FISIOLOGIA VEGETAL

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FISIOLOGIA VEGETAL GERMANI CONCENÇO
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
DEPARTAMENTO DE BOTANICA
DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL
FISIOLOGIA VEGETAL
CRESCIMENTO VEGETAL
RELAÇÖES AGUA - PLANTA
ELEMENTOS MINERAIS ESSENCIAIS
Germani Concenço
Acadêmico do Curso de Agronomia
Pelotas, 2000
FISIOLOGIA VEGETAL GERMANI CONCENÇO
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INDICE
1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL .................................................................................. 3
1.1 - ETAPAS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR .............................................................................. 3
1.2 - FATORES QUE AFETAM O CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO .......................................................................... 4
1.3 - HORMÔNIOS VEGETAIS E REGULADORES DE CRESCIMENTO: ............................................................................. 4
GIBERELINAS ............................................................................................................................................................ 5
INIBIDORES................................................................................................................................................................ 5
ETILENO...................................................................................................................................................................... 5
1.4 - PARTICIPAÇÄO DOS HORMÔNIOS: ...................................................................................................................... 5
2 - RELAÇÖES PLANTA - AGUA ............................................................................................................................ 6
2.1 - TRANSPIRAÇÄO ............................................................................................................................................ 9
2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS.................................................................................................. 10
3 - FUNÇÖES DOS ELEMENTOS MINERAIS..................................................................................................... 11
ESSENCIAIS .............................................................................................................................................................. 11
3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS ......................................................... 12
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1 - CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL
Os vegetais säo seres autotróficos, ou seja, sintetizam seu próprio alimento. A partir de
matéria inorgânica e na presença de luz essas plantas säo capazes de obter energia química e
biomoléculas. A partir desses substratos a plantas completa o seu ciclo, que depende basicamente de
dois tipos de evoluçäo: crescimento e desenvolvimento.
O crescimento é o aumento de tamanho, é o que vemos diretamente quando olhamos a
planta. É um parâmetro quantitativo, pois se dá pelo aumento de volume; e também irreversível,
uma vez que é impossível que a planta retroceda em seu crescimento.
O desenvolvimento envolve o crescimento e a diferenciaçäo de tecidos e órgäos. É um
parâmetro qualitativo, e engloba as diferentes fases que a planta apresenta durante seu ciclo de vida.
Quando aplicado às angiospermas (plantas com sementes), relaciona-se com as mudanças graduais e
progressivas em tamanho, funçäo e estrutura do zigoto à planta adulta.
O crescimento vegetal é restrito às zonas meristemáticas sendo que a simples divisäo
celular näo promove o crescimento; é necessário também haver um aumento do volume celular.
Vale lembrar que o meristema é o tecido composto por células näo diferenciadas, capaz de sofrer
divisäo mitótica dando origem a novas células. Säo tecidos indewterminados, ou seja, que estäo em
constante divisäo.
Existem 2 tipos de meristemas: primários e secundários. O meristema primário é aquele
formado durante o desenvolvimento do embriäo, e é responsável pelo crescimento em extensäo. O
meristema secundário se origina de células já diferenciadas em outros tecidos que retornam ao
estado embrionário, tendo como principais funçöes expansäo lateral e cicatrizaçäo. Existe no
câmbio vascular, nós e base foliar.
Algumas estruturas vegetais têm crescimento determinado e outras indeterminado. As de
crescimento determinado säo flores, frutos, e folhas, pois crescem, senescem e morrem. As de
crescimento indeterminado säo os meristemas de caules e raízes.
A diferenciaçäo é o processo de especializaçäo celular que ocorre ao nível de células,
tecidos e órgäos durante o desenvolvimento.
1.1 - Etapas do Crescimento e Desenvolvimento Celular
1) Divisäo celular: a divisäo celular pode ser periclinal quando ocorre paralela ao
perímetro, e anticlinal quando ocorre perpendicular ao perímetro.
2) Alongamento Celular: aumento de volume. Nos meristemas ocorre em três dimensöes,
devido à entrada de água no vacúolo. Essa entrada de água se deve ao gradiente de potencial
osmótico formado entre o interior do vacúolo e o lado externo da célula. Existe graças à
permeabilidade da membrana.
