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��������� ���� �� ��������� ���������������������������� Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à ARTMED® EDITORA S.A. Av. Jerônimo de Ornelas, 670 – Santana 90040-340 – Porto Alegre – RS Fone: (51) 3027-7000 Fax: (51) 3027-7070 É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web e outros), sem permissão expressa da Editora. SÃO PAULO Av. Angélica, 1.091 – Higienópolis 01227-100 – São Paulo – SP Fone: (11) 3665-1100 Fax: (11) 3667-1333 SAC 0800 703-3444 IMPRESSO NO BRASIL PRINTED IN BRAZIL Obra originalmente publicada sob o título Human Anatomy, 6th Edition ISBN 9780321500427 Authorized translation from the English language edition, entitled HUMAN ANATOMY, 6th Edition by FREDERIC MARTINI; MICHAEL TIMMONS; ROBERT TALLITSCH, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2009. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc. PORTUGUESE language edition published by ARTMED EDITORA S.A., Copyright © 2009. Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada HUMAN ANATOMY, 6ª Edição de autoria de FREDERIC MARTINI; MICHAEL TIMMONS; ROBERT TALLITSCH, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo Benjamin Cummings, Copyright (c) 2009. Todos os direitos reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenado em qualquer meio, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotoreprografação, sem permissão da Pearson Education,Inc. A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora SA, Copyright © 2009. Capa: Mário Röhnelt Leitura fi nal: Heloísa Stefan Supervisão editorial: Letícia Bispo de Lima Editoração eletrônica: Techbooks Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922 M386a Martini, Frederic H. Anatomia humana / Frederic H. Martini, Michael J. Timmons, Robert B. Tallitsch ; tradução Daniella Franco Curcio. – 6. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2009. 904 p. : il. color. ; 25 x 30 cm. ISBN 978-85-363-1794-6 1. Anatomia humana. I. Timmons, Michael J. II. Tallitsch, Robert B. III. Título. CDU 611 CAPÍTULO 15 • O Sistema Nervoso: O Encéfalo e os Nervos Cranianos 387 O encéfalo é, provavelmente, o mais fascinante órgão do corpo. Possui uma estrutura tridimensional complexa e realiza uma série desconcertan- te de funções. Freqüentemente, o encéfalo é considerado como um com- putador orgânico, com seus núcleos e neurônios individuais comparados a “chips” e “conexões”. Assim como o encéfalo, um computador recebe a entrada de uma enorme quantidade de informação, arquiva e processa essa informação, e comanda a saída de respostas apropriadas. Entretan- to, qualquer comparação direta entre o encéfalo e um computador é ilu- sória, porque até o mais sofisticado computador não tem a versatilidade e a adaptabilidade de um único neurônio. Um neurônio pode processar informações provenientes de até 200.000 fontes diferentes ao mesmo tem- po, e há dezenas de bilhões de neurônios no sistema nervoso. Em vez de continuar citando as atividades que podem ser realizadas pelo encéfalo, é mais apropriado considerar este órgão incrivelmente complexo como a fonte de todos os nossos sonhos, paixões, planos, memórias e comporta- mentos. Tudo o que fazemos e somos resulta de sua atividade. O encéfalo é muito mais complexo do que a medula espinal, e pode responder a estímulos com grande versatilidade. Essa versatilidade resulta do incrível número de neurônios e redes neuronais no encéfalo e da com- plexidade de suas interconexões. O encéfalo contém cerca de 20 bilhões de neurônios, cada um dos quais pode receber informação por meio de milhares de sinapses simultaneamente. Interações excitadoras e inibidoras entre as extensas redes neuronais interconectadas asseguram que a res- posta possa variar para se adequar às mais variáveis circunstâncias. Mas a adaptabilidade tem um preço: a resposta não pode ser imediata, precisa e adaptável, tudo ao mesmo tempo. A adaptabilidade é um processo que exige múltiplos estádios, e cada sinapse retarda o intervalo entre o estímu- lo e a resposta. Uma das principais funções dos reflexos espinais é fornecer uma resposta imediata, que pode ser refinada ou elaborada por centros de processamento mais versáteis, porém mais lentos, no encéfalo. Iniciaremos agora um estudo detalhado do encéfalo. Este capítulo concentra a atenção sobre as principais estruturas do encéfalo e suas rela- ções com os nervos cranianos. Introdução à organização do encéfalo [Figura 15.1] O encéfalo humano adulto (Figura 15.1) contém quase 95% do tecido nervoso de todo o corpo. Um encéfalo adulto médio pesa 1,4 kg e tem um volume de 1.350 mL. Há uma variação individual considerável, sendo o encéfalo masculino, em média, cerca de 10% maior do que o feminino, correspondendo esta diferença ao tamanho médio do corpo. Seu aspecto externo, relativamente homogêneo, fornece poucas pistas sobre a sua real complexidade e importância. O encéfalo adulto cabe facilmente em am- bas as mãos. Um encéfalo recém-removido é acinzentado externamente e seus tecidos internos são rosados. Considerado como um todo, ele tem a consistência de um tofu mais ou menos firme ou de gelatina fria. No início do desenvolvimento, o encéfalo se assemelha à medula es- pinal – oco e com um estreito canal central, preenchido com líquido cere- brospinal. Conforme o desenvolvimento avança, esse canal se subdivide e, em várias regiões, se expande para formar câmaras dilatadas chamadas de ventrículos. Apresentaremos a anatomia desses ventrículos posteriormen- te, em outra seção. Embriologia do encéfalo [Tabela 15.1] O desenvolvimento do encéfalo é discutido em detalhes no Capítulo 28. Entretanto, uma breve revisão irá ajudá-lo a entender a estrutura e a or- ganização do encéfalo adulto. O sistema nervoso central se inicia como um tubo neural oco que contém uma cavidade interna, preenchida por líquido, chamada de neurocele. Na quarta semana de desenvolvimento, três áreas do pólo cefálico do tubo neural se dilatam rapidamente devido à expansão da neurocele. Estas dilatações criam três vesículas encefálicas primárias salientes, nomeadas de acordo com sua posição: prosencéfalo (proso, à frente + enkephalos, cérebro) ou “cérebro anterior”; mesencéfalo (mesos, médio) ou “cérebro médio”; e rombencéfalo ou “cérebro poste- rior”. O desenvolvimento ulterior das três divisões primárias do encéfalo está resumido na Tabela 15.1. O