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BIOLOGIA CELULAR E MOLECULAR AULA 3 Profª Elaine Ferreira Machado 2 CONVERSA INICIAL Nesta aula de Biologia Molecular e Celular do Curso de Ciências Biológicas, trabalharemos com o citoesqueleto, o citoplasma e as organelas citoplasmáticas responsáveis por funções vitais da célula e controle do metabolismo celular. Dessa forma, veremos a estrutura e a função dessas organelas, bem como algumas passagens históricas do estudo e elucidação referentes a esse assunto. Por isso, serão objetivos desta aula: Geral: compreender a anatomia e fisiologia do citoesqueleto e do citoplasma na homeostase celular. Específicos: descrever a importância do citoesqueleto na forma celular, no transporte e distribuição de substâncias no interior da célula; diferenciar o RE granular e granular identificando as funções de síntese e secreção de substâncias bem como na desintoxicação celular; identificar a composição, a organização e o funcionamento do complexo golgiense na célula; identificar a composição, a organização e o funcionamento dos lisossomos e peroxissomos na digestão intracelular, na renovação e desintoxicação celulares; construir um modelo didático de um componente celular estudado neste capítulo, relacionando a estrutura à função desempenhada na célula. TEMA 1 – O CITOESQUELETO O citoesqueleto é uma estrutura que auxilia na manutenção da constituição e da organização interna da célula, além de fornecer suporte mecânico a ela. Ele permite que a célula realize diversas funções, por exemplo: a movimentação celular e a divisão celular, entre outras. Sua composição é variada, com proteínas filamentosas como os microtúbulos, microfilamentos (actina), filamentos intermediários. Segundo Junqueira e Carneiro (2005, p. 8), as observações dos pesquisadores levaram-nos a observar que as células, como os neurônios, mantinham seus componentes em regiões específicas bem como mantinham um formato específico. Esse fato, levou-os a propor a presença de um citoesqueleto, ou seja, um esqueleto celular que desempenharia “um papel mecânico, mantendo a forma e a posição dos seus componentes”. 3 Com o aperfeiçoamento dos microscópios eletrônicos, essas estruturas foram observadas com maior clareza e estudadas com detalhes, fato que contribuiu para elucidar o papel do citoesqueleto nas células eucarióticas, até porque, hoje há algumas evidências de citoesqueleto em procariotos. Segundo Rossetti (2016): O citoesqueleto atua organizando e mantendo a forma da célula. Ele âncora organelas e ajuda durante a endocitose, uma absorção de materiais externos por uma célula. Além disto, é parte importante na citocinese, a separação de células filhas após a divisão celular, movendo partes da célula em processos de crescimento e de mobilidade. Normalmente, de 20 a 35% das proteínas de uma célula estão ligadas ao citoesqueleto, embora esta quantidade possa variar sendo consideravelmente maior nas células musculares. O citoesqueleto eucarioto é composto por microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos. Existe um grande número de proteínas associadas a eles, cada uma controlando uma estrutura da célula, orientando, agrupando, e alinhando os filamentos. O citoesqueleto de células procariotas era pouco estudado nos últimos 20 anos. Até pouco tempo aprendemos que procariotos não tinham citoesqueleto, mas nossa perspectiva sobre eles mudou drasticamente. O citoesqueleto era visto como uma propriedade única de células eucarióticas, mas proteínas homólogas a dos principais componentes do citoesqueleto eucariótico têm sido encontradas em procariotas. Embora as relações evolutivas ainda não sejam tão claras, a semelhança das suas estruturas tridimensionais e funções semelhantes na manutenção da forma da célula e polaridade fornecem fortes evidências de que o citoesqueleto de eucariotos e procariotos são verdadeiramente evolutivamente correspondentes entre si. A descoberta de que as bactérias possuem homólogos de ambos tubulina e actina deixa claro essa relação filogenética. A combinação de bioinformática, dados estruturais e imagens de células avançadas têm cimentado a ideia de que ambas, bactérias e Archaea tem citoesqueletos ativos e dinâmicos. Isso quer dizer que procariotos também têm citoesqueleto. Desta forma, com diferenças químicas de proteínas, conclui-se que o citoesqueleto está presente em diferentes tipos celulares, exercendo as mais variadas funções. 