3) Diferenciaçäo celular: depois que a célula atinge seu volume máximo, ela adquire
funçäo específica, ou seja, ela se especializa.
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1.2 - Fatores que afetam o crescimento e desenvolvimento
Fatores genéticos: säo herdados dos pais.
Fatores ambientais: luz, CO2, O2, nutrientes, água, temperatura, etc.
Fatores intracelulares: balanço hormonal.
O desenvolvimento se dá em grande parte através de fatores intracelulares, com funçöes
específicas. Estes fatores säo:
a) Morfogênese: é a diferenciaçäo de estruturas específicas no vegetal.
b) Totipotência: capacidade da célula de retornar ao estado meristemático, formando meristema
secundário.
c) Hormônios: säo substâncias orgânicas capazes de afetar processos bioquímicos e fisiológicos
mesmo estando presentes em baixas concentraçöes. Säo produzidos em locais específicos e
translocados.
d) Reguladores de Crescimento: Säo substâncias que possuem atividade similar aos hormônios,
porém säo sintéticos.
1.3 - Hormônios Vegetais e Reguladores de Crescimento:
Os hormônios vegetais e os reguladores de crescimento podem ser classificados, de acordo
com as suas características, em 5 grupos:
1) Auxinas;
2) Citocininas;
3) Giberelinas;
4) Etileno;
5) Acido abscisico e inibidores.
Eles atuam na divisäo em ambos os casos: alongamento e diferenciaçäo celular. O
crescimento e diferenciaçäo näo resultam da açäo de um único regulador, mas sim de um balanço
entre eles.
Auxinas
Säo substâncias quimicamente relacionadas com o ácido indolilacético (AIA), e afetam o
alongamento celular.
Säo sintetizados nos primórdios foliares, folhas jovens e sementes em desenvolvimento.
Causam o crescimento pelo alongamento celular.
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Translocam-se unidirecionalmente (célula a célula), e säo derivadas do triptofano.
Citocininas
Säo derivadas da purina adenina e podem ocorrer na forma nucleotídica ligado ao fosfato
do açúcar.
O principal local de síntese é o ápice radicular, o transporte é via xilema.
Promove a divisäo celular, e se relacionam com as auxinas.
Giberelinas
Säo substâncias químicas relacionadas com o ácido giberélico (GA3). Sintetizados a partir
do ácido mevalônico nos tecidos jovens do caule e sementes em desenvolvimento.
O transporte é via xilema e floema, e promovem o crescimento pelo alongamento celular.
Inibidores
Säo substâncias semelhantes em estrutura e propriedades ao ácido abscísico (ABA).
Säo sintetizados em folhas maduras e sementes a partir do ácido mevalônico, e o transporte
é feito via floema.
Etileno
O etileno é um gás envolvido na senescência foliar e no amadurecimento de frutos. É
translocado por difusäo, e está relacionado com o stress.
1.4 - Participaçäo dos Hormônios:
Germinaçäo:
Giberelinas,citocininas, etileno, inibidores.
Crescimento radicular:
Auxinas e inibidores.
Crescimento do caule:
Auxinas, citocininas, e inibidores.
Crescimento de folhas:
Auxinas, citocininas, inibidores, giberelinas, e etileno.
Abscisäo foliar:
Auxinas, etileno, e inibidores.
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2 - RELAÇÖES PLANTA - AGUA
A maior parte da água absorvida por uma planta é perdida pela evaporaçäo das folhas,
processo conhecido como transpiraçäo. Calcula-se que 98% da água total que uma planta de milho
absorve é perdida por transpiraçäo, em torno de 0,2% é utilizada na fotossíntese, e o resto fica retida
nos tecidos.
A disponibilidade de água no ambiente exerce um importante efeito da distribuiçäo
geográfica das plantas. As espécies säo classificadas em 4 grupos, de acordo com a quantidade de
água disponível para elas no ambiente em que vivem:
1) Hidrófitas: crescem total ou parcialmente submersas na água. Säo adaptadas a suportar alta
salinidade (halófitas). Näo há cutícula bem desenvolvida nos órgäos submersos e nem na face
inferior das folhas flutuantes. A superfície superior, ao contrário, é fortemente cutinizada, e as folhas
emergentes têm estômatos funcionais que controlam a transpiraçäo.
