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ANAIS DO II WORKSHOP FÊNIX -
EMBORCAÇÃO P&D0602
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 "ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A
SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-
EMBORCAÇÃO"
 
18 DE NOVEMBRO DE 2021
 
 
 
 
 
 
Comissão organizadora 
Thaise de Oliveira Bahia 
Yasmine Antonini Itabaiana 
 
 
Instituições envolvidas 
Universidade Federal de Ouro Preto – UFOP 
Companhia Hidrelétrica de Minas Gerais – CEMIG 
Universidade Federal de Uberlândia – UFU 
Universidade Federal de Lavras – UFLA 
Universidade de Brasília – UNB 
Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG 
Universidade Federal do Sul e Sudeste do Pará – UFOPA 
 
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Apresentação 
 
 No dia 18 de novembro de 2021 foi realizado o II Workshop Fênix-Emborcação P&D0602 
“Estratégias para acelerar a sucessão ecológica em áreas degradadas no entorno da UHE-
Emborcação: serviços ecológicos executados por animais, em favor da restauração ambiental”. 
O evento virtual contou com a participação de 52 pessoas entre palestrantes e ouvintes e foram 
apresentados 13 trabalhos que compilar resultados oriundos do Projeto Fênix-Emborcação P&D0602. 
 
 
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Índice 
1. Áreas preservadas: mais que uma referência, um potencial para o sucesso de projetos de 
recuperação ambiental ............................................................................................................. 5 
2. Florestas tropicais podem ser doadoras sustentáveis de topsoil e serapilheira para recuperação 
de áreas degradadas? ............................................................................................................... 9 
3. Influência de técnicas nucleadoras na restauração ambiental em área de cerrado degradada por 
empréstimo de solo ................................................................................................................ 12 
4. 19 anos depois: implicações para o manejo da flora caso nada fosse feito ........................... 15 
5. Rebrota basal como estratégia de persistência na área de empréstimo .................................. 18 
6. Atividade fotossintética e crescimento inicial em duas espécies nativas do bioma Cerrado em 
ambientes luminosos distintos ............................................................................................... 21 
7. A importância dos remanescentes de vegetação nativa na dispersão de sementes por morcegos 
em áreas degradadas .............................................................................................................. 24 
8. Transposição de galharias: revisão bibliográfica e avaliação do potencial em atrair a fauna de 
pequenos mamíferos não voadores ........................................................................................ 27 
9. Eficiência de poleiros na atração de aves para a recuperação de áreas degradadas ............... 30 
10. Mudanças no equilíbrio hidrossedimentar: efeitos do uso de uma área de empréstimo em um 
córrego de baixa ordem ......................................................................................................... 33 
11. Impactos da degradação ambiental na diversidade taxonômica e na assembleia de besouros 
rola-bosta ............................................................................................................................... 36 
12. Mudanças no uso da terra modulam as interações de invertebrados forrageiros com diásporos 
em uma savana tropical .......................................................................................................... 39 
13. Efeitos da transposição de topsoil na riqueza taxonômica e funcional da macrofauna em área 
degradada .............................................................................................................................. 42 
 
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ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS 
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-EMBORCAÇÃO: SERVIÇOS 
ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 
 
ÁREAS PRESERVADAS: MAIS QUE UMA REFERÊNCIA, UM POTENCIAL PARA O 
SUCESSO DE PROJETOS DE RECUERAÇÃO AMBIENTAL 
 
Yuri Andrade Figueiredo de Souza(1,*); Mariangela Garcia Praça Leite(
1 ); Maria Augusta Gonçalves Fujaco(1) 
 
1. Departamento de Geologia, UFOP, Ouro Preto; * e-mail de contato: yuriafsouza@gmail.com 
 
 
 
Resumo: O presente trabalho almejou avaliar o efeito 
de fragmentos florestais remanescentes na recuperação 
de áreas profundamente degradadas com a retirada das 
camadas superficiais de solo. Para tanto, foi feito o 
levantamento histórico do uso do solo local e uma 
análise temporal do avanço da vegetação e da presença 
e localização espacial de arvores e arbustos (a partir de 
imagens do Landsat-8 e Google Earth Pro e 
mapeamento com um VANT com câmera acoplada), 
bem como o monitoramento da área de referência 
contígua, doadora de topsoil, onde foram monitorados 
indicadores físicos e químicos de qualidade do solo. 
Identificou-se que os acessos locais podem estar 
atuando como barreiras físicas à sucessão vegetal e que 
a distribuição dos indivíduos arbóreos coincide com 
superfícies próximas aos fragmentos florestais 
remanescentes, que atuam com fornecedores de matéria 
e energia, facilitando o reestabelecimento do 
ecossistema restaurado. 
Palavras-chave: Cerrado, Sensoriamento Remoto, 
Remanescentes florestais, Recuperação ambiental. 
 
INTRODUÇÃO 
As condições iniciais de uma área degradada 
podem variar de áreas com alto potencial de 
regeneração até as severamente degradadas, sem 
condições para iniciar processos autogênicos 
adequados (Aide et al., 2000). Neste último caso, 
é imprescindível a interferência humana e, mesmo 
assim, o sucesso dos projetos não é garantido. Isto 
porque, como destacam Bullock et al. (2002), a 
colonização de uma área degradada se dará sob 
forte influência de sua matriz de uso e ocupação 
do entorno (dispersão por renovação – turnover). 
Áreas ainda preservadas no entorno de sítios 
degradados não servem apenas como áreas de 
referência, mas como núcleos de propagação de 
nutrientes, matéria orgânica, sementes, propágulos 
e animais. São, em outras palavras, fundamentais 
para o desenvolvimento de novas áreas verdes. 
Além disso, quanto mais próximas, maior a 
suscetibilidade de estabelecimento vegetal em um 
projeto ambiental (Chazdon & Brancalion, 2019). 
Nestes casos, ocorre o chamado efeito cascata em 
suas bordas – efeito de borda, com dispersão de 
matéria e energia, que ao longo do tempo se 
tornam facilitadoras do surgimento de 
regenerantes e, em um efeito retroalimentante, 
ajudam a reduzir a compactação (aumentam a 
macroporosidade) e a melhorar a fertilidade do solo 
(Montanarella et al., 2015; Borrelli et al., 2020a e 
2020b). 
Neste contexto, o presente trabalho visou avaliar, 
mediante análise imagens de satélite e mapeamentos 
com o uso de um VANT, a importância de 
fragmentos de mata remanescentes como fontes 
doadoras de topsoil e para a sucessão vegetal em 
áreas degradadas no Cerrado. Foi selecionada para tal 
uma área que sofreu expressiva degradação 
ambiental, na década de 1970, e que foi alvo de um 
PRAD fracassado entre 2001-2002, encontra-se 
imersa em uma paisagem cuja matriz é quase que 
totalmente agropecuária, porém, com pequenos spots 
de vegetação nativa. 
 
MATERIAL E MÉTODOS 
 
Área de estudo 
O local de trabalho insere-se no bioma Cerrado e, 
geograficamente, está localizado no distrito de Pedra 
Branca - Catalão/GO, (18°25'53.91"S e 47°57'2.75"O 
- Figura 1). A área tem cerca de 220ha, sendo 
constituída principalmente por latossolos (vermelhos 
e vermelho-amarelos). O local foi usado como área de 
empréstimo para a construção da barragem da 
hidroelétrica de Emborcação, quando teve seus 
horizontes A e B e, localmente, o horizonte C, 
removidos. 
 
 
Figura 1. Mapa ilustrativo da localização da área de estudo. 
 
