Fotossíntese e nutrição mineral

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CENTRO UNIVERSITÁRIO DE PATOS DE MINAS (UNIPAM)
LABORATÓRIO DE FISIOLOGIA VEGETAL
NÚCLEO NUFEP
RESUMO
RELAÇÕES HÍDRICAS, FOTOSSÍNTESE e NUTRIÇÃO
Eng. Agr. Dr. EVANDRO BINOTTO FAGAN
RELAÇÕES HÍDRICAS
1 - Principais funções da água nos vegetais
É a substância mais abundante em plantas em crescimento ativo, podendo constituir cerca de 90 % da massa fresca de muitos orgãos. Embora em sementes e em tecidos muito lenhificados possam ter valores muito inferiores, em torno de 15 % ou mesmo menos; 
 	É o constituinte principal do protoplasma; 
 Forma um meio contínuo através da planta. Devido às suas propriedades (viscosidade, tensão superficial, grandes forças de adesão e coesão) a água penetra na maioria dos espaços capilares, estabelecendo um meio contínuo através das paredes celulósicas e permeando totalmente o corpo da planta. Este volume de água atua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponização da temperatura interna;
Permite o desenvolvimento de pressão de turgescência que dá um elevado grau de rigidez ao conteúdo celular e à parede celular envolvente. Nas plantas herbáceas é esta pressão que representa, em parte, o “esqueleto” que fornece suporte aos caules;
A entrada e saída de água de certos tecidos ou células é responsável por uma série de micromovimentos nas plantas, como por exemplo nas células guarda dos estômatos, e no movimento dos folíolos de Mimosa pudica.
 
1.3.2 Crescimento
 	A taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível e a sua resposta mais rápida ao estabelecer uma situação de carência hídrica que a qualquer outro fato ambiental capaz de estabelecer uma situação de “stress”;
A fase de elongamento celular depende da absorção de água.
 
1.3.3. Tranporte
 	Além de ser o meio onde se processa o transporte de substâncias várias nas plantas, á agua também o é considerada um “veículo” de transporte, devido a sua polaridade;
É o meio através do qual os gâmetas móveis efetuam a fertilização;
É um dos meios mais importantes na dissiminação de esporos, frutos, sementes, etc.
1.3.4 Metabolismo
 	Funções relacionadas com a capacidade de dissolver várias substâncias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta dissolvidos na água (solução do solo). As substâncias que não formam verdadeiras soluções, como acontece com muitas proteínas, formam sistemas coloidais com água e ao mudarem do estado sólido ao gel, contribuem para os movimentos citoplásmicos. O oxigênio e o dióxido de carbono necessários à respiração e à fotossíntese encontram-se dissolvidos na água, dependendo ambos os processos da solubilidade daqueles gases na água;
 A água é o meio onde se processam várias reações bioquímicas, muitas das quais dependem, para ocorrer, que os reagentes estejam na forma iônica. Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reações difundem-se na água e é graças à sua movimentação para os sítios onde ocorrem as reações que existe uma certa regulação da taxa a que aquelas reações ocorrem;
Fornece os íons H+ e OH-;
É um reagente importante, principalmente nas reações de condensação e hidrólise.
1.3.5 Outras Funções
 	É um dos fatores ambientais mais importantes na distribuição dos vegetais na biosfera;
A existência de uma carência hídrica pode predispôr as plantas hospedeiras a ataques de agentes patogênicos;
Contribui de forma decisiva para a tamponização da temperatura das plantas através da transpiração.
Movimento de água no solo
	A água se movimento no solo do meio de maior para o de menor energia. Uma maneira prática de conhecermos o estado hídrico de uma planta é através da medição do seu potencial hídrico (representado pela letra grega psi - (), que é o trabalho necessário para elevar a água ligada ao nível potencial da água pura (LARCHER, 1995).
	A água só se move espontaneamente de uma zona de potencial químico mais elevado para uma zona de potencial químico mais baixo. À medida que a água se move ao longo do gradiente do seu potencial químico, libera energia livre, de modo que este fluxo tem a capacidade de realizar trabalho.
De forma mais simples entende-se como potencial hídrico a capacidade da água em realizar trabalho, isto é, movimentar-se no solo. O potencial hídrico é constituído é constituído pelos potenciais de pressão, gravitacional e matriz. 
O potencial de pressão é aquele formado quando existe quando existe uma lâmina de água sobre o solo. Quando essa lâmina é inexistente o potencial é nulo. O potencial gravitacional se refere a força da gravidade exerce sobre a água do solo. Se as moléculas de água estiverem a baixo das raízes em referência o valor é negativo, com tudo se as moléculas estiverem acima das raízes o valor do potencial será positivo.
O potencial matriz corresponde a força em que a água fica retida nos microporos do solo. São considerados microporos aqueles que apresentam diâmetros menores que valores de 0,05 mm. O potencial matriz é sempre negativo. O que diminui a capaciade de absorção da água pelas plantas.
Quando é realizada as medidas de potencial de água no solo normalmente se considera o potencial matriz como mais importante, pois depois que o solo é irrigado a água na superfície é lixiviada ou drenada, o mesmo ocorre com a água que está presente nos macroporos.
Restando apenas a água retida microporos, pois a irrigação toda água retida no solo depois da drenagem corresponde a capacidade de campo do solo conforme o solo seca a água fica retida em poros cada vez menores até o ponto em que a planta não consegue mais retirar a água do solo e mesmo sendo reidratada não readquire suas funções fisiológicas. O valor de potencial de água no solo atribuído as PMP é aproximadamente – 1,5 Mpa ou – 15ATM, embora existem variações entre espécies.
A água no solo se movimenta de acordo com esses potenciais basicamente por fluxo de massa.
1.4.2 Os Componentes do potencial hídrico
	O potencial hídrico total é constituído de vários componentes. Destes, um ou mais podem ser relevantes para um dado sistema:
	
	[3]
em que, ((, (p, (m e (g são os componentes devidos às forças osmóticas, de pressão, mátricas e gravitacionais, respectivamente. 
O termo ((, pode também ser representado por (s, e é chamado potencial osmótico ou potencial de solutos. Este termo representa o efeito que a existência de solutos tem no potencial hídrico do sistema em consideração. Os solutos reduzem a energia livre da água no sistema, uma vez que a diluem. Este efeito é primariamente um efeito de entropia, isto é, a mistura de solutos e água aumenta a desordem do sistema. Este efeito de entropia da dissolução de solutos pode ser revelado em vários efeitos físicos conhecidos como propriedades coligativas. Estas propriedades têm este nome porque atuam em conjunto. Elas dependem do número de partículas e não da natureza do soluto. Assim, a presença de solutos reduz a pressão de vapor de uma solução, aumenta o seu ponto de ebulição e baixa o seu ponto de congelamento (TAIZ; ZEIGER, 2004).
	Em muitos casos, em vez de potencial osmótico, que é negativo, muitos autores preferem o termo pressão osmótica ((p = -((). Pode demonstrar-se que o potencial osmótico está relacionado com a fração molar da água (xw) ou com a sua atividade (aw), da seguinte forma (JONES, 1992):
	
	[4]
em que, (w é um coeficiente de atividade que mede o afastamento do comportamento ideal de uma solução, ( é a constante dos gases perfeitos (8.314 m3 Pa mol-1​ K-1), e T é a temperatura em graus Kelvin (K). À medida que a concentração em solutos aumenta, xw e (( diminuem. Ainda que (w seja igual a 1 em soluções muito diluídas, a maioria dos sistemas vegetais mostra um desvio deste comportamento ideal. Uma aproximação muito útil da equação anterior, e que é razoavelmente correta para muitas soluções biológicas, é a relação de van´t Hoff (JONES, 1992):
	
	[5]
em que, cs é a concentração de solutos expressaem mol m-3 de solvente. Muitas plantas têm um potêncial osmótico ((() na ordem de - 1 MPa ((( = 1 MPa). Usando a equação anterior, substituindo o valor (T a 20 ºC (8.314 m3 Pa mol-1 K-1 x 293 K = 2436 m3 Pa mol-1), teremos cs = (( / -(T = (-106 Pa) / (-2436 m-3 Pa mol-1) = 4.105 x 10-4 x 106 mol m-3 ( 411 mol m-3 , ou mais corretamente 411 osmole m-3. (NOTA: Um osmole é análogo a um mole, uma vez que contém o número de Avogadro de partículas osmoticamente ativas, por exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmole).
O termo (p, representa a pressão hidrostática da solução ou potencial de pressão. Pressões positivas elevam o potencial hídrico e as negativas reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células pode ser referida como pressão de turgescência (P) ou turgidez. O valor de (p pode ser negativo, por exemplo no xilema, ou entre as paredes das células onde se podem desenvolver forças de tensão ou pressão hidrostática negativa (TAIZ; ZEIGER, 2004). 
	A pressão hidrostática é medida como desvio à pressão ambiente. Como a água no estado de referência está à pressão ambiente, então por definição (p = 0 MPa para água no estado padrão. Assim, o valor de (p de água pura em um copo é 0 MPa, ainda que o valor da sua pressão absoluta seja 1 atmosfera (( 0,1 MPa). A água sujeita a um vacúo perfeito tem um (p = -0,1 MPa, mas o valor da sua pressão absoluta é de 0 MPa. Conseqüentemente é importante ter sempre presente a diferença entre o (p e a pressão absoluta (TAIZ; ZEIGER, 2004).
O termo (m é designado por potencial mátrico ((m), é semelhante a ((, exceto que a redução de aw resulta de forças existentes à superfície de sólidos. Este componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de solos, sementes (emebebição), paredes celulares, etc. A distinção entre (m e (( é até certo ponto arbitrária uma vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou sólidos, de forma que (m é muitas vezes incluído em (( (JONES, 1992).
 A componente gravitacional, potencial gravitacional ((g), resulta de diferenças na energia potencial devida a uma diferença na altura do nível de referência, sendo positivo se o nível estiver acima do nível de referência, e negativo se estiver abaixo:
	
