DESENVOLVIMENTO INICIAL, ANATOMIA E MORFOLOGIA DA RAIZ

Prévia do material em texto

Morfologia Vegetal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Ms.Paulo Henrique de Mello 
Revisão Textual:
Profa. Esp. Vera Lídia de Sá Cicaroni
Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
5
•	 Desenvolvimento	Inicial
•	 Anatomia	e	morfologia	da	raiz
•	 Origem	e	crescimento	dos	tecidos	primários
•	 Efeito	do	crescimento	secundário	no	corpo	da	raiz
Os Objetivos da unidade são:
 · Compreender como ocorre o desenvolvimento inicial das plantas.
 · Compreender a anatomia e a morfologia da raiz.
 · Identificar as principais estruturas que compõem o crescimento primário e 
secundário das raízes.
Estudante, deixe o passado e viva o presente, absorva o conhecimento de seus mestres, 
pois, através deles construirá seu futuro - (Luis Alves).
Nesta Unidade daremos início aos estudos do desenvolvimento inicial – embriogênese –, 
anatomia e morfologia da raiz. Adiante estudaremos as estruturas primárias e secundárias do 
desenvolvimento das plantas.
Para que você obtenha uma melhor aprendizagem e memorização do assunto apresentado, 
leia com atenção o conteúdo desta Unidade e os materiais complementares, como referências 
bibliográficas e vídeos. 
Recomendamos a pesquisa de mais fontes que, certamente, contribuirão para sua formação, 
melhor desempenho e maior aprendizado.
Desenvolvimento Inicial, Anatomia e 
Morfologia da Raiz
6
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Contextualização
As plantas possuem um desenvolvimento inicial muito interessante. A partir da formação 
do embrião originam-se tecidos específicos que definirão o plano corporal da planta. Além 
disso, neste módulo será introduzida a anatomia e a morfologia da raiz, esse sendo um 
importante órgão, responsável por inúmeras funções, entre as quais a fixação, o transporte e 
o armazenamento de substâncias. 
O conhecimento dessa etapa inicial do desenvolvimento vegetal, bem como a morfologia 
e a anatomia da raiz serão muito importantes para entender de que forma as plantas se 
desenvolvem e como essa importante estrutura das plantas se organiza e funciona.
Assim, nesta Unidade você aprenderá como se dá o desenvolvimento inicial da planta – 
embriogênese, germinação –, bem como a organização estrutural das raízes e como essas 
desenvolvem suas estruturas primárias e secundárias. 
7
Desenvolvimento Inicial
Neste item abordaremos o desenvolvimento inicial das angiospermas. O material teórico 
será iniciado com a formação do embrião, processo conhecido por embriogênese – geração 
do embrião. O processo de embriogênese definirá o plano corporal da planta. Esse padrão é 
composto por dois tipos de crescimento dos tecidos da planta. O primeiro padrão é o apical-
basal, que definirá o crescimento longitudinal ao longo do próprio eixo da planta; e o padrão 
radial, que se dispõe em cima do eixo central da planta (Figura 1).
Ao lado diagrama mostrando o plano do corpo de uma 
plântula, com: A) Padrão apical-basal, com a região superior 
mostrando o sistema caulinar e na região inferior o sistema 
radicular; B) Seção transversal do hipocótilo, mostrando o 
sistema de tecidos da plântula composto por epiderme, tecido 
vascular e meristema fundamental.
A formação do embrião se inicia com a primeira divisão do 
zigoto e acontece dentro do saco embrionário do óvulo. Essa 
primeira divisão é assimétrica e definirá a polaridade do embrião 
que dará origem ao polo superior ou calazal e polo inferior ou 
micropilar. A polaridade é determinante no desenvolvimento da 
planta, sendo considerada um componente-chave. Esse termo é utilizado por analogia ao 
magneto, que tem um polo positivo e um polo negativo e define que qualquer estrutura – seja 
uma célula, um órgão ou um animal – possui uma terminação diferente da outra. A polaridade 
é “o primeiro passo essencial no desenvolvimento de todos os organismos superiores, porque 
determina o eixo estrutural do corpo, ou seja, o ‘esqueleto’ no qual os apêndices laterais serão 
dispostos”. A polaridade em algumas angiospermas se inicia na oosfera e no zigoto, no qual 
as organelas citoplasmáticas se localizam na parte superior, enquanto na parte inferior está 
localizado um grande vacúolo (Figura 2):
Figura	2	–	Estágios	de	desenvolvimento	do	embrião	de	Sagittaria.