 
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FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
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Aquisiçãode bases cartográficas, levantamento 
de dados e cartografia digital 
A fim de se acompanhar a evolução da área 
estudada, foi realizada a análise de imagens 
Landsat-8, quando do abandono da área pós 
explotação do solo (1986), e Google Earth Pro, 
imediatamente após a execução do Plano de 
Recuperação de Áreas Degradadas – PRAD 
(2002). 
Para a formação de um banco de dados de SIG 
(Sistema de Informação Geográfica) com os 
atributos da área, foram realizados dois sobrevoos 
de VANT (Veículo Aéreo Não Tripulado), em 
março de 2019 e março de 2020. O drone 
utilizado na atividade, modelo Phantom 4 
advanced, possui câmera FC300C acoplada que 
captura 4 bandas espectrais, 3 bandas na zona do 
visível (RGB) e 1 banda no infravermelho 
próximo, todas com 0,1 m de resolução espacial. 
O imageamento ao longo desta faixa espectral 
permitiu a criação do mapa de uso e ocupação do 
solo, do mapa de distribuição do índice de 
vegetação NDVI e a realização da contagem de 
indivíduos arbóreos e arbustivos remanescentes. 
A partir dos dados obtidos e com o uso do 
ArcMap® 10.3, foram elaborados mapas da 
caracterização da área de estudo. 
Paralelamente, foram monitorados 16 quadrados 
na área de referência, de onde forma retirados 
prismas quadrangulares de 1m² por 10cm de 
profundidade de topsoil, utilizados e projetos de 
restauração na área degradada durante o projeto. 
Para tal, foram coletadas amostras para análises 
de granulometria, fertilidade, teor de matéria 
orgânica e pH; foram ainda determinadas a 
densidade aparente do solo e realizados ensaios in 
situ de resistência do solo à penetração e de 
condutividade hidráulica. 
 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
Na região de estudo, as superfícies onde ainda 
existe vegetação nativa apresentam solos mais 
estruturados, permeáveis, férteis (Figueiredo, 
2020) e com maior riqueza de macrofauna de solo 
(Parreira, 2020) do que a área degradada. 
Apesar das ações remediadoras executadas 
durante o PRAD, a exposição dos horizontes B e 
C nesta área, com sua compactação acentuada, 
falta de nutrientes e matéria orgânica, restringiu a 
sobrevivência de vegetação. Com base nas 
imagens de alta resolução obtidas elo VANT, foi 
possível estimar cerca de 4.000 arbóreos e 
arbustivos existentes na área; ou seja, menos de 
11,5% das árvores plantadas durante a execução 
do PRAD (35.000 mudas). Como se pode 
observar na figura 2, a maioria dos indivíduos 
arbóreos e arbustivos sobreviventes se localiza 
próxima às matas remanescentes. 
Cosimo et al. (2021), em seu recente trabalho de 
análise multicritério em ambiente GIS, destacaram a 
necessidade de se conservarem fragmentos de 
vegetação nativa e corredores verdes para o sucesso 
de projetos de restauração de áreas intensamente 
impactadas, com a retirada das camadas superficiais 
do solo pela explotação mineral. Isto porque, 
fragmentos com vegetação preservada no entorno de 
projetos de restauração, ainda que pequenos, são 
fundamentais para troca de matéria e energia, 
contribuindo para e enriquecimento natural e a 
sustentabilidade a longo prazo do ecossistema 
restaurado (Aide et al., 2000; Bullock et al., 2002). 
 
 
Figura 2. Mapa da área confeccionado a partir dos voos do VANT, com a 
identificação de indivíduos arbóreos/arbustivos remanescentes do PRAD. 
Notar a concentração dessas plantas próximas às matas. 
 
Com base no levantamento de imagens de uso e 
ocupação do solo histórico da área (1986 – 2002 – 
2019) é possível se observar uma porção da área 
degradada, próxima a um fragmento florestal 
remanescente, entre este e a estrada, que conseguiu 
reestabelecer-se (Figura 2). Analisando-se, ainda, as 
figuras 1, 2 e 3 é possível se observar a existência de 
uma barreira física ao avanço da vegetação: a estrada: 
existe uma estrada de terra cercando a área degradada. 
O pequeno trecho, demarcado na figura 2, apresenta 
um claro avanço da mata ao longo do tempo, cuja 
recuperação foi limitada pela presença da referida 
estrada. Lupinetti et al. (2018) também observaram 
um melhor resultado da regeneração florestal em 
fragmentos que não se encontravam cortados por 
estradas. Ou seja, a presença desse acesso poderia 
estar sendo um limitante à sucessão vegetal na área de 
estudo, dificultando a chegada de nutrientes, matéria 
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FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
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orgânica, sementes, propágulos e até mesmo 
animais (provenientes desse entorno ainda 
preservado) na área degradada. 
 
Figura 3. Mosaico com imagens de satélite de parte da área 
degradada que conseguiu se regenerar pós PRAD. 
 
A fragmentação da paisagem e o aparecimento de 
barreiras físicas, forçando o isolamento de áreas 
degradadas, contribuem de forma determinante 
para o sucesso de programas de recuperação (Bullock 
et al., 2002). Tal isolamento, faz com que as áreas sob 
intervenção se tornem exclusivamente dependentes 
das ações antrópicas para recompor seus processos 
físicos, químicos e biológicos, o que pode condenar 
ao fracasso qualquer projeto ambiental (Cosimo et al., 
2021; Feng et al. 2021). 
As áreas preservadas, que foram doadoras de topsoil, 
apesar da perturbação inicial, não mostraram 
mudanças significativas em seus indicadores 
ambientais que impedissem o processo de 
recuperação natural (Figueiredo, 2020), o que foi 
comprovado pelo número de regenerantes 
encontrados por Silveira (2020) nessas parcelas: 163 
indivíduos com riqueza de 53 espécies. 
 
CONCLUSÕES 
Áreas de referência são comumente usadas para se 
determinar as metas de restauração, critérios de 
monitoramento para análises dos esforços de 
restauração (White & Walker, 1997), mas elas podem 
ser muito mais que isso. Se próximas aos 
empreendimentos impactados, podem servir de 
núcleos propagadores de solos, sementes, 
serrapilheira e animais (Bullock et al., 2002). Além 
de, é claro, serem potenciais fontes de topsoil para 
acelerar a recuperação da área. 
Quando métodos alternativos de restauração 
ecológica (ex.: transposição de topsoil) são usados 
para auxiliar o processo de recuperação ambiental de 
regiões onde existem matas nativas interconectadas 
com a área degradada, estas podem ser utilizadas não 
só como doadoras de topsoil e áreas de referência, 
mas também como facilitadoras na recuperação 
desses locais. Se eliminadas barreiras físicas, tais 
fragmentos têm o potencial de acelerar a recuperação 
ambiental das áreas mais próximas (bordas) para as 
mais distantes, sem prejuízos às matas nativas. 
No caso específico da área estudada, recomenda-se a 
utilização de técnicas que visem aumentar a matéria 
orgânica do solo, como, por exemplo, a transposição 
de topsoil e/ou adubação verde, em um projeto de 
contínuo de restauração iniciando nas áreas limítrofes 
com a vegetação nativa ainda preservada (bordas), 
seguindo gradativamente para o centro da área. 
Paralelamente, recomenda-se a remoção de barreiras 
físicas, como a estrada de terra presente no local, que 
se interpõe entre a área preservada e a degradada. 
 
AGRADECIMENTOS 
Os autores gostariam de expressar seus 
agradecimentos ao apoio da CEMIG (Companhia 
Energética de Minas Gerais - projeto CEMIG P&D 
602), FAPEMIG e UFOP. 
 
 
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FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
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REFERÊNCIAS 
Aide T.M., Zimmerman J.K., Pascarella J.B., Rivera 
L., Marcano-Vega H., 2000. Forest regeneration in 
a chronosequence of tropical abandoned pastures: 
implications for restoration ecology. Restoration 
Ecology 8, 328–338. 
Borrelli P., Robinson D. A., Panagos P., Lugato E., 
Yang J. E., Alewell C., … Ballabio C. 2020a. Land 
use and climate change impacts on global soil 
erosion by water (2015-2070). Proceedings of the 
National Academy of Sciences, 202001403. 
doi:10.1073/pnas.2001403117 
Borrelli P., Panagos P., Wuepper D. 2020b. Positive 
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Conserv. Res. 8 102–02. 
Bullock, J.M., Moy, I.L., Pywell, R.F., Coulson, S.J., 
Nolan, A.M. & Caswell, H., 2002. Plant dispersal 
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Kenward & R.S. Hails, eds), pp. 279–302. 
Blackwell Science, Oxford. 
Chazdon R.; Brancalion P. 2019. Restoring forests as a 
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Cosimo L. H. E., Martins, S. V., Gleriani, J. M. 2021. 
Suggesting priority areas in the buffer zone of Serra 
do Brigadeiro State Park for forest restoration 
compensatory to bauxite mining in Southeast 
Brazil. Ecological Engineering 170. 106322 
Figueiredo Y. A. S. 2020. Reabilitação de uma área de 
empréstimo da UHE-Emborcação: técnicas tradicionais 
versus restauração ecológica. 2020. 191 f. Dissertação 
(Mestrado em Evolução Crustal e Recursos Naturais) – 
Escola de Minas, Universidade Federal de Ouro Preto, 
Ouro Preto, 2020. 
Lupinetti A., Cirino D. W., Tambosi L. R., Freitas S. R. 
2018. O efeito das estradas sobre a dinâmica da 
cobertura florestal de fragmentos de Mata Atlântica. 
Anais do 5° Workshop de Evolução e Diversidade. P. 
64-72. 
Montanarella L., Pennock D. J., McKenzie N. J., Badraoui 
M., Chude V., Baptista I., et al. 2015. World's soils are 
under threat. Soil Discussion, 2, 1263e1272. 
https://doi.org/10.5194/soild-2-1263-2015. 
Parreira B. V. 2020. Efeitos da fauna edáfica e da 
transposição de topsoil nas funções ecossistêmicas em 
uma área degradada do Cerrado. Dissertação de 
mestrado. Programação de pós-graduação Biomas – 
DEBIO. Universidade Federal de Ouro Preto. 
Silveira B. R. 2020. Transposição de solo de mata cria 
núcleos de vegetação pioneira de cerrado em área de 
empréstimo. Dissertação de mestrado. Programação de 
pós-graduação Biomas – DEBIO. Universidade Federal 
de Ouro Preto. 
White, P.S., Walker, J.L., 1997. Approximating nature’s 
variation: selecting and using reference information in 
restoration ecology. Restor. Ecol. 5, 338–349. 
 
