Tecido nervoso

Prévia do material em texto

Resumo feito por: Jéssica Cristina da Silva
Introdução
O tecido nervoso se distribui pelo organismo, formando uma rede de comunicações que constitui o sistema
nervoso, que é dividido em:
● Sistema nervoso central
(SNC): formado pelo
encéfalo e medula espinhal.
● Sistema nervoso periférico
(SNP): formado pelos
nervos e por gânglios
nervosos que são pequenos
agregados de neurônios.
Obs: os nervos são
constituídos principalmente
por prolongamentos dos
neurônios (células nervosas)
situados no SNC ou nos gânglios nervosos.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais:
● Neurônios: células geralmente com longos prolongamentos
● Células da glia ou neuróglia: existem vários tipos dessas células, elas sustentam os neurônios e
participam de outras funções importantes.
No sistema nervoso central existe uma segregação entre os corpos celulares e os prolongamentos dos
neurônios, isso faz com que perceba-se a olho nu duas regiões distintas no encéfalo:
1
● Substância branca: é chamada dessa forma pois é mais esbranquiçada do que a substância cinzenta e
a razão disso é que essa substância possui grande quantidade de mielina (nas bainhas de mielina) que
dá um aspecto esbranquiçado aos axônios. Essa substância possui tanta mielina pois não possui
corpos celulares de neurônios, sendo constituída apenas por seus prolongamentos (os axônios) e por
células da glia.
● Substância cinzenta: como o próprio nome já diz, é chamada assim pois apresenta uma cor
acinzenta. Essa substância é formada principalmente por corpos de neurônios e células da glia e
contém também prolongamentos dos neurônios.
As principais funções do sistema nervoso são:
● Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos as informações
geradas sensoriais provenientes do calor, luz, energia mecânica e modi�cações químicas do
ambiente externo e interno.
● Organizar e coordenar, direta ou indiretamente o funcionamento de quase todas as funções no
organismo, como as funções motoras, endócrinas, psíquicas e viscerais, controlando as condições
intrínsecas do organismo como a pressão sanguínea, o teor de glicose, o pH do sangue e os
comportamentos em relação ao mundo exterior, como alimentação, reprodução, defesa e interação
social.
Neurônios
As células nervosas ou neurônios são responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos,
eles também in�uenciam diversas atividades do organismo e liberam neurotransmissores e outras moléculas
informacionais. Além disso,
os neurônios respondem às
alterações no meio em que se
encontram, ou seja, aos
estímulos com modi�cações
da diferença de potencial
elétrico que existe entre as
superfícies externa e interna
de suas membranas
plasmáticas, quando as
células exibem essa
propriedade são chamadas de
células "excitáveis", além dos
neurônios, células
musculares e de algumas
2
glândulas também possuem essa propriedade. A modi�cação do potencial elétrico pode se restringir ao local
do estímulo ou ser transmitida para toda a célula nervosa através de sua membrana. Essa propagação
constitui o que se denomina impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios,
músculos ou glândulas.
Os neurônios, por meio de seus prolongamentos geralmente longos e numerosos, formam circuitos
neuronais, e como os circuitos eletrônicos, apresentam diversos tamanhos e
complexidades podendo ser simples, porém, na maioria das vezes, trata-se da
combinação de dois ou mais circuitos que interagem para executar uma função. Muitos circuitos
elementares se comunicam em grau crescente de complexidade para desempenhar funções cada vez mais
complexas.
As células nervosas são formadas por:
● Corpo celular ou pericário: é o centro da célula, onde está o núcleo e de onde os prolongamentos
partem. É capaz de receber
estímulos
● Dendritos: são numerosos
prolongamentos, especializados na
função de receber os estímulos do
meio, de células epiteliais sensoriais
ou de outros neurônios.
● Axônio: prolongamento único,
especializado na condução de
impulsos que transmitem
informações do neurônio para
outras células (nervosas,
musculares, glandulares).
As dimensões e a forma dos neurônios e seus prolongamentos variam. O pericário pode ser esférico,
piriforme ou anguloso.
De acordo com sua morfologia os neurônios podem ser classi�cados em:
● Multipolares: possuem vários dendritos e um
axônio. A maioria dos neurônios é multipolar.
Podem ser encontrados em todo o sistema
nervoso. Esse tipo de neurônio pode ter seu
pericário em forma piramidal (ex: córtex
cerebral), piriforme (ex: córtex cerebelar) ou
estrelado (ex: medula espinhal). A direção dos
impulsos é do dendrito para o corpo celular até
o axônio ou do corpo celular para o axônio.
3
● Bipolares: tem um dendrito e um axônio, são encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na
retina e na mucosa olfatória.
● Pseudounipolares: apresentam, próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se
divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central. Os dois
prolongamentos desse tipo de neurônio são axônios, mas as arborizações terminais do ramo
periférico recebem estímulos e funcionam como dendritos. O estímulo captado passa direto dos
dendritos para o axônio, sem passar pelo corpo celular. São encontrados nos gânglios espinhais, que
são gânglios sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos espinhais, e também nos gânglios
cranianos.