Possuem geralmente pouco desenvolvido e a sustentaçäo depende da água ao seu redor.
2) Higrófitas: plantas terrestres de ambientes úmidos, onde o ar é muito úmido e o solo é saturado
de água permanentemente. Säo adaptadas para fotossintetizar em ambientes pouco iluminados.
Exemplos: musgos, samambaias, etc.
3) Mesófitas: plantas que normalmente crescem em solos bem drenados. Têm cutícula impermeável
e regulam a perda de água pelo controle da abertura dos estômatos. Possuem sistema radicular
extenso e xilema bem desenvolvido.
4) Xerófitas: plantas de desertos, em sua maioria do grupo das CAM. Poderiam se desenvolver
melhor em ambiente mais úmido, mas perdem a concorrência para as mesófitas.
Sua sobrevivência depende de uma séria de fatores:
a) extenso sistema radicular que penetre ampla e profundamente no solo. As células dessas
raízes possuem potencial hídrico muito baixo, o que torna possível a absorçäo de água em solos
muito secos.
b) a água pode ser armazenada em raízes, caules ou folhas suculentas para ser usada nas
épocas de seca intensa.
c) em alguns casos o limbo foliar é reduzido, e o principal órgäo fotossintetizante é o caule.
d) algumas xerófitas, em geral monocotiledôneas, perdem suas folhas e outras partes aéreas
em períodos de seca severa e sobrevivem por meio de bulbos subterrâneos. Recuperan-se quando a
água torna-se novamente disponível.
e) a cutícula geralmente é mais fina do que a das mesófitas, mas apresenta em sua
composiçäo maior quantidade de cutina e outras ceras. Muitas apresentam pêlos, que ajudam a
reduzir a transpiraçäo. Por refletirem a luz, eles ajudam a amenizar o aumento da temperatura.
f) a transpiraçäo também é reduzida pelo número, posiçäo e modo de funçäo dos
estômatos.
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Propriedades físicas da água
A água possui um alto ponto de congelamento e fusäo, fato este atribuído à associaçäo
entre as moléculas através das pontes de hidrogênio.
Na superfície livre da água, as moléculas se orientam de tal forma que a maior parte das
pontes de hidrogênio fica voltada para dentro, em direçäo ao centro da massa líquida. Isso resulta
numa alta tensäo superficial. Essa tensäo é responsável pela formaçäo de gotas de água nas folhas
depois das chuvas, e evita que a água ocupe os espaços intercelulares.
Existem substâncias que adicionadas à água podem diminuir essa tensäo, permitindo assim
que a água penetre através da cutícula e, segundo alguns autores, através dos estômatos. Essas
substâncias säo chamadas surfactantes, e säo utilizados geralmente em caldas herbicidas ou
fungicidas além de constituirem os saböes. As moléculas surfactantes possuem uma parte polar e
uma parte apolar. A parte polar fica em contato com a água, enquanto a parte apolar, no lado oposto,
tem a possibilidade de entrar em contato com substâncias apolares, como as gorduras.
Movimento da Agua
O movimento da água pode se dar de várias formas:
1) Fluxo de massa: as substâncias se movem espontaneamente em um sistema físico, e com isso seu
conteúdo energético diminui, isto é, a entropia ou desorganizaçäo do sistema aumenta. Nesse
movimento a água carrega consigo substäncias dissolvidas e partículas suspensas, e a isso se chama
"fluxo de massa".
2) Difusäo: ao contrário do fluxo de massa, a difusäo envolve movimento espontâneo, ao acaso, de
partículas individuais. Ocorre quando há uma diferença no conteúdo energético (potencial químico)
entre os componentes de ambas as partes do sistema. Uma substância que é mais concentrada em
um lado normalmente tem maior potencial químico e se difunde em direçäo à regiäo onde a
concentraçäo é mais baixa.
A razäo de difusäo é calculada pela lei de Fick.
3) Potencial hídrico: o potencial hídrico é a diferença entre o potencial químico e o de água pura à
mesma temperatura e pressäo. Esse potencial se eleva por pressäo mecânica ou por aumento da
temperatura. A água se difunde de uma regiäo de maior para outra de menor potencial. Quanto mais
negativo o potencial hídrico em um sistema em relaçäo ao lado de fora, maior a tendência da água
de se difundir para dentro, de acordo com a lei de Fick.