	[6]
em que: (w é a densidade da água e h é a altura acima do nível de referência. Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas vegetais, o (g aumenta 0.01 MPa m-1 acima da altura do solo, e por isso deveria ser incluido sempre que se estudam árvores altas (JONES, 1992).
Transpiração
A existência de plantas terrestres altas só se tornou possível quando as plantas adquiriram, no decorrer da evolução, um sistema vascular que permitiu um movimento rápido da água para a parte aérea onde ocorre a transpiração. As plantas terrestres sem um sistema vascular e com mais de 20 ou 30 cm de altura só poderiam existir em um ambiente extremamente úmido, onde praticamente não ocorresse transpiração. Isto explica-se pelo fato do movimento da água por difusão de célula a célula ser demasiado lento (1m necessita de 32 anos) para evitar a desidratação da parte aérea das plantas a transpirar (TAIZ; ZEIGER, 2004). A importância do sistema vascular pode ser demonstrado pelo fato de uma árvore, em um dia quente de verão, mover cerca de 200 litros de água desde as raízes até à superfície evaporante das folhas a mais de 20 ou 30 metros de altura (KOZLOWSKI; PALLARDY, 1997). O fluxo de água no xilema é variável podendo alcançar aproximadamente 4mm s-1.
	 Para a maioria das plantas, o xilema constitui a parte mais longa da via de condução da água no seu interior. Assim, em uma planta com um metro de altura, cerca de 99,5% do transporte da água ocorre no xilema e em árvores mais altas o movimento no xilema representa uma percentagem ainda maior (TAIZ; ZEIGER, 2004).
	Quando comparado com a complexidade do transporte radial através da raiz, a via no xilema aparece como sendo muito simples e com pouca resistência. 
Teoria da Coesão-Tensão para a ascenção da água:
 	Em 1727 um fisiologista chamado Hales sugeriu que a água nas plantas entrava facilmente nas raízes, mas que só poderia ascender na planta graças à transpiração. Esta idéia foi mais desenvolvida nos finais do século XIX com Sachs e Strasburger que indicaram a transpiração como sendo a força motriz para a ascenção da água no xilema, mas não explicaram como isto era possível. Só em 1895 é que Ashkenasy primeiro e depois Dixon e Joly (em torno de 1894) perceberam que a água confinada em pequenos tubos como o xilema desenvolve elevadas forças de coesão sendo capaz de suportar grandes tensões (KOZLOWSK; PALLARDY, 1997).
	O processo de transpiraçào inicia com a abertura estomática com auxílio de ions como o potássio, cloro e as moléculas malato e sacarose:
	Para ocorer a abertura dos estômatos é necessário o funcionamento de uma bomba protônica dependente de ATP, que exporta H+ para o exterior das células guarda (H+ATPase) e que é ativada pela luz vermelha e luz azul. Esta bomba protônica cria uma hiperpolarização da membrana que leva à entrada de K+ para as células guarda por canais retificadores de potássio em direção ao interior (“inward-rectifying K+ channels” - ) (SCHROEDER et al., 2001).
	A saída do potássio das células guarda devido à ação de fatores que diminuem a abertura estomática parece realizar-se devido a uma despolarização da membrana causada pela saída de anions por canais especializados, que causa por uma lado a inibição de e por outro lado a ativação de canais retificadores de potássio em direção ao exterior (“outwards-rectifying K+ channels” - ) (SCHROEDER et al., 2001).
	Em algumas espécies o íon Cl- acompanha a entrada de potássio, para dentro das células guarda por cotransporte com prótons ou antiporte com íons hidróxido.
	A saída do cloro das células guarda parece realizar-se através de dois tipos de canais para anions (S-type e R-type) que resultam da despolarização da membrana devida a fatores, como a hormônio, Ácido Abscísico (ABA), que estimulam o fechamento estomático (SCHROEDER et al., 2001).
	O íon malato, como se viu anteriormente, é sintetizado nas células guarda quando os estômatos estão a abrir à luz. Quando os estômatos são induzidos a fechar o íon malato sai das células guarda essencialmente devido aos canais de anions que já vimos anteriormente para o cloro.
	Existem dados que apontam que a absorção de sacarose do apoplasto á volta das células guarda por simporte com prótons é suficiente para manter a abertura estomática (RITTE et al., 1999). Quando os estômatos são induzidos a fechar o transporte da sacarose é inibido e provavelmente a sacarose presente nas células guarda é rapidamente metabolizada.
	Após a bertura dos estômatos inicia a transpiração dando suporte a teoria da tensão-coesão. Essa teoria é a mais aceita (ainda que muito controversa) para explicar a ascensão de água em plantas no processo de transpiração. Esta teoria se alicerça em quatro pressupostos (KOZLOWSKI; PALLARDY, 1997):
a água tem forças de coesão internas muito elevadas, e, quando confinada em pequenos tubos de paredes molháveis, como é o caso do xilema, pode suportar grandes tensões que podem chegar aos –30 MPa. (NOTA: paredes molháveis quer dizer paredes formadas por substâncias com as quais as moléculas de água podem estabelecer forças de adesão);
 a água na planta constitui um sistema contínuo através das paredes das células saturadas de água desde as superfícies evaporantes das folhas até às superfícies absorventes das raízes; 
quando a água se evapora de qualquer parte da planta, mas sobretudo das folhas, a redução do potencial hídrico na superfície evaporante causa uma deslocação de água do xilema para essa superfície;
devido às forças de coesão entre as moléculas de água, a perda de água por evaporação causa uma tensão na solução do xilema que é transmitida através das colunas contínuas de água até às raízes, onde reduz o potencial hídrico causando um influxo de águapara o seu interior. 
	
