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RESUMO DE FISIOLOGIA RENAL

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RESUMO DE FISIOLOGIA RENAL – Prova I
Os rins regulam a osmobilidade e os volumes dos líquidos corporais, o balanço eletrolítico e o balanço ácido-básico. Além disso, excretam produtos metabólicos e substâncias externas, bem como produzem e secretam hormônios.
O controle da osmobilidade dos líquidos corporais é importante para a manutenção do volume celular normal de todos os tecidos do organismo. Para que a função do sistema cardiovascular se mantenha normal, é necessário do controle do volume dos líquidos corporais. Os rins também são essenciais na regulação das quantidades de diversos íons inorgânicos importantes para o organismo, entre eles: Na+, K+, Cl-, bicarbonato (HCO3-), hidrogênio (H+), Ca++ e fosfato inorgânico (Pi). Para que se mantenha o balanço apropriado, a excreção desses eletrólitos deve ser igual a sua ingestão diária. Os rins são a principal, ou a única, via de excreção de muitos eletrólitos.
Os rins excretam muitos dos produtos terminais do organismo. Produtos metabólicos incluem a ureia (dos aminoácidos) o ácido úrico (dos ácidos nucleicos), a creatinina (da creatina dos músculos), produtos terminais do metabolismo da hemoglobina e metabólitos de hormônios. Os rins eliminam essas substancias do organismo, a uma taxa semelhante a sua produção. Assim, os rins regulam as [ ] de hormônios nos líquidos corporais. Além disso, representa uma importante via de eliminação de substâncias estranhas, como drogas, pesticidas e outras substâncias químicas do organismo.
Por fim, os rins são importantes órgãos endócrinos que produzem e secretam renina, calcitriol e eritropoietina. A renina ativa o sistema renina-antigostensina-aldosterona, que participa da regulação da pressão arterial e o balanço de Na+ e K+. O calcitriol, metabólito da vitamina D3, é necessário para a absorção normal de Ca++, pela trato gastrointestinal, e para sua deposição nos ossos. A eritropoietina estimula a formação de eritrócitos, pela medula óssea. A redução da produção de eritrócitos contribui para a anemia, vista na insuficiência renal crônica.
Os rins são órgãos pareados situados na parede posterior do abdome, atrás do peritôneo, em cada lado da coluna vertebral.
O rim tem o córtex, na sua parte mais externa, e na sua parte mais interna, ele tem a medula renal. O córtex e a medula renal são compostos por néfrons (unidade funcional dos rins), vasos sanguíneos, linfáticos e nervos. Na medula do rim humano se divide em massas cônicas, as pirâmides renais. A base de cada pirâmide se origina na borda corticomedular, e o ápice termina na papila, situada no cálice menor. Os cálices menores coletam a urina de cada papila e, então, se expandem, formando duas ou três bolsas abertas, que são os cálices maiores. Estes, por sua vez, drenam a pelve renal, que representa a região superior e expandida do ureter, que leva a urina da pelve para a bexiga urinária. As paredes dos cálices, pelve e ureter contem musculatura lisa que se contrai, propelindo a urina em direção à bexiga urinária.
Artéria renal >> artéria interlobar >> artéria arqueada >> artéria interlobular >> arteríola aferente >> capilares glomerulares >> arteríola eferente >> capilares peritubulares (levam sangue ao néfron).
Veia interlobular >> veia arqueada >> veia interlobar >> veia renal.
As partes que constituem o néfron são: corpúsculo renal, túbulo contorcido proximal, alça de Henle, túbulo contorcido distal, ducto coletor. O corpúsculo renal é formado pelos capilares glomerulares e pela capsula de Bowman. O túbulo proximal forma inicialmente diversas convoluções, seguidas por um trecho reto que desce em direção à medula. O seguimento seguinte é a alça de Henle, composta pela parte reta do túbulo proximal, pela ramo descendente fino (que termina em uma curva em ‘U’), pela ramo ascendente fino (somente em néfrons com alça de Henle longas) e pelo ramo descendente espesso. Perto do final do ramo descendente espesso, o néfrons passa pelas arteríolas aferentes e eferentes que o irrigam. Esse curto seguimento do ramo ascendente espesso é chamado de mácula densa. O túbulo distal se inicia pouco depois da mácula densa e se estende até o poto onde dois ou mais néfrons se unem, formando o ducto coletor cortical.