4) Osmose: embora esse termo seja aplicado em sistemas onde haja movimento diferencial de água,
o termo osmose pode ser estritamente aplicado à difusäo de qualquer substância através de
membrana diferencialmente permeável em resposta a um gradiente de potencial químico.
Movimento estomático
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Os estômatos nada mais säo do que pequenos poros na cutícula. É através desses poros que
se processam as trocas gasosas. Os estômatos se formam antes que a folha complete a maior parte
de sua expansäo e assim o número de estômatos, por folha, näo muda muito durante a expansäo
foliar, sendo praticamente o mesmo em folha jovem e em folha adulta.
O número de estômatos por unidade deárea foliar é maior em condiçöes secas do que
quando as plantas crescem sob condiçöes muito úmidas. Isso é atribuído principalmente a uma
reduçäo na expansäo das folhas de plantas que se encontram sob condiçöes secas.
A abertura do estômato é controlada pelas células-guarda e pelas células subsidiárias.
Quando as células-guarda se tornam mais túrgidas suas formas se modificam; elas se distinguem por
terem a capacidade de aumentar muito seu volume quando se tornam túrgidas.
As células subsidiárias, ao contrário, provocam o fechamento do estômato ao aumentarem de
volume.
Fatores que afetam a abertura estomática
Se supridos de forma adequada com água, os estômatos se abrem rapidamente depois do
nascer do sol e permanecem abertos durante a maior parte do dia. Em algumas xerófitas da família
das crassuláceas os estômatos se abrem somente à noite (plantas CAM).
Os principais fatores que interferem na abertura estomática säo:
1) Resposta ao CO2:
 Quando as plantas säo expostas ao ar livre de CO2 os estômatos tendem a se abrir mesmo no
escuro. Inversamente uma concentraçäo de CO2 no ambiente acima de 0,03% causa seu fechamento
mesmo durante o dia.
2) Resposta à temperatura:
 Dentro de uma faixa de 5 a 25°C, a temperatura tem mais influência sobre a velocidade da
abertura e fechamento do que sobre o tamanho das fendas.
3) Resposta à falta de água:
 Se uma planta está perdendo mais água na transpiraçäo do que é capaz de absorver pelas raízes,
desenvolve-se um déficit de água que geralmente causa o fechamento dos estômatos,
independentemente da luz, [CO2], ou temperatura.
É provável que o ABA produzido naturalmente esteja envolvido nas reaçöes estomáticas
rápidas provocadas por falta de água.
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2.1 - TRANSPIRAÇÄO
Efeitos de fatores ambientais sobre a transpiraçäo
Luz: a transpiraçäo é baixa à noite, começando a aumentar ao nascer do sol e atingindo um máximo
nas últimas horas da manhä ou nas primeiras horas da tarde. A luz tem efeito maior sobre a
transpiraçäo do que sobre a evaporaçäo. Este fato é atribuível a uma reduçäo nas superfícies
efetivamente evaporantes de folhas no escuro, quando os estômatos estäo fechados.
Umidade do ar: a transpiraçäo ocorre mais rapidamente quando o ar ao redor da planta é seco,
porque o potencial hídrico é maior.
Temperatura: quando a temperatura da folha é mais elevada que a do ar, o gradiente de potencial
hídrico é maior do que quando as temperaturas säo as mesmas.
Vento: o movimento do ar sobre a superfície da folha tende a remover o vapor da água e desse
modo aumentar o gradiente de potencial hídrico, provocando assim a transpiraçäo.
Disponibilidade de água: se o suprimento de água de uma planta é reduzido pela seca ou por baixa
temperatura, a absorçäo é menos intensa que a evaporaçäo e a planta fica sob estresse hídrico. Isso
faz com que as paredes celulares da folha se desidratem e isso reduz a transpiraçäo.
Efeitos da estrutura da planta sobre a transpiraçäo
Toda espécie vegetal apresenta particularidades na transpiraçäo, estas dependendo da área
superficial, forma e disposiçäo das folhas, e sua estrutura interna.