1.1 Funções do citoesqueleto O citoesqueleto compreende uma estrutura celular de sustentação da célula. Sua composição proteica possibilita a manutenção da forma celular, a posição dos componentes citoplasmáticos. Além disso, o citoesqueleto modifica e mantém a forma das células bem como permite o movimento de pseudópodes, vesículas, grânulos além do movimento característico dos cílios e flagelos. Para Monteiro et al. (2011, p. 18), o citoesqueleto é uma complexa rede de proteínas, altamente dinâmica, que participa dos processos de plasticidade, 4 transporte e sinalização celular, além de ser o principal determinante da morfologia celular”. 1.2 Composição do citoesqueleto Conforme a Figura 1, o citoesqueleto é formado basicamente por microfilamentos, microtúbulos e filamentos intermediários: Figura 1 – Constituintes do citoesqueleto Crédito: Blamb/Shutterstock Desta forma, torna-se importante conhecer estruturalmente esses componentes, uma vez que eles estão associados às funções específicas da célula. A Figura 2 também ilustra os componentes básicos do citoesqueleto. Figura 2 – Estrutura dos componentes do citoesqueleto Crédito: Soleil Nordic/Shutterstock 5 1.2.1 Microtúbulos Os microtúbulos são estruturas (filamentos) presentes nas células dos seres eucariontes. São formados pelo processo de polimerização de duas proteínas globulares, a alfa e beta tubulina e um dímero. A Figura 3 ilustra, de forma tridimensional, a estrutura dos microtúbulos. Figura 3 – Estrutura do microtúbulo Crédito: Soleil Nordic/shutterstock Os microtúbulos participam do transporte intracelular de partículas, deslocamento de cromossomos durante a mitose, estabelecimento e manutenção da forma das células (Junqueira; Carneiro, 2005). Além disso, os microtúbulos participam da formação de cílios e flagelos, bem como dos centríolos. Os cílios são curtos e encontrados em grandes números envoltos às células. São responsáveis pela movimentação das células e dos fluídos extracelulares, além de fixar determinados agentes invasores, tentando jogar para fora do corpo tais microrganismos, por exemplo, as bactérias. São encontrados em células, exemplo: do tecido epitelial da traqueia, onde tentam expelir para fora partículas estranhas por meio dos movimentos e, das tubas uterinas, nas quais atuam auxiliando o óvulo a chegar ao útero. Já os flagelos são longos e encontrados em poucos números nas células. Tem como função promover o movimento delas, tais como: espermatozoides, algumas espécies de algas, bactérias e protozoários. 6 Os centríolos são formados por 27 microtúbulos dispostos em 9 feixes de 3 microtúbulos, participam ativamente da formação do fuso mitótico do processo de divisão celular. 1.2.2 Microfilamentos ou Filamentos de Actina Os microfilamentos são polímeros de actina. Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a actina encontra-se em abundância nos músculos e em menor quantidade no citoplasma, podendo constituir de 5% a 30% das proteínas celulares. A actina participa da formação do córtex celular (camada que se localiza abaixo da membrana celular). Encontram-se em constante estado de polimerização/despolimerização e podem estar sob muitas orientações na célula, além disso apresentam-se muito mais flexíveis do que os microtúbulos. As múltiplas características dos microfilamentos são dadasem razão dos múltiplos tipos de proteínas que a eles se associam. Essas proteínas são diferentes das que se associam a microtúbulos. O movimento celular por “deslizamento” é executado graças a filamentos de actina. Por exemplo: associadas aos microfilamentos existem proteínas motoras, denominadas miosinas. O conjunto de filamentos de actina/miosina são os responsáveis pela contração muscular. Já outros microfilamentos são responsáveis pela ciclose celular. Algumas drogas influem sobre a estrutura dos filamentos de actina, como as citocalasinas e as faloidinas, extraídas de fungos, ambas atuam impedindo o movimento dependente da actina. 