prosencéfalo e o rombencéfalo depois se subdividem para formar as vesículas encefálicas secundárias. O prosen- céfalo forma o telencéfalo (telos, terminal) e o diencéfalo. O telencéfalo forma o cérebro, os dois hemisférios cerebrais que constituem a face súpe- ro-lateral do cérebro adulto. O diencéfalo, oco, possui um teto (o epitála- mo), paredes (os tálamos direito e esquerdo) e um soalho (o hipotálamo). Na época do fechamento da extremidade anterior do tubo neural, duas protuberâncias secundárias, as vesículas ópticas, se salientam para fora dos lados do diencéfalo. Além disso, o encéfalo em desenvolvimento se curva, formando flexuras que marcam os limites entre os ventrículos. O mesen- céfalo não se subdivide, mas suas paredes se espessam e a neurocele torna- se um ducto estreito, com um diâmetro comparável ao do canal central da medula espinal. A parte do rombencéfalo mais próxima do mesencéfalo forma o metencéfalo (meta, além). A parte ventral do metencéfalo se de- senvolve na ponte, e a parte dorsal se torna o cerebelo. A parte do romben- céfalo mais próxima da medula espinal torna-se o mielencéfalo (myelon, medula), que irá formar o bulbo. Aseguir, examinaremos cada uma destas estruturas no encéfalo adulto. Principais regiões e pontos de referência [Figura 15.1] Há seis regiões principais no encéfalo adulto: (1) o cérebro, (2) o diencéfa- lo, (3) o mesencéfalo, (4) a ponte, (5) o cerebelo e (6) o bulbo. Acompanhe a Figura 15.1 enquanto fornecemos uma visão geral de cada divisão. O cérebro O cérebro é a maior parte do encéfalo. Está dividido em dois grandes he- misférios cerebrais, separados pela fissura longitudinal. A superfície do cérebro, o córtex cerebral, é constituída por substância cinzenta. O córtex cerebral é convoluto por fendas chamadas de sulcos. Esses sulcos separam cristas intermediárias, denominadas giros. O cérebro está conveniente- mente dividido em lobos por meio de um número de sulcos maiores, e o nome dos lobos deriva dos ossos do crânio adjacentes a eles. O processamento consciente do pensamento, as funções intelectuais, o armazenamento e a recuperação da memória e os padrões motores complexos originam-se no cérebro. O diencéfalo A parte profunda do encéfalo, ligada ao cérebro, é chamada de diencéfalo (dia, através). O diencéfalo tem três subdivisões*, e suas funções podem ser resumidas como se segue: O ■ epitálamo contém uma estrutura endócrina que secreta hor- mônios, a glândula pineal. O ■ tálamo direito e o tálamo esquerdo são centros de processamen- to e de retransmissão de informação sensitiva. O soalho do diencéfalo é formado pelo ■ hipotálamo (hypos, abai- xo), um centro de controle visceral. Uma haste estreita conecta o hipotálamo à hipófise (phyein, gerar). O hipotálamo contém cen- * N. de R.T. A Terminologia Anatômica registra, na última versão oficial, cinco divisões do diencéfalo: tálamo, epitálamo, subtálamo, metatálamo e hipotálamo. 388 O SISTEMA NERVOSO CEREBELO • Coordena padrões motores somáticos complexos • Regula a eferência de outros centros motores somáticos no encéfalo e na medula espinal BULBO • Retransmite a informação sensitiva para o tálamo e outras partes do tronco encefálico • Centros autonômicos para a regulação da função visceral (atividades dos sistemas circulatório, respiratório e digestório) CÉREBRO • Processamento consciente do pensamento, funções intelectuais • Armazenamento e processamento da memória • Regulação consciente e subconsciente de contrações dos músculos esqueléticos PONTE • Retransmite a informação sensitiva para o cerebelo e o tálamo • Centros motores somáticos e viscerais subconscientes MESENCÉFALO • Processamento de estímulos visuais e auditivos • Geração de motricidade reflexa somática • Manutenção da consciência DIENCÉFALO HIPOTÁLAMO • Centros de controle de emoções, funções autonômicas e produção hormonal TÁLAMO • Centros de processa- mento e retransmissão de informação sensitiva Tronco encefálico Giros Sulcos Fissuras Medula espinal Hemisfério cerebral esquerdo Figura 15.1 Principais divisões do encéfalo. Uma introdução às regiões encefálicas e suas principais funções. TABELA 15.1 Desenvolvimento do encéfalo humano (Ver também Capítulo 28, págs. 747-798, para um resumo embriológico) Vesículas encefálicas primárias (embrião de 3 semanas) Vesículas encefálicas secundárias (embrião de 6 semanas) Regiões encefálicas no recém-nascido Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo Telencéfalo Cérebro Diencéfalo Mesencéfalo Cerebelo e ponte Bulbo Diencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo 396 O SISTEMA NERVOSO O cérebro [Figuras 15.1/15.7/15.9] O cérebro é a maior região do encéfalo, consistindo em dois hemisférios cerebrais, que repousam sobre o diencéfalo e o tronco encefálico. O pro- cessamento consciente do pensamento e todas as funções intelectuais se originam nos hemisférios cerebrais. A maior parte do cérebro está en- volvida no processamento de informação sensitiva e motora somática. A informação sensitiva somática retransmitida para o cérebro atinge nossa percepção consciente, e os neurônios cerebrais exercem controle direto (voluntário) e indireto (involuntário) sobre os neurônios motores so- máticos. A maior parte do processamento sensitivo visceral e do controle motor visceral (autonômico) ocorre em outros centros do encéfalo, ge- ralmente sem que disso tenhamos percepção consciente. As Figuras 15.1, pág. 388, 15.7 e 15.9 mostram uma perspectiva suplementar do cérebro e de suas relações com outras regiões do encéfalo. Filamento terminal Canal central da medula espinal Seio sagital superior Córtex cerebral Pia- máter Espaço subaracnóideo Aracnóide- máter Espaço subdural Dura-máter (lâmina meníngea) Granulação aracnóidea Granulações aracnóideas Seio sagital superior Movimento do líquido cerebrospinal Dura-máter (lâmina endóstea) Crânio Extensão do plexo corióideo para o interior do ventrículo lateral Plexo corióideo do terceiro ventrículo Aqueduto do mesencéfalo Abertura lateral do quarto ventrículo Plexo corióideo do quarto ventrículo Abertura mediana do quarto ventrículo Aracnóide-máter Espaço subaracnóideo Medula espinal Dura-máter Trabécula aracnóidea Figura 15.6 Circulação do líquido cerebrospinal. Secção sagital indicando os locais de formação e o trajeto da circulação do líqui- do cerebrospinal. Os hemisférios cerebrais [Figuras 15.7/15.9] Uma espessa