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ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS 
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-EMBORCAÇÃO: SERVIÇOS 
ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 
FLORESTAS TROPICAIS PODEM SER DOADORAS SUSTENTÁVEIS DE TOPSOIL E 
SERAPILHEIRA PARA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS? 
 
Bárbara Rúbia da Silveira(1,*); Júlia Marques Nascimento(1); Alessandra Rodrigues Kozovits(1); Maria Cristina 
T. B. Messias(1); Thaíse de Oliveira Bahia(1) 
 
(1) Departamento de Biodiversidade, Evolução e Meio Ambiente do Instituto de Ciências Exatas e Biológicas / Laboratório de Ecofisiologia 
Vegetal, Universidade Federal de Ouro Preto UFOP, Ouro Preto, * barbararubiacbio@gmail.com 
 
 Resumo 
 Fragmentos florestais podem ser utilizados como 
doadores de topsoil? Para responder essa pergunta 
avaliamos os efeitos dos pequenos distúrbios 
provocados pela remoção de topsoil e serapilheira em 
um fragmento florestal considerado como área de 
referência. A área foi subdividida em três blocos, cada 
bloco com 12 parcelas de cada tratamento, somando 36 
parcelas onde houve remoção de topsoil e 36 parcelas 
controle. Comparamos à riqueza e abundância entre 
tratamentos, e o efeito da deposição de serapilheira na 
abundância e riqueza de regenerantes. Foi amostrado 
um total de 275 indivíduos de 78 espécies. Houve 
maior abundância e riqueza de espécies regenerantes 
nas parcelas em que houve remoção de topsoil em 
relação ao controle, demonstrando que o impacto 
gerado com a retirada do topsoil não prejudicou a 
regeneração da vegetação dentro do fragmento 
florestal. A abundância de regenerantes foi menor nas 
parcelas com maior deposição de serapilheira e a 
riqueza não foi influenciada. Após um curto período 
após a remoção do topsoil e da serapilheira já foi 
possível observar um resultado importante na 
regeneração natural. 
 Palavras-chave: Restauração ecológica; distúrbios 
intermediários; nucleação; diversidade; regenerantes; 
topsoil. 
 
INTRODUÇÃO 
 A técnica de Transposição de topsoil garanti 
a retomada mais acelerada da colonização de uma 
sucessão ecológica (Ribeiro et al. 2018; Onésimo 
et al. 2020), em áreas cujas camadas orgânicas de 
solo foram completamente suprimidas, resultado 
de atividades de mineração a céu aberto ou doação 
de solo para obras de engenharia (Machado et al. 
2013; Bulot et al. 2014; Figueiredo et al. 2018). 
 Para maximizar o sucesso da transposição do 
topsoil no recobrimento das áreas degradadas 
algumas exigências devem ser atendidas quanto à 
qualidade, quantidade e sua integridade ecológica. 
Na maioria das vezes, não há volume de topsoil 
suficiente ou, devido ao manejo de retirada das 
áreas doadoras e armazenamento (Rokich et al. 
2001; Bulot et al. 2014; Figueiredo et al. 2018). 
Além disso, é importante que o topsoil seja 
retirado de ecossistemas de referência e com o 
menor grau de degradação possível para favorecer 
o rápido estabelecimento de diversidade de espécies 
nativas e da redundância funcional, fatores 
determinantes para iniciar com sucesso a trajetória de 
restauração do ecossistema (Eichberg et al. 2010; 
Wortley et al. 2013; Pilon et al. 2018; Farrell et al. 
2020). 
 A obtenção do recurso para transposição, por si 
só, pode ser uma fonte geradora de distúrbios e 
degradação nos ambientes doadores, além de 
demandar uma complexa logística de retirada, 
transporte e alocação, dificultando a aplicação da 
técnica (Rocha et al. 2020). A retirada de camadas de 
solo e serapilheira pode promover um distúrbio, mas 
em pequenas quantidades pode gerar um estímulo 
para a regeneração natural, colonização por 
microrganismos, germinação de sementes e 
estabelecimento de plântulas em ecossistemas 
manejados (Xiong e Nilson 1999; Bahram et al. 2018; 
Morsing et al. 2020). 
 O trabalho avaliou o efeito dos pequenos 
distúrbios provocados pela remoção de topsoil e da 
serapilheira na área de referência no entorno da área 
degradada por empréstimo de solo para construção da 
barragem da Usina Hidrelétrica de Emborcação. Para 
isso, responderemos às seguintes perguntas: (i) há 
diferença entre a riqueza e abundância de 
regenerantes nas parcelas onde houve remoção de 
topsoil em comparação com o controle (Sem 
nenhuma intervenção)? (ii) Há relação entre a riqueza 
e abundância de regenerantes nas parcelas onde há 
mais reposição de serapilheira após um ano de 
remoção? 
 
MATERIAL E MÉTODOS 
Este estudo foi realizado em um fragmento 
florestal localizado em região de ecótono entre 
Cerrado e Mata Atlântica (Mastella et al. 2019). A 
região é caracterizada pela ocorrência natural de 
diferentes fitofisionomias com formações savânicas, 
florestais semidecíduas e matrizes de monoculturas, 
principalmente de cana e soja, no distrito de Pedra 
Branca em Catalão, Goiás (18°28'36.4"S e 
47°59'05.1"W), às margens do Rio Paranaíba. 
Para avaliar o efeito dos distúrbios provocados 
pela remoção de topsoil a área foi subdividida em três 
blocos. Em cada bloco foram demarcadas 12 parcelas 
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FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
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de 1x1 m e em cada parcela, foi retirada, com 
auxílio de implementos manuais, uma fina 
camada superficial do solo contendo serapilheira, 
com 10 cm de profundidade. O tratamento 
controle foi demarcado igualmente em cada bloco 
12 parcelas, sem remoção do topsoil. As parcelas 
foram monitoradas bimensalmente por 13 meses 
consecutivos, avaliando-se a abundância e riqueza 
de regenerantes 
Para avaliar a biomassa (g) de serapilheira 
nas parcelas onde houve remoção de topsoil no 
final do experimento, foram escolhidas 
aleatoriamente 3 parcelas de cada bloco onde foi 
retirada a serapilheira, após 1 ano do início do 
experimento. 
Para verificar o efeito do distúrbio provocado 
pela remoção de topsoil sobre a riquezae 
abundância de regenerantes foram construídos 
modelos lineares generalizados (GLM) em que a 
variável explicativa foi o tratamento e as variáveis 
respostas foram à abundância e riqueza de 
espécies de regenerantes. Para avaliar se houve 
diferença na deposição de serapilheira entre os 
diferentes blocos dos fragmentos florestais 
estudados foi construído um GLM em que a 
variável explicativa foi os blocos e a variável 
resposta foi o peso seco(g) de serapilheira. 
 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
Foi amostrado um total de 275 indivíduos 
em todas as parcelas experimentais, 
representando uma densidade de 3.82 
indivíduos regenerantes/m2 e perfazendo 78 
espécies (Tabela 1). As parcelas onde houve 
remoção de topsoil apresentaram maior 
abundância (4.4 ±0.5; p< 0.001) de indivíduos 
regenerantes, em relação ao controle (Figura 5). 
Demostrando que um curto período após a 
remoção do topsoil e da serapilheira já é 
possível observar um resultado importante na 
regeneração natural. 
Dentre os indivíduos, 53 deles foram de 
rebrota, sendo 45 do tratamento com remoção 
de topsoil, demostrando que ao longo de um 
ano a rebrota foi aumentando gradativamente 
(Tabela 1). Em restauração nas savanas 
brasileiras ocorre um elevado número de 
rebrotas de arbustos e árvores o que sugere 
que o banco de gemas de raízes é um 
componente importante da camada superficial 
do solo e há, inclusive, a recomendação da 
transposição de fragmentos de raiz juntamente 
com o topsoil para acelerar a restauração 
ambiental (Ferreira et al. 2015). 
A riqueza de espécies também foi maior nas 
parcelas com remoção de topsoil ( =2.7 ±0.6; p< 
0.001) (Figura 5), sendo que do total de 78 
espécies encontradas, 68% foram nas parcelas 
onde houve a remoção do topsoil (Tabela 1). 
Dentre as 78 espécies, 13 foram 
taxonomicamente identificadas e 65 
morfotipadas. Destas apenas duas somam 35% da 
abundância nas parcelas, enquanto as espécies 
morfotipadas apareceram com menor abundância 
e frequência, ocorrendo uma ou duas vezes nas 
parcelas e normalmente não atingiram a fase 
reprodutiva. 
 
Tabela 1: Abundância de indivíduos e riqueza de espécies de 
regenerantes nas áreas de fragmentos florestais nos tratamentos de 
remoção do topsoil e controle, e rebrota ao longo de um ano. 2019; 
rebrota t: Total de rebrotas com 1 ano de estudo). 
 
Tratamento Abundância Riqueza Rebrota T 
Remoção 163 53 45 
Controle 112 36 8 
 
Figura 1: Médias e desvio padrão da abundância (A) e riqueza de 
espécies (B) de indivíduos regenerantes/m2 nos tratamentos com remoção 
do topsoil e controle na área do fragmento estudado. 
 