 Fonte:	biologia.blogger.com.br
Figura	1
Fonte:	Raven,	Evert	e	Eichhorn	(2001)
8
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Logo após a formação do embrião, esse inicia a diferenciação de seus tecidos, uma vez 
que encontra-se como uma massa de células ainda indiferenciadas. A partir de mudanças na 
estrutura interna, dá-se o início da formação dos tecidos.
Você sabia?
Que a protoderme que dará origem à futura epiderme se origina de 
divisões periclinais, ou seja, divisões paralelas nas células mais externas 
à superfície?
No interior do embrião se iniciam divisões anticlinais que separarão o procâmbio e o 
meristema fundamental. O meristema fundamental que dará origem ao tecido fundamental 
circunda o procâmbio que, por sua vez, dará origem aos vasos condutores, xilema e floema. 
Esses três tecidos, protoderme, meristema fundamental e procâmbio são conhecidos por 
meristemas primários ou tecidos meristemáticos primários que estão presentes em outras 
regiões do embrião à medida que a embriogênese avança. 
Figura	3	–	Estágios	de	desenvolvimento	do	embrião	de	bolsa-de-pastor.
 
Fonte:	morfoanatomiavegetal.wordpress.com
Os embriões passam por estágios de desenvolvimento. Assim, a fase em que ainda não 
possuem a formação do cotilédone, ou seja, quando ainda apresentam a forma esférica, é 
conhecida por estágio globular. Ao passo que o desenvolvimento progride, o embrião – nas 
eudicotiledôneas – gradualmente assume a forma bilobada ou de coração, sendo conhecido por 
seu estágio cordiforme. Seguindo o desenvolvimento, o(s) cotilédone(s) e o eixo alongam-se e 
os meristemas primários estendem-se concomitantemente. Durante esse desenvolvimento, o 
embrião permanece reto, ou curva-se, sendo essa etapa conhecida por estágio torpedo.
Abordando um pouco sobre o embrião maduro e a semente, sabemos que ocorre um intenso 
fluxo de nutrientes da planta parental para os tecidos do óvulo, o que resulta em um acúmulo 
de grandes quantidades de substratos dentro do endosperma, perisperma ou cotilédones da 
9
semente em desenvolvimento. A partir daí a semente começa a perder água para o ambiente 
externo e o seu envoltório, que possui origem do tegumento, torna-se mais rígido, formando 
uma “armadura protetora” para os substratos armazenados e para o embrião. 
Os meristemas apicais do caule e da raiz se localizam nas extremidades opostas do eixo 
embrionário. Alguns embriões possuem o meristema apical acima dos cotilédones e em outros 
há o sistema caulinar embrionário denominado epicótilo, que possui uma ou mais folhas jovens 
e um meristema apical que se localiza acima – epi – dos cotilédones. Esse sistema caulinar é 
denominado plúmula. O eixo que se assemelha ao caule e se localiza abaixo do cotilédone 
é denominado hipocótilo. Na região inferior desse hipocótilo surge uma raiz embrionária 
denominada radícula, isso quando apresenta características de raiz. Quando não é possível 
diferenciar a radícula do embrião, denomina-se todo o eixo como hipocótilo-radicular. 
Você sabia?
Que alguns embriões de eudicotiledôneas absorvem todo o substrato 
armazenado no endosperma? Isso permite o desenvolvimento de 
cotilédones grandes e carnosos, os quais armazenam bastante alimento 
como, por exemplo, feijão, noz e girassol.
Em monocotiledôneas, o único cotilédone funciona como órgão de armazenamento, 
fotossíntese e ainda exerce a função de absorção. Com isso, os substratos são transferidos do 
endosperma para as regiões de crescimento do embrião. Em gramíneas, por exemplo, existe 
uma região denominada escutelo que é um cotilédone grande, com função de absorção do 
alimento armazenado no endosperma e está ligado ao eixo do embrião que, por sua vez, 
contém asestruturas de crescimento como radícula e plúmula. Ambas estão protegidas por 
outras estruturas, denominadas caleorriza e coleóptilo, respectivamente.