1.2.3 Filamentos intermediários Os filamentos intermediários recebem esse nome pelo fato de apresentarem uma espessura “intermediária” aos microtúbulos e aos filamentos de actina. São mais estáveis que os microtúbulos e filamentos de actina. Os filamentos intermediários têm constituição de proteínas fibrilares de alta resistência mecânica e com ocorrência específica entre diversos tipos celulares. Eles encontram-se no citoplasma e no interior do núcleo se dispondo em rede ou feixes, de acordo com as proteínas às quais se associam para sua organização: 7 Os filamentos intermediários dão sustentação mecânica às projeções de células, por exemplo, os dendritos e axônios das células nervosas, reforçam a membrana plasmática em zonas juncionais, revestem internamente a membrana nuclear sendo responsáveis por sua fragmentação e reestruturação no processo de divisão celular, conferem rigidez às células da epiderme quando vivas e, após sua morte, fundem-se com outros elementos secretados pela célula, depositando-se na superfície deste epitélio de revestimento externo, formando uma camada de queratina que o impermeabiliza e protege contra lesões mecânicas e térmicas. (Lothhamer et al., 2009) Cabe ressaltar que os filamentos intermediários são específicos de cada tecido e, por técnicas imunocitoquímicas torna-se possível detectar substâncias específicas de cada tecido, como a queratina, típica do tecido epitelial, auxiliando na detecção de metástases e classificação dos tumores em primários e secundários. TEMA 2 – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO O retículo endoplasmático é uma das organelas mais abundantes no citoplasma das células eucarióticas, fazendo parte da composição do envoltório nuclear e contribuindo diretamente também para a formação do complexo de Golgi. O retículo endoplasmático granular também é responsável pela formação do retículo endoplasmático liso. Na célula, tanto o retículo endoplasmático granular quanto o agranular exercem funções essenciais ao funcionamento celular. A diferença básica entre eles está no fato do RE (Retículo Endoplasmático) granular apresentar ribossomos aderidos a sua superfície, ao passo que, o RE agranular não apresenta os ribossomos ou polirribossomos e, por isso, a diferença estrutural e também fisiológica entre eles, como veremos a seguir. A descoberta do retículo endoplasmático ocorreu em 1945 pelo citologista Albert Claude que caracterizou essa estrutura celular como uma organela membranosa lipoproteica. Atualmente, a visualização do RE é possível no MO, com corantes básicos e com detalhes ao ME. Além disso, a quantidade e o tipo de RE variam de acordo com a atividade celular, sua localização próxima ao núcleo ou disperso em regiões do citoplasma. A composição do RE pode ser determinada por métodos citoquímicos, imunocitoquímicos e frações isoladas de células. 8 2.1 Retículo Endoplasmático Granular O retículo endoplasmático granular caracteriza-se como um sistema de membranas complexas que se estende desde o envoltório nuclear até grande parte do citoplasma. Apresentam ribossomos ou polirribossomos aderidos a sua superfície. A Figura 4 ilustra as características do RE: Figura 4 – Anatomia do RE granular Crédito:Tefi/shutterstock Observe na figura a localização, próxima ao núcleo e estendendo-se para o citoplasma bem como a extensão do RE no citoplasma. Em razão de sua extensa área de abrangência na célula, o RE granular apresenta inúmeras funções, tais como: suporte mecânico do citosol junto aos microtúbulos e microfilamentos; secreção de produtos sintetizados em suas cavidades; exportação de substâncias para a secreção celular e, principalmente, a síntese proteica. 2.2 Retículo Endoplasmático Agranular O RE agranular não apresenta ribossomos aderidos à sua superfície. Origina-se do RE granular, veja a representação na Figura 5: 9 Figura 5 – RE agranular Crédito: Vecton/Shutterstock Observe, na Figura 5, a diferença estrutural entre o RE granular e agranular e descrita por Lothhammer et al. (2009): Devido a essa diferença, o RE agranular predomina a morfologia de túbulos e vesículas cuja função principal é a de síntese ou manipulação de lipídios para a produção de biomembranas ou substâncias com conjugados lipídicos, bem como o armazenamento de precursores na síntese de hormônios esteroides. Várias outras funções são atribuídas à esta região do retículo, como a detoxificação de substâncias químicas e álcool, a segregação de porções de citoplasma ou organelas envelhecidas para sua reciclagem no processo de autofagia, armazenamento e regulação no uso do íon cálcio no metabolismo das células musculares e mobilização do glicogênio. Compartilha membranas com o complexo de golgiense na formação da rede transGolgi e conjuntamente com este atua na formação de outras organelas como os peroxissomos, lisossomos e vesículas para exportação de substâncias. TEMA 3 – COMPLEXO GOLGIENSE As primeiras observações do complexo golgiense