Foi observada maior deposição serapilheira no 
bloco dois em comparação com os outros blocos que 
não variaram entre si. E a variação foi pequena entre 
os blocos ( = 5.2 (g) ±0.2; p< 0.001, Figura 2). A 
abundância de regenerantes foi menor nas parcelas 
com maior deposição de serapilheira (p< 0.001) 
(Figura 3A), ou seja, quanto mais serapilheira 
depositada, menor a abundância de regenerantes nas 
parcelas. 
Com a remoção de serapilheira ocorreu uma 
modificação que favoreceu o desenvolvimento da 
vegetação No entanto, a deposição de serapilheira 
nas parcelas onde houve remoção de topsoil não 
influenciou na riqueza (p< 0.001) (Figura 3B). Assim 
a serapilheira favorece a vegetação conservando 
a umidade e adicionando nutrientes uma vez que 
sua ciclagem promove mineralização (Jia et al. 
10
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
3 
 
2018), pois camada de serapilheira pode 
impedir o estabelecimento da vegetação e sua 
remoção pode aumentar em cerca de 60% 
cobertura de solo após dois anos (Morsing et 
al. 2020) 
 
Figura 2: Médias e desvio padrão da quantidade (g) de serapilheira 
coletada dentro das parcelas doadoras de topsoil nos blocos nas áreas 
de fragmentos florestais. 
Figura 3: Abundância e Riqueza em função da quantidade de 
serapilheira(g) depositada nas parcelas onde houve remoção de 
topsoil no fragmento Florestal estudado. 
 
CONCLUSÕES 
Esse estudo conseguiu demostrar que as 
retiradas de pequenas parcelas de topsoil e 
serapilheira provocados por pequenos distúrbios 
não impactou significativamente as comunidades 
vegetais nas áreas estudadas, também constatou 
um aumento de rebrota natural nas áreas 
colaborando para a recuperação deste distúrbio 
superficial no solo. Já abundância foi afetada pelo 
acúmulo de serapilheira, demonstrando uma 
menor abundância em relação à serapilheira, pois 
ela impediu o crescimento vegetal. 
 
AGRADECIMENTOS 
Á Cemig/FAPEMIG (GT0602) pelo 
financiamento do projeto, e a Universidade 
Federal de Ouro Preto. 
 
REFERÊNCIAS 
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11
ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS 
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-EMBORCAÇÃO: SERVIÇOS 
ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 
INFLUÊNCIA DE TÉCNICAS NUCLEADORAS NA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL EM 
ÁREA DE CERRADO DEGRADADA POR EMPRÉSTIMO DE SOLO 
Júlia Marques Nascimento (1,*); Bárbara Rúbia da Silveira (1); Thaíse de Oliveira Bahia(2); Marina do Vale 
Beirão(2); Maria Cristina T. B. Messias(1); Alessandra Rodrigues Kozovits(1) 
 
(1) Departamento de Biologia/Laboratório de Ecofisiologia Vegetal, UFOP, Ouro Preto (2) Departamento de Biologia/Laboratório de Biodiversidade, 
UFOP, Ouro Preto, (3) Departamento de Biologia/Laboratório de Botânica, UFOP, Ouro Preto, * julia.ecogeo@gmail.com 
 
 Resumo: Restaurar áreas de cerrado é um desafio para 
a ciência brasileira. Este trabalho teve o objetivo de 
testar métodos de nucleação em uma região degradada 
por empréstimo de solo, após uma tentativa infrutífera 
de revegetação realizada há 18 anos. Monitoramos 
todos os regenerantes nas parcelas experimentas por 
um ano. Foram adicionadas às parcelas uma camada de 
10cm de solo adquirido comercialmente. Ao todo 
foram 60 parcelas monitoradas sendo 12 (1x1m) de 
cada tratamento: topsoil, poleiro artificial, galharia, 
solo e controle. Em todas as técnicas houve aumento da 
riqueza e abundância de espécies em relação ao 
controle, sendo o tratamento com topsoil o destaque 
tanto para riqueza quanto para abundância de 
regenerantes. A família que apresentou maior 
abundância foi a Malvaceae, pelas espécies Sida 
rhombifolia L. e Waltheria indica L. Houve um 
incremento de 12% de espécies arbóreas-arbustivas, 
81% de herbáceas-subarbustivas e 1% de lianas nas 
parcelas experimentais em relação ao controle. O 
incremento de espécies anuais nativas é positivo para a 
sucessão uma vez que completaram seu ciclo de vida 
deixando descendentes. É preciso monitorar se espécies 
recrutadas serão capazes de efetuar a cobertura do solo 
e impedir a invasão das espécies graminosas exóticas 
presentes em abundância na área. 
Palavras-chave: cerrado, nucleação, regenerantes. 
 
INTRODUÇÃO 
Os métodos de nucleação foram delineados 
por Yarranton & Morrison (1974) e visam 
promover “gatilhos ecológicos” ao propiciar 
melhoria das condições ambientais partindo da 
recomposição de nichos na área a ser recuperada, 
através da recolonização dos organismos das 
diversas cadeias tróficas (decompositores, 
consumidores e produtores) (Franks 2003). Um 
dos primeiros objetivos das técnicas de nucleação 
é a promoção da chegada de sementes na área a 
ser restaurada. Para isso, esforços são feitos no 
sentido de atrair diferentes agentes da fauna 
dispersora de sementes, tais como aves, 
mamíferos, entre outros, e de transpor bancos de 
sementes de áreas de referência (Franks 2003; 
Reis &Tres 2009). 
Em áreas desprovidas dos horizontes 
orgânicos do solo, entretanto, as condições 
edáficas podem se tornar impeditivas para a 
germinação de sementes trazidas pela fauna que 
eventualmente venha ser atraída ao local pelas 
técnicas de nucleação e o posterior estabelecimento 
das plântulas. Os núcleos formados com a 
transposição de topsoil podem ser bem-sucedidos, 
mas talvez não venham a se expandir se as condições 
do solo fora das parcelas de topsoil continuarem a ser 
impeditivas para a germinação e estabelecimento das 
plântulas. De fato, essa parece ser a condição da área 
do presente estudo, da qual foram retirados os 
horizontes orgânicos do solo para a construção da 
barragem da usina UHE-Emborcação na década de 
1970 e atualmente, observa-se baixo nível de 
cobertura do solo por espécies nativas, mesmo sendo 
a área degradada circundada por fragmentos de 
formação florestal nativa doadora de sementes. 
Assim, este trabalho objetivou-se a comparar a 
contribuição das técnicas nucleadoras de translocação 
de galharia, poleiro artificial e da transposição de 
topsoil no estabelecimento de plantas regenerantes. 
Para minimizar os efeitos negativos do solo presente 
na área sobre o estabelecimento de plântulas, fina 
camada de solo comercial foi depositada em parcelas 
experimentais. Espera-se que as técnicas de nucleação 
(poleiros e galharias, transposição de topsoil da área 
de referência) favoreçam o aumento da riqueza e 
abundância de plantas de diferentes hábitos de vida e 
síndromes de dispersão. 
 Para testar essa hipótese procurou-se responder 
as seguintes questões: (i) qual das técnicas aplicadas 
melhor contribui para o aumento da riqueza e 
abundância dos regenerantes? (ii) qual hábito de vida 
vegetal é mais abundante dentre as técnicas de 
nucleação aplicadas? 
 
MATERIAL E MÉTODOS 
Área de estudo 
O estudo foi desenvolvido na região do distrito 
de Pedra Branca, Município de Catalão, Goiás. A área 
que abrange 220ha (Figura 2) foi utilizada como área 
de empréstimo de solo no final da década de 1970 
para a construção da barragem da Usina Hidrelétrica 
de Emborcação (UHE-Emborcação), localizada entre 
os estados de Minas Gerais e Goiás às margens do 
Rio Paranaíba, a 18°28'36.4"S e 47°59'05.1"W. Sua 
inauguração pela CEMIG (Companhia Energética de 
Minas Gerais) foi em 20 de fevereiro de 1983. Em 
12
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
2 
 