De acordo com estas premissas, a teoria da coesão-tensão estabelece quer um mecanismo quer uma força motriz para o fluxo da água através das plantas. A diferença de potencial hídrico entre a atmosfera e o solo deveria ser mais do que suficiente para providenciar a força motriz para a subida da água até ao topo das árvores mais altas. No entanto, este mecanismo requer, para poder operar, elevadas tensões no xilema e é difícil de imaginar como é que estas tensões podem ser mantidas durante a distância necessária. Por exemplo, é difícil construir uma bomba mecânica que puxasse água do topo de uma coluna de água com mais de 10 metros (equivalente a 1 bar de pressão) sem que haja falha por cavitação. É muito mais fácil utilizar pressões positivas aplicadas na base. Assim, a questão crítica é saber-se se a tensão de superfície da água é suficiente para manter estados de alta tensão e se assim for, quais são as condições para manter essa elevada tensão (STUDLE, 2001).
	A força de tensão da água (ou de qualquer fluido) é muito difícil de medir, não é como uma barra de metal. Por outro lado, a força de tensão de uma coluna de água vai depender do diâmetro da mesma, das propriedades das suas paredes e da existência de gases ou solutos. Mesmo assim, existem alguns dados bastante consistentes apontam para que água pura, sem gases dissolvidos suporta tensões de cerca de -25 a –30 MPa a 20 ºC. Estes valores são cerca de 10% da força de tensão do fio de cobre e cerca de 10 vezes superior à tensão necessária para levar uma coluna de água ininterrupta ao topo das árvores mais altas (HOPKINS, 1995).
	A água no xilema, sob tensão, tende a permanecer no estado líquido a pressões muito abaixo da sua pressão de vapor. A 20 ºC a pressão de vapor da água é de 2,3 kPa ou 0,0023 MPa. Uma coluna de água sob tensão está, portanto, em um estado fisicamente instável. Os físicos chamam a esta condição estado metaestável, ou seja, um estado em que podem facilmente ocorrer mudanças, mas em que essas mudanças só ocorrem, de fato, devido a um estímulo externo. A estabilidade física pode acontecer em uma coluna de água sob tensão pela introdução de uma fase de vapor. As moléculas de água na fase de vapor têm muito baixa coesão o que permite que o vapor se expanda rapidamente causando a ruptura da coluna de água e, assim, atenuando a tensão (HOPKINS, 1995).
	A origem de uma fase gasosa no xilema explica-se pelo fato da água no xilema conter vários gases dissolvidos, como o dióxido de carbono, o oxigênio e o nitrogênio. Quando a coluna de água está sob tensão, há uma tendência para estes gases sairem da solução. primeiro formam-se bolhas submicroscópicas na interface entre a água e as paredes dos taqueídeos ou das traqueias, provavelmente em pequenas fendas ou poros hidrofóbicos das paredes. Estas pequenas bolhas podem redissolver-se ou podem coalescer e expandir rapidamente preenchendo a coluna. Este processo de formação rápida de bolhas de ar no xilema é chamado cavitação (do latim cavus = oco). A bolha grande de gás constitui uma obstrução na coluna a que se dá o nome de embolia (do grego embolus = rolha) (HOPKINS, 1995). 
	A embolia tem implicações muito sérias para a teoria da coesão-tensão, uma vez que uma traqueia (elemento de vaso) que sofre embolia deixa de transportar água. De fato, a probabilidade elevada de ocorrer cavitação do xilema foi apresentada como sendo a objeção principal à teoria da coesão-tensão quando esta foi formulada (HOPKINS, 1995). 
	Em 1966, Milburn e Johnson desenvolveram o método acústico para a deteção da cavitação do xilema. Em experiências laboratoriais com tubos finos de vidro, estes autores observaram que a relaxamento rápido da tensão que segue a cavitação produz uma onda de choque que pode ser ouvida como um “clique”. Utilizando microfones sensíveis é possível ouvir estes “cliques” quando são produzidos nas plantas por cavitação no xilema. Utilizando folhas de rícino (Ricinus communis) em estresse, estes autores puderam demonstrar que existe uma relação bastante evidente entre a cavitação e a tensão no xilema o que suportaria, de certa forma, a teoria da coesão-tensão (HOPKINS, 1995).
	Nos finais dos anos 80, Sperry e colaboradores desenvolveram outro método baseado nas alterações da condutância hidráulica, isto é, uma forma de medir a capacidade total de um tecido para conduzir água. O método acústico apenas contava o número e a frequência das cavitações, mas o método hidráulico permitia avaliar o impacto das embolias na capacidade de transportar água do tecido. Estes autores estudaram um talhão de áceres (Acer saccharum) e verificaram que durante a Primavera as embolias ocorriam essencialmente no tronco principal e reduziam a condutância hidráulica em 31% devido ao estresse de carência hídrica. No Inverno, a condutância do tronco principal reduzia-se de 60% e nos troncos secundários a redução podia atingir os 100%. Este aumento das embolias no inverno estaria provavelmente ligado a ciclos de congelamento-descongelamento. A solubilidade dos gases é muito baixa no gelo e, assim, quando a água congela os gases são forçados a sair da solução; quando se dá a descongelamento as pequenas bolhas de gases expandem-se e causam a cavitação (HOPKINS, 1995).
	O mecanismo principal para minimizar os efeitos das embolias prende-se com a estrura do xilema. A embolia fica simplesmente contida dentro de um taqueídeo ou de um elemento do xilema. Nos elementos que apresentam pontuações areoladas a embolia fica retida pela estrutura da pontuação (Figura 23). A diferença de pressão entre a traqueia que sofreu a embolia e a adjacente que está cheia de água faz com que o toro fique comprimido contra o bordo da pontuação, evitando que a bolha de gás passe para o outro lado. A tensão de superfície impede que a bolha passe através das pequenas aberturas das placas de perfuração entre elementos xilémicos contínuos. No entanto, a água vai continuar a fluir lateralmente através das pontuações contornando, assim, o elemento bloqueado (Figura 31). Além de permitir que a água contorne o elemento bloqueado as plantas também podem tentar reparara embolia evitando os danos em longo prazo. Isto pode acontecer à noite quando há pouca transpiração. A redução da tensão no xilema permite que os gases se redissolvam na solução do xilema (HOPKINS, 1995). 
A teoria da pressão radicular
 	Sempre que por qualquer motivo uma planta não estiver transpirando desenvolve-se uma pressão positiva nos vasos xilémicos da raiz e da base dos caules (Figura 24). Os íons minerais são acumulados ativamente pelas células da raiz e são bombeados para dentro do xilema, onde, devido à ausência de transpiração, o movimento de água é negligível causando um aumento da concentração dos sais. Este aumento em sais provoca uma diminuição do potencial osmótico no xilema, o que causa uma entrada de água por osmose (TAIZ; ZEIGER, 2004).
	O movimento da água, através dos tecidos da raiz para o cilindro central, ocorre através das paredes das células. No entanto, a água tem de passar pelas membranas e protoplastos das células da endoderme, porque as suas paredes são impermeáveis à água. Todo o anel formado pelas células da endoderme atua como uma simples mem-brana, com uma solução concentrada no lado do xilema, e uma solução diluída no lado do cortex. Assim, a raiz funciona como um osmómetro, com a água a difundir-se em resposta a uma diferença de concentrações, do solo através da “membrana” endoderme para o xilema. Isto causa o aumento da pressão nas células do xilema. A parede impermeável da endoderme também impede que os sais bombeados para o xilema se difundam de novo para o córtex e para o exterior da raiz.
	Quando se destaca, ao nível do solo, o caule de uma planta que não esteja transpirando, a superfície de corte exuda grande quantidade de fluido (Figura 33). Se colocar um manómetro na extremidade cortada, observar-se-á que as raízes estão produzindo uma certa pressão (Figura 32), é a chamada pressãoradicular (TAIZ; ZEIGER, 2004).
A pressão radicular só poderá ser a causa da ascensão da solução xilémica nas plantas muito jovens, antes das folhas estarem completamente desenvolvidas e a transpiração se tornar um processo dominante.
Fluxo de água – solo, planta e atmosfera
Durante o início da manhã os primeiros raios solares que incidem sobre as folhas causam a abertura dos estômatos. O processo fisiológico tem início quando a luz azul é percebida pelo pigmento zeaxantina que atua na enzima ATPase. Essa enzima bombeia íons H+ para o meio apoplástico por meio da quebra do ATP. Tal processo induz a formação de um gradiente eletroquímico que a força motora para a absorção de potássio e cloro das células anexas. Além disso a luz incidente proporciona a formação de malato e sacarose a partir do processo fotossintético. A elevada concentração desses solutos forma o potencial hídrico no interior da célula guarda extremamente negativo ocasionando a absorção de água. Quando a água entra na célula guarda ocorre a turgescência isto quer dizer que a célula incha causando a abertura do estômato, pois as células guardas apresentam diferenciação da espessura da parede sendo que a porção em que as mesma se encontram possuem uma espessura elevada em relação as outras partes que é responsável pela deformação da célula quando a mesma incha proporcionando a formação de um pequeno poro chamado de ostíolo.
Quando o estômato abre, o ar saturado que está no interior da câmara subestomática é perdido para a atmosfera ocasionando a formação de pequenos meniscos na parede das células. Isso ocasiona uma sucção ou chamada de tensão que se estende por todo xilema até as raízes. Quanto o maior número de moléculas que são perdidas pela evaporação na câmara subestomática mais elevada se rá a tensão podendo ocasionar o rompimento das ligações entre as moléculas de água formando bolhas de ar, impedindo o fluxo em alguns vasos. O fluxo somente é possível porque existem forças de coesão entre as moléculas de água que dá o nome a teoria da tensão-coesão.
Tipos de transpiração nas plantas
	A transpiração cuticular:
	Nas paredes exteriores das células da epiderme de todos os orgãos da parte aérea de plantas herbáceas, nas folhas e caules jovens das restantes plantas, existe uma estrutura chamada cutícula. A cutícula apresenta duas zonas (Figura 26). A mais exterior e que constitui a cutícula propriamente dita, formada essencialmente por cutina e a camada cuticular constituida por placas de celulose e cutina. Na cutícula podem existir depósitos de ceras e cristais de outras substâncias lipídicas (MAZLIAK, 1975).
	A camada cuticular pode conter quantidades variáveis de água dependendo da hidratação da cutícula. Assim, a transpiração cuticular ocorre a uma taxa que depende não só do déficit de vapor de água da atmosfera, mas também da área da superfície da água exposta ao ar.
	A perda de água pela cutícula é geralmente muito pequena, com exceção das plantas sem estômatos funcionais, como musgos. Nas coníferas e nas árvores de folha caduca, a transpiração cuticular pode representar, respectivamente, de 1/30 a 1/40 e de 1/8 a 1/12 da transpiração estomática. Nas folhas jovens, a transpiração cuticular pode constituir 1/3 a 1/2 da transpiração total (SEBANEK, 1992).
 
A transpiração lenticular
	Na grande maioria das plantas existem zonas da periderme, quer dos caules, quer das raízes, em que as células têm um arranjo menos estruturado, podendo ou não ter as paredes suberizadas. A estas zonas dá-se o nome de lentículas.
 