foram realizadas em 1898 pelo biólogo italiano Camilo Golgi, fato que lhe rendeu o Prêmio Nobel de Fisiologia, em 1906. Era denominado complexo de Golgi, mas com mudanças na nomenclatura biológica passou a ser chamado de complexo golgiense. A observação foi realizada em tecido nervoso com contraste de tetróxido de ósmio. Em MO é possível observar o complexo golgiense com impregnação de nitrato de prata em que ele aparece como uma estrutura enovelada. No entanto, sua estrutura detalhada só foi evidenciada com o ME. 10 3.2 Composição e características do complexo golgiense A Figura 6 ilustra a estrutura do complexo golgiense. Figura 6 – Estrutura do complexo golgiense Crédito: Designua/Shutterstock Conforme podemos observar, o complexo golgiense apresenta-se como um bolsa membranosa ilustrado na Figura 6 e descrito por Lothhammer et al. (2009): O complexo de Golgi tem origem no retículo endoplasmático de quem recebe membranas e substâncias para maturação através da face CIS, sendo responsável especialmente pela glicosilação terminal de suas secreções. Enzimas presentes nas cisternas e membranas dos 3 a 8 sáculos empilhados que compõem sua estrutura realizam, além da glicosilação, a sulfatação de substâncias, o que favorece sua desidratação e compactação na maturação dos grânulos secretórios em seu trajeto até o local de exocitose. Além disso, Junqueira e Carneiro (2005) afirmam que o complexo de Golgi é constituído por pilhas de sáculos achatados e por vesículas. Cada porção da pilha de cisternas apresenta diferenças estruturais e funcionais. As membranas dos sáculos que formam o complexo golgiense têm diferentes composições enzimáticas o que caracteriza que apresentam diferentes funções em diferentes tipos celulares. 3.2 Funções do complexo golgiense O complexo de Golgi tem, basicamente, sua função associada ao processamento de substâncias produzidas pelo RE granular. Além disso, o 11 complexo golgiense realiza a secreção celular, transporta substâncias tendo substâncias que agem como marcadores indicando onde as substâncias deverão atuar, secreta muco e hormônios e forma a região do acrossomo do espermatozoide. Já na facetrans as proteínas as secreções do complexo golgiense são transportadas originando vesículas. Desse modo, são originadas muitas enzimas, bem como os lisossomos primários e os peroxissomos, como veremos na sequência. TEMA 4 – LISOSSOMOS, PEROXISSOMOS, ENDOCITOSE E DIGESTÃO INTRACELULAR Os lisossomos e peroxissomos caracterizam-se como vesículas em cujo interior estão presentes enzimas responsáveis pelas hidrólises que ocorrem a nível celular. Originam-se do complexo golgiense e exercem funções catalíticas no interior das células, como veremos na sequência. 4.1 Os lisossomos Os lisossomos foram descobertos por Christian de Duve, Prêmio Nobel de Fisiologia, em 1974, em razão da descoberta da estrutura e função dos lisossomos e peroxissomos em seus estudos de citologia. Segundo Lothhammer et al. (2009): Os lisossomos são organelas cujas membranas têm origem nos sáculos da face TRANS do complexo de golgiense principalmente de suas margens. Já suas enzimas hidrolíticas são sintetizadas no RER e adicionadas de açúcares marcadores nas cisternas do CG (Complexo Golgiense). Após a segregação da vesícula no citoplasma, ocorre bombeamento de prótons para o seu interior, acidificando e ativando suas enzimas. Assim, os lisossomos podem ser classificados em lisossomo primário, secundário e terciário. O lisossomo que contém apenas enzimas no seu interior é denominado lisossomo primário. Quando associado a algum endossomo tardio ou outro vacúolo para digestão, juntos formam o chamado lisossomo secundário. O lisossomo terciário é dito aquele que, possuindo apenas resíduos não digeridos no processo de digestão, encontrará dois destinos possíveis, a exocitose de seu conteúdo para o meio extracelular ou cavidade com que a célula possa ter contato, processo esse denominado clasmocitose, ou será armazenado no citoplasma até a morte da célula. Em células mais velhas ou com pouca renovação há acúmulo de grânulos de lipofusina no interior dos lisossomos, dando-lhes uma cor parda e 12 aumentando gradativamente conforme a idade celular (Junqueira; Carneiro, 2005). A Figura 7 ilustra a estrutura de um lisossomo primário. Figura 7 – Estrutura de um lisossomo primário Crédito: Timona/Shutterstock Pelo fato de serem vesículas com enzimas digestivas, os lisossomos estão envolvidos com a digestão intracelular. Também são responsáveis por fenômenos como a autofagia celular, formando vacúolos autofágicos. As células fazem autofagia para a renovação celular ou em condições excepcionais em que células sofreram aumento em períodos específicos, por exemplo, na amamentação. Há casos de doenças celulares em que os lisossomos são responsáveis. Podemos citar as mucopolissacaridoses, as enfingolipidoses, doença de Tay Sachs e a silicose. 