráculos posteriores na porção terminal em forma de funil do pedicelo do ovo, fazendo contato com o ar externo.