Vale lembrar que todas as sementes são recobertas por um envoltório seminal com origem 
no tegumento e que protege o embrião.
Abordando um pouco o processo de germinação 
da semente, sabemos que esse ocorre apenas em 
condições favoráveis e que dependem de fatores 
como água, oxigênio e temperatura. Tais fatores são 
determinantes para a germinação adequada como, 
por exemplo, no caso da água as plantas absorvem 
determinadas quantidades para que as reações 
bioquímicas possam ocorrer dentro da semente e para 
a adequada germinação do embrião. Com a absorção 
da água, as células que antes apenas armazenavam 
substratos energéticos passarão a utilizá-los para que o 
embrião se desenvolva. Com isso, o desenvolvimento 
característico de cada indivíduo e espécie tem início, 
permitindo a evolução da plântula sob determinadas 
condições, as quais variarão justamente de acordo 
com cada espécie. 
A primeira estrutura que emerge do embrião é a radícula, ou raiz embrionária. Essa continua 
a crescer, dando origem à raiz primária, ou raiz principal que, por sua vez, emitirá ramificações 
que são chamadas de raízes laterais. Quanto ao tipo de germinação das sementes, podemos 
Figura	4	–	Estruturas	de	dois	tipos	de	sementes:	A)	Semente	de	feijão;	B)	
Semente	de	milho;	e	C)	Seção	histológica	de	semente	de	milho.
Fonte:	agrolink.com.br
10
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
classificá-las como epígea ou hipógea, ou seja, o modo como o sistema caulinar emerge 
da semente pode ser diferente entre as espécies. Quando os cotilédones são elevados para 
cima do solo são classificados como germinação epígea como, por exemplo, as sementes do 
feijão. Em contrapartida, quando os cotilédones são empurrados para baixo do solo, o tipo de 
germinação é hipógeo como, por exemplo, a ervilha. 
Figura	5	–	Estágios	da	germinação:	A)	Germinação	epígea	em	semente	de	feijão;	B)	Germinação	hipógea	em	semente	de	milho;	
C)	Comparação	das	germinações	epígea	e	hipógea,	respectivamente	entre	sementes	de	feijão	e	milho.
 
Fonte:	apb2006-2007.blogspot.com.br
Independentemente de como o sistema caulinar emerge da semente, o meristema dá origem 
à formação das estruturas da planta como as folhas, nós e internós. A partir daí a planta se 
estrutura, tornando-se um organismo autotrófico e fazendo fotossíntese. Esse período é o mais 
crítico da vida da planta, pois ainda é muito vulnerável e susceptível a danos causados por 
outros organismos, como insetos, fungos e mesmo fatores ambientais, como estresse hídrico 
ou térmico. 
Anatomia e morfologia da raiz
Conforme dito no item anterior, a primeira estrutura que emerge da semente é a radícula, 
que permite a fixação da semente ao solo, bem como a absorção de água. A radícula dará 
origem à raiz e suas principais funções serão a absorção dos nutrientes e água e a fixação da 
planta no solo. Além dessas funções existem outras, associadas às raízes – armazenamento 
e condução. Sabemos também que alguns hormônios são produzidos pelos meristemas das 
raízes e transportados até os órgãos aéreos das plantas. 
11
Figura	6	–	a)	Esquema	das	estruturas	das	raízes;	b)	Raiz	pivotante;	c)	Raiz	fasciculada.
	Fonte:	terceiroanobiologia.blogspot.com.br
Além das funções supracitadas, as raízes ainda possuem a função de órgão de armazenamento, 
ou seja, são capazes de armazenar substratos metabólicos em sua estrutura interna. Os 
compostos absorvidos pelas raízes – água e íons inorgânicos – são transportados pelo xilema 
até os órgãos aéreos, onde serão fotossintetizados e transportados pelo floema até os tecidos 
de reserva das raízes, onde serão armazenados, por exemplo, na forma de amido. Alguns 
casos de raízes que possuem essas funções são beterraba e cenoura.