Plantas com folhas maiores tendem a desenvolver maiores déficits hídricos, o que redua a
transpiraçäo. As plantas frequantemente perdem as folhas quando a falta de água chega a situaçöes
extremas sendo a reduçäo de área foliar uma característica das xerófitas.
Outro fator que influencia a transpiraçäo é a composiçäo da cutícula; o número,
distribuiçäo e estrutura dos estômatos; ao arranjo interno das células e espaços intercelulares, e à
localizaçäo dos tecidos vasculares.
A presença de pêlos e escamas na superfície de folhas tende mais a reduzir a transpiraçäo
porque retêm o ar úmido na superfície foliar. Um outro efeito é tornar a superfície da folha mais
refletora.
Importância da transpiraçäo
A transpiraçäo é a consequencia inevitável do fato de que a planta precisa manter exposta
ao ar uma grande área de paredes celulares úmidas a fim de facilitar a absorçäo de CO2 pelas folhas.
Se as plantas tivessem desenvolvido uma cutícula que permitisse a livre passagem de CO2 e
oxigênio, mas näo de água, elas presumivelmente näo transpirariam.
Que a transpiraçäo é um mal necessário, está indicado pelo fato de que ela é reduzida tanto
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quanto possível quando a fotossíntese pára, e na falta de água a transpiraçäo cessa mesmo às
expensas de fotossíntese reduzida e de diminuiçäo do crescimento.
É possível que, em alguns casos, uma planta possa esgotar o solo de nutrientes inorgânicos
nas vizinhanças, de seu sistema radicular de tal modo que o crescimento seja afetado. Uma alta
velocidade de movimento de água no solo para o interior da planta ajuda a impedir isso, trazendo
substâncias dissolvidas das regiöes mais distantes.
Folhas expostas à radiaçäo solar tendem a sobreaquecer. Devido ao calor latente de
evaporaçäo, a transpiraçäo tem um poderoso efeito resfriador e embora isso possa näo ser de grande
significância nas regiöes temperadas, é extremamente importante nas regiöes desérticas.
2.2 - MOVIMENTO DE AGUA NAS PLANTAS
A água é transportada de uma parte para outra dentro da planta, ao longo de um gradiente
de potencial hídrico provocado, por exemplo, pela transpiraçäo e acúmulo local de solutos. As
plantas perdem por transpiraçäo mais água do que conseguem absorver durante o dia, e compensam
isso durante a noite.
O movimento da água das raízes até as folhas ocorre na sua maioria através do xilema, e é
chamado de fluxo transpiratório. Esse transporte através do xilema é um transporte passivo. O
suprimento de água a órgäos que näo transpiram täo rapidamente, como frutos, tubérculos, etc, é
feito através do floema.
A razäo do movimento de água em cada parte da planta depende do gradiente de potencial
hídrico e da resistência daquela área.
Absorçäo de água pelas raízes
O movimento de água atrav+es do córtex até a endoderme de uma raiz ocorre
principalmente por via apoplástica. Uma menor quantidade de água se move através do simplasto, o
qual apresenta uma maior resistência ao fluxo de água. Devido a essa resistência uma pequena
quantidade de água se move através do córtex de vacúolo para vacúolo em resposta a um gradiente
de potencial hídrico.
Quando a água alcança a parte mais jovem da raiz o caminho apoplástico é bloqueado
pelas estrias de Caspari e o movimento, através dessas estrias, se dá obrigatoriamente por via
simplástica. O endoderma se comporta como uma membrana que separa a seiva do xilema do meio
circundante, e assim que a seiva o atravessa toma novamente o caminho por via apoplástica.
FONTE: As Plantas e a Agua.
James Sutcliffe.
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3 - FUNÇÖES DOS ELEMENTOS MINERAIS
 ESSENCIAIS
GERAIS
Os elementos essenciais, em geral, funcionam:
1) como constituintes de compostos,
2) na ativaçäo de enzimas,
3) contribuindo para o potencial osmótico de células vegetais.
ESPECÍFICAS
Nitrogênio: Constituinte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleotídeos,
coenzimas, hexosaminas, etc.
Fósforo:Componente de açúcares fosfatados, ácidos nucleicos, nucleotídeos, coenzimas,
fosfolipídeos, ácido fítico, etc. Tem uma funçäo chave nas reaçöes em que o ATP está envolvido.