meados de 2001 a 2003 um Plano de Recuperação 
de Áreas Degradadas (PRAD) foi realizado com 
obras de engenharia para controle de processos 
erosivos e tentativa de revegetação do local, na 
qual um mix de sementes de gramíneas exóticas e 
leguminosas foi semeado para recobrimento do 
solo, e plantio de cerca de 33 mil mudas de 
espécies arbóreas. 
Instalação do experimento 
Técnicas de nucleação foram implantadas na 
área em dezembro de 2018 e janeiro de 2019. A 
área de estudo foi subdivida em três blocos para 
implantação dos experimentos, estes foram 
escolhidos por características observadas in loco 
tanto edáficas quanto fitofisionômicas. Em cada 
bloco foram instaladas 20 parcelas (1x1m) sendo 
4 de cada tratamento, totalizando 60 parcelas dos 
cinco tratamentos: (i) controle, (ii) camada de 
solo,(iii) galharia + camada de solo, (iv) 
transposição de topsoil+ camada de solo e (v) 
poleiros artificiais + camada de solo. A avaliação 
da eficácia dessas técnicas foi feita a partir da 
comparação da riqueza, abundância, composição 
de regenerantes presentes nas parcelas. Em cada 
parcela todos os regenerantes foram marcados, 
numerados e acompanhados por um ano, 
trimestralmente. 
Análises estatísticas 
Para verificar se as técnicas promovem o 
aumento da riqueza e abundância de regenerantes, 
foram construídos quatro modelos lineares 
generalizados (GLM) seguidos das respectivas 
análises de variância (ANOVA). 
 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
Em todos os tratamentos foram registrados 
um total de 1047 indivíduos distribuídos entre 13 
famílias, 30 gêneros e 39 espécies, das quais 31 
foram identificadas. A família que apresentou 
maior riqueza foi a Fabaceae com 15 espécies, 
sendo a Stylosanthes viscosa (L.) Sw. a mais 
abundante. A família Malvaceae foi representada 
por cinco espécies, Rubiaceae por quatro espécies 
e Polygalaceae com duas espécies. As demais 
famílias foram representadas porapenas uma 
espécie cada. A família que apresentou maior 
abundância foi a Malvaceae, refletida pelas 
espécies Sida rhombifolia L. e Waltheria indica L. 
A espécie da família Fabaceae foi a 
S.viscosa, cujo gênero possui características de 
rápida colonização, de potentesistema radicular, 
de tolerância a estresse hídrico e a solos com 
baixa fertilidade (Godoi et al. 2008). Tal gênero 
tem sido aplicado em estudos de restauração com 
bons resultados, aumentando os níveis do teor de 
matéria orgânica do solo bem como, devido à 
rápida colonização, auxiliando no controle de 
gramíneas exóticas (Silva & Correia 2010; Starr et al. 
2013; Pellizzaro et al. 2017). As espécies mais 
abundantes, S.rhombifolia e W. indica, são anuais, 
com alto com potencial colonizador e, além disso, as 
sementes dessas espécies são altamente persistentes 
e viáveis (Soares-Filho et al. 2016). 
Após um ano da implantação das parcelas 
experimentais, foram observados aumento de 12% de 
espécies arbóreas-arbustivas, 81% de herbáceas-
subarbustivas e 1% de lianas nas parcelas 
experimentais em relação ao observado nas parcelas-
controle. A técnica de transposição do topsoil foi a 
que mais aumentou a riqueza (p<0.001) e também 
abundância (p<0.05) de indivíduos regenerantes na 
área em restauração (Figura 4) em comparação com 
os outros tratamentos e o controle. A adição de 
camada de solo (p<0.05) sob o poleiro (p<0.01) e a 
galharia (p<0.01) também aumentou a riqueza de 
regenerantes em comparação com o controle (Figura 
1). 
Figura 1. Riqueza e abundância de regenerantes por técnica de nucleação. 
Riqueza:F=23.797 p<0.001, abundância: F=23.797p<0.001. Linhas 
verticais indicam o erro padrão, pontos são as amostras e linhas 
horizontais a mediana, letras diferentes diferem entre si em 5% de 
probabilidade. 
 
As espécies de hábito herbáceo-subarbustivas 
foram as mais representativas e com maior riqueza 
(p<0.001) e abundância (p<0.05) em todos os 
tratamentos. O tratamento com topsoil foi o que 
possibilitou maior aporte de indivíduos regenerantes 
(p<0.001) deste hábito (Figura 2). 
 
Figura 2. Riqueza e abundância de hábitos de vida das plantas 
regenerantes em relação aos tratamentos. Riqueza:p=0.000 e abundância: 
p=0.027. Linhas verticais representam o erro padrão, letras diferentes 
diferem entre si em 5% de probabilidade. Linhas verticais indicam o erro 
padrão, letras diferentes diferem entre si em 5% de probabilidade. 
 
As técnicas implementadas favoreceram o 
aumento da riqueza e abundância em relação ao 
controle, um ano após a implantação dos 
experimentos, um evidente aumento da diversidade 
13
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
3 
 
de espécies, especialmente de herbáceas-
subarbustivas, foi observado nas parcelas 
experimentais. O tratamento com topsoil foi o que 
mais promoveu esse aumento. A transposição de 
topsoil tem se mostrado uma técnica eficiente para 
a nucleação em áreas florestais tropicais (Reis et 
al. 2003: Bechara et al. 2007; Reis & Tres 2009) e 
mais recentemente em áreas abertas de cerrado 
(Ferreira et al. 2015; Pilon et al. 2017). 
Tal melhoria parece ter sido especialmente 
relevante na área degradada em estudo, uma vez 
que esta apresenta em sua superfície, apenas uma 
fina camada de poucos milímetros a centímetros 
de horizonte orgânico, sobre horizonte C exposto 
durante a construção da barragem. As condições 
da área degradada são tão limitantes para o 
estabelecimento de plantas que, mesmo uma fina 
camada (10cm) de topsoil foi capaz de permitir o 
estabelecimento de número 30 vezes maior de 
espécies e promover a abundância de 135 vezes 
em relação ao controle. 
CONCLUSÕES 
Os resultados obtidos no presente estudo indicam 
que, pelo menos nas condições de ausência de 
horizontes orgânicos, a adição de apenas 10cm de 
topsoil pode exercer eficientemente o papel 
facilitador da nucleação, o que minimiza gastos e 
reduz a necessidade de importação de volumes 
maiores de solos nativos, ao menos para os 
primeiros estágios de sucessão e possibilita um 
ótimo recobrimento do solo por plantas herbáceas-
arbustivas nativas anuais. As condições edáficas 
são fortemente limitantes para a regeneração 
natural. No entanto, houve aumento da riqueza e 
abundância de regenerantes nas parcelas 
experimentais, especialmente das espécies 
herbáceas-subarbustivas nativas, e o tratamento 
com topsoil foi o que obteve maior recrutamento. 
Este aumento pode estar relacionado à melhoria 
das condições edáficas proporcionadas pela 
camada de solo comercial adicionada às parcelas. 
Além disso, os regenerantes também completaram 
seu ciclo de vida, florescendo e frutificando, e 
logo, possivelmente haverá um novo ciclo de 
recrutamento nessas parcelas, o que pode 
favorecer o avanço dos estágios de sucessão. 
 
AGRADECIMENTOS 
Á Cemig (GT0602) pelo financiamento do 
projeto. 
 
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14
ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS 
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-EMBORCAÇÃO: SERVIÇOS 
ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 
19 ANOS DEPOIS: IMPLICAÇÕES PARA O MANEJO DA FLORA 
CASO NADA FOSSE FEITO 
 
Thaise de O. Bahia (1,*); Julia M. Nascimento (1); Barbara R. da Silveira (1); Maria Cristina T. B. Messias(2); 
Alessandra R. Kozovits(2); Yasmine Antonini (2) 
 
(1) Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, Departamento de Biodiversidade Evolução e Meio Ambiente,Universidade 
Federal de Ouro Preto, Ouro Preto. (2) Departamento de Biodiversidade Evolução e Meio Ambiente, Universidade Federal de Ouro Preto, 
Ouro Preto. * thaiseobahia@gmail.con 
 
 
Resumo: Em ambientes em que a vegetação foi 
totalmente suprimida ou em que muitas camadas de 
solo foram retiradas há poucas chances de que haja um 
retorno ao ponto que se considera como referência sem 
que haja alguma intervenção. Baseado nisso, o objetivo 
desse trabalho foi verificar se ações de manejo são 
mais eficientes do que a restauração passiva para 
incrementar a regeneração da vegetação em uma área 
com extensos danos ambientais. Para isso foram 
implementadas 12 parcelas (1x1 m) de cada tratamento 
de manejo da vegetação, sendo: (i) camada de solo; (ii) 
capina; (iii) controle. Foram encontrados mais 
indivíduos e espécies de plantas regenerantes nas 
parcelas onde houve aplicação da camada de solo, 
seguida daquelas onde foi realizada capina. Neste 
experimento a restauração passiva se mostrou pouco 
efetiva. Provavelmente porque a presença da gramínea 
exótica somada à compactação do solo são importantes 
filtros para o estabelecimento de plantas. A 
composição de plantas foi diferente entre as áreas com 
manejo, indicando incremento de diversidade. Ações 
de manejo são necessárias para garantir o 
estabelecimento da vegetação regenerante em áreas 
com extensos danos ambientais. Porém, sem a 
manutenção do manejo a longo prazo é provável que 
poucas espécies consigam sobreviver na área. 
Palavras-chave: Gramíneas exóticas, manejo, 
regeneração natural, restauração passiva, solo. 
 