As células do túbulo proximal tem membrana apical extensamente ampliada (lado urinário da célula), chamada de borda escova, que esta presente somente no túbulo proximal. A membrana basolateral (lado sanguíneo da célula) é extensamente invaginada. Essas invaginações contêm muitas mitocôndrias. Por sua vez, os ramos descendentes e ascendentes finos da alça de Henle têm superfícies apicais e basolaterais pouco desenvolvidas, com poucas mitocôndrias. As células do ramo ascendente espesso e do túbulo distal apresentam mitocôndrias abundantes e extenso pregueamento de membrana basolateral.
O ducto coletor tem dois tipo celulares: a células principais e as intercaladas. As células principais apresentam membrana basolateral moderadamente invaginada, com poucas mitocôndrias, e desempenham papel importante na reabsorção de NaCl e na secreção de K+. As células intercaladas, que desempenham função importante na regulação do balanço ácido-básico, tem alta densidade de mitocôndrias. Uma população das células intercaladas secretam H+ e outra população secreta HCO3-.
Todas as células do néfron, exceto as células intercaladas, tem cílio único imóvel na membrana plasmática apical, que se estende em direção ao líquido tubular. Os cílios primários são mecanossensores (detectam variações no fluxo do líquido tubular) e quimiossensores (detectam ou respondem aos compostos presentes no líquido que os banha) e ativam vias de sinalização dependentes de Ca++, entre elas as vias que controlam a função, a proliferação, a diferenciação e a apoptose das células renais.
Os vasos retos descem até a medula, onde formam redes de capilares que cercam os ductos coletores e os ramos ascendentes da alça de Henle. O sangue retorna ao córtex pelos vasos retos ascendentes. Esses vasos executam funções importantes na medula renal, entre elas: fornecer oxigênio e nutrientes importantes a segmentos do néfron, transpostar substancias que serão secretadas pelo néfron, atuar como via para o retorno da água e dos solutos reabsorvidos para o sistema circulatório, concentra e diluir a urina.
A formação da urina começa no movimento passivo do ultrafiltrato plasmático dos capilares glomerulares para o espaço de Bowman. O glomérulo consiste em uma rede de capilares suprida pela arteríola aferente e drenada pela arteríola eferente.. O glomérulo é envolto pela capsula de Bowman do corpúsculo renal. Os capilares são recoberto por células epiteliais chamadas podócitos, que formam a camada visceral da cápsula de Bowman.As células viscerais estão voltada para fora do polo vasculas, formando a camada parietal da cápsula de Bowman. O espaço entre a camada visceral e a parietal é chamado de espaço de Bowman, que, no polo urinário do glomérulo, passa a ser a luz do túbulo proximal.
As células endoteliais dos capilares glomerulares são recobertas por uma membrana basal, revestida por podócitos. O endotélio capilar, a membrana basal e os processos podais dos podócitos formam a chamada barreira de filtração. O endotélio fenestrado é livremente permeável à água, a pequenos solutos (como Na+, ureia e glicose) e à maioria das proteínas, mas é impermeável a eritrócitos, leucócitos e plaquetas. Como as células endoteliais expressam glicoproteinas com cargas negativas em sua superfície, podem retardar a filtração de proteínas aniônicas muito grandes para o espaço de Bowman. Além de servirem como barreira para a filtração, as células endoteliais sintetizam diversas substancias vasoativas.
A membrana basal, que é uma matriz porosa de proteínas com cargas negativas, constitui uma barreira importante de filtração de proteínas com cargas negativas. Acredita-se que a membrana basal atue, principalmente, como filtro seletivo que permite, ou não, a passagem de proteínas, conforme suas cargas.