Conforme dito, as raízes ainda atuam na produção de hormônios como citocininas e 
giberelinas, que são sintetizados nas regiões meristemáticas da raiz, são transportados 
pelo xilema até as regiões aéreas, onde atuam no crescimento e desenvolvimento, além de 
produzirem compostos secundários como a nicotina, que também é transportada para as 
folhas, neste caso, nas plantas de fumo.
Abordando agora a morfologia dos sistemas radiculares, podemos dividi-los em dois 
principais grupos: o primeiro presente nas gimnospermas, magnoliideas e eudicotiledôneas 
é a raiz pivotante, ou raiz primária, que cresce diretamente para baixo do solo, possuindo 
ramificações, raízes laterais ou secundárias, denominado sistema axial ou pivotante. Já nas 
monocotiledôneas podemos observar um segundo tipo de sistema radicular, que é o sistema 
fasciculado, no qual a raiz primária possui vida curta e é formada por raízes adventícias que 
partem do caule. Nesse caso não há predominância de uma raiz sobre a outra.
Uma diferença entre esses dois sistemas radiculares é a profundidade que ambos atingem no 
solo. O sistema radicular pivotante alcança maiores profundidades em relação aos fasciculados 
e esses, por sua vez, apresentam maior superficialidade, tenacidade, além de possuírem melhor 
adesão ao solo, tornando esse tipo de sistema radicular muito eficaz na prevenção de erosão, 
pois se “prendem” de maneira mais eficiente ao solo. 
A característica do sistema radicular com relação à sua extensão – profundidade e distância 
atingidas – depende de alguns fatores como umidade, temperatura e composição do solo. No 
entanto, sabemos que as raízes de nutrição, que são as raízes envolvidas na absorção de água 
12
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
e íons orgânicos – raízes finas – estão dispersas nos primeiros metros dentro do solo, enquanto 
na maioria das árvores estão dispersas nos primeiros quinze centímetros de solo, pois essa 
faixa normalmente é a mais rica em nutrientes.
A profundidade que a raiz atinge depende da espécie, sendo que em algumas chegam a 
apenas alguns metros de profundidade, enquanto em outros casos, como o algarobo – um 
arbusto do deserto –, as raízes costumam atingir 53 metros de profundidade. Em outros 
casos, como o Tamarix e a acácia, foram encontradas raízes com cerca de trinta metros de 
profundidade. Em um estudo conduzido com o milho Zea mays foi observada uma profundidade 
de 1,5 metro e a raiz se espalhou por uma distância de um metro ao redor da planta. 
Figura	7	–	Raiz	pivotante	–	acácia,	Tamarix	e	algarobo	–	e	raiz	fasciculada	–	milho.
Com o crescimento da planta, torna-se necessário um equilíbrio entre a sua superfície total 
disponível para a fotossíntese – superfície fotossintetizante – e a sua superfície que absorve 
a água e os íons inorgânicos. Em plantas jovens, geralmente a superfície responsável pela 
absorção de água e dos íons inorgânicos é bem maior que a superfície fotossintetizadora. No 
entanto, essa relação entre as porções fotossintética e absortiva – raízes – vai se alterando com 
a sua idade. Utilizando a parte prática como exemplo, é por isso que os jardineiros podam – 
cortam – as mudas antes de transplantá-las, uma vez que o equilíbrio entre essas duas partes 
da planta é importante. 
 
Origem e crescimento dos tecidos primários
As raízes apresentam crescimento contínuo e somente param de crescer caso algum 
dos parâmetros físico-químicos do solo não estejam adequados como, por exemplo, se a 
temperatura ou a umidade estiverem em condições adversas. As plantas crescem sempre pelos 
caminhos que apresentam menor resistência, tais como locais que abrigavam outras raízes que 
já morreram.
13
A ponta das raízes – ápice – é revestida por uma espécie de proteção que se assemelha a 
uma “luva”, essa que é chamada coifa e é composta por células parenquimáticas vivas que, 
como já dito, reveste e protege as raízes, facilitando a penetração dessas no solo. Além disso, 
as células da coifa produzem uma substância viscosa ou mucilaginosa que lubrifica a raiz, 
tornando ainda mais fácila sua passagem pelo solo.
Figura	8	–	Esquema	das	regiões	das	raízes	e	esquema	com	os	tecidos	primários	das	raízes.