INTRODUÇÃO 
A restauração passiva pode ser uma 
alternativa promissora para a restauração 
ambiental em locais onde os danos não exauriram 
a resiliência, ou onde ainda exista fontes de 
propágulos para colonizar a área (Bechara et al. 
2016) ou em que situações causadoras de 
perturbação são controladas (Crouzeilles et al. 
2017). Porém, em ambientes em que a vegetação 
foi totalmente suprimida ou em que muitas 
camadas de solo foram retiradas há pouca ou 
nenhuma chance de que haja um retorno ao ponto 
que se considera como referência sem que haja 
alguma intervenção (Trujillo-Miranda et al. 
2018). Algumas vezes há outros fatores que 
impedem a implementação de um plano de 
restauração que tenha chances de sucesso como os 
custos ou capacidade logística para obtenção de 
sementes ou mudas. 
Para atingir metas de restauração, em alguns 
casos pode ser indicado manejar o ambiente antes ou 
ao mesmo tempo em que são implementadas outras 
técnicas de restauração, principalmente em locais 
onde é necessário o controle de gramíneas exóticas 
(Sampaio et al. 2019). Áreas que são dominadas por 
capim exótico como o Andropogon gayanus Kunth. 
são um grande desafio para a restauração. No Cerrado 
essa é uma preocupação especial pois é um ambiente 
em que não há um dossel fechado e, por isso, tem 
entrada de luz todo o tempo mantendo um nicho 
constante de colonização por capim (Vieira & Scariot 
2006). 
Devido aos extensos danos ambientais 
provocados por empréstimo de solo para alteamento 
de barragem a área de estudo possui condições 
restritivas que parecem ser um filtro ambiental para o 
estabelecimento e a sobrevivência de plantas. 
Baseado nisso, o objetivo desse trabalho foi verificar 
se ações de manejo são mais eficientes do que a 
restauração passiva para incrementar a regeneração da 
vegetação em uma área com extensos danos 
ambientais. Para isso, foram testadas as hipóteses de 
que a abundância e a riqueza de plantas regenerantes 
são maiores quando são aplicadas ações de manejo 
das gramíneas exóticas e no solo. Também se a 
composição de plantas é modificada quando são 
implementadas as ações de manejo. 
 
MATERIAL E MÉTODOS 
Este estudo foi realizado em uma área degradada 
por empréstimo de solo para alteamento da barragem 
da Usina Hidrelétrica de Emborcação (UHE), divisa 
entre Minas Gerais e Goiás (18°28'36.4"S e 
47°59'05.1"W). Nessa área foram removidos os 
horizontes superficiais do solo e consequentemente, 
toda a vegetação, em cerca de 220 ha. A região está 
inserida dentro do domínio do bioma Cerrado, cuja 
vegetação original é caracterizada por um ecótono de 
formações florestais semidecíduas e savânicas 
(Mastella et al. 2019), com grandes destinadas á 
agricultura. 
A área foi dividida em 3 blocos para instalação do 
15
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 2 
experimento. Em cada bloco foram instaladas 12 
parcelas (1x1 m) de cada tratamento de manejo, 
sendo: (i) camada de solo que era composto por 
uma camada de solo (±15cm de espessura) 
adquirido comercialmente (latossolo vermelho) e 
demarcadas com vergalhões nos vértices e 
lateralmente com sombrite para minimizar as 
perdas de solo. Essa ação de manejo serve para 
testar se a ausência de solo é por si um filtro, visto 
que, áreas que perdem os horizontes orgânicos de 
solo geralmente possuem solo compactado, com 
baixa disponibilidade nutricional, pouca matéria 
orgânica e pouca profundidade. No tratamento (ii) 
capina procedeu-se a capina manual utilizando 
enxadas e removendo toda a vegetação com 
gramíneas invasoras e foram delimitadas parcelas 
utilizando vergalhões nos vértices e barbante. 
Essa ação de manejo serve para testar se a 
gramínea invasora é uma barreira para a 
vegetação. Para o tratamento (iii) controle foram 
delimitadas parcelas utilizando vergalhões nos 
vértices e barbante. Essas parcelas são a 
restauração passiva, representaram a situação da 
área em 2018/2019 e não sofreram nenhum tipo 
de intervenção. A vegetação regenerante nas 36 
parcelas foi amostrada trimestralmente nesse entre 
dezembro de 2018 até janeiro de 2020. Em cada 
campanha todos os regenerantes com ao menos 1 
par de folhas definitivas foram marcados, 
numerados e identificados. 
Para verificar se o manejo promove o aumento 
da riqueza e abundância de regenerantes em 
comparação com a restauração passiva, foram 
construídos dois modelos lineares generalizados 
(GLM) e para verificar as diferenças foram 
realizadas análises de contraste (Crawley 2007). 
Para testar se a composição florística é 
influenciada pelo manejo utilizamos uma matriz 
de composição para realizar um NMDS 
(Escalamento Multidimensional Não-Métrico, 
Clarke 1993) e testamos essa diferença na 
composição realizando uma Análise Multivariada 
Permutacional de Variância (PERMANOVA) 
(Anderson 2006). Testamos a heterogeneidade 
multivariada na composição florística utilizando 
uma matriz de distância dos dados produzida pela 
PERMDISP (Multivariada de distância 
permutacional) e plotamos essas distâncias em um 
gráfico de PCoA (Análise de Coordenadas 
Principais). Todas essas análises foram realizadas 
utilizando o índice de dissimilaridade de Bray-
Curtis (Anderson 2006). Todas as análises foram 
realizadas no software R. 
 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
Foram encontrados mais indivíduos (p= 0,002) e 
espécies (p< 0,001) de plantas regenerantes nas 
parcelas onde houve aplicação de uma camada de 
solo, seguida das parcelas onde foi realizada capina 
(Figura 1). As práticas de manejo a fim de auxiliar no 
recrutamento de plântulas e na recuperação de 
atributos da vegetação nativa são parte de ações 
necessárias para a restauração ambiental, 
principalmente quando acompanhadas pela 
implementação de técnicas de restauração ativa 
(Trujillo-Miranda et al. 2018). 
Neste experimento a restauração passiva se 
mostrou pouco efetiva ou ineficaz. Provavelmente 
isso acontece porque a dominância da gramínea 
exótica somada a ausência e compactação do solo são 
importantes filtros para o estabelecimento de plantas 
e ambas as ações de manejo parecem ter eliminado 
essa barreira a curto prazo. No Cerrado, a competição 
entre gramíneas e outras plantas por água e nutrientes 
ainda é potencializadapelo déficit hídrico durante a 
estação seca (Silva & Vieira 2017). Segundo dados 
do Ministério do Meio Ambiente (Brasil 2015) as 
gramíneas exóticas ocupam cerca de 65% das áreas 
que foram convertidas para a agropecuária no 
Cerrado. Esse fator eleva a preocupação com as 
invasões e dominância dessas vegetações. 
 
 
Figura 1. Abundância (A) e riqueza (B) de plantas regenerantes em 
parcelas onde houve ações de manejo versus parcelas controle. 
A composição de espécies é diferente entre os 
tratamentos com manejo e a restauração passiva 
(p<0,005; stress= 0,09), e ações de manejo pode 
representar um incremento de diversidade para a área 
afetada por empréstimo de solo (Figura 2). 
 
16
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 3 
 
Figura 2. Composição de espécies de plantas regenerantes - NMDS 
(A) e matriz de distâncias da composição - PCoA (B) em parcelas 
onde houve ações de manejo versus parcelas controle. 
 
Porém é importante destacar que com pouco 
tempo de monitoramento após o fim dos 
experimentos a gramínea exótica Andropogon 
gayanus Kunth dominava novamente o local 
(Figura 3). Isso demonstra a necessidade de 
manejo de longo prazo. 
 
Figura 3. Parcelas do experimento com invasão de Andropogon 
gayanus após 15 meses de monitoramento. 
 
CONCLUSÕES 
Ações de manejo mesmo que mínimas, são 
necessárias para garantir a colonização e 
estabelecimento da vegetação regenerante em áreas 
com extensos danos ambientais e dominadas por 
gramíneas exóticas e caso nada fosse feito a 
vegetação não conseguiria se estabelecer. Ademais, 
sem a manutenção do manejo a longo prazo é 
provável que poucas espécies consigam sobreviver na 
área. 
 
AGRADECIMENTOS 
Agradecemos à CEMIG P&D0602, à UFOP e a 
Fundação Gorceix. 
 
REFERÊNCIAS 
 
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17
ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS 
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-EMBORCAÇÃO: SERVIÇOS 
ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 
REBROTA BASAL COMO ESTRATÉGIA DE PERSISTÊNCIA EM ÁREA DE 
EMPRÉSTIMO 
 
Pedro H Casari (1, *); Alessandra R Kozovits (2); Mariângela G P Leite 
 
(1,2) DEBIO/Laboratório de Ecofisiologia Vegetal, UFOP, Ouro Preto-MG (3) DEGEO/Laboratório, UFOP, Ouro Preto-MG, 
* pedro.casari@gmail.com 
 
 
Resumo: Na área de empréstimo da CEMIG para a 
construção da barragem da UHE Emborcação, onde os 
horizontes superficiais do solo foram removidos, 
gerando um substrato distrófico e compacto, indivíduos 
jovens de Macherium opacum VOGEL se 
estabeleceram nos últimos 17 anos, mas a população 
está restrita a classe de tamanho inferior a 15 cm de 
altura. Nós testamos a hipótese de que as limitações 
edáficas levam à adoção pela espécie de estratégias de 
persistência, como a de rebrotar. Em uma área de 
750m², dividida em 3 parcelas contiguas, 120 
indivíduos foram acompanhados ao longo de 17 meses. 
64,1% rebrotaram de gemas apicais e/ou axilares, 
enquanto 35,9% rebrotaram basalmente, com taxa de 
mortalidade nula. Através da dinâmica de crescimento 
avaliamos que uma maior razão raiz/parte aérea, 
permitem que os indivíduos rebrotem devido ao 
acumulo de reservas em partes subterrâneas, mesmo 
que com um menor número de folíolos, onde o 
desempenho foliar permite assimilação de carbono 
suficiente para atender as altas demandas metabólicas 
da rebrota. Devido à frequência e intensidade da 
perturbação ser a mesma a todos os indivíduos, 
sugerimos que todos os indivíduos persistem na area 
através da rebrota, não atingindo classes superiores de 
tamanhos. 
Palavras-chave: Área de empréstimo, Persistência, 
Rebrota Basal. 
 