Os podócitos, tem longos processos semelhantesa dedos, que revestem completamente a superfície externa dos capilares. Os processos dos podócitos se interdigitam, cobrindo a membrana basal, e são separados por espaço visíveis, chamados de fendas de filtração. Cada fenda de filtração é recoberta por um fino diafragma que contem poros. O diafragma da fenda de filtração compõe-se de diversas proteínas. As fendas de filtração funcionam, principalmente, como filtro que seleciona as moléculas por seu tamanho, impedindo que as proteínas e macromoléculas, que cruzarem a membrana basal, adentrem o espaço de Bowman.
Outro componente importante do corpúsculo renal é o mesângio, formado por células mesangiais e pela matriz mesangial. As células mesangiais cercam os capilares glomerulares, servindo-lhes como suporte estrutural, secretam a matriz extracelular, apresentam atividade fagocítica, removendo macromoléculas do mesângio e secretam prostaglandinas e citocinas pró-inflamatórias. Por estarem adjacentes aos capilares glomerulares e terem a capacidade de se contrais, as células mesangiais podem influenciar a intensidade de filtração glomerular regulando o fluxo sanguíneo que passa pelos capilares glomerulares, ou alterando a área de superfície dos capilares. As células mesangiais situadas externamente ao glomérulo ( entre as arteríolas aferente e eferentes) são chamadas de células mesangiais extraglomerulares.
As seguintes estruturas compõe o aparelho justaglomerular: a mácula densa do ramo ascendente espesso, células mesangiais extraglomerulares, células granulares da arteríola eferente, produtoras de renina e de angiotensina II.
A região da mácula densa ocupa o ângulo formado pelas arteriolar aferentes e eferentes do mesmo néfron. As células da mácula densa entram em contato com as células mesangiais extraglomerulares e com as células granulares das arteríolas aferentes. São importantes por produzirem, armazenarem e liberarem a renina, hormônio envolvido na formação de angiotensina II e, finalmente, na secreção de aldoesterona. O aparelho justaglomerular é componente importante do mecanismo de retroalimentação tubuloglomerular, envolvido na autorregulação do fluxo sanguíneo renal e na intensidade da filtração glomerular.
A inervação dos rins é feita por fibras nervosas simpáticas que se originam no plexo celíaco. Não há inervação parassimpática. As fibras adrenérgicas que inervam os rins liberam norepinefrina e dopamina. Além disso, os nervos simpáticos inervam as células granulares, produtoras de renina das arteríolas aferentes. O aumento da atividade simpática estimula a secreção de renina. As fibras nervosas também inervam o túbulo próximal, a alça de Henle, o túbulo distal e o ducto coletor. A ativação desses nervos estimula a reabsorção de Na+, por esses segmentos de néfron.
A queda na intensidade da filtração glomerular geralmente representa a prograssão de doença renal; já seu retorno a valores elevados, em geral, sugere recuperação. Assim, para que possamos avaliar a gravidade e a evolução de doença renal, é fundamental conhecermos a intensidade de filtração glomerular (IFG) do paciente.
A creatinina é produto do metabolismo da creatina na musculatura esquelética, podendo ser usada para medir a IFG. É filtrada livremente pelo glomérulo para o espaço de Bowman, e podemos considerar, a princípio, que não é reabsorvida, secretada nem metabolizada pelas células do néfron. Portanto, a quantidade de creatinina excretada na urina por minuto equivale à quantidade de creatinina filtrada pelo glomérulo a cada minuto.
A creatinina não é a única substância que pode ser usada para medir a IFG. Qualquer substância que preencha os seguintes critérios serve como marcador adequado para a medida da IFG. A substância: deve ser livremente filtrada pelo glomérulo para o espaço de Bowman, não deve ser reabsorvida nem secretada pela néfron, não deve ser metabolizada nem produzida pelo rim, não deve alterar a IFG.
A primeira etapa na formação da urina pelos rins é a ultrafiltração do plasma pelo glomérulo. O ultrafiltrado plasmático é desprovido de elementos celulares e praticamente não contém proteínas. A [ ] de sais e moléculas orgânicas, como a glicose e os aminoácidos, é semelhante no plasma e no ultrafiltrado. A ultrafiltração pelos capilares glomerulares é impulsionada pelas forças de Starling: variações nessas forças alteram a IFG.