Uma característica estrutural importante do ápice da raiz é a disposição – ou arranjo – das 
células em fileiras longitudinais que formarão o meristema apical. Existem dois tipos principais 
de organização do meristema apical: o primeiro, a coifa, o floema e o xilema do cilindro 
vascular e o córtex surgem de um grupo comum de células com origem no meristema apical; 
no outro, a epiderme tem origem comum com a coifa e o córtex.
Abordando um pouco sobre o crescimento das raízes, sabemos que a distância, em 
relação ao meristema apical, onde está o local em que ocorrem as divisões celulares varia de 
espécie para espécie e também depende da idade da raiz. Ao conjunto do meristema apical 
combinado com a porção da raiz chamamos de região de divisão celular. Após essa está a 
região de alongamento, que não costuma ser muito diferenciada e possui poucos milímetros de 
comprimento. O crescimento se dá principalmente pelo alongamento das células dessa região, 
resultando no crescimento longitudinal da raiz. Vale lembrar que esse crescimento é somente 
para baixo, dado que acima dessa região não há crescimento da raiz, tornando, assim, apenas 
uma região pequena e que é constantemente empurrada através do solo. 
A próxima região após a de alongamento é a de maturação, na qual as células dos tecidos 
primários finalizam seu desenvolvimento. Nessa região também ocorre o crescimento de pelos 
radiculares que também podem dar o nome de zona pilífera. Vale lembrar que as regiões não 
apresentam uma delimitação precisa, de modo que podem ocorrer crescimentos e diferenciações 
de tecidos na região de diferenciação celular, ao passo que outras se desenvolvem na região de 
crescimento. Por exemplo, temos os primeiros elementos do floema e do xilema, os quais são 
formados e diferenciados na região de crescimento e que são destruídos durante o aumento 
da raiz. Os primeiros elementos do floema formados se diferenciam próximos do ápice da raiz 
em relação ao crescimento dos primeiros elementos traqueais, o que nos mostra a necessidade 
do transporte de substâncias nos tubos crivados para o desenvolvimento da raiz.
14
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Além disso, temos a protoderme, procâmbio e meristema fundamental que, respectivamente, 
são meristemas primários e que se diferenciarão em epiderme, tecidos vasculares e córtex.
Figura	9	–	Esquema	das	regiões	das	raízes	e	seus	tecidos.
Estrutura	primária
Os sistemas que compõem a estrutura primária da raiz são facilmente distinguíveis tanto 
transversal, quanto longitudinalmente. São de três tipos: a epiderme – sistema epidérmico –, 
o córtex – sistema fundamental – e os tecidos vasculares – sistema vascular.
Figura	10	–	Esquema	histológico	dos	tecidos	da	raiz.
15
Epiderme
A epiderme das raízes jovens tem como principal função a absorção de água e sais minerais, 
possuem também um grande auxílio dos pelos radiculares, os quais são extensões tubulares 
das células epidérmicas e aumentam bastante a superfície de absorção da raiz.
Esses pelos estão em sua maior parte localizados na região de maturação e sua “produção” 
ocorre logo depois da região de alongamento, assim como sua substituição se dá na extremidade 
superior da região da zona pilífera. 
Córtex
O córtex pode ser dividido em duas partes principais: a primeira mais interna, que possui 
um arranjo compacto e não possui muitos espaços de ar é chamada de endoderme. Uma 
característica bem marcante dessas células é a presença de estrias de Caspary, que se localizam 
em suas paredes anticlinais – paredes perpendiculares à superfície da raiz. Essa estrutura é uma 
porção de parede primária que se assemelha a uma fita e que é impregnada com suberina, 
podendo às vezes ser lignificada. Essas estrias são responsáveis pelo controle de entrada e saída 
de água no cilindro vascular. Sabendo que a membrana plasmática das células da endoderme 
está firmemente ligada às estrias de Caspary e que essas são impermeáveis à água e íons, 
todas as substâncias que entram e saem do cilindro vascular devem passar pelo protoplasto 
das células da endoderme. Essas substâncias atravessam a membrana plasmática, ou passam 
através dos plasmodesmos que conectam os protoplastos das células dessa região. Nas raízes 
das monocotiledôneas a endoderme apresenta um espessamento em U e, nesse caso, para 
que a água possa atravessar a endoderme há células de passagens que não apresentam o 
espessamento em U e permitem que a água possa atingir o xilema.