INTRODUÇÃO 
Plantas lenhosas são mortas ou rebrotam do 
tecido vegetativo após ferimentos graves causados 
por distúrbios, e essa capacidade em rebrotar é 
uma característica funcional cada vez mais 
reconhecida, no qual deu origem ao conceito de 
nicho de persistência nas comunidades de plantas 
(Bond & Midgley 2001). Espécies que exercem a 
estratégia de rebrotar podem resistir em um local 
por várias décadas sem alteração da média de 
altura do caule ou biomassa aérea. Tal 
comportamento parece ser resultado das 
demandas conflitivas que se refletem no 
direcionamento de carbono para produção de 
carboidratos não estruturais nas raízes e a baixa 
taxa de crescimento da parte aérea (Langley et al. 
2002; Knox & Clarke 2005; Schwilk & Ackerly 
2005). Em adição, indivíduos que rebrotam 
basalmente devem ser mais comuns em áreas com 
distúrbios graves e frequentes, enquanto aqueles que 
rebrotam de gemas apicais e axilares devem ser mais 
comuns em áreas com distúrbios menos intensos, 
além do fator rebrota estar presente com mais 
frequência em locais improdutivos (Bellingham & 
Sparrow 2000). 
Dezessete anos após a execução do Programa de 
Recuperação de Área Degrada (PRAD), na área de 
empréstimo de solo, apenas 10% das 35.000 mudas 
de espécies arbóreas plantadas sobreviveram. Dentre 
as espécies lenhosas encontradas no levantamento 
fitossociológico, Macherium opacum VOGEL, 
popularmente conhecida como Jacarandá do Cerrado, 
foi a que apresentou maior frequência, densidade e 
dominância e apresentou altura médias de 3m para 
indivíduos adultos e 15 cm para indivíduos pequenos 
(Nascimento 2020)., chamados jovens, derivados do 
recrutamento do banco de sementes. A ausência de 
classes intermediarias de tamanho e a acelerada 
dinâmica de produção e perda de folhas ou de toda a 
parte aérea observada em campo nos indivíduos 
jovens sugere que as condições edáficas e climáticas 
exercem severas limitações ao crescimento dos 
indivíduos pequenos de M. opacum que, para 
persistirem na área, adotam a estratégia ecofisiológica 
de rebrotar. 
Nesse sentido, o objetivo desse estudo foi avaliar 
a dinâmica de rebrota de indivíduos pequenos de 
Macherium opacum VOGEL na área de empréstimoda UHE Emborcação. Trabalhamos com hipótese de 
que o comportamento de rebrotar basalmente deve ser 
dominante e, comparando-se com as rebrotas aéreas, 
deve limitar mais fortemente o avanço do crescimento 
dos indivíduos pequenos para outras classes de 
tamanhos. 
 
MATERIAL E MÉTODOS 
O estudo foi realizado no distrito de Pedra 
Branca, em Catalão, Goiás. A área de empréstimo 
abrange 220ha, pertencente a UHE-Emborcação, 
localizada entre os estados de Minas Gerais e Goiás 
às margens do Rio Paranaíba (18°28'36.4"S e 
47°59'05.1"W). O clima da região, conforme a 
18
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 2 
classificação Köppen-Geiger (1954), é do tipo 
Aw, clima tropical de estação seca (inverno) ou de 
Savana. 
 Machaerium opacum Vogel, popularmente 
conhecida como Jacarandá do Cerrado, é uma 
espécie pioneira e decídua, pertence à família 
Fabaceae, indivíduos adultos podem alcançar de 3 
a 8 m de altura, troncos curtos e tortuosos 
cobertos por casca espessa e suberosa, com 
fissuras longitudinais profundas, fornecendo 
isolamento ao fogo e variando de 20 a 30 cm de 
diâmetro (Lorenzi 1998). Estruturas subterrâneas 
de reserva de nutrientes e água podem ser 
formadas e permitem os indivíduos da espécie 
rebrotar facilmente após a perda da parte aérea 
devido à eventos de queimada ou corte, o que lhes 
conferem habilidade especial para a ocupação de 
áreas de cerrado após distúrbios naturais e 
antrópicos em diferentes níveis (Couto et al. 
2009). 
Na área de empréstimo foram delimitadas 
três parcelas de 25x10m, com 10 subparcelas 
contiguas de 5x5m, onde trimestralmente, por 17 
meses, 120 indivíduos marcados aleatoriamente 
foram acompanhados e classificados de acordo 
com o tipo de rebrota sendo: (RA) indivíduos que 
rebrotaram exclusivamente de gemas apicais e/ou 
axilares e (RB) aqueles que perderem toda a parte 
aérea e rebrotaram basalmente. A cada campanha 
avaliaram-se a altura do fuste (Hf) e o diâmetro da 
base do caule (Db). Para todo o período de 
observação a taxa de mortalidade e o número de 
folíolos foram contabilizados. Ao final da 
campanha de março de 2021, 17 indivíduos foram 
coletados. Por meio do software ImageJ ® foi 
estimado o tamanho do sistema radicular e da 
parte aérea, e a proporção Raiz/Parte Aérea foi 
calculada. 
Para os dados cuja distribuição foi normal 
usou- se ANOVA de uma via seguida de teste 
Tukey. Em caso contrário, foi aplicado Kruskal 
Wallis e Mann Whitney. O nível de significância 
foi estabelecido em 0,05. 
 
RESULTADOS E DISCUSSÃO 
A capacidade de rebrotar após distúrbios que 
eliminem parte ou toda a estrutura aérea varia de 
acordo com a ontogenia da planta (Vesk 2006), 
sendo que esse comportamento tende a ser maior 
em plântulas de espécies arbóreas do que em 
indivíduos adultos (Bond & Midgley 2003). Em 
ambientes sazonais como o Cerrado, tal 
habilidade têm sido predominantemente associada 
à passagem do fogo (Hoffmann et al. 2009). Esse 
distúrbio, entretanto, não ocorreu na área em 
estudo, onde todos os 120 indivíduos observados 
rebrotaram e sobreviveram ao longo do ano. Ao 
contrário do esperado, a maior parte (64,1%) 
apresentou rebrotas aéreas. Os resultados sugerem 
que a habilidade de rebrotar em indivíduos pequenos 
de M. opacum pode ser característica fundamental 
para garantir a sobrevivência das plântulas e a 
capacidade de regeneração sob as condições edáficas 
severamente limitantes da área de estudo, 
corroborando o observado em outros ambientes 
estressantes (Vesk 2006). 
As existências dos grupos de indivíduos com 
rebrotas aéreas ou basais não pôde ser associada à 
diferenças de altura ou diâmetro do caule, onde a 
altura média dos individuos RA foi de 15,13 cm 
enquanto de RB foi 14,20 cm. Para o diâmetro da 
base, RA teve média de 2,97 mm, e RB 2,85 mm. Por 
outro lado, o número médio de folíolos produzidos ao 
longo do ano foi menor no grupo RB, havendo 
diferença significativa entre as médias apenas no 
período referente a 120 dias (P<0,03) e a 390 dias (P< 
0,01) (Figura 1). Os investimentos em crescimento de 
órgãos de captação e estoque de recursos limitantes 
(água e nutrientes) estão diretamente relacionados ao 
desempenho fisiológico da parte aérea. Estudos 
mostram que o desempenho foliar de indivíduos que 
rebrotam basalmente, permite assimilação de carbono 
suficiente para atender as altas demandas metabólicas 
da rebrota. (Pate et al. 1990; Iwasa & Kubo 1997; 
Fleck et al. 2010). 
 
Figura 1: Variação do número médio de folíolos por indivíduos em cada 
tipo de resposta a rebrota ao longo do período de observação (480 dias) 
As médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente entre 
si (p = 0,05). 
 
Existe uma flutuação entre os níveis de reservas 
de carboidratos pela planta ao longo do ano e entre 
indivíduos da mesma população (Cruz & Moreno 
2001), o que explicaria que, mesmo expostas a 
distúrbios de mesmas intensidades e frequências, é a 
capacidade em estocar reservas que irá determinar o 
comportamento de rebrotar. De fato, os indivíduos 
que rebrotaram basalmente exibem maior razão raiz/ 
parte aérea (P=0,1) (Figura 2), ou seja, mesmo em 
19
FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 3 
uma área onde os horizontes superficiais foram 
retirados, gerando uma camada rasa, distrófica e 
compactada de solo (De Souza et al. 2021) esses 
indivíduos tiveram uma melhor performance em 
capturar e estocar reservas. 
 