	As células, de maiores dimensões, do tecido complementar apresentam em numerosos espaços intercelulares o que leva a pensar que a função das lentículas está relacionada com as trocas gazosas, embora a sua importância a nível da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta.
A transpiração estomática
	A transpiração estomática consiste na saída de vapor de água da planta, através dos estômatos situados na epiderme de uma folha ou caule verde e representa um dos processos de maior importância na interação entre a planta e o ambiente. Por esta razão, e porque quando consideramos a transpiração como um todo, a componente estomática é largamente dominante, passaremos a tratar a transpiração como se fosse apenas estomática.
 Importância fisiológica da transpiração
 	A perda de água, na forma de vapor, na transpiração não parece ser um processo “lógico” em organismos que habitam um meio essencialmente seco, como é o meio terrestre. Assim, levanta-se a questão de saber qual é a vantagem seletiva da transpiração.
	É evidente que as plantas terrestres precisam de absorver CO2 da atmosfera, e é possível que o mecanismo estomático tenha evoluído nesse sentido, sendo a transpiração, aparentemente um “mal necessário”. No entanto, verificou-se que, em certos casos, a transpiração tem uma importância fisiológica indiscutível (SALISBURY; ROSS, 1992): 
 (i) transporte de nutrientes minerais: os minerais que são absorvidos pelas raízes movem-se para a parte aérea no fluxo transpiracional. Embora também haja movi-mento de sais minerais em plantas que não transpiram, não há dúvidas que o fluxo transpiracional permite que a absorção de sais minerais a partir do solo se processe a uma taxa mais elevada.
 (ii) turgidez ótima: verificou-se experimentalmente que as plantas em um ambiente de 100 % de umidade relativa não crescem tão bem como em situações em que existe uma certa transpiração. Pensa-se que existe uma turgidez ótima acima e abaixo da qual as funções celulares das plantas são menos eficientes. Se as plantas não podem transpirar, as células tornam-se demasiado túrgidas e as células não crescem à mesma taxa que quando existe uma certa carência hídrica. 
(iii) arrefecimento das folhas: na natureza a transpiração desempenha um papel muito importante no arrefecimento das folhas. A evaporação da água é um processo muito importante no arrefecimento de qualquer corpo. Quando 1 g de água se evapora a 20 ºC absorve 2.45 kJ do ambiente (calor latente de vaporização). As plantas evaporam grandes quantidades de água para a atmosfera e assim, dissipam grandes quantidades de energia.
Sinal químico e adaptação das plantas ao déficit hídrico
	A perda de água pela célula altera o potencial de pressão (tensão física; turgor) e o potencial osmótico (concentração) das células. Isso provoca alterações na membrana celular e em vários de seus componentes assim como na concentração celular de metabólitos. Alterações na conformação da membrana celular provocam mudanças em canais de transporte ativados por pressão, modificam a conformação ou a justaposição de proteínas sensoriais críticas embebidas nas membranas celulares. Esse processo altera a continuidade entre a parede celular e membrana celular. Estas modificações ativam complexos enzimáticos, que iniciam uma cascata de eventos moleculares que levam à indução da expressão de várias categorias de genes.
Os processos que conduzem a sinalizações entre as raízes e parte aérea podem ser físicos como o relatado acima ou químicos através da produção de fitormônios sinalizadores (ABA) que podem ser sintetizados nas raízes ou nas folhas.
Um dos mecanismos pouco estudados é o efeito do estresse hídrico nos períodos de maior demanda atmosférica e sua relação com a realocação e síntese de ABA nas folhas. Nas horas mais quentes do dia observa-se nas plantas a campo o fechamento do estômato, mesmo não havendo sinal químico ou mecânico das raízes. Com aumento da temperatura as enzimas da fotossíntese são mais sensíveis que as da respiração, acumulando CO2 no meio. CO2 + H2O HCO3- + H+, → ABA- + H+ = ABA.H, assim ocorre a acidificação do meio e formação do ABA protonado, como este é permeável a membrana ele cai na corrente transpiratória e promove o fechamento estomático (Figura 48). Tal mecanismo demonstra que o nível do ABA nas plantas pode ser o mesmo, entretanto as reações que ocorrem no meio podem ativá-lo ou não.
Contudo, se a temperaturanão for o fator limitante, mas o déficit de pressão de vapor do ar (DPV) for muito elevado, a célula guarda que não é cutinizada perde água para a atmosfera, diminuindo o turgor e fechando o ostíolo. DPV de -5Kpa já é suficiente para fechar o estômato. Como a perda é maior que a absorção a planta fecha o estômato a fim de manter o potencial hídrico a níveis adequados (fechamento hidropassivo).
As folhas novas e velhas apresentam diferentes sensibilidades ao déficit hídrico
	Quando uma planta é exposta ao déficit hídrico, as primeiras folhas a murchar são as mais jovens devido a sua elevada taxa metabólica que apresenta alto índice estomático e assim maior perda de água. No entanto, as primeiras folhas a senescer são as mais velhas, possivelmente estas apresentam menor taxa transpiratória e assim menor perda de água devido à lignificação de boa parte de seus estômatos. O solo seco não pode fornecer nitrogênio suficiente para suprir as necessidades de crescimento da cultura e o nitrogênio do interior da planta é retranslocado das folhas mais velhas e pontos de crescimento; entretanto, a intensidade da senescência depende da quantidade de nitrogênio no solo, das reservas de nitrogênio na planta e da demanda de nitrogênio dos pontos de crescimento.
Porque o ABA tem respostas diferentes na elongação da parte aérea e do sistema radicular?
 	Sabe-se que na parte área o ABA promove a inibição do crescimento, já na raiz aumenta a elongação. Esse efeito é altamente dependente do estado de hidratação do vegetal. Na planta bem hidratada o ABA endógeno inibe a ação do etileno, o qual inibe o crescimento da parte aérea. Em condições de déficit hídrico o crescimento da raiz é estimulado devido à concentração de ABA endógeno inibir a produção de etileno durante o estresse. Na parte aérea, o ABA conduz o fechamento estomático, diminuindo a absorção de CO2. Como a expansão foliar é o primeiro processo a ser inibido seguido pela fotossíntese, o carbono excedente é carreado para as raízes as quais não são inibidas devido ao maior potencial hídrico e a inativação do etileno.
	Além disso, outros autores reportam que o acúmulo de ABA que mantém espécies reativas de oxigênio a níveis mais baixos, devido a sua ação na expressão de genes de enzimas antioxidantes (Ex: catalase em milho) e que o excesso destes oxidantes podem incrementar a síntese de etileno.
	Em períodos de estresse, a síntese de RNAm da ACC sintase é aumentada, precursora da síntese do etileno, juntamente com a ACC oxidase. Etileno H2 - C = C - H2 se transforma em CO2 rapidamente no ambiente.
As auxinas podem aumentar a produção da ACC sintase, que pode induzir a transcrição gênica de alguns genes envolvidos na síntese da ACC sintase.
Outra possível hipótese é que o nível de ABA foi ótimo para a elongação radicular inibindo a produção de etileno, mas insuficiente na parte aérea para inibir as elevadas concentrações de etileno produzidas na parte aérea diminuindo a sua máxima elongação
FOTOSSÍNTESE: fase fotoquímica e carboxilativa
A fotossíntese é uma das reações mais importantes da terra nela o CO2 e a H2O são transformados em CH2O e O2. Na fotossíntese a luz é coletada por pigmentos antenas, carotenóides e clorofilas estes por ressonância transfere a energia para os Fotossistemas. 
A energia do fóton de comprimento de onda mais curto é absorvido pelo complexo antena II o qual transmite até o P680 (clorofila especial) do P680 o elétron é tranferido para a feofetina e depois para a Qa, Qb (ciclo Q, forma um gradiente eletroquímico para formar ATP através da ATP sintase), deste para o citocromo B6f e para a plastocianina. Esta transfere para o P700, quando incide um fóton a energia excita a clorofila que perde seu elétron para a A0 e depois para a A1, esta para a FesX, Fesa, Fesb e para a ferredoxina, a qual transfere o elétron para a ferredoxina solúvel redutase que reduz o NADP em NADPH. Esses substratos são utilizados pela fase carboxilativa onde a rubisco utiliza CO2 e forma 2 PGA, depois 1,3PGA (gasta 1 ATP) e depois em 3 gliceradeido 3P(trioses, com gasto de NADPH) que são utilizadas como esqueletos carbônicos para produzir acúcares, e demais compostos. O restante da rota é para regenerar a rIbulose 1,5 bifosfato, onde ocorre gasto de ATP. As Curvas de resposta à luz têm sido apresentadas, para diferentes espécies, e para espécies particulares aclimatadas em diferentes irradiâncias (J0NES, 1994; PACHEPSKY et al., 1996).
Embora haja uma leve tendência da Pn, nas espécies C4, continuar aumentando mais do que nas espécies C3, com o aumento da irradiância, há grandes diferenças entre espécies de sombra e espécies de sol, ou entre folhas de uma mesma espécie crescendo em irradiâncias diferentes. 
Durante a fase inicial de crescimento do vegetal a FSS assume valores baixos, pois não é possível nesse período um nível de respiração muito intensa para a construção de novos tecidos. As folhas que estão em expansão interceptam menor quantidade de radiação e além disso seu aparato fotossintético não está completamente formado. As folhagens jovens, mas completamente diferenciadas possuem a mais alta capacidade fotossintética, a qual vai decrescendo com o aumento da idade. Próximo da senescência completa a fotossíntese atinge valores nulos devido a degradação da clorofila e a degeneração dos cloroplastos. Durante a floração e frutificação de plantas cultivadas é observado um aumento da capacidade fotossintética. Se os frutos são removidos a capacidade fotossintética diminui. Isso ocorre, porque grande parte dos carboidratos são desviados para os frutos. No decorrer do dia a planta é submetida a deferentes intensidades de radiação e diferentes ângulos de incidência. Os estratos foliares contribuem de forma bem diferenciada em relação a fotossíntese total associada a comunidade vegetal. 
Nas comunidades de gramíneas com a maioria das folhas eretas a maior capacidade fotossintética ocorre nas folhas medianas, em que grande parte da radiação penetrante é absorvida. Mais externamente a fotossíntese diminui conforme a disponibilidade de radiação decresce. Neste cenário, as folhas adaptadas a sombra exercem função compensatória importante, pois aproveitam melhor a fraca luminosidade em relação as folhas adaptadas. As folhas de sombra realizam um modesto trabalho fotossintético, mas como estão menos expostas ao ar seco, ao calor intenso e ao vento, sua contribuição pode suprir a demanda energética básica da planta em condições climáticas flutuantes. Observa-se que a fotossíntese aumenta no início do dia até próximo as 10 horas onde começa decrescer, onde ocorre o fenômeno chamado de depressão da fotossíntese líquida próxima ao meio dia. 
FOTORRESPIRAÇÃO
É o mecanismo que ocorre em plantas do grupo C3 em função da afinidade da enzima Ribulose 1,5 Carboxilase/Oxigenase (rubisco) por oxigênio.
A rubisco está presente no Ciclo de Calvin (CC) como sendo a primeira enzima aceptora de CO2. Quando essa enzima utiliza o O2 ao invés do CO2 ocorre formação de apenas uma molécula de 3-fosfoglicerato e a outra molécula apresenta dois carbonos sendo chamado de fosfoglicolato. Essa molécula segue para o peroxissomo e posteriormente para a mitocôndria, onde perde uma amônia, um CO2 e produz um NADPH.
Ao retornar por essas organelas até o cloroplasto ocorre a formação do 3-fosfoglicerato, a regeneração da molécula que inicialmente deveria ser formada se a rubisco tivesse disponibilidade de CO2.
Contudo, tais rotas ocasionam perdas de energia pela planta diminuindo assim a taxa fotossintética. A fotorrespiração ocorre em maior intensidade em plantas submetidas a estresse, como déficit hídrico, altas temperaturas e deficiência nutricional. Nesses casos o decréscimo na concentração de CO2 no interior da folha é muito maior em relação ao oxigênio tornando assim possível a rubisco utilizar o CO2 na fotorrespiração.
Porém, a fotorrespiração também pode ser considerada um processo vantajoso por dois motivos:
(i) Na ausência de CO2 devido ao fechamentodo estômato, a rubisco ainda consegue manter uma pequena produção de açúcares.
(ii) Além disso, auxilia na dissipação de energia dos fotossistemas evitando os danos nas clorofilas.
Para isso quais medidas deveriam ser tomadas para minimizar o processo fotorrespiratório?
Realizar manejo para diminuir estresse ambiental; manter o equilíbrio nutricional; manejo adequado da adubação potássica para minimizar o estresse hídrico, épocas adequadas de semeadura, para evitar estresses ambientais.
PLANTAS C4:
São plantas em que o primeiro composto formado origina uma molécula de quatro carbonos. O metabolismo C4 se refere a fixação de CO2 que ocorre em uma diferenciação espacial. Durante o início da manhã quando ocorre a abertura do estômato, o CO2 é absorvido e transportado até as células do mesofilo onde é transformado em ácido carbônico, o qual é fixado pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase) que apresenta afinidade por apenas CO2. 
A PEP carboxilase liga o ácido carbônico a molécula fosfoenol piruvato (PEP) formando primeira molécula estável de quatro carbonos (oxaloacetato). O oxaloacetato é reduzido a malato através do gasto de uma molécula de NADPH. O malato é então transportado para as células da bainha vascular onde é descarboxilado liberando CO2 para o Ciclo de Calvin evitando assim que a rubisco utilize oxigênio como molécula aceptora. Nessa reação além da liberação de CO2 ocorre a produção de um NADPH e também a formação de piruvato que retorna para as células do mesofilo. Nessas células o piruvato é transformado em PEP as custas de 2 ATPs.
Dessa forma o metabolismo C4 tem por princípio aumentar a concentração de CO2 nas células da bainha vascular onde está confinada a rubisco, porém para que esse processo aconteça é necessário o gasto de energia de 2 ATP’s por CO2 fixado. O mecanismo funciona como se fosse uma bomba de CO2.
Nas plantas C4 a fotorrespiração é praticamente imperceptível, uma vez que a concentração de CO2 junto a rubisco é elevada. Além disso, se considera plantas do grupo C4 mais eficientes no uso de nitrogênio, pois necessitam menor quantidade de rubisco para produzir uma certa quantidade de açúcar (rubisco é uma proteína de ação catalítica que apresenta nitrogênio). As plantas C4 são também mais eficientes no uso de água m relação as plantas C3 pois mantêm seus estômatos parcialmente fechados nos períodos mais quentes do dia limitando mais drasticamente a saída de água que a entrada de CO2.
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULACEAS (MAC):
São plantas que apresentam uma diferenciação temporal entre a fixação de CO2 e a produção de açúcar. São conhecidas como plantas de deserto com metabolismo totalmente diferenciado. Essas plantas abrem os estômatos a noite, período em que absorvem CO2 e fixam mesmo através da enzima PEP carboxilase formando o oxaloacetato que logo é reduzido a malato. O malato é acumulado no vacúolo ocasionando a acidificação noturna, mecanismo que originou o nome do grupo de metabolismo ácido das crassuláceas (MAC).
Durante o dia os estômatos se fecham e dessa forma a atividade da PEP carboxilase é inibida. O malato acumulado no vacúolo é liberado para o cloroplasto onde é descarboxilado liberando CO2 para o Ciclo de Calvin que o transforma em açúcar. Conseqüentemente o pH da planta tende a aumentar.
De acordo com que foi apresentado, é possível verificar na Tabela 1 algumas diferenças entre plantas do grupo C3, C4 e MAC.
Tabela 1. Comparação metabólica entre plantas do metabolismo fotossintético C3, C4 e MAC.
	COMPARAÇÃO
	C3
	C4
	MAC
	 