Figura	11	–	Esquema	de	corte	transversal	da	raiz	e	esquema	evidenciando	algumas	estruturas	internas	da	raiz.
Sabemos que em algumas raízes podemos encontrar uma estratificação da camada mais 
externa do córtex, formando a exoderme. Espaços intracelulares são proeminentes no córtex 
da raiz, com a finalidade de facilitar a entrada de água e nutrientes nessa e ocorre o contrário 
na endoderme, a qual desviará o fluxo dos solutos através do apoplasto – espaços intercelulares 
e paredes celulares – para o simplasto – dentro das membranas celulares.
16
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Cilindro	vascular
O cilindro vascular da raiz é formado por um ou mais tecidos vasculares e uma ou mais 
camadas de células, conhecido por periciclo que circunda todo o tecido vascular. Esse 
desempenha vários papéis importantes e um dos quais é o surgimento das raízes laterais. Em 
plantas que apresentam crescimento secundário, o periciclo contribui com o câmbio vascular 
oposto ao protoxilema e geralmente dá origem ao primeiro câmbio da casca. 
O centro do cilindro vascular da maioria das raízes é ocupado por um núcleo sólido de 
xilema primário e de onde partem projeções que se estendem em direção ao periciclo. 
Localizados entre essas projeções de xilema estão os cordões de floema primário. O número 
de projeções que partem do xilema primário varia entre as espécies de plantas e podem 
ser classificados. Quando partem somente duas projeções, a raiz é denominada diárquea; se 
partem três projeções, a raiz é triárquea; se partem quatro projeções, a raiz é tetrárquea; se 
partem mais de quatro projeções, a raiz é poliárquea.
Os elementos do xilema que se diferenciarão na raiz estão localizados próximos ao periciclo 
e as extremidades das projeções do xilema são comumente chamadas de polos de protoxilema. 
O metaxilema ocupa a porção interna das projeções, de modo que o centro do cilindro vascular 
amadurecerá após o protoxilema. 
Figura	12	–	Esquema	do	crescimento	dos	tecidos	da	raiz	e	corte	transversal	dessa.
 
17
Efeito do crescimento secundário no corpo da raiz
O crescimento secundário em raízes e caules consiste na formação dos tecidos vasculares 
secundários – xilema e floema secundários – a partir do câmbio vascular e periderme. 
Essas estruturas estão em sua maior parte presentes nas dicotiledôneas, uma vez que as 
monocotiledôneas apresentam somente o crescimento primário.
Com isso, as raízes que apresentarão o crescimento secundário iniciarão o crescimento do 
câmbio vascular a partir do procâmbio, no qual permanecem as meristemáticas que se situam 
entre o xilema e floema primários em locais próximos às regiões de crescimento da raiz. 
Isso permitirá que a raiz emita uma ou mais regiões de atividades cambiais, dependendo do 
número de cordões de floema. Após esse processo, as células do periciclo opostas aos polos 
de protoxilema também se dividem, e as células internas irmãs resultantes daquelas divisões 
contribuirão na formação do câmbio, que então contornará toda a região central de xilema.
Figura	13	–	Esquema	de	corte	transversal	da	raiz,	evidenciando	as	principais	estruturas	internas.
Após a formação do câmbio vascular, a raiz começa a produzir xilema secundário para o 
interior e no decorrer desse processo, os cordões de floema primário são deslocados de suas 
posições entre as projeções de xilemaprimário. Após seguidas as divisões tanto do lado de 
fora, quanto do lado de dentro, xilema e floema secundários são adicionados à raiz.
18
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Figura	14	–	Esquema	de	crescimento	secundário	da	raiz.
 Com relação à formação da periderme, essa comumente segue o início da produção de 
xilema e floema secundários, originando-se através da divisão das células do periciclo. As 
células irmãs externas – derivadas externas – do periciclo em divisões juntam-se para formar 
um cilindro completo de câmbio da casca, o qual produzirá súber para o lado externo e 
feloderme para o lado interno. Conjuntamente, esses três tecidos – súber, câmbio da casca 
e feloderme – formarão a periderme. Por sua vez, essa periderme - ou súber – substituirá a 
epiderme como revestimento de proteção nessa região da raiz. Além disso, a periderme das 
raízes ainda podem se diferenciar em lenticelas, que consistem em áreas esponjosas para 
permitir trocas de gases entre a raiz e a atmosfera do solo. 