Potássio: Necessário como cofator para 40 ou mais enzimas. Tem uma funçäo no movimento dos
estômatos. Mantêm eletroneutralidade nas células vegetais.
Enxofre: Componente da cisteína, cistina, metionina e, desta maneira, proteínas. Constituinte do
ácido lipóico, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, adenosina-5-fosfosulfato e 3-
fosfoadenosina.
Cálcio: Constituinte da lamela média das paredes celulares. Necessário como cofator para algumas
enzimas envolvidas na hidrólise do ATP e fosfolipídeos. Atua como segundo mensageiro na
regulaçäo metabólica.
Magnésio: Constituinte da molécula de clorofila. Necessidade näo específica de um grande número
de enzimas envolvidas na transferência de fosfato.
Ferro: Constituinte de citocromos e proteínas ferro näo heme envolvidas na fotossíntese, fixaçäo de
N2 e respiraçäo.
Manganês: Necessário para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases, cinases,
oxidases e peroxidases e näo especificamente necessário para outras enzimas ativadas por cátion.
Necessário para evoluçäo fotossintética do O2.
Boro: Evidência indireta de participaçäo no transporte de carboidratos. Borato forma complexos
com certos carboidratos. Complexos naturais de borato em plantas näo foram identificados.
Cobre: Componente essencial da ácido ascórbico oxidase, tirosinase, monoamino oxidase, uricase e
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citocromo oxidase. Componente da plastocianina em espinafre.
Zinco: Constituinte essencial da álcool desidrogenase, anidrase carbônica e outras enzimas.
Molibdênio: Constituinte da nitrato redutase. Essencial para a fixaçäo do N2.
Cloro: Necessário para as reaçöes fotossintéticas envolvidas na evoluçäo do O2.
3.1 - SINTOMAS DE DEFICIENCIAS DOS ELEMENTOS ESSENCIAIS
Consideraçöes Gerais:
Sintomas de deficiência nutritiva numa planta säo a expressäo de desorganizaçöes
metabólicas resultantes do fornecimento insuficiente de um elemento essencial. Por sua vez, estes
desarranjos estäo relacionados aos papéis desempenhados pelos elementos essenciais no
metabolismo e fisiologia normais da planta.
Também é importante considerar o grau de reciclagem (mobilidade) de um elemento desde
as folhas mais jovens para as mais velhas. Alguns elementos, tais como N, P e K, säo mobilizados
com muita facilidade de folha para folha, enquanto outros como B, Fe e Ca, säo relativamente
imóveis. Desta maneira, o sintoma de deficiência de um elemento móvel ocorrerá primeiramente
nas folhas mais velhas. Por sua vez, a deficiência de um elemento essencial imóvel será
primeiramente evidenciado nas folhas mais jovens.
Sintomas específicos
Nitrogênio: Como o N está associado com muitos componentes da célula vegetal, tais como
aminoácidos e ácidos nucleicos, um sintoma característico de sua deficiência é a interrupçäo do
crescimento. Além disso, plantas com deficiência de N têm caules finos e frequentemente lenhosos,
possivelmente devido a um excesso de carboidratos porque eles näo säo usados na síntese de
compostos nitrogenados. As estruturas dos carboidratos näo sendo usadas no metabolismo do N,
podem ser usadas na síntese de antocianina, a qual se acumula. Esta acumulaçäo é evidenciada
como uma coloraçäo púrpura em folhas, pecíolos e caules de algumas plantas tais como tomate e
certas variedades de milho. Em muitas plantas, o primeiro sintoma da deficiência de N é a
CLOROSE, especialmente nas folhas mais velhas mais próximas da base da planta. Sob deficiência
severa, estas folhas tornam-se completamente amarelas (ou castanho-amareladas) e caem. Folhas
jovens podem näo apresentas estes sintomas inicialmente porque o N pode ser mobilizado desde
folhas mais velhas. Desta maneira, uma planta deficiente de N pode ter folhas superiores verde-
claras e folhas inferiores amarelas ou castanho-amareladas.