	Abertura estomática
	Dia 
	Dia
	Noite
	 
	Enzima fixadora de CO2
	Rubisco
	PEP carboxilase
	PEP carboxilase
	 
	Taxa de Crescimento
	1,2 g dm-2 dia-
	2,3 g dm-2 dia-
	0,02 g dm-2 dia-
	 
	Eficiência do uso de água
	Alta
	Alta *
	Alta
	 
	Fotorrespiração
	Sim
	Sim
	Não
	 
	Diferença metabólica
	-
	espacial
	temporal
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	* estômatos parcialmente fechados
	 
	 
	 
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
A classificação dos nutrientes quanto a sua utilização pelas plantas depende do efeito que os mesmos causam no crescimento e desenvolvimento. De acordo com esses critérios foi desenvolvida uma classificação dos nutrientes para as plantas: 
1) Nutrientes Essenciais: são aqueles que, na sua ausência as plantas não conseguem completar seu ciclo; não podem ser substituídos por outro nutriente, deve fazer parte de pelo menos uma reação metabólica n planta.
2) Benéficos: na ausência destes nutrientes, as plantas conseguem completar seu ciclo, porém na sua presença várias características são melhoradas que poderão potencializar a produtividade e o crescimento. São eles:
Silício (Si2+): barreira física e fitoalexinas 
Cobalto (Co2+): fixação biológica de Nitrogênio
Selênio (Se2+): pode substituir parcialmente o enxofre
Alumínio (Al3+): diminui concentrações tóxicas
3) Tóxicos: São aqueles que ocasionam a morte ou paralisação do crescimento de plantas. Ex: Al3+; Cl-; Pb e Cd
Macronutrientes: são aqueles requeridos em grandes quantidades pelas plantas (kg ha-1). Exemplo: N (NO3- e NH4 +); P (H2PO4-); K (K2O e K+); Ca2+; Mg2+ e SO42-.
Miconutrientes: são aqueles requeridos em pequenas quantidades pelas plantas (PPM). Exemplo: Ni2+; H3BO3-; Mn2+; Cl -; Mo2-; Zn 2+; Fe2+ e Cu 2+.
TRANSPORTE DO NUTRIENTE SOLO-RAIZ:
Difusão
Fluxo de Massas
Interceptação Radicular
CRESCIMENTO RADICULAR X NUTRIENTES
É comum observar um elevado crescimento de raízes próximo aos nutrientes especialmente no que se refere ao nitrogênio, magnésio e fósforo. Tal característica justifica a elevada capacidade das plantas em drenar energia para as raízes.
Durante a fase inicial do crescimento vegetativo, a energia drenada para as raízes pode variar de 25 a 50% do total produzido pelas plantas. Isso porque as raízes necessitam de energia para absorver os nutrientes.
Deste modo, as raízes que estão em contato com alta quantidade de nutriente especialmente o fósforo necessitam de energia extra. Junto com essa energia são transportadas auxinas que estimulam o crescimento radicular,portanto em regiões de solo com alta quantidade de fósforo existe uma maior proliferação de raízes, o que pode ocasionar maior ou menor tolerância das plantas ao déficit hídrico.
MECANISMOS DE ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE NUTRIENTES NA PLANTA
Translocação via pressão radicular e transpiração:
Durante o período diurno o processo de transpiração permite o fluxo de água no interior da planta. A partir desse fluxo os nutrientes são transportados das raízes até as folhas via xilema. Deste modo a falta de água no solo repercute diretamente no transporte de nutrientes na planta.
Durante o período noturno, a planta também pode absorver nutrientes, porém tal processo se dá via pressão radicular.
RAÍZES: DRENOS DE ENERGIA NO INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO DA CULTURA
No início do crescimento vegetativo a planta direciona elevadas quantidades de energia para as raízes com o intuito de promover o crescimento radicular, absorção de nutrientes e mecanismos de simbiose.
Após o início de seu desenvolvimento, a planta utiliza os fotoassimilados para o desenvolvimento de partes vegetativas e posteriormente para órgãos reprodutivos, o que ocasiona um decréscimo na disponibilidade de energia para as raízes.
Em função disso, durante o crescimento reprodutivo. A absorção de nutrientes pelas raízes diminui. O mesmo acontece com os nódulos.
ABSORÇÃO CELULAR, FOTOSSÍNTESE E PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS 
Durante o período diurno, a planta utiliza CO2, H2O e energia da luz para produzir açúcar, que é transportado para órgãos em crescimento especialmente raízes durante o crescimento vegetativo.
Com a chegada do açúcar, a planta inicia o processo de respiração, o qual transforma as estruturas do açúcar em energia na forma de ATP. O ATP é utilizado pela enzima ATPase para bombear hidrogênio parameio apoplástico (fora da célula) ou para dentro do vacúolo.
Em função disso, é formado um gradiente eletroquímico que é a força motora para absorção de nutrientes. Fora da célula existe uma elevada concentração de íons H+ enquanto dentro da célula, no citoplasma, há uma elevada concentração de íons OH -, formando assim um gradiente negativo e positivo.
Os nutrientes se valem desse gradiente para serem absorvidos por meio de proteínas transportadoras do tipo canal, co-transportadoras do tipo simporte (os nutrientes seguem para a mesma direção), antiporte (os nutrientes seguem direções contrárias) e bombas (ATPase bombeia H+, Ca e Na).
Vamos utilizar como exemplo a absorção de dois tipos de nutrientes, um de carga positiva e outro de carga negativa. O exemplo a ser utilizado para o nutriente de carga positiva é o potássio (K+), que é atraído para o interior da célula pelas cargas negativas podendo assim atravessar livremente pelas membranas ou utilizar proteínas do tipo canal. Quando o K+ se aproxima dessas proteínas ocorre a abertura do “portão” (aminoácido de cargas positivas) através da repulsão de cargas. Posteriormente esse íon é selecionado por tamanho através de um filtro seletor.
Depois que o K+ entra no citoplasma pode ser imediatamente utilizado em reações metabólicas ou direcionado ao vacúolo (rico em cargas positivas). Para ser transportado para o vacúolo, o K+ utiliza uma proteína transportadora do tipo antiporte na qual o K+ é apenas absorvido se um íon H+ sair do vacúolo utilizado a mesma proteína, isto é, a proteína proporciona a entrada de K+ e a saída de H+. 
Em relação ao NO3, a absorção não ocorre pela atração de cargas uma vez que no interior da célula existe um excesso de carga negativa. Para isso, o NO3-utiliza a proteína co-transportadora do tipo simporte. Nesse caso o H+ é atraído para o interior da célula e em função disso ele se liga a uma proteína transportadora ocasionando uma conformação na mesma que expõe uma das estruturas de NO3- induzindo uma nova alteração na conformação que impulsiona os dois nutrientes para o interior da célula. Posteriormente, o NO3- é transportado para o vacúolo caso esteja em elevadas concentrações por meio de uma proteína do tipo canal.
ANTAGONISMO E SINERGISMO
K x Ca e Mg:
O potássio (K+) tem grande facilidade de atravessar a membrana plasmática sem utilizar transportadores, em função disso, a entrada de K+ ocasiona um decréscimo no gradiente eletroquímico que é utilizado para a absorção de Ca e Mg.
Toxicidade de NH4 nas plantas (proporções de N acima de 40 a 50%)
O NH4+ ao ser absorvido pelas células entra em contato com o OH - do citoplasma formando o NH3+ e H2O. O NH3+ segue para o vacúolo e se liga ao H+ formando o NH4+. Esses processos diminuem a quantidade de cargas negativas no citoplasma e positiva no vacúolo, consequentemente atua diretamente na diluição do gradiente eletroquímico, diminuindo assim a absorção de nutrientes e crescimento das plantas.
ABSORÇÃO FOLIAR DE NUTRIENTES
O processo de absorção de nutrientes pelas folhas ocorre por dois processos: difusão e processo ativo. A difusão ocorre basicamente na parede celular e cutícula enquanto que o processo ativo ocorre na membrana.
Quando o nutriente é aplicado, inicialmente ocorre o transporte via cutícula, nesse mecanismo podemos ter alteração de temperaturas elevadas ou déficit hídrico. Isso porque nessas condições, as placas de cera tornam-se muito próximas umas das outras, diminuindo a capacidade do nutriente em ser transportado.
Também é importante salientar que sobre a cutícula existe uma camada de cera a qual é altamente hidrofóbica aumentando assim a tensão superficial da água e há possibilidade de escorrimento superficial. Depois que o nutriente atravessa a cutícula, ele se depara com a parede celular que é constituída basicamente por microfibrilas de celulose, hemicelulose, pectinas, Ca2+ e ácidos poligalactorônicos que são ricos em cargas negativas.
Na parede celular também existem pequenas rachaduras chamadas de ectodesmos que facilitam a entrada dos nutrientes na célula. Posteriormente os nutrientes são selecionados pela membrana e se valem do gradiente eletroquímico para serem absorvidos. Entretanto, existem correlações positivas entre abertura de estômato e absorção foliar pois existe uma estreita relação entre esses dois processos, embora não se possa afirmar que a absorção ocorre via estômatos e pode ser enumerada pelas seguintes hipóteses:
 ▪A maior quantidade de estômatos está na parte inferior da folha enquanto que a aplicação é realizada na parte superior da mesma;
 ▪Ocorre a absorção de nutrientes à noite quando os estômatos estão fechados;
 ▪O uso de quelatinizantes evita a interação dos nutrientes com a parede celular.