Após a completa formação das raízes lenhosas, partindo do exterior para o interior da raiz 
temos as seguintes estruturas finais: epiderme e córtex, periderme, periciclo, floema primário 
– fibras e células enrugadas de paredes delicadas –, floema secundário, câmbio vascular, xilema 
secundário e xilema primário. 
Raízes	laterais	
Na maioria das plantas com sementes as raízes laterais se originam do periciclo. 
Podem ser aéreas, que nada mais são do que raízes adventícias. Algumas funcionam como 
sustentação de raízes – tais quais as de milho – e ainda são capazes de absorver água e sais 
minerais. Outras raízes podem ser do tipo escora, como as produzidas pela figueira – Ficus 
bengalensis – e algumas palmeiras. Certas raízes podem ainda ser do tipo adesivo, caso 
da planta Hera – Hereda helix. 
Como sabido, plantas necessitam de solos adequados para a sobrevivência e isso inclui 
solos que possuam a drenagem adequada, uma vez que as raízes necessitam de oxigênio para 
a respiração. Com isso, algumas plantas que vivem em ambientes pantanosos possuem certos 
tipos de raízes que crescem para fora da água a fim de realizarem trocas gasosas, além de 
se fixarem muito bem ao solo, como, por exemplo, a Avicenia nítida, que é característica 
de manguezais. Essa planta possui extensões com geotropismo negativo – chamadas 
pneumatóforos –, que crescem para cima, saindo do solo e fornecendo uma aeração adequada 
à planta – raízes respiratórias.
19
Figura	15	–	Avicenia nítida	em	região	de	manguezal	com	pneumatóforos.
Fonte:	resumos2anogalois.blogspot.com.br
 Outro exemplo de raiz que possui característica muito peculiar é a epífita, planta que cresce 
sobre outras plantas, mas sem parasitá-las. Nas orquídeas com raízes aéreas, por exemplo, 
aparece uma epiderme multisseriada, o velame. Esse consiste de várias camadas de células 
mortas, com paredes espessadas. Em períodos de seca, as células do velame enchem-se de ar, 
mas quando a umidade aumenta, voltam a se encher de água, armazenando-a nos numerosos 
poros existentes na parede. Em certas espécies aéreas, a epiderme da raiz ainda pode ser o 
único órgão fotossintetizante na planta.
Tais raízes apresentam outra característica muito interessante: como sabemos, algumas raízes 
funcionam como órgãos de armazenamento e, em certas plantas, as raízes são especializadas 
para essa função. Daí que tais raízes tornam-se carnosas devido à grande quantidade de 
parênquima de reserva, onde se encontra imerso o tecido vascular. Como exemplo dessa 
especialização, temos a batata-doce.
20
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Material Complementar
Vídeos:
AMRITA UNIVERSITY. Plant	tissues - class 9 tutorial. 8 out. 2014. Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=xWUuDM1g4Rg
PLANT	tissues	location	&	function. 24 dez. 2013. Disponível em: 
https://www.youtube.com/watch?v=5jenb3XIM9g
PLANT	Transport: xylem and phloem transpiration. 5 mar. 2014.Disponível em:
https://www.youtube.com/watch?v=xGCnuXxbZGk 
TRANSPORTATION	in	plants	class	X	CBSE/NBSE. 26 jun. 2013. Disponível em:
https://youtu.be/JFb-CWlz7kE
Livros:
AMABIS, José Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Biologia	das	células. 2 ed. São 
Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, Mário Guimarães. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. 
ed. São Paulo: Nobel, 1987.
https://youtu.be/xWUuDM1g4Rg
https://www.youtube.com/watch?v=5jenb3XIM9g
https://youtu.be/xGCnuXxbZGk
https://youtu.be/JFb-CWlz7kE
21
Referências
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. 2. ed. São Paulo: Moderna, 2004.
FERRI, M. G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15. ed. São Paulo: 
Nobel, 1987.
RAVEN, H. P.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biology of plants. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2001.
22
Unidade: Desenvolvimento Inicial, Anatomia e Morfologia da Raiz
Anotações