4.2 Peroxissomos Os peroxissomos são organelas celulares com enzimas oxidativas cujo papel é a transferência de hidrogênio de diferentes substratos para o oxigênio. Em ME apresentam uma matriz granulosa envolvida por membrana. Sua identificação, via microscopia, se dá pela reação positiva com a catalase. Os peroxissomos assemelham-se com os lisossomos, mas hoje se sabe que os peroxissomos diferem dos lisossomos principalmente quanto ao tipo de enzimas que apresentam. Os peroxissomos, além de conterem enzimas que degradam gorduras e aminoácidos, têm também grandes quantidades da enzima catalase. A catalase converte o peróxido de hidrogênio, popularmente conhecido como água oxigenada (H2O2), e água e gás oxigênio. A água 13 oxigenada se forma normalmente durante a degradação de gorduras e de aminoácidos, mas, em grande quantidade, pode causar lesões à célula. Na equação química abaixo, um exemplo da degradação do peróxido de hidrogênio: 2 H2O2 + Enzima Catalase → 2 H2O + O2 Outra função dos peroxissomos relaciona-se a desintoxicação celular. Um exemplo é a desintoxicação por álcool, cuja oxidação ocorre nas células do fígado e rins. Nas mitocôndrias participam da degradação dos ácidos graxos para a participação da síntese de ATP na respiração celular, mais especificamente no Ciclo de Krebs. Em vegetais, as células das folhas e das sementes em germinação têm peroxissomos especiais, conhecidos como glioxissomos, cujas funções estão relacionadas à fotossíntese e à germinação da semente. Algumas doenças podem afetar os peroxissomos como a síndrome cérebro-hepato-renal e a adrenoleucodistrofia. 4.2 Endocitoses e digestão intracelular A endocitose é um processo que ocorre nas células e tem por objetivo trazer para o interior dessa estrutura substâncias por meio da invaginação da membrana plasmática. Essas invaginações nada mais são que dobras na própria membrana para o interior da célula. Esse processo é fundamental para a nutrição de organismos unicelulares e para a defesa de organismos multicelulares. As endocitose podem ocorrer por fagocitose e pinocitose. A primeira engloba partículas sólidas, enquanto a segunda engloba partículas líquidas. Uma vez no interior das células, ocorrerá a digestão intracelular das substâncias, com ação dos lisossomos, formando vacúolos de digestão e resíduos metabólicos. A Figura 8 ilustra o processo de endocitose e digestão intracelular descrito acima. 14 Figura 8 – Endocitose e digestão intracelular Crédito: Ghost Design/Shutterstock TEMA 5 – MODELOS DIDÁTICOS DE ESTRUTURAS CELULARES NA PRÁTICA Segundo Silva et al. (2016, p. 17), “trabalhar com conceitos sistematizados e abstratos da citologia requer uma prática educativa em que não somente conteúdos teóricos sejam desenvolvidos”. Ficar em sala apenas explicando a característica e a função das estruturas celulares em nada contribui para o desenvolvimento da compreensão da célula e seu mecanismo funcional e integrado nos seres vivos. Por isso, tanto Silva et al. (2016) bem como Orlando et al. (2009) e Oliveira et al. (2015) propuseram o ensino de biologia celular e molecular com a mediação de modelos didáticos. Para eles, construir modelos didáticos contribui para a compreensão das estruturas que, ou não são entendidas ao serem visualizadas no microscópio ou ainda muitas escolas nem possuem laboratório e o próprio microscópio. Por isso, os modelos didáticos constituem-se em uma alternativa metodológica a ser explorada no ensino-aprendizagem. Planejar o tema com modelos didáticos para o ensino da anatomia e fisiologia das estruturas celulares contribuirá para uma compreensão da célula e suas funcionalidades. 