Contudo, a relação entre abertura de estômato e absorção foliar durante o dia é válida pela condição do estômato ser um sensor de hidratação da planta, portanto quando o mesmo se encontra aberto significa que as células estão túrgidas e consequentemente os ectodesmos apresentam elevado diâmetro, o que facilita a entrada de nutrientes. Além disso, as placas de cera da parede celular estão distanciadas entre si.
Outro fator relevante é a alta capacidade das folhas em absorver nutrientes de cargas positivas em relação aos nutrientes de carga negativa. Isso se deve a elevada densidade de cargas negativas presentes na parede celular, o que ocasiona a repulsão dos nutrientes de carga negativa e atração dos nutrientes de cargas positivas.
FIXAÇÃO BIOLÓGICA
É um processo realizado por plantas que tem a capacidade de se associar com microorganismos simbioticamente. Nessa associação existe o benefício mútuo entre a bactéria (Rhizobium) e a planta. O processo se inicia quando ocorre a compatibilidade entre a planta e a bactéria por meio da secreção de substâncias que são perseguidas por ambos.
Quando ocorre a compatibilidade, o rizóbio infecta o pêlo radicular ocasionando o enrolamento do mesmo. No interior do pêlo forma-se um canal que conduz as bactérias até o interior da raiz onde iniciam reações sucessivas de divisão celular estimuladas por hormônios como auxinas e citocininas. Esse processo resulta na formação do nódulo, que possui em seu interior bacterióides. No interior do bacterióide existe a leghemoglobina que tem por função transportar o oxigênio, evitando que o mesmo fique livre.
Um dos nutrientes mais importantes para a formação das leghemoglobinas é o Cobalto, que faz parte da vitamina B12 (precursor da leghemoglobina). A enzima nitrogenase responsável pelo processo de fixação do N2,apresenta na sua constituição Ferro e Molibidênio que os tornam essenciais para o processo de FBN (fixação biológica de nitrogênio). Para cada N2 fixado são liberados 2 NH3+.
Na cultura da soja, a fixação biológica tem início no estádio V2-V3 e apresenta seu pico no florescimento podendo se estender até a formação de vagens. Essa cultura pode fixar até 180 k de nitrogênio por hectare, porém tal processo é considerado dispendioso para a planta podendo consumir até 15% do total da energia das raízes.
ABSORÇÃO DE NITROGÊNIO NA FORMA DE NO3-
A principal forma de nitrogênio absorvida pelas plantas é o NO3-, porém depois de absorvido, o NO3-, precisa ser incorporado em esqueletos de carbono para formar aminoácidos. 
O processo de inicia após a absorção de NO3- para o citoplasma. No entanto, o NO3- sofre ação da enzima nitrato redutase que o transforma em NO2- que é rapidamente transportado para os plastídeos. Nesse local, a enzima nitrato redutase o transforma em NH4+ que logo é incorporado ao esqueleto de carbono formando aminoácidos entre eles: o glutamato, glutamina, aspartato entre outros.
ABSORÇÃO, FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DE NITROGÊNIO
O nitrogênio depois de absorvido pelas raízes é transformado em aminoácidos que são estruturas básicas para a produção de proteínas que são esqueletos de crescimento de plantas. O nitrogênio também é estrutura das clorofilas, razão pelo qual é umnutriente indispensável para a fotossíntese de plantas.
Durante a semeadura de certas culturas, é importante a utilização de adubação com doses de até 20 k/ha de N afim de maximizar o crescimento radicular. Isso porque o nitrogênio é um nutriente constituinte de aminoácidos dentre eles o triptofano que é precursor das auxinas, um hormônio que estimula a diferenciação das células do periciclo radicular, originando as raízes secundarias.
Porém, durante o crescimento vegetativo, doses elevadas de N podem potencializar o crescimento de folhas e caules através da estimulação da formação e transporte de citocinina das raízes para a parte aérea; a qual estimula a formação de clorofila e de rubisco. O N é estrutura de ácidos nucléicos que fazem parte do DNA e RNA.
A deficiência de N ocorre inicialmente em folhas velhas devido a sua mobilidade na planta. Verifica-se inicialmente uma clorose que é resultado da quebra de moléculas de clorofila, posteriormente se evidencia uma redução de crescimento devido ao decréscimo da taxa fotossintética e da produção de aminoácidos e proteínas. Todos esses efeitos repercutem na produção de grãos e/ou frutos em função da menor disponibilização de energia para o crescimento desses órgãos.
ABSORÇÃO, FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DE FÓSFORO (H2PO4-)
O fósforo no solo é um nutriente imóvel, sendo transportado até as raízes via difusão. Após as raízes entrarem em contato com o fósforo, ocorre a absorção via transportadores do tipo simporte. No interior das células, o fósforo pode ser transportado para o vacúolo através de canais ou ser incorporado à estruturas celulares.
Dentre as principais funções do fósforo estão: 
Constituinte de estruturas de membrana (membrana lipoprotéica ou fosfolipídica);
Faz parte da estrutura do ATP conservando em suas ligações o equivalente a 7,30 Kcal mol -1;
Proporciona o transporte de açúcares das folhas para os órgãos drenos, pois para esse transporte é necessária energia proveniente do ATP;
Grande ativador enzimático utilizado pelas enzimas quinase;
Faz parte da estrutura de RNA e DNA;
Importante nutriente para manter a taxa fotossintética nas folhas. Isso pode ser explicado por dois mecanismos:
Para que as trioses fosfato sejam transportadas do estroma para o citosol. Para a formação da sacarose necessária a entrada concomitante de fósforo no cloroplasto, isto é, se não entrar fósforo a partir de uma proteína antiporte, não haverá saída de trioses do mesmo cloroplasto. Consequentemente, não há formação de sacarose.
Se não houver ATP, não ocorre o transporte de sacarose, dessa forma a taxa fotossintética tende a diminuir.
Devido a mobilidade do fósforo na planta, sua deficiência é visualizada nas folhas velhas. Nota-se uma coloração arroxeada que é reflexo do aumento da produção de antocianinas oriundas do esqueleto de carbono retirado dos cloroplastos.
A produção de antocianina funciona como um mecanismo de fotoproteção de excesso de luz incidente que não consegue ser dissipado pelos fotossistemas. Além disso, se visualiza um decréscimo nas taxas fotossintética e de crescimento.
ABSORÇÃO, FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DE POTÁSSIO (K+)
No solo, o potássio via transportado via fluxo de massa até a rizosfera. Nas células, o K+ apresenta uma grande facilidade de absorção podendo ocorrer a través da membrana ou por proteínas transportadoras do tipo canal.
Depois de absorvido, o K+ é transportado na forma iônica para diversos tecidos da planta, onde desempenha diversas funções, dentre elas:
Atua como ativador de mais de 50 enzimas;
Auxilia no processo de enchimento de grão por atuar na ativação da ATPase que proporciona a formação da ATP que é essencial para o transporte de sacarose;
O K+ é um forte regulador osmótico necessário para abertura de estômatos e movimentação foliar;
O K+ tem ação importante na taxa fotossintética das plantas por dois motivos:
Proporciona a abertura de estômatos necessária para a entrada de CO2;
É importante para a ativação da ATPase que forma ATP necessária para o transporte de açúcares e fixação de CO2.
A deficiência de K+ reduz drasticamente o crescimento das plantas devido a sua ação direta na fotossíntese e na ação enzimática. Plantas em deficiência, apresentam necrose na borda das folhas velhas devido ao acúmulo da putrescina formada pela inativação de enzimas ocasionada pela deficiência de K+.
7.1 Macronutrientes essenciais
7.1.1 Nitrogênio (N)
O nitrogênio é absorvido na forma de NO3- e NH4+ pelas células e até mesmo na forma de N2 através de bactérias fixadoras. Mais de 95%, do N no solo está na forma de NO3-, forma que é bastante lixiviada para fora da zona de absorção das raízes. O nitrogênio é um nutriente móvel na planta e no solo e freqüentemente limitante em sistemas naturais.
O N é encontrado em componentes celulares, especialmente nas proteínas, ácidos nucléicos e clorofilas, sendo esta a razão do aumento cor verde escura das folhas. O nutriente também é requerido para a síntese e transporte de citocininas, constituindo na principal forma de N inorgânico para as células, em algumas vezes pode ser transportado para fora das células (GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001).
O nitrogênio faz parte do triptofano que é o aminoácido aromático precursor das auxinas. As auxinas em pequenas concentrações incrementam o desenvolvimento de raízes melhorando a absorção de outros nutrientes do solo.
A adição equilibrada de nitrogênio na fase vegetativa das plantas aumenta o crescimento da parte aérea melhorando a captação de luz, a atividade fotossintética e conseqüentemente a absorção de nutrientes pelas raízes, uma vez que restam mais energia para ser alocada para as mesma.
7.1.2 Fósforo (P)