Figura 2: Razão Raiz/Parte Aérea dos individuos de Macherium 
opacum que apresentaram rebrotas aéreas (RA, n=7) e basais (RB, 
n=10). 
 
Indivíduos que rebrotaram basalmente 
tiveram uma taxa de crescimento absoluto 
inferior, porém apresentaram uma taxa de 
produtividade maior (Figura 3). O custo de 
rebrotar, nessa classe de tamanho e sob condições 
ambientais tão restritivas, pode resultar em taxas 
de crescimento da parte aérea nulas ou muito 
baixas, impedindo o avanço para classes maiores 
de tamanho, uma vez que a alocação de recursos 
para armazenamento acarreta um custo 
compensado pelo crescimento ou reprodução 
(Chapin 1990; Iwasa & Kubo 1997). Para rebrota 
basal, o acúmulo de reservas permite, mais de 
uma vez ao ano, a construção de uma nova parte 
aérea, mesmo na seca, enquanto RA, ira possui 
maiores níveis de produtividade apenas enquanto 
a água estiver disponível (Pausas et al. 2016). 
 
Figura 3: Crescimento absoluto em altura do fuste em centímetros 
(A), diâmetro da base em milímetros (B), taxa de crescimento do 
fuste em centímetros (C) e diâmetro da base (D). Medidas 
comparativas entre RA e RB onde todas possuem diferença 
significativa ( P<0,05). 
 
 
CONCLUSÕES 
Como as condições ambientais da área de 
estudo são severemente restritivas para toda a 
população de Macherium opacum VOGEL analisada, 
sugerimos que os indivíduos persistam na área através 
da rebrota, não atingindo classes superiores de 
tamanhos. A espécie armazena seus recursos em seu 
sistema radicular, e, por isso, sugere-se o plantio de 
mudas de tamanhos maiores com sistemas radiculares 
mais desenvolvidos, possa aumentar as chances de 
recuperação ambiental na área. 
 
AGRADECIMENTOS 
À Cemig P&D602, UFOP, PPG Ecologia de Biomas 
Tropicais. 
 
REFERÊNCIAS 
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20
ESTRATÉGIAS PARA ACELERAR A SUCESSÃO ECOLÓGICA EM ÁREAS 
DEGRADADAS NO ENTORNO DA UHE-EMBORCAÇÃO: SERVIÇOS 
ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
 
ATIVIDADE FOTOSSINTÉTICA E CRESCIMENTO INICIAL EM DUAS ESPÉCIES 
NATIVAS DO BIOMA CERRADO EM AMBIENTES LUMINOSOS DISTINTOS 
 
Almeida, L. B. (1,2*); Sanches, M. C. (1) 
 
(1) Laboratório de ecofisiologia vegetal, Instituto de biologia, Universidade Federal de Uberlândia, Uberlândia (2) Programa de pós-graduação em 
Fisiologia vegetal, Universidade Federal de Pelotas, Pelotas * lulualmeida49@gmail.com 
 
 
Resumo: No ambiente natural as plantas estão 
submetidas as diferentes condições luminosas. A 
sobrevivência e o crescimento das plantas a estas 
alterações no regime de luz dependerá em grande parte 
de alterações fisiologia das folhas. O objetivo do 
trabalho é avaliar a capacidade de assimilação de CO2 e 
distribuição de biomassa em diferentes órgãos em duas 
espécies nativas do bioma cerrado submetidas a 
diferentes condições luminosas. Para tal, 90 mudas das 
espécies Lithraea molleoides e Inga laurina, com 10 
meses de idade foram mantidas em vasos de 3L. sob 
distintas condições de luz. Ao final de 3 meses foram 
conduzidas curvas das taxas de assimilação líquida de 
CO2 em função do aumento crescente de luz com uso 
analisador de trocas gasosas. Em acréscimo medidas de 
biomassa de caule, folhas e raiz foram tomadas e 
usadas para cálculos da distribuição de biomassa para 
os diferentes órgãos e também para o cálculo das taxas 
de crescimento relativo e das taxas de assimilação 
líquida. Os resultados mostram que as duas espécies 
apresentam diferentes estratégias de estabelecimento 
inicial quando expostas a condições de luz distintas. L. 
molleoides apresentou um comportamento de planta 
heliófita portanto mais próximo de plantas pioneiras, 
enquanto que, I. laurina apresenta características de 
plantas mais tolerantes ao sombreamento, típico de 
espécies mais tardias. 
Palavras-chave: aclimatação, curvas de assimilação 
de CO2, estabelecimento inicial. 
 
INTRODUÇÃO 
No ambiente natural as plantas estão 
submetidas as diferentes condições luminosas. Em 
áreas abertas que sofreram alterações na cobertura 
do dossel, a intensidade luminosa é alta chegando 
a valores próximos de 2000 µmol m-2 s-1. Por 
outro lado, abaixo da copa de formações florestais 
a intensidade de luz é extremamente reduzida. 
Para que as plantas possam sobreviver a esta 
heterogeneidade, elas apresentam mudanças na 
sua morfologia, anatomia e fisiologia com 
finalidade de recuperar/melhorar a capacidade 
fotossintética, denominada plasticidade fenotípica 
(GRATANI, 2014). 
 De acordo com BUDOWSKY (1965), 
existem duas classificações adotadas para 
caracterização das plantas quanto ao seu 
estabelecimento. Uma delas é a das plantas 
pioneiras, conhecidas como as primeiras a ocuparem 
locais mais “desfavoráveis”. Desta forma são 
heliófilas, apresentam maiores pontos de saturação de 
assimilação luminosa, altas taxas de crescimento 
relativo e das taxas de assimilação líquida 
demonstrando maior plasticidade fotossintética 
(SWAINE & WHITMORE, 1998; DOS SANTOS et. 
al., 2019). Já o outro grupo é denominado de tardias, 
surgindo após a ocupação pelas pioneiras. Estas, por 
sua vez, exibem menor plasticidade, menores taxas de 
crescimento relativo e assimilação líquida, são 
tolerantes a sombra e apresentam menores pontos de 
saturação luminosa de assimilação de CO2. 
Lithraea molleoides (Vell.) Engl. e Inga laurina 
(Sw) Willd. são espécies nativas do ambiente Cerrado 
descritas dentro de grupos sucessionais distintos. L. 
molleoides pertence à família Anacardiaceae e é 
encontrada praticamente em todo o país, com exceção 
da região norte (REFLORA, 2020). Já I. laurina 
pertence à família Fabaceae e é amplamente 
distribuída em todas as regiões do país (REFLORA, 
2020). 
Estudos que envolvem crescimento inicial são 
escassos para estas espécies. Esse entendimento do 
comportamento das espécies em função de distintos 
regimes de luz permite um melhor manejo destas na 
produção de mudas e em técnicas de manejo florestal, 
diminuindo custos e prejuízos. 
Com isso o objetivo do trabalho é avaliar a 
capacidade de assimilação de CO2 e distribuição de 
biomassa em duas espécies nativas de cerrado 
submetidas a diferentes condições luminosas, 
buscando esclarecer em quais condições estas 
espécies apresentariam melhores condições de 
sobrevivência. 
 
MATERIAL E MÉTODOS 
O experimento foi realizado no Instituo de 
Biologia Universidade Federal de Uberlândia entre 
junho e setembro de 2020. 90 mudas de cada espécie, 
com 10 meses de idade e altura aproximada 10 cm, 
foram mantidas em vasos de 3L durante todo o 
período experimental. Duas espécies nativas do 
Bioma Cerrado foram utilizadas como objeto de 
estudo: Lithraea molleoides (Vell.) Engl. e Inga 
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FENIX: SERVIÇOS ECOLÓGICOS EM FAVOR DA RESTAURAÇÃO AMBIENTAL 
 
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laurina (Sw) Willd. Estas foram submetidas a 
distintas condições luminosas: Parte delas foram 
mantidas em viveiro (sombra) e a outra parte em 
sol pleno com PPFD (λ – 400-700nm) médio de 
760 e 1579 μmol m-2 s-1 respectivamente. 
Com o uso do analisador de trocas gasosas 
por infravermelho (infra-red gas analyser – IRGA, 
LcPro-SD ADC – UK) curvas de assimilação de 
CO2 em função do aumento de luz foram 
realizadas em 7 indivíduos de cada espécie. As 
taxas de assimilação de CO2 foram registradas 
após 2 minutos de estabilização em onze pontos 
de intensidades luminosas decrescentes: 2000, 
1700, 1400, 1100, 800, 500, 200, 100, 50, 10 e 0 
μmol m-2 s-1. O ajuste das curvas seguiu a 
adaptação da equação de MONTEIRO & PRADO 
(2006): 𝑦=𝑃1 −𝑃2 𝑒−(𝑃3𝑥). Onde P1 é a taxa de 
assimilação máxima, P2 e P3 correspondem a 
parâmetros de ajuste e o x ao PPFD. O ponto de 
compensação luminosa (PCF) foi obtido 
numericamente, com uso da biblioteca 
scipy.optimize, para a