camada de córtex nervoso (substância cinzenta superficial) recobre os dois hemisférios cerebrais, os quais formam a face súpero-lateral do cérebro (Figuras 15.7 e 15.9). A superfície cortical forma uma série de cristas elevadas, ou giros, separados por depressões rasas chamadas de sulcos, ou por fendas maiores, chamadas de fissuras. Os giros aumentam a área da superfície dos hemisférios cerebrais e fornecem espaço para um número suplementar de neurônios corticais. O córtex cerebral realiza as mais complicadas funções nervosas, e atividades analíticas e de integração exigem um grande número de neurônios. O encéfalo e o crânio aumenta- ram no curso da evolução humana, mas o córtex cerebral cresceu muito mais em relação ao restante do encéfalo. A área total da superfície dos hemisférios cerebrais, tornada plana, é de aproximadamente 2.200 cm2, e uma área tão grande somente pode ser alojada no crânio se estiver pre- gueada, como um pedaço de papel amassado. Os lobos cerebrais [Figuras 15.7/15.9] Os dois hemisférios cerebrais estão separados por uma fissura longitu- dinal (Figura 15.7) profunda, e cada hemisfério pode ser dividido em lobos, nomeados de acordo com os ossos do crânio a eles sobrejacentes (Figura 15.9a). Há variações no aspecto dos sulcos e giros do encéfalo para cada indivíduo, mas os limites entre os lobos são pontos de referência constantes. Uma fenda profunda, o sulco central, se estende lateralmente a partir da fissura longitudinal. A área anterior ao sulco central é o lobo frontal, e o sulco lateral marca seu limite inferior. A região inferior ao sulco lateral é o lobo temporal. Afastando esse lobo lateralmente (Figura 15.9b), expõe-se o lobo insular, uma “ilha” de córtex que fica, diferente- mente, oculta. O lobo parietal se estende posteriormente do sulco central ao sulco parietoccipital. A região posterior ao sulco parietoccipital é o lobo occipital. Cada lobo contém áreas funcionais cujos limites são menos precisos. Algumas dessas áreas funcionais processam informação sensitiva, enquan- to outras são responsáveis por comandos motores. Três pontos sobre os lobos cerebrais devem ser lembrados: Cada hemisfério cerebral recebe informação sensitiva do e origina co-1. mandos motores para o lado oposto do corpo. O hemisfério esquerdo controla o lado direito, e o hemisfério direito controla o lado esquer- do. Este cruzamento não tem significado funcional. CAPÍTULO 15 • O Sistema Nervoso: O Encéfalo e os Nervos Cranianos 397 Veias e artérias cerebrais recobertas por aracnóide-máter Fissura longitudinal Fissura longitudinal Fissura longitudinal Hemisférios do cerebeloLOBO OCCIPITAL LOBO PARIETAL Hemisfério cerebral esquerdo Hemisfério cerebral direito Hemisfério cerebral esquerdo Hemisfério cerebral direito Sulco central Sulco lateral Cerebelo Sulco parietoccipital Cerebelo Ponte Bulbo Bulbo (a) Vista superior (b) Vista anterior (c) Vista posterior LOBO FRONTAL LOBO TEMPORAL ANTERIOR POSTERIOR TABELA 15.2 O córtex cerebral Região (lobo) Funções LOBO FRONTAL Córtex motor primário Controle consciente dos músculos esqueléticos LOBO PARIETAL Córtex sensitivo primário Percepção consciente de tato, pressão, vibração, dor, temperatura e sabor LOBO OCCIPITAL Córtex visual Percepção consciente de estímulos visuais LOBO TEMPORAL Córtex auditivo e olfatório Percepção consciente de estímulos auditivos e olfatórios TODOS OS LOBOS Áreas de associação Integração e processamento de informação sensitiva; processamento e iniciação de atividades motoras Figura 15.7 Os hemisférios cerebrais, parte I. Os hemisférios cerebrais constituem a maior parte do encéfalo adulto. (a) Vista superior. (b) Vista anterior. (c) Vista posterior. Observe o pequeno tamanho relativo dos hemisférios do cerebelo. 398 O SISTEMA NERVOSO Os dois hemisférios cerebrais têm algumas diferenças funcionais, embora 2. anatomicamente eles aparentem ser idênticos. Essas diferenças afetam primariamente funções superiores, um tema que será discutido no Capítulo 16. A atribuição de uma função específica a uma determinada área do 3. córtex cerebral é imprecisa. Por causa dos limites maldefinidos, com considerável superposição, qualquer área pode exercer várias funções diferentes. Alguns aspectos da função cortical, como a consciência, não podem ser facilmente atribuídos a uma única área. Nosso conhecimento das funções encefálicas ainda é incomple- to, e nem toda estrutura anatômica possui uma função conhecida. No entanto, com base em estudos sobre a atividade metabólica e o fluxo sangüíneo, é evidente que todas as partes do encéfalo são utilizadas no indivíduo normal. Áreas sensitivas e motoras do córtex cerebral [Figura 15.9b e Tabela 15.2] O processamento consciente do pensamento e todas as funções in- telectuais se originam nos hemisférios cerebrais. Entretanto, a maior parte do cérebro está envolvida no processamento de informação sen- sitiva e motora somática. As principais áreas sensitivas e motoras do córtex cerebral estão demonstradas na Figura 15.9b e na Tabela 15.2. O sulco central separa as partes sensitiva e motora do córtex. O giro pré-central do lobo frontal forma a margem anterior do sulco central. A superfície desse giro é o córtex motor primário. Os neurônios do córtex motor primário comandam os movimentos voluntários, con- trolando os neurônios motores somáticos no tronco encefálico e na medula espinal. Os neurônios do córtex motor primário são chamados de células piramidais, e a via que conduz o controle motor voluntá- rio é conhecida como via piramidal, ou sistema piramidal, discutida adiante, no Capítulo 16. O giro pós-central do lobo parietal forma a margem posterior do sulco central, e sua superfície contém o córtex sensitivo primário. Os neurônios desta área recebem informação sensitiva somática de recepto- res de tato, pressão, dor, sabor e temperatura. Nós percebemos conscien- temente estas sensações porque a informação sensitiva é retransmitida para o córtex sensitivo primário. Ao mesmo tempo, vias neuronais cola- terais distribuem a informação para os núcleos da base e outros centros. Como resultado, a informação sensitiva é controlada em níveis cons- ciente e inconsciente. Nota clínica Figura 15.8 Hidrocefalia. Esta criança tem uma hidrocefalia severa, uma patologia geralmente causada por alteração da circulação ou reabsorção do líquido cerebrospinal. O repre- samento de líquido