A barreira de filtração glomerular determina a composição do ultrafiltrado plasmático, restringindo a filtração de moléculas com base em seu tamanho e carga elétrica.
Para qualquer raio molecular, as moléculas catiônicas são filtradas com mais facilidade que as aniônicas. A menor intensidade de filtração de moléculas aniônicas se explica pela presença de glicoproteínas com cargas negativas na superfície de todos os componentes da barreira de filtração glomerular. Essas glicoproteinas com cargas repelem moléculas com cargas semelhante. Como a maior parte das proteínas plasmáticas tem carga negativa, as cargas negativas da barreira de filtração restringem a filtração de proteínas, com raio molecular de 20 a 40 Aº ou mais.
A ultrafiltração ocorre por que as forças de Starling (pressão hidrostática e pressão oncótica) impulsionam o liquido da luz dos capilares glomerulares através da barreira de filtração, para o espaço de Bowman. A pressão hidrostática do capilar glomerular (Pcg) está orientada para promover o movimento de liquido do capilar glomerular para o espaço de Bowman. Como o coeficiente de reflexão das proteínas do capilar glomerular é essencialmente igual a 1, o ultrafiltrado glomerular é desprovido de proteínas, e a pressão oncótica do espaço de Bowman (Peb) se aproxima de zero. Portanto, a Pcg é a única força que favorece a filtração. A pressão hidrostática no espaço de Bowman (Peb) e a pressão oncótica do capilar glomerular se opõem à filtração.
Uma pressão efetiva da ultrafiltração (Puf) de 17mmHg na extremidade eferente do glomérulo; já na extremidade eferente, seu valor é de 8mmHg. É importante frisarmos 2 pontos adicionais com relação às forças de Starling e a essa variação de pressão. Em primeiro lugar, a pressão hidrostática do capilar glomerular diminui ligeiramente ao longo do capilar, devido à resistência ao fluxo, causado pelo comprimento do capilar. Em segundo, a pressão oncótica do espaço do capilar glomerular, aumenta ao longo do capilar glomerular. Como a água é filtrada e as proteínas continuam no capilar glomerular, aumenta a [ ] de proteínas no capilar glomerular no capilar, e também a pressão oncótica do capilar glomerular.
Em pessoas normais, a IFG é regulada por alterações da pressão hidrostática do capilar glomerular, medidas, principalmente, por alterações na resistência das arteríolas aferente ou eferente. A pressão hidrostática do capilar glomerular pode ser afetada de 3 maneiras:
1) variações na resistência da arteríola aferente: redução da resistência aumenta a pressão hidrostática do capilar glomerular e a IFG, e o aumento da resistência reduz.
2) variações da resistência da arteríola eferente: a redução da resistência reduz a pressão hidrostática do capilar glomerular e a IFG, o aumento da resistência as eleva.
3) variações da pressão arteriolar renal: aumento da pressão arterial aumenta, transitoriamente, a pressão hidrostática do capilar glomerular (o que eleva a IFG), enquanto a redução da pressão arterial diminui, transitoriamente, a pressão hidrostática do capilar glomerular (o que reduz a IFG).
O fluxo sanguíneo pelos rins executa diversas funções importantes, como: determina indiretamente a IFG, modifica a intensidade de reabsorção de solutos e de água pelo túbulo proximal, participa da [ ] e da diluição da urina, fornece 02 nutrientes e hormônios às células do néfron e devolve o CO2 bem como o liquido e os solutos reabsorvidos à circulação renal, transporta substratos que serão excretados na urina.
As arteríolas aferentes e eferentes e as arteríolas interlobulares são os principais vasos de resistência dos rins, determinando, dessa forma, a resistência vascular renal. Assim comona maioria dos órgãos, os rins regulam seu fluxo sanguíneo, ajustando a resistência vascular, em resposta às alterações da pressão arterial. O fenômeno pelo qual o FSR e a IFG se mantêm relativamente constante, chamado autorregulação, é executado por modificações na resistência vascular, principalmente pelas arteríolas aferentes dos rins.