A fonte de fósforo (P) absorvida pelas células é o íon ortofosfato (H2PO4-). O fósforo é absorvido através dos pêlos radiculares, ápice radicular, e as camadas ultraperiféricas das células radiculares. A absorção de P é facilitada pela ação de fungos micorrízicos que vivem em simbiose com as raízes de muitas culturas.
O P é translocado na planta na mesma forma em que é absorvido. É altamente móvel, e translocado no floema das folhas velhas para as novas quando ocorrer deficiência. No interior das células o excesso de P é armazenado no vacúolo (em torno de 85 a 95%).
7.1.2.1 Armazenamento de energia
O fósforo faz parte da moeda energética universal em células, o ATP (adenosina trifosfato). A energia no ATP está contida nas ligações químicas entre os fosfatos, esta é liberada quando ocorre a quebra destas ligações. Essa molécula é responsável pelo fornecimento de energia, ativação e sinalização de diversas células.
As sementes e frutas podem armazenar fósforo na forma de fitato como reserva. O ácido fitico (mio-inositol hexaquifosfato) é a principal forma de armazenamento de fósforo em sementes de leguminosas e cereais (REDDY et al., 1989). 
O ácido fítico pode se encontrar ligado ao potássio e o magnésio em Phaseolus vulgaris L. e sais do cálcio e do potássio em Glycine max L. Merrill (CHERYAN, 1980). Nesta forma aniônica, o fitato (Figura 18) pode formar complexos com as proteínas e minerais, diminuindo a disponibilidade no trato digestivo de animais digestivo (CHERYAN, 1980). 
Figura 18. Forma de acúmulo de fósforo (ácido fítico) em sementes e frutos de cereais e leguminosas (adaptado de MARSCHNER, 2008).
7.1.2.2 Constituição genética e de biomembranas
O fósforo é requerido em células como componente estrutural em ácidos nucléico (RNA e DNA) e fosfolipídeos. Nos fosfolipídeos o P forma uma ligação diéster formando uma ponte entre um diglicerídeo e outras moléculas (Aminoácidos, aminas e álcool). 
O P é um elemento intermediário no metabolismo do carbono proporcionando a ativação de várias enzimas. Depois do nitrogênio, o fósforo é quantitativamente o nutriente inorgânico mais importante para o crescimento de plantas (VANCE et al., 2003). 
7.1.2.3 Translocação de açúcares
O P permite a regulação de várias rotas metabólicas que ocorremno citoplasma e nos cloroplastos. Nos cloroplasto a saída de trioses fostato do ciclo de Calvin somente é possível pela entra de um íon fosfato (TAIZ; ZEIGER, 2004), como é observado na Figura 19. Em tecidos de frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacúolos para o citoplasma pode estimular a atividade da fosfofrutoquinase, enzima chave no fluxo de substratos na via glicolítica, proporcionando o amadurecimento de frutos, enquanto que sua deficiência ocorre um retardamento.
Figura 19. Relação entre absorção de fósforo e liberação de triose fosfato (TP) e produção de amido no cloroplasto (adaptado de MARSCHNER, 2008).
7.1.2.4 Síntese de proteínas
Para a síntese de proteína é necessário energia na forma de ATP. Nesta molécula a energia é armazenada nas ligações diéster entre os fosfatos. Grande parte do metabolismo celular é controlada pelo fosforilação ou pela desfosforilação de determinadas proteínas em uma classe importante de proteínas chamadas enzimas. A adição ou a remoção do fosfato é um mecanismo chave da sinalização para que esteja ocorrendo no interior das células vegetais. A fonte de fosfato para eventos da sinalização é ATP (BLEVINS, 1999).
7.1.2.5 Fotossíntese
A Fotossíntese nas plantas envolve P de várias maneiras. Açúcares produzidos neste processo são principalmente triose fosfatos e hexose fosfato. O fosfato deve ser absorvido nos cloroplastos para que as trioses fosfatos sejam translocadas para o citosol e assim transportadas para o floema. Esta troca do fosfato/triose fosfato é a reação é crítica para o movimento apropriado de açúcar feito na fotossíntese. Então para que estes açúcares não acumulem no estroma na forma de grãos amido que causam eventualmente dano estrutural aos cloroplastos e conseqüentemente a fotossíntese (BLEVINS, 1999; MARSCHNER, 2008).
7.1.2.6 Transporte de água em plantas
O controle da atividade das proteínas nas plantas pela fosforilação ou pela desfosforilação são de importância crítica em muitos processos. Diversas proteínas têm as estruturas originais que dão forma aos canais a partir da ligação com o fósforo. Esse nutriente pode também causar o fechamento dos canais (BLEVINS, 1999). As aquaporinas são proteínas canais que permitem um grande fluxo de água nas células, contudo o seu mecanismo de abertura e fechamento é regulado pela disponibilidade hídrica e indiretamente pela fosforilação e desfosforilação de seus aminoácidos. Portanto algumas literaturas citam que o transporte de água pode ser ativo devido ao gasto de ATP para a ativação desses transportadores.
7.1.2.7 Ativação enzimática
O fósforo altera a conformação das enzimas, melhorando a ligação do substrato ao centro de reação. Por exemplo, membros das famílias quinases transferem grupamentos fosfatos do ATP para aminoácidos serinas, treonina e tirosina nas proteínas alvos. A atividade da proteína quinase é balanceada através da ação de uma proteína específica fosfatase que remove o fosfato das proteínas em muitos casos a fosforilação modifica a atividade da proteína alvo amplificando os sinais fracos em grandes escalas. A ativação de proteínas quinases tem implicado em respostas a reguladores de crescimento, patógenos, luz, estresse por temperaturas e falta de nutrientes (BUCHANAN, 2001). 
A ADP glicose fosforilase é alostericamente inibida pelo Pi e estimulado pelas trioses fosfato. A fosfofrutoquinase também é ativada pelo Pi sendo este um dos motivos do efeito desta na via glicolítica.
7.1.3 Potássio (K)
O K+ é o cátion mais abundante no citoplasma [100 a 150mM (10-3 mol dm-3)] sendo responsável pela ativação de mais de 40 enzimas. Na Figura 20 se observa a dinâmica do potássio nas plantas desde a sua absorção até o seu transporte para os diferentes órgãos. O potássio absorvido nas raízes e transportado via simplasto para o xilema via transportadores da membrana plasmática. No xilema o potássio é transportado para as folhas velhas e nesta para o interior das células do mesofilo. Posteriormente o K+ se difunde para o floema e deste para os órgãos fontes e drenos (Figura 20). 
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Figura 20. Mecanismo de assimilação e transporte do potássio em células vegetais (BUCHANAN, 2001).
7.1.3.1 Atividade estomática
O potássio juntamente com o cloro são os nutrientes responsáveis pela abertura e fechamento estomático. Sendo assim, em condições de déficit hídrico as plantas deficientes em potássio são menos resistentes a falta de água. Além disso, o potássio pode melhorar a absorção de água pelas células das raízes devido ao aumento da pressão osmótica (TAIZ; ZEIGER, 2004).
7.1.3.2 Fotossíntese 
O potássio regula a atividade estomática, a ativação de enzimas e a produção de ATP. Isso porque, o K+ mantém o equilíbrio do balanço elétrico durante a formação de ATP e também responsável pela ativação das ATPases (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Desta forma, em deficiência de potássio as plantas apresentam menor produção de ATP e conseqüentemente menor crescimento e desenvolvimento.
7.1.3.3 Síntese de amido
A enzima requerida para sintetizar amido (amido sintetase) é ativada por potássio.
7.1.3.4 Movimento foliar 
O potássio juntamente com o cloro são responsáveis pela turgescência das células motoras do pulvino causando assim movimentação foliar em direção ao sol pela manhã e paralelo a este durante as horas mais quentes do dia (mecanismo de proteção). Os movimentos foliares resultam das variações na pressão de turgor nas células de parênquima cortical ou células motoras localizadas em lados opostos do pulvino (órgão motor), chamados de zonas extensoras e flexoras e são de algum modo controlados pelo fitocromo.
7.1.3.5 Transporte de açúcares
O transporte de açúcares pelo floema usa energia na forma de ATP. Portanto, na deficiência de potássio as plantas possuem baixa disponibilidade de ATP e desta forma, falta energia para transporte de açúcares. O potássio também é utilizado para a ativação das ATPases devido ao seu efeito no balanço de cargas. O potássio também é utilizado para a ativação da enzima fosfofrutoquinase e piruvato quinase. Essas são utilizadas na via respiratória (glicolítica) para a oxidação de açúcares.
Em tecidos deficientes em potássio a atividade das hidrolases e da polifenol oxidase é mais elevada, ocasionando um acúmulo de putrescina.
7.1.3.6 Síntese de proteínas 
O potássio é requerido para a ligação do RNAt ao ribossomo para a síntese de proteínas. 
7.1.4 Cálcio (Ca2+)
	O cálcio é o elemento com diversas funções no interior das células que varia desde a sinalização, ativação até constituição de estruturas celulares. De modo geral as dicotiledôneas são mais exigentes em cálcio do que as monocotiledôneas
7.1.4.1 Sinalização celular