cerebrospinal leva à deformação do encéfalo e à dilatação do crânio. Hidrocefalia O encéfalo adulto é envolvido pelos ossos rígidos do crâ- nio. A cavidade do crânio contém dois líquidos – sangue e líquido cere- brospinal – e os tecidos relativamente moles do encéfalo. Por causa da impossibilidade de se modificar o volume total do crânio, quando o volu- me de sangue ou de líquido cerebrospinal aumenta, o volume do encéfalo deve diminuir. Na hemorragia epidural ou subdural, o volume de líquido cerebrospinal aumenta à medida que o sangue é coletado dentro da cavi- dade do crânio. A crescente pressão intracraniana comprime o encéfalo, levando a distúrbios nervosos que freqüentemente terminam em coma e morte. Qualquer alteração na taxa de produção do líquido cerebrospinal é normalmente compensada por um aumento na taxa de reabsorção nas granulações aracnóideas. Se este equilíbrio for desfeito, surgem proble- mas clínicos conforme a pressão intracraniana se altera. O volume de líquido cerebrospinal aumentará se a taxa de formação aumentar ou se a taxa de reabsorção diminuir. Em qualquer destas circunstâncias, o au- mento do volume de líquido cerebrospinal causa compressão e deforma- ção do encéfalo. Taxas aumentadas de formação do líquido cerebrospinal podem advir de TCEs, mas os problemas mais comuns se originam de massas, como tumores e abscessos, ou de anomalias congênitas. Estas patologias têm o mesmo efeito: restringem a circulação normal e a re- absorção do líquido cerebrospinal. Por causa da contínua produção de líquido cerebrospinal, os ventrículos gradualmente se dilatam, deforman- do os tecidos nervosos adjacentes e causando deterioração da função encefálica. As crianças são especialmente sensíveis às alterações da pressão in- tracraniana, porque as granulações aracnóideas não aparecem até apro- ximadamente os 3 anos de idade. (Neste ínterim, o líquido cerebrospinal é reabsorvido por pequenos vasos localizados no interior do espaço su- baracnóideo e pelo epêndima subjacente.) Assim como no adulto, se a pressão intracraniana se tornar anormalmente elevada, os ventrículos se dilatam. Porém, nas crianças, as suturas ainda não se fundiram e o crânio pode aumentar para acomodar o volume extra de líquido cerebrospinal. Este aumento resulta em um crânio enormemente dilatado, uma patologia chamada de hidrocefalia, ou “água na cabeça” ou ainda “cabeça d’água”. A hidrocefalia na infância (Figura 15.8) freqüentemente resulta de alguma interferência na circulação normal do líquido cerebrospinal, como um blo- queio do aqueduto do mesencéfalo ou uma constrição na comunicação entre os espaços subaracnóideos das meninges encefálicas e espinais. As crianças não tratadas com freqüência sofrem algum grau de retardo mental. O tratamento bem-sucedido geralmente envolve a instalação de um dreno (derivação ou “shunt”), uma sonda que ultrapassa o local do bloqueio ou drena o excesso de líquido cerebrospinal. Em qualquer caso, o objetivo é a redução da pressão intracraniana. O dreno pode ser removi- do caso (1) o crescimento ulterior do encéfalo elimine o bloqueio ou (2) a pressão intracraniana diminua, em conseqüência do desenvolvimento das granulações aracnóideas aos 3 anos de idade. CAPÍTULO 15 • O Sistema Nervoso: O Encéfalo e os Nervos Cranianos 399 Figura 15.9 Os hemisférios cerebrais, parte II. Lobos e áreas funcionais. (a) Vista lateral de um encéfalo intacto, após remoção da dura-máter e da aracnóide-máter, mostrando a anatomia da superfície do hemis- fério cerebral esquerdo. (b) Principais pontos de referência anatômicos na superfície do hemisfério cerebral esquerdo. As áreas de associação estão em cores. Para expor o lobo insular, o sulco lateral foi afastado e aberto. Giro pré-central Sulco central Giro pós-central LOBO PARIETAL LOBO TEMPORAL LOBO OCCIPITAL Cerebelo Bulbo Ponte Sulco lateral LOBO FRONTAL do hemisfério cerebral esquerdo (a) Vista lateral de um encéfalo intacto (b) Hemisfério cerebral esquerdo Ramos da artéria cerebral média emergindo do sulco lateral Sulco lateral Córtex olfatório Lobo insular Córtex gustativo Área de associação motora somática (córtex pré-motor)LOBO FRONTAL (afastado para expor o lobo insular) Córtex pré-frontal Afastador Córtex motor primário (giro pré-central) Sulco central Área de associação sensitiva somática Área de associação visual LOBO OCCIPITAL LOBO PARIETAL Córtex visual Área de associação auditiva Córtex auditivo LOBO TEMPORAL (afastado para mostrar o córtex olfatório) Córtex sensitivo primário (giro pós-central) 400 O SISTEMA NERVOSO A informação sensitiva relativa às sensações de visão, som e odor che- gam a outras partes do córtex cerebral. O córtex visual do lobo occipital recebe a informação visual, e os córtex auditivo e olfatório do lobo tempo- ral recebem as informações relacionadas, respectivamente, com a audição e o olfato. O córtex gustativo se localiza na parte anterior do lobo insular e partes adjacentes do lobo frontal. Esta área recebe informação de receptores gustativos da língua e da faringe. As áreas do córtex cerebral envolvidas com as informações sensitivas especiais são mostradas na Figura 15.9b. Áreas de associação [Figura 15.9b] Cada uma das áreas sensitiva e motora do córtex está conectada a uma área de associação próxima (Figura 15.9b). O termo área de associação é usado para aquelas áreas do cérebro envolvidas com a integração de in- formação sensitiva ou motora. Essas áreas não recebem a informação sen- sitiva diretamente, nem originam comandos motores. Em vez disso, elas interpretam a aferência sensitiva vinda de outros locais do córtex cere- bral e planejam, preparam e ajudam a coordenar a eferência motora. Por exemplo, a área de associação sensitiva somática permite a você com- preender o tamanho, a forma e a textura de um objeto, e a área de asso- ciação motora somática, ou córtex pré-motor, usa a memória de padrões motores aprendidos para coordenar as atividades motoras. As diferenças funcionais entre as áreas de associação sensitiva e mo- tora ficam bem evidentes após uma lesão cerebral focal. Por exemplo, um indivíduo com uma área de associação visual lesada pode ver letras per- feitamente bem, mas é incapaz de reconhecê-las ou interpretá-las. Esta pessoa irá perscrutar linhas de uma página impressa e ver colunas de sím- bolos nítidos que não têm significado algum. Alguém com lesão na área do córtex