A autorregulação do FSR e da IFG se da por meio de dois mecanismos: um deles respondem as alterações da pressão arterial, e outro ás alterações da [NaCl], no líquido tubular. Ambos regulam o tônus da arteríola aferente. O mecanismo sensível a pressão, chamado mecanismo miogênico, está relacionado a propriedade intrínseca da musculatura lisa vascular: a tendência a se contrair quando distendida. Da mesma forma, quando a pressão arterial se eleva e a arteríola aferente se distende, a musculatura lisa se contrai. Como o aumento da resistência arteriolar contrabalança o aumento da pressão, o FSR e, portanto, a IFG permanecem constantes.
O segundo mecanismo responsável pela autorregulação da IFG e do FSR, conhecido como feedback tubuloglomerular, depende da [NaCl]. Esse mecanismo envolve uma alça de feedback na qual a macula densa do aparelho justaglomerular, afere a [ ] de NaCl no liquido tubular, convertendo-a em um ou mais sinais que afetam a resistência da arteríola aferente e, portanto, a IFG. Quando a IFG aumenta elevando a [NaCl] no liquido tubular, mais NaCl penetra nas células da mácula densa, o que leva o aumento da formação e liberação de ATP e adenosina, um metabólito de ATP, por células, provocando a vasoconstrição da arteríola aferente. Essa vasoconstrição, por sua vez, faz com que a IFG retorne ao nível normal. Por sua vez, quando a IFG e a [NaCl] no líquido tubular diminuem, menos NaCl penetra nas células da mácula densa, reduzindo a produção e liberação de ATP e adenosina. A queda na [ATP] e [adenosina] causa a vasodilatação da arteríola aferente, normalizando a IFG. O óxido nítrico (NO), vasodilatador produzido pela mácula densa, atenua o feedback tubuloglomerular, enquanto a angiotensina II o estimula. Portanto, a mácula densa pode liberar vasoconstritores e um vasodilatador que executam ações opostas sobre a arteríola aferente.
Nervos simpáticos, angiotensina II, prostaglandinas, NO, endotelina, bradicinina, ATP e adenosina exercem importantes controle sobre a IFG e o FSR. 
Os nervos simpáticos liberam norepifrina e dopamina, e a epinefrina circulante é secretada pela medula suprarrenal. A noropinefrina e a epinefrina causam vasoconstrição, ligando-se a adrenoceptores alfa 1, localizados, principalmente, nas arteríolas aferentes. A ativação de adrenoceptores alfa 1 reduz a FSR e a IFG. A desidratação ou fortes estímulos emocionais, como o medo e a dor, ativam os nervos simpáticos e reduzem a IFG e o FSR.
A angiotensina II é produzida localmente nos rins e também de forma sistêmica. Ela contrai as arteríolas aferente e eferente e reduz a IFG e o FSR.
As prostaglandinas não desempenham função muito importante na regulação do FSR, em pessoas saudáveis em repouso. Entretanto, durante condições patológicas, como hemorragia, os rins produzem prostaglandinas localmente, o que provoca aumento do FSR, sem alterar IFG. As prostaglandinas aumentam o FSR por mitigarem os efeitos vasoconstritores dos nervos simpáticos e da angiotensina II. Esse efeito é importante, por impedir a ocorrência de vasoconstrição intensa e potencialmente lesiva, o que poderia levar à isquemia renal. A síntese de prostaglandinas é estimulada pela desitradação e pelo estresse, pela angiotensina II e pelos nervos simpáticos.
A constrição da arteríola aferente diminui a pressão hidrostática do capilar glomerular, reduzindo assim a IFG. A constrição da arteríola eferente eleva a pressão hidrostática do capilar glomerular, aumento a IFG.
A dilatação da arteríola eferente diminui a pressão hidrostática do capilar glomerular e a IFG. A dilatação da arteríola aferente aumenta a pressão hidrostática do capilar glomerular e a IFG.

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