15 Segundo Silva et al. (2016, p. 21), “uma atividade didática diferenciada, baseada na construção dos modelos didáticos representacionais evidenciaram que a incorporação de modelos didáticos no ensino de Anatomia Celular supera as dificuldades em trabalhar conceitos complexos e abstratos”, com dados em que 82% dos estudantes demonstraram compreender essa anatomia após a construção dos modelos didáticos. Na mesma linha de pensamento, Orlando et al. (2009) também haviam encontrado resultados bem positivos ao planejar, montar e aplicar modelos didáticos na biologia molecular e celular. Em pesquisa, desenvolveram sequência didática em que os estudantes organizaram estruturas celulares em modelos didáticos (membrana plasmática, mitocôndria, complexo golgiense, etc.), concluindo que atividades de enfoque construtivista motivam os estudantes a aprender bem como os modelos concretos contribuem para uma aprendizagem de estruturas abstratas e de difícil visualização bem como, formar novos profissionais das Ciências Biológicas que planejem aulas em metodologias ativas e construtivistas com o objetivo de contribuir para o ensino e também para uma aprendizagem efetiva. Para finalizar, Oliveira et al. (2015, p. 24271) afirmam em pesquisas realizadas em sala de aula “a produção de modelos didáticos evidenciou habilidades e curiosidades dos alunos envolvidose possibilitou tanto a estes quanto aos professores uma vivência distinta da rotina da sala de aula. [...]” ressaltando que o planejamento do professor bem como as situações do ambiente escolar é fundamental para a aprendizagem dos alunos com recursos diferenciados tal como os modelos didáticos. NA PRÁTICA 1. Vamos confeccionar um modelo didático? Para isso, fundamente as ideias nos artigos propostos nas aulas e pesquisa no Google Imagens modelos celulares já elaborados. Pense em como você problematizaria o tema com os estudantes incentivando-os a elaborar esses modelos. A introdução de passagens da História da Ciência poderá auxiliá-lo. 2. Organize um esquema relacionando o RE, o complexo golgiense e os lisossomos na fisiologia celular. 3. Pesquise 3 doenças relacionadas com a fisiologia incorreta dos lisossomos e peroxissomos, explicando-as. 16 O filme O óleo de Lorenzo retrata a realidade de um menino que tem uma doença atrelada ao funcionamento dos peroxissomos. Que tal assistir ao filme e pesquisar mais sobre a adrenoleucodistrofia? FINALIZANDO Encerrando a nossa aula vamos revisar os temas estudados: O citoesqueleto e a sustentação e movimentação celular; Os diferentes tipos de retículos e suas funções; O complexo golgiense e os processos de secreção e empacotamento de substâncias celulares e a secreção; Os lisossomos, os peroxissomos e a digestão intracelular. 17 REFERÊNCIAS ALBERTS, B., BRAY, D.& HOPKIN, K. Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. AVERSI-FERREIRA, T. A. Biologia Celular e Molecular. São Paulo: Átomo, 2008. CARVALHO, H. F.& RECCO-PIMENTEL, S.M. A célula. 2. ed. Barueri: Manole, 2007. COOPER, G.M.; HAUSMAN, R.E. A célula: uma abordagem molecular.3. ed. Porto Alegre: Artmed. 2007 DE ROBERTIS, E. M. F., HIB, J. & PONZIO, R. Biologia celular e molecular. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. JUNQUEIRA, L. C. U; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. OLIVEIRA, A. C. S. et al. Modelos didáticos como recurso para o ensino de Biologia: uma experiência didático-pedagógica com alunos do ensino médio em uma escola pública de Iguate/CE. In: Educere XII Congresso Nacional de Educação. Disponível em: <http://educere.bruc.com.br/arquivo/pdf2015/17802_10070.pdf>. Acesso em: 26 ago. 2019. ORLANDO, T. C. et al. Planejamento, montagem e aplicação de modelos didáticos para a abordagem de biologia celular e molecular no ensino médio por graduandos de ciências biológicas. In: Revista Brasileira de ensino Bioquímica e Biologia Molecular. Disponível em: <http://bioquimica.org.br/revista/ojs/index.php/REB/article/view/33/29>. Acesso em: 27 ago. 2019. LOTHHAMMER, N.; Matte, C.; CRUZ, P. F.; SEHN, F.; FERNANDES, M. C. Biologia Celular: Atlas Digital. Porto Alegre: UFRGS/UFCSPA, 2009. Disponível em: <http://www.ufrgs.br/biologiacelularatlas>. Acesso em: 26 ago. 2019. ROSSETTI, V. Aprofundamento em biologia celular: sobre a origem e evolução das organelas. Disponível em: <https://netnature.wordpress.com/2016/02/17/aprofundamento-em-biologia- celular-sobre-a-origem-e-evolucao-das-organelas/>. Acesso em: 26 ago. 2019. 18 SILVA, A. A.; SILVA FILHA, R. T.; FREITAS, S. R. S. Utilização de modelo didático como metodologia complementar ao ensino da anatomia celular. In: Biota Amazônia. Macapá, v. 6., n. 3, p. 17-21, 2016. Disponível em: <https://periodicos.unifap.br/index.php/biota/article/view/2174>. Acesso em: 26 ago. 2019.
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