pré-motor, relacionado à coordenação de movimentos oculares, pode entender as letras e palavras escritas, mas é incapaz de ler, porque seus olhos não podem seguir as linhas de uma página impressa. Centros de integração [Figura 15.9b] Os centros de integração recebem e processam informação de diversas áreas de associação diferentes. Essas áreas comandam atividades motoras extremamente complexas e realizam funções analíticas complicadas. Por exemplo, o córtex pré-frontal do lobo frontal (Figura 15.9b) integra a informação de áreas de associação sensitivas e realiza funções intelectuais abstratas, como prever as conseqüências de possíveis respostas. Estes lobos e áreas corticais são encontrados em ambos os hemisfé- rios cerebrais. Centros de integração superiores, relacionados a processos complexos como linguagem, escrita, cálculo matemático e compreensão de relações espaciais, estão restritos ao hemisfério cerebral esquerdo ou direito. Esses centros e suas funções serão descritos no Capítulo 16. A substância branca central [Figura 15.10 e Tabela 15.3] A substância branca central é recoberta pela substância cinzenta do córtex cerebral (Figura 15.10). Ela contém fibras mielínicas que formam feixes que se estendem de uma área cortical para outra ou que conectam áreas do córtex a outras regiões do encéfalo. Esses feixes incluem (1) fibras de associação, tratos que interconectam áreas diferentes de córtex nervoso, situadas no mesmo hemisfério cerebral; (2) fibras comissurais, tratos que conectam os dois hemisférios cerebrais; e (3) fibras de projeção, tratos que Fascículos longitudinais (a) Vista lateral Fibras arqueadas Comissura anterior (b) Vista anterior Corpo caloso Fissura longitudinal Fibras de projeção da cápsula interna Figura 15.10 A substância branca central. São mostrados os principais grupos de fibras e tratos da substância branca central. (a) Vista lateral do encéfalo, mostrando as fibras arqueadas e os fascículos longi- tudinais. (b) Vista anterior do encéfalo, mostrando a orientação das fibras comissurais e de projeção. TABELA 15.3 Substância branca do cérebro Fibras/tratos Funções Fibras de associação Interconectam áreas corticais situadas no mesmo hemisfério Fibras arqueadas Interconectam giros situados em um lobo Fascículos longitudinais Interconectam o lobo frontal com outros lobos cerebrais Fibras comissurais (comissura anterior e corpo caloso) Interconectam lobos correspondentes de hemisférios diferentes Fibras de projeção Conectam o córtex cerebral ao diencéfalo, tronco encefálico, cerebelo e medula espinal CAPÍTULO 15 • O Sistema Nervoso: O Encéfalo e os Nervos Cranianos 401 unem o cérebro com outras regiões do encéfalo e com a medula espinal. Os nomes e funções dessas fibras/tratos estão resumidos na Tabela 15.3. As fibras de associação interconectam áreas diferentes de córtex ce- rebral situadas no mesmo hemisfério. As fibras de associação mais cur- tas são chamadas de fibras arqueadas, porque se curvam em arco para passar de um giro para outro. As fibras de associação mais longas estão organizadas em feixes distintos. Os fascículos longitudinais conectam o lobo frontal aos outros lobos do mesmo hemisfério cerebral. Uma densa faixa de fibras comissurais (commissura, cruzamento) permite a comunicação entre os dois hemisférios cerebrais. Dentre os principais feixes comissurais que unem os hemisférios cerebrais, incluem- se o corpo caloso e a comissura anterior. As fibras de projeção unem o córtex cerebral ao diencéfalo, tronco encefálico, cerebelo e medula espinal. Todas as fibras ascendentes e des- cendentes devem passar pelo diencéfalo no seu trajeto para ou das áreas sensitivas, motoras ou de associação do córtex cerebral. Em dissecações macroscópicas, as fibras aferentes e eferentes são idênticas, e o conjunto dessas fibras é conhecido como cápsula interna. Os núcleos da base [Figura 15.11 e Tabela 15.4] Os núcleos da base são massas pares de substância cinzenta no interior dos hemisférios cerebrais2. Esses núcleos se localizam dentro de cada he- misfério cerebral, inferiormente ao soalho do ventrículo lateral (Figura 15.11). Eles estão encravados na substância branca central, e as fibras comissurais e de projeção irradiadas transitam ao redor ou entre esses núcleos. O núcleo caudado tem uma cabeça maciça e uma cauda curva e es- treita que segue a curvatura do ventrículo lateral. Na extremidade da cau- da há um núcleo separado, o corpo amigdalóide* (amygdale, amêndoa). Três massas de substância cinzenta se localizam entre a superfície saliente do lobo insular e a parede lateral do diencéfalo. Elas são o claustro*, o putame e o globo pálido. Muitos termos suplementares são utilizados para designar as subdivi- sões anatômicas ou funcionais específicas dos núcleos da base. O putame e o globo pálido são freqüentemente considerados como subdivisões de uma estrutura maior, o núcleo lentiforme (em forma de lente), porque, quando expostos em dissecações macroscópicas, eles formam uma massa arredonda mais ou menos compacta (Figura 15.11b,c,d). O termo corpo estriado é algumas vezes usado para se referir aos núcleos caudado e lenti- forme ou ao núcleo caudado e putame. A tabela 15.4 resume estas relações e as funções dos núcleos da base. Funções dos núcleos da base Os núcleos da base estão envolvidos com (1) o controle subconsciente e a integração do tono dos músculos esqueléticos; (2) a coordenação de padrões motores aprendidos; e (3) o processamento, a integração e a re- transmissão de informação do córtex cerebral ao tálamo. Sob condições normais, esses núcleos não iniciam movimentos individuais. Mas, uma vez que o movimento esteja em andamento, os núcleos da base regulamseu padrão e ritmo genéricos, especialmente para movimentos do tron- co e dos músculos proximais dos membros. (Este sistema será discutido adiante, no Capítulo 16.) Algumas funções atribuídas especificamente a cada núcleo da base são mostradas a seguir. Núcleo caudado e putame Quando uma pessoa está caminhando, o nú- cleo caudado e o putame controlam as fases cíclicas dos movimentos dos 2 Também já foram chamados de núcleos cerebrais ou gânglios da base. * N. de R.T. Na Terminologia Anatômica oficial, o corpo amigdalóide e o claustro não estão entre os núcleos da base, mas pertencem à parte basilar do telencéfalo, uma nova seção in- cluída na versão atual. membros superiores e inferiores que