Fósforo: Os sintomas característicos da deficiência do P incluem paralizaçäo do crescimento em
plantas jovens e coloraçäo verde escuro das folhas, as quais podem ser mal formadas e conterem
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pontos necróticos (pequenos pontos de tecido morto). também pode haver formaçäo de
antocianinas em excesso, dando uma coloraçäo púrpura às folhas a qual, entretanto, näo está
associada com clorose. Pode ocorrer uma coloraçäo púrpura esverdeada escura. Outros sintomas
podem ser produçäo de caules finos (mas näo lenhosos) e morte de folhas mais velhas.
Potássio: O primeiro sintoma da deficiência de K é clorose marginal ou salpicada a qual, a seguir,
desenvolve-se em necrose que ocorre principalmente nas margens e pontas das folhas e entre
nervuras. Em muitas monocotiledôneas, estas lesöes necróticas podem inicialmente formarem-se
nas pontas e margens das folhas e a seguir, estenderem-se basipetamente. Estes sintomas surgem
inicialmente nas folhas mais velhas, mais maduras, na base da planta. Também podem ocorrer
enrolamento e encrespamento das folhas. Os caules de plantas deficientes em K podem ser finos e
fracos, com regiôes internidais anormalmente curtas. Em milho deficiente de K as raízes podem ser
muito susceptíveis aos fungos decompositores da raiz presentes no solo, e isso, juntamente com os
efeitos sobre o caule, resulta numa maior tendência da planta de ser facilmente encurvada em
direçäo ao solo.
Enxofre: O S determina muitos sintomas semelhantes aos da deficiência do N, inclusive clorose,
paralizaçäo do crescimento e acumulaçäo de antocianina. Isto näo surpreende, porque estes dois
elementos säo componentes de proteínas. Entretanto, a clorose causada por deficiência de S ocorre
inicialmente nas folhas jovens, ao contrário no N, que ocorre nas folhas mais maduras. Isto ocorre
porque o S näo é facilmente remobilizado para as folhas mais jovens na maioria das plantas, apesar
de que, em algumas espécies, possa ocorrer clorose em seguida em todas as folhas ou mesmo nas
folhas mais velhas no início.
Cálcio: Além de ser usado na síntese de novas paredes celulares, particularmente na lamela média
que separa células recém divididas, o Ca também é usado no fuso mitótico durante a divisäo celular.
O Ca é necessário para o funcionamento normal das membranas vegetais e tem sido envolvido
como um segundo mensageiro para várias respostas vegetais tanto para sinais ambientais como
hormonais. Nesta funçäo de segundo mensageiro, o Ca se liga ao CALMODULIN, uma proteína
encontrada nas células vegetais. O complexo Ca-calmodulin pode ser envolvido na regulaçäo de
muitos processos metabólicos. Sintomas característicos de deficiência de Ca incluem necrose das
pontas e margens das folhas jovens, seguida por necrose das gemas terminais. Estes sintimas
ocorrem nas regiöes meristemáticas jovens da planta, onde ocorrem divisöes celulares e formaçäo
de novas paredes. estes sintomas säo frequantemente precedidos por uma clorose geral e
encurvamento descendente acentuado das folhas jovens. Estas também podem apresentar aparência
deformada. Se o sistema radicular de uma planta deficiente de Ca for examinado, ele pode
manifestar-se acastanhado, curto e altamente ramificado. Interrupçäo severa do crescimento pode
ocorrer quando as regiöes meristemáticas da planta morrem prematuramente.
Magnésio: Um sintoma característico da deficiência do Mg é uma clorose internerval que ocorre
primeiro nas folhasmais velhas devido a sua alta mobilidade. Este tipo de clorose ocorre porque a
clorofila nos feixes vasculares permanece inalterada por períodos mais longos do que nas células
entre os feixes e o Mg faz parte do componente porfinina da clorofila. Se a deficiência é grande, as
folhas podem tornar-se amarelas ou brancas. Um sintoma adicional de deficiência de Mg pode ser
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abscisäo foliar prematura.