O efeito sinalizante do Ca2+ depende do gradiente transmembrana entre as duas membranas. As células possuem uma concentração muito baixa de Ca2+ no citosol [(100 a 200 nM(10-9 mol dm-3)] para facilitar a sinalização. O vacúolo e o retículo endoplasmático rugoso (RE) constituem as principais reservas na célula. O qual pode ser mobilizado pelo inositol trifosfato (IP3) e outros sintetizados na membrana do citoplasma. A baixa concentração de cálcio é devido aos seguintes fatores:
(i) evitar a precipitação de Pi;
(ii) competição com o Mg2+ por sítios de ligação;
(iii) evitar a competição com outros nutrientes por sítios alostéricos de enzimas.
Uma das culturas que mais tem merecido atenção em relação ao cálcio é o tomateiro (Lycopersicum sculentum). De acordo com Tachibana (1991), a importação de Ca2+ pelos frutos de tomate é mais acentuada durante a noite, embora também ocorra durante o período diurno, mas a um ritmo muito menor. As taxas de absorção de Ca2+ e translocação das raízes para a parte aérea não difere entre o dia e a noite. 
Os genes que codificam as enzimas que respondem ao Ca2+ e as proteínas quinases representam em torno de 3-4% do genoma. Alterações na concentração de Ca2+ podem iniciar vários mecanismos com diferentescomplexidades dentro das células.
Sinais extracelulares podem se ligar a receptores na superfície das células (membrana plasmática) ou no interior do citoplasma ou núcleo. Muitas moléculas hidrofílicas assim como peptídeos, carboidratos e osmólitos não atravessam facilmente a membrana plasmática e por isso são detectados por receptores da membrana (Ligante 1). Moléculas amfílicas e hidrofóbicas assim como reguladores de crescimento podem atravessar a membrana plasmática (MP) e podem ser percebidos pela superfície de receptores no interior da célula (Ligante 2) como o vacúolo, núcleo e cloroplasto (Figura 21).
O potencial de membrana das células (vermelho) é estabelecido devido à permeabilidade da MP que não é igual aos íons K+ e Cl- (1). O etanol, éter ou cianídrico causam uma temporária desregulação no potencial da MP (2), o qual seguindo por um influxo de Ca2+ (3). Canais de Ca2+ sensíveis a voltagem permanecem aberto por um longo período sinalizando a célula (BUCHANAN, 2001). 
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Figura 21. Sistema de sinalização em células vegetais através da alteração na concentração de Ca2+ (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.2 Fechamento estomático
Muitos sinais modificam o potencial da MP ativando canais de voltagem, permitindo a entrada de Ca2+. Em condições de déficit hídrico ocorre alterações na polarização da membrana da célula guardo dos estômatos. Estas alterações incluem a abertura de canais de voltagem que ocasiona um aumento na concentração de Ca2+ no citosol. Esse processo pode resultar na abertura de canais de efluxo de K+ e Cl- proporcionando a perda de turgor das células. Essas vias de transdução de sinal são ligadas a calmudulinas e outras proteínas como as quinases que são reguladas diretamente pelo Ca+2. Este mecanismo pode ocorrer através quando as plantas são submetidas a déficit hídrico. Neste caso as raízes aumentam a produção de ácido abscísico (ABA) sendo transportado até as folhas via corrente transpiratória. Nas folhas o ABA se liga aos receptores das células guardas induzindo a formação de radicais livres e a formação de IP3, que por sua ativam a abertura de canais cálcio aumentando sua concentração no citosol. Altas concentrações de Ca2+ induzem o fechamento estomático (TAIZ; ZEIGER, 2004; BUCHANAN, 2001) (Figura 22). 
Figura 22. Sistema de sinalização em células a partir da incidência de luz azul sobre as células (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.3 Constituição da parede celular
Na parede celular onde Ca2+ é usado como molécula estrutural estima-se uma concentração de 0,5 a 1 mM. As mitocôndrias, cloroplastos e núcleo também podem atuar com armazenadores de Ca2+. Nessas organelas podem existir elementos de transdução como as calmodulinas e ubiquinonas que são receptoras de cálcio. Quando esses canais recebem cálcio, ocorre a sua abertura, várias proteínas são assim ativadas especialmente as calmodulinas e calmodulinas com domínio quinase (BUCHANAN, 2001). O cálcio também induz a produção de calose em tecidos de plantas que sofreram danos mecânicos.
7.1.4.4 Crescimento do tubo polínico
Uma característica importante do cálcio e sua baixa difusão no citoplasma, o que permite a formação de uma gradiente que não se dispersa, o que auxilia no crescimento do tubo polínico. 
Nas plantas o cálcio pode funcionar como uma fiação elétrica em uma casa, sendo que nessa a fiação pode ser utilização para conduzir energia elétrica para uma lâmpada ou para aparelhos eletrônicos (BUCHANAN, 2001).
Nas células das plantas o citoesqueleto é caracterizado como uma estrutura cilíndrica com proteínas sensitivas a cálcio (Figura 23). Todas são submetidas ao controle do interruptor semelhante induzindo por cálcio, o qual induz respostas diferentes em função da localização espacial, semelhante ao que ocorre numa casa. O citoesqueleto controla o crescimento do tubo polínico e o transporte dos gametas masculinos. O citoesqueleto é constituído por microfilamentos de actina e microtúbulos (BUCHANAN, 2001).
Uma característica importante dos microtúbulos é a polarização. Os filamentos e os microtúbulos de actina são arranjados ao longo da linha central do alongamento do tubo polínico e sua orientação determina a polarização do tubo citoplasmático (BUCHANAN, 2001). O mecanismo deduzido para o crescimento do tubo polínico em função de ondas de cálcio é iniciada pelo IP3. O IP3 induz a saída de cálcio do retículo endoplasmático rugoso, o qual se liga a fosfolipase C na membrana plasmática, a qual ativa o IP3 ocasionado uma reação em cadeia.
Além disso, os filamentos do actina e os microtúbulos mostram uma inclinação da organização que combina os íons e moléculas encontrados no tubo de pólen. Um terço a característica do citoesqueleto do tubo de polínico é a composição molecular: algumas proteínas do citoesqueleto (por exemplo, um número de isotipos de tubulina) são expressas somente no gametófito masculino, que representa conseqüentemente um exemplo exclusivo do proteoma (BUCHANAN, 2001). 
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Figura 23. Influência do cálcio no crescimento do tubo polínico (BUCHANAN, 2001).
Por exemplo, os microtubulos são mais abundantes na porção terminal do tubo polínico perto da região do crescimento e desaparece progressivamente nas peças mais velhas do tubo. A concentração do microtubululo altera de acordo com a passagem das células gerativas. Os microtubulos podem despolimerizados pelo tratamento com diversas drogas ou frio (CAI et al., 2005).
É provável que os agrupamentos de actina sejam gerados pela atividade de proteínas que montam filamentos do actina em pacotes com polaridade idêntica. Isso porque a calmodulina Ca2+ inibe a atividade da proteína “villain”, sendo assim, os pacotes do actínio não são encontrados conseqüentemente no vértice do tubo (uma região com concentração mais elevada de Ca2+) (CAI, et al., 2005). 
Esquematicamente, podemos considerar a participação do citosqueleto: (i) no processo de secreção apical (e assim de alongamento do tubo); (ii) fluência citoplasmática (que é transporte das organelas) e (iii) transporte do gameta masculino.
Como um nutriente pode causar tantas alterações fisiológicas nas células? Um dos aspectos dessa especificidade é a duração da sinalização, sendo que alguns gradientes são mais longos que outros. Por ser um fluxo mais lento pode ativar mais eficientemente as enzimas dependentes de cálcio. A especificidade espacial também pode ser um fator importante, desta forma os canais são concentrados em certas regiões como é o caso do crescimento do tubo polínico, que recebe sinal em apenas uma região do citoplasma. As células também podem detectar a freqüência de oscilações de cálcio ou a velocidade das ondas de cálcio (Figura 24).
Figura 24. Oscilações nas concentrações de Ca2+ em células vegetais em função da ativação de canais de input (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.5 Germinação
No processo de germinação a ativação da alfa amilase é realizada pela alta concentração de Ca2+, o qual é constituinte desta enzima. O transporte de Ca2+ do Retículo endoplasmático rugoso (RE) é estimulado pelo ácido giberélico e inibido pelo ácido abscísico (ABA).
7.1.4.6 Estabilização de membranas
O Ca2+ estabiliza as membranas das células pela ligação entre os fosfatos e grupos carboxílicos de fosfolipídeos e proteínas, mantendo uma permeabilidade e fluidez ideal para as membranas. 
7.1.5 Enxofre (S)
O enxofre é absorvido nas células radiculares através de proteínas transportadoras do tipo simporte. Após ser absorvido pelas raízes o enxofre é translocado simplasticamente através das células da endoderme para o interior do estelo radicular. Posteriormente é transferido para células parenquimáticas do xilema e por fim para os elementos condutores do xilema de onde segue via corrente transpiratória (LEWANDOWSKA; SIRKO, 2008)
O enxofre é necessário para o crescimento e desenvolvimento de plantas. Sua função é mais direcionada a ação catalítica e regulatória do que estrutural razão pelo qual é considerado um elemento