ocorrem entre o momento em que a decisão “começar a andar” é feita e o momento em que a ordem “parar de andar” é dada. Claustro e corpo amigdalóide O claustro parece estar envolvido no processamento de informação visual em nível subconsciente. Evidências sugerem que ele age na focalização da atenção em padrões específicos ou características relevantes. O corpo amigdalóide é um importante compo- nente do sistema límbico e será discutido na próxima seção. As funções dos outros núcleos da base são pouco compreendidas. Globo pálido O globo pálido controla e regula o tono muscular, parti- cularmente dos músculos apendiculares, a fim de colocar o corpo em po- sição de se preparar para realizar um movimento voluntário. Por exemplo, quando você decide pegar um objeto, o globo pálido posiciona o ombro e estabiliza o braço enquanto você conscientemente alcança e segura o objeto com o antebraço, o punho e a mão. O sistema límbico [Figuras 15.11/15.12/15.15 e Tabela 15.5] O sistema límbico (limbus, limite) compreende núcleos e tratos situados ao longo do limite entre o cérebro e o diencéfalo. As funções do sistema límbico incluem (1) a instituição de estados emocionais e impulsos com- portamentais a eles relacionados; (2) a ligação das funções intelectuais, conscientes, do córtex cerebral com as funções inconscientes e autonô- micas de outras partes do encéfalo; e (3) a facilitação de armazenamento e recuperação da memória. Esse sistema é um grupo mais funcional de estruturas do que anatômico, e nele estão incluídos componentes do cére- bro, diencéfalo e mesencéfalo (Tabela 15.5). O corpo amigdalóide (Figuras 15.11a,d e 15.12) parece atuar como um centro de integração entre o sistema límbico, o cérebro e vários siste- mas sensitivos. O lobo límbico do hemisfério cerebral consiste em giros e estruturas mais profundas, adjacentes ao diencéfalo. O giro do cíngulo (cingulum, cinto) se situa superiormente ao corpo caloso. O giro dentado e o próximo giro para-hipocampal encobrem um núcleo subjacente, o hipocampo, que se localiza profundamente no lobo temporal (ver Figu- ras 15.11b e 15.12a,b). Os antigos anatomistas achavam este núcleo pare- cido com um cavalo-marinho (hippocampus); ele desempenha um papel essencial na aprendizagem e no armazenamento da memória remota (de longo prazo). O fórnice (fornix, arco) (Figura 15.15) é um trato de substância branca que conecta o hipocampo ao hipotálamo. A partir do hipocampo, o fórnice se curva medial e superiormente, abaixo do corpo caloso, e en- tão forma um arco com curvatura anterior que termina no hipotálamo. Muitas das fibras terminam nos corpos mamilares (mammilla, mama), núcleos salientes no soalho do hipotálamo. Os corpos mamilares contêm núcleos motores que controlam movimentos reflexos associados com a alimentação, como mastigar, lamber e deglutir. TABELA 15.4 Os núcleos da base Núcleos Funções Corpo amigdalóide Componente do sistema límbico Claustro Desempenha papel no processamento subconsciente de informação visual Núcleo caudado Núcleo lentiforme (putame e globo pálido) Regulação subconsciente e mudança de comandos motores voluntários 402 O SISTEMA NERVOSO Corpo amigdalóide Núcleo lentiforme Cabeça do núcleo caudado Cauda do núcleo caudado Tálamo Ventrículo lateral Corpo caloso Corpo amigdalóide Comissura anterior Extremidade do corno temporal do ventrículo lateral Cápsula interna Sulco lateral Septo pelúcido Cabeça do núcleo caudado Claustro Lobo insular Putame Núcleo lentiforme Globo pálido (d) Secção coronal (a) Vista lateral Cabeça do núcleo caudado Cápsula interna Putame Plexo corióideo Tálamo Glândula pineal Ventrículo lateral (corno occipital) Fórnice Terceiro ventrículo Fórnice (margem seccionada) Septo pelúcido Ventrículo lateral (corno frontal) Corpo caloso (b) Secção transversal, dissecada Figura 15.11 Os núcleos da base. (a) Vista lateral, mostrando as posições relativas dos núcleos da base. (b) Visão esquemática de um encéfalo dissecado para mostrar a orientação das estruturas cerebrais e talâmicas. Compare a representação tridimensional vista em (a) com as secções transversal (c) e coronal (d,e) do encéfalo. CAPÍTULO 15 • O Sistema Nervoso: O Encéfalo e os Nervos Cranianos 403 Figura 15.11 (continuação). Corpo caloso Ventrículos laterais Núcleo caudado Putame Cápsula interna (e) Secção coronal Sulco lateral Claustro Lobo insular Septo pelúcido Claustro Globo pálido Núcleo caudado Corpo caloso Ventrículos laterais Septo pelúcido Fórnice Cápsula interna Terceiro ventrículo Glândula pineal Putame Cápsula interna Cornos occipital e temporal dos ventrículos laterais Lobo insular Claustro Globo pálido Cerebelo Tálamo (c) Secção transversal 404 O SISTEMA NERVOSO Muitos outros núcleos na parede (tálamo) e no soalho (hipotálamo) do diencéfalo fazem parte do sistema límbico. Dentre outras funções, o núcleo anterior do tálamo retransmite as sensações viscerais do hipo- tálamo para o giro do cíngulo. A estimulação experimental do hipotálamo tem localizado muitos centros importantes, responsáveis por emoções de raiva, medo, dor, estímulo sexual e prazer. A estimulação do hipotálamo também pode produzir excitação ge- neralizada e um estado de alerta exacerbado. Esta resposta é causada pela disseminação do estímulo da formação reticular, uma rede interconecta- da de núcleos do tronco encefálico, cujos núcleos dominantes se localizam no interior do mesencéfalo. A estimulação de partes adjacentes do hipo- tálamo ou tálamo deprimem a atividade da formação reticular, resultando em letargia generalizada ou sono real. REVISÃO DOS CONCEITOS Cada um dos hemisférios cerebrais é subdividido em lobos. Identifique os 1. lobos e suas funções gerais. O que são giros e sulcos?2. Cite e descreva os três principais grupos de axônios na substância branca 3. central. Veja a seção de Respostas na parte final do livro. Figura 15.12 O sistema límbico. (a) Secção sagital do cérebro, mostrando as áreas corticais associadas com o sistema límbico. Os giros dentado e para-hipocampal são mostrados em transparência, de maneira que os componentes límbicos mais profundos podem ser vistos. (b) Detalhes adicionais com relação à estrutura tridimensional do sistema límbico. Fórnice Fórnice Corpo caloso Giro do cíngulo (lobo límbico) Núcleos hipotalâmicos Trato olfatório Giro do cíngulo Corpo caloso Corpo amigdalóide Corpo mamilar Glândula pineal Corpo mamilar Hipocampo (no interior do giro dentado) Giro para-hipocampal (lobo límbico) Lobo temporal (a) (b) Hipocampo (no interior do giro dentado) Giro para-hipocampal Tálamo Hipotálamo Núcleo anterior do tálamo Aderência intertalâmica Sulco central TABELA 15.5 O sistema límbico FUNÇÕES Processamento de memórias, criação de estados emocionais, comportamentos e impulsos associados COMPONENTES CEREBRAIS Áreas corticais Núcleos Tratos Lobo límbico (giro do cíngulo, giro dentado e giro para-hipocampal) Hipocampo, corpo amigdalóide Fórnice COMPONENTES DIENCEFÁLICOS Tálamo Hipotálamo Núcleo anterior Centros relacionados com emoções, apetites (sede, fome) e comportamentos associados (Tabela 15.7) OUTROS COMPONENTES Formação reticular Rede de núcleos interconectados por todo o tronco encefálicoCAPÍTULO 15 • O Sistema Nervoso: O Encéfalo e os Nervos Cranianos 405 O diencéfalo [Figuras 15.1/15.11b,c/15.12/15.15/15.16] O diencéfalo conecta os hemisférios cerebrais ao tronco encefálico. Ele consiste em epitálamo, tálamos esquerdo e direito e hipotálamo*. As Figu- ras 15.1, 15.11b,c, 15.12 e 15.15 mostram a posição do diencéfalo e suas relações com outros pontos de referência no encéfalo. O epitálamo [Figura 15.15a] O epitálamo constitui o teto do terceiro ventrículo (Figura 15.15a). Sua parte anterior, membranosa, contém uma extensa área de plexo corióideo que se projeta, através do forame interventricular, no interior dos ventrí- culos laterais. A parte posterior do epitálamo contém a glândula pineal, uma estrutura endócrina que secreta o hormônio melatonina. A mela- tonina está envolvida na regulação do ritmo circadiano (ciclo dia-noite), com possíveis efeitos secundários na função reprodutora. (O papel da me- latonina será descrito no Capítulo 19.) O tálamo [Figuras 15.11b/15.12/15.13/15.15] A maior parte do tecido nervoso no diencéfalo está concentrada nos tála- mos esquerdo e direito. Estes dois corpos ovais formam as paredes do diencéfalo e circundam o terceiro ventrículo (Figuras 15.11b e 15.15). Os núcleos do tálamo são centros de comutação e retransmissão de vias sensitivas e motoras. A informação sensitiva ascendente, vinda da medula espinal (exceto a proveniente dos tratos espinocerebelares) e dos nervos cranianos (exceto o nervo olfatório), é processada nos núcleos do tála- mo antes que seja retransmitida para o cérebro ou tronco encefálico. O tálamo é, portanto, o ponto final da via de retransmissão da informação sensitiva ascendente que será projetada no córtex sensitivo primário. Ele atua como um filtro de informação, passando adiante apenas uma peque- na parte da informação sensitiva que nele chega. O tálamo também atua como uma estação de retransmissão que coordena a atividade motora em níveis consciente e subconsciente. Os dois tálamos estão separados pelo terceiro ventrículo. Visto em uma secção sagital mediana, o tálamo se estende da comissura anterior à base inferior da glândula pineal (Figura 15.15a). De cada tálamo, uma projeção tubular medial de substância cinzenta, a aderência intertalâ- mica, ou massa intermédia, se salienta no interior do terceiro ventrículo * N. de R.T. A Terminologia Anatômica oficial registra atualmente cinco divisões do dien- céfalo: tálamo, epitálamo, subtálamo, metatálamo e hipotálamo. Sistema límbico Aferência auditiva Aferência visual Núcleos da base Cerebelo Áreas de associação do córtex cerebral Grupo anterior Grupo medial Grupo posterior Pulvinar Grupo lateral (a) (b) Corpo geniculado lateral Corpo geniculado medial Aferência sensitiva geral Lobo parietal e giro do cíngulo Lobos frontais G r u p o v e n t r a l Lobo frontal Lobo parietal Lobo occipital Figura 15.13 O tálamo. (a) Vista lateral do encéfalo, mostrando as posições das principais estruturas talâmicas. Áreas funcionais do córtex cerebral também estão indicadas, com cores correspondentes àquelas dos núcleos do tálamo associados. (b) Vista au- mentada dos núcleos do tálamo do lado esquerdo. A cor de cada núcleo ou grupo de núcleos acompanha a cor da área cortical associada. Os quadros fornecem exemplos de tipos de aferência sensitiva retransmitidos aos núcleos da base e córtex cerebral ou indicam a existência de importantes vias de retroalimentação (feedback) envolvidas com estados emocionais, aprendizagem e memória. TABELA 15.6 O tálamo Estrutura/núcleos Funções GRUPO ANTERIOR Parte do sistema límbico GRUPO MEDIAL Integra informação sensitiva e outras informações que chegam ao tálamo e hipotálamo e as projeta para os lobos frontais dos hemisférios cerebrais GRUPO VENTRAL Projeta informação sensitiva ao córtex sensitivo primário do lobo parietal; retransmite informação do cerebelo e dos núcleos da base para as áreas motoras do córtex cerebral GRUPO POSTERIOR Pulvinar Corpo geniculado lateral Corpo geniculado medial Integra informação sensitiva e a projeta para as áreas de associação do córtex cerebral Projeta informação visual para o córtex visual do lobo occipital Projeta informação auditiva para o córtex auditivo do lobo temporal GRUPO LATERAL Forma vias de retroalimentação envolvendo o giro do cíngulo (estados emocionais) e o lobo parietal (integração de informação sensitiva) 406 O SISTEMA NERVOSO (Figura 15.12a). Em cerca de 70% da população, as duas aderências inter- talâmicas se fundem na linha mediana, interconectando os dois tálamos. Cada tálamo se salienta lateralmente, afastando-se do terceiro ven- trículo e, anteriormente, em direção ao cérebro (Figuras 15.11b,c, 15.12, 15.14 e 15.15b). A margem lateral de cada tálamo é determinada pelas fibras da cápsula interna. Encravada no interior de cada tálamo, há uma massa esferóide composta de vários núcleos do tálamo interconectados. Funções dos núcleos do tálamo [Figura 15.13 e Tabela 15.6] Os núcleos do tálamo estão primariamente relacionados à retransmissão da informação sensitiva para os núcleos da base e córtex cerebral. Os cin- co principais grupos de núcleos do tálamo, indicados na Figura 15.13 e na Tabela 15.6, são (1) o grupo anterior, (2) o grupo medial, (3) o grupo ventral, (4) o grupo posterior e (5) o grupo lateral. Os 1. núcleos anteriores fazem parte do sistema límbico, desempe- nhando papel em emoções, memória e aprendizagem. Eles retransmi- tem informação do hipotálamo e hipocampo para o giro do cíngulo. Os 2. núcleos mediais fornecem uma percepção consciente de estados emocionais, conectando os núcleos da base