Ferro: Os sintomas característicos da deficiência de ferro säo cloroses internervais. Entretanto,
como o Fe näo é facilmente remobilizado a partir das folhas mais velhas, estes sintomas ocorrem
inicialmente nas folhas mais jovens. Sob condiçöes de deficiência prolongada ou excessiva, as
nervuras podem tornar-se cloróticas de tal modo que a folha inteira toma uma cor branca. Clorose
das folhas ocorre porque o Fe é necessário para a síntese da clorofila. Entretanto, a funçäo exata
nesta síntese ainda é objeto de pesquisa. A baixa mobilidade do Fe é provavelmente devida à sua
precipitaçäo nas folhas mais velhas como óxidos ou fosfatos insolúveis ou à formaçäo de
complexos como fitoferritina, uma proteína ligada ao Fe encontrada na folha. A precipitaçäo do
ferro reduz a mobilizaçäo posterior do metal para o floema para translocaçäo a longa distância.
Cobre: O sintoma inicial de deficiência de Cu é a produçäo de folhas verde-escuro, que podem
conter pontos mecróticos. Estes aparecem primeiro nas folhas jovens e, destas, estendem-se para
baixo ao longo de suas margens. As folhas também podem ser torcidas ou mal formadas. Sob
deficiência extrema de Cu, pode ocorrer perda prematura de folhas (abscisäo foliar).
Boro: Embora näo se conheça a funçäo exata do boro no metabolismo da planta, existem evidências
de que tenha papel na síntese de ácido nucleico, respostas hormonais e funcionamento de
membranas. Plantas deficientes de B apresentam uma ampla variedade de sintomas, dependendo da
espécie e da idade. Um sintoma característico é necrose escura das folhas jovens e gemas terminais.
A necrose das folhas jovens ocorre principalmente na base da lâmina. Também pode ocorrer perda
da dominância apical, de modo que a planta torna-se muito ramificada; entretanto, os ápices
terminais dos ramos logo tornam-se necróticos devido à inibiçäo da divisäo celular. Estruturas tais
como frutos, raízes frescas e tubérculos podem apresentar necroses ou anormalidades relacionadas
ao colapso de tecidos internos.
Zinco: Muitas enzimas precisam de íons Zinco (Zn2+) para sua atividade, e o mesmo pode ser
necessário para a biossíntese de clorofila em algumas plantas. A deficiência de Zn é caracterizada
pela reduçäo do crescimento internodal e,l em consequência, a planta mostra um hábito roseta de
crescimento em que as folhas formam um ajuntamento de formato circular sobre ou próximo ao
solo. As folhas também podem ser pequenas ou deformadas, com suas margens de aparência
enrugada. Estes sintomas podem ser resultado da perda da capacidade de produçäo de quantidades
suficientes de ácido indolilacético (auxina). Em algumas espécies (milho, sorgo, feijäo) as folhas
mais velhas podem apresentar clorose internerval e, após, pontos necróticos brancos. Esta clorose
pode ser a expressäo da necessidade do Zn para a biossíntese da clorofila.
Manganês: O principal sintoma da deficiência de Mn é clorose internerval associada com o
desenvolvimento de pequenos pontos necróticos. Esta clorose pode ocorrer sobre folhas mais jovens
ou mais velhas, dependendo da espécie da planta em questäo.
Molibdênio: A primeira demonstraçäo da deficiência de Mo é clorose e necrose internerval geral
das folhas mais velhas. Em algumas plantas, tais como couve-flor e brócolis, as folhas podem näo se
tornarem necróticas mas, em vez disso, se torcem e prosteriormente morrem. A formaçäo de flores
FISIOLOGIA VEGETAL GERMANI CONCENÇO
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pode ser impedida, ou as flores podem cair prematuramente. Uma vez que o Mo é um componente
do sistema da redutase do nitrato, uma deficiência pode ocasionar uma deficiência de N se a fonte
deste elemento for principalmente nitrato.
Cloro: Plantas deficientes de Cl desenvolvem murchamento das pontas das folhas seguido por
clorose e necrose geral. As folhas também podem mostrar reduçäo de crescimento. Eventualmente,
as folhas podem tomar uma cor semelhante a bronze (bronzeamento). Raízes de plantas deficientes
de Cl mostram-se com crescimento paralisado e engrossadas nas proximidades de suas pontas. Uma
vez que o Cl, como cloreto, é muito solúvel e geralmente disponível no solo, sua deficiência é
desconhecida em plantas que crescem em seus ambientes naturais. A maioria das plantas geralmente
absorvem Cl em concentraçöes muito maiores do que aquelas necessárias para seu funcionamento
normal.
FONTE: Taiz, L & Zeiger, E.
Plant Physiology.