e centros de emoção no hipotálamo com o córtex pré-frontal do cérebro. Esses núcleos tam- bém integram a informação sensitiva que chega a outras partes do tálamo para retransmiti-la aos lobos frontais. Os 3. núcleos ventrais retransmitem informação para e dos núcleos da base e córtex cerebral. Dois destes núcleos (ventral anterior e ventral lateral) retransmitem informação relacionada aos comandos motores somáticos, dos núcleos da base e cerebelo ao córtex motor primário e córtex pré-motor. Eles fazem parte de uma via de retroalimentação (feedback) que auxilia a planejar um movimento e depois a refiná-lo. O núcleo ventral posterior retransmite informação sensitiva relacionada a tato, pressão, dor, temperatura e propriocepção da medula espinal e do tronco encefálico para o córtex sensitivo primário do lobo parietal. Os 4. núcleos posteriores incluem os núcleos do pulvinar e os corpos geniculados. O pulvinar integra informação sensitiva e a projeta nas áreas de associação do córtex cerebral. O corpo geniculado lateral (genicula, pequeno joelho) de cada tálamo recebe informação visual dos olhos, trazida pelo trato óptico. As fibras eferentes se projetam no córtex visual e também descendem para o mesencéfalo. O corpo geniculado medial retransmite informação auditiva dos receptores especializados da orelha interna para o córtex auditivo. Os 5. núcleos laterais são estações de retransmissão, em vias de retro- alimentação, que regulam a atividade no giro do cíngulo e lobo pa- rietal. Portanto, eles afetam os estados emocionais e a integração de informação sensitiva. O hipotálamo [Figuras 15.14/15.15a] O hipotálamo contém centros envolvidos em emoções e processos vis- cerais que afetam o cérebro, assim como outros componentes do tronco encefálico. Ele também controla uma diversidade de funções autonômi- cas e faz a ligação entre os sistemas nervoso e endócrino. O hipotálamo, que forma o soalho do terceiro ventrículo, se estende da área superior ao quiasma óptico, onde os tratos ópticos vindos dos olhos alcançam o cé- rebro, às margens posteriores dos corpos mamilares (Figura 15.14). (Os corpos mamilares foram apresentados na discussão sobre o sistema lím- bico, na pág. 401.) Posteriormente ao quiasma óptico, o infundíbulo (in- fundibulum, túnel) se estende inferiormente, conectando o hipotálamo à hipófise.No indivíduo vivo, o diafragma da sela (pág. 391) envolve o infundíbulo quando este penetra na fossa hipofisial do esfenóide. Visto em secção sagital mediana (Figuras 15.14 e 15.15a), o soalho do hipotálamo, entre o infundíbulo e os corpos mamilares, constitui o túber cinéreo (tuber, inchaço), uma área que contém núcleos envolvidos com o controle da função hipofisária. Funções do hipotálamo [Figura 15.14b e Tabela 15.7] O hipotálamo contém uma diversidade de importantes centros de con- trole e de integração, além daqueles associados ao sistema límbico. Estes centros e suas funções estão resumidos na Figura 15.14b e na Tabela 15.7. Os centros hipotalâmicos estão continuamente recebendo infor- mação sensitiva do cérebro, do tronco encefálico e da medula espinal. Os neurônios hipotalâmicos detectam e respondem às alterações na composição do líquido cerebrospinal e do líquido intersticial; eles tam- bém respondem a estímulos provenientes do sangue circulante, devido à grande permeabilidade dos capilares nesta região. As funções hipotalâ- micas incluem: Controle subconsciente das contrações dos músculos esqueléticos1. : Pela estimulação de centros apropriados em outras partes do encéfalo, os núcleos hipotalâmicos comandam padrões motores somáticos asso- ciados com emoções de raiva, prazer, dor e estímulo sexual. Controle da função autonômica2. : Os centros hipotalâmicos regulam e coordenam as atividades dos centros autonômicos, em outras partes do tronco encefálico, relacionados com a regulação da freqüência car- díaca, pressão sangüínea, respiração e funções digestivas. Coordenação de atividades dos sistemas nervoso e endócrino3. : A maior parte do controle regulador é exercido por meio de estimulação ou inibição de células endócrinas na adeno-hipófise. Secreção de hormônios4. : O hipotálamo secreta dois hormônios: (1) hormônio antidiurético, produzido pelo núcleo supra-óptico, que restringe a perda de água nos rins, e (2) oxitocina, produzida pelo núcleo paraventricular, que estimula a contração da musculatura lisa no útero e na próstata e das células mioepiteliais na glândula ma- mária. Os dois hormônios são levados, por transporte axonal, até o infundíbulo, para então serem liberados na circulação geral na neuro- hipófise. Instituição de impulsos emocionais e comportamentais5. : Centros hipo- talâmicos específicos produzem sensações que levam a alterações nos padrões de comportamento voluntário ou involuntário. Por exemplo, a estimulação do centro da sede produz o desejo de beber. Coordenação entre funções voluntárias e autonômicas6. : Quando você enfrenta uma situação de estresse, as freqüências cardíaca e respira- tória aceleram e seu corpo se prepara para a emergência. Estes ajustes autonômicos são realizados porque atividades cerebrais são reguladas pelo hipotálamo. O sistema nervoso autônomo (SNA) é uma divisão do sistema nervoso periférico*. l pág. 341 O SNA consiste em duas partes: (1) simpática e (2) parassimpática. A parte simpática estimula o metabolismo dos tecidos, aumenta o estado de alerta e prepara o corpo para responder às emergências; a parte parassimpática estimu- la as atividades sedentárias e conserva a energia corporal. Essas partes e suas relações serão discutidas no Capítulo 17. Regulação da temperatura corporal7. : A área pré-óptica do hipotálamo controla as respostas fisiológicas frente a alterações da temperatura corporal. Dessa maneira, coordena as atividades de outros centros do SNC e regula outros sistemas fisiológicos. Controle de ritmos circadianos8. : O núcleo supra-quiasmático coorde- na os ciclos de atividade diária relacionados ao ritmo circadiano (ci- clo dia-noite). Esse núcleo recebe aferência direta da retina do olho, e sua eferência regula as atividades de outros núcleos hipotalâmicos, glândula pineal e formação reticular. * N. de R.T. Na realidade, o SNA também tem componentes no SNC, fazendo parte dos dois sistemas. Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual da Instituição, você encontra a obra na íntegra. Acesse na íntegra