De acordo com sua função os neurônios podem ser
classi�cados em:
● Motores ou eferentes: controlam órgãos
efetores, como glândulas exócrinas e
endócrinas e �bras musculares.
● Sensoriais ou aferentes: recebem estímulos
sensoriais do meio ambiente e do próprio
organismo.
● Interneurônios: estabelecem formam uma
rede de comunicação e de integração entre os
neurônios sensoriais e motores formando
circuitos complexos. Os interneurônios
constituem a grande maioria dos neurônios
do corpo. Seus corpos celulares originam-se
no SNC e estão inteiramente con�nados a
ele.
Corpo celular ou pericário
O corpo celular ou pericário é o centro tró�co da célula,
ou seja, parte da célula nervosa que encontra-se o
núcleo e demais organelas. Tem função de recepção e
integração de estímulos excitatórios ou inibitórios
gerados em outras células nervosas. É também um local
de síntese de proteínas neuronais e constituintes das
células e membranas.
O pericário é rico em retículo endoplasmático
granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas,
4
entre as quais ocorrem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos podem
ser vistos no microscópio óptico como manchas basó�las espalhadas pelo citoplasma, são chamados de
corpúsculos de Nissl.
Dendritos
São geralmente curtos e rami�cados, eles aumentam consideravelmente a superfície receptora dos neurônios
e são especializados em receber estímulos.
A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que aumentam consideravelmente a superfície
celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por numerosos terminais axônicos de outros
neurônios. Os dendritos se a�nam conforme se rami�cam.
Axônios
Cada neurônio contém apenas um único axônio, que é um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis
conforme o tipo de neurônio e geralmente o axônio da célula é mais longo que seus dendritos, sua função é
conduzir os impulsos nervosos. Geralmente, o axônio se origina de uma estrutura piramidal do corpo
celular, denominada cone de implantação, já sua porção �nal é chamada telodendro e é muito rami�cada,
nas extremidades dessas rami�cações formam-se dilatações denominadas botões terminais. Existe um
movimento muito ativo de moléculas e organelas ao longo dos axônios, logo, o transporte axônico ou
transporte axonal é necessário para conduzir o material sintetizado do pericário para o axônio visto que a
atividade sintética do neurônio é concentrada no corpo da célula nervosa, assim como para transportar
5
moléculas e informação do axônio para o corpo da célulanervosa. Esse transporte é realizado por proteínas
motoras que prendem vesículas, organelas ou moléculas e transitam sobre os microtúbulos, ambas são
ATPases, ou seja, rompem uma ligação do ATP, liberando assim energia. Se o transporte é do pericário para o
axônio, é denominado anterógrado e a proteína motora associada a microtúbulos responsável por mediar
esse transporte é a quinesina. Já se o sentido é oposto, isto é, do axônio para o pericário, é chamado
transporte retrógrado e é mediado por outra proteína motora associada a microtúbulos, a dineína.
● Obs: o �uxo retrógrado pode levar moléculas e partículas estranhas e prejudiciais para o corpo
celular situado no SNC. É por essa via, por exemplo, que o vírus da raiva, depois de penetrar os
nervos, é transportado para o corpo das células nervosas, provocando encefalite muito grave.
O transporte axonal pode ser rápido ou lento. O sistema de transporte lento só existe no transporte
anterógrado e conduz substâncias do corpo celular até o botão terminal na velocidade de 0,2 a 4 mm/dia. Já
o sistema de transporte rápido conduz substâncias em uma velocidade de 20 a 400 mm/dia em ambas as
direções, logo pode ser tanto anterógrado quanto retrógrado.
Células da glia ou neuróglia
O tecido nervoso tem apenas uma quantidade mínima de material extracelular, e as
células da glia fornecem um microambiente adequado para os neurônios, desempenhando as funções de
suporte estrutural, nutrição, proteção imunológica, revestimento do canal medular e ventrículos cerebrais e
produção da bainha de mielina.
No SNP, as células de sustentação são denominadas glia periférica ou neuróglia periférica enquanto no SNC,
elas são denominadas glia central ou neuróglia central.
Dentre as células da glia ou neuróglia existem vários tipos de célula.
Na glia central encontra-se:
● Astrócitos
● Oligodendrócitos
● Células ependimárias
● Micróglia
Na glia periférica encontra-se:
● Células de Schwann
● Células satélites
Astrócitos
São as maiores e mais abundantes células da
neuróglia, são células de forma estrelada
com múltiplos prolongamentos irradiando
6
do corpo celular. Essas células ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-máter. Eles formam uma
rede de células dentro do SNC e se comunicam com os neurônios para dar suporte e modular muitas de suas
atividades, são importantes nos movimentos dos metabólitos e resíduos para os neurônios e a partir deles.
Eles ajudam a manter as
zônulas de oclusão dos
capilares que formam a
barreira hematencefálica
(que é uma barreira
funcional criada em
grande parte pelas
zônulas de oclusão entre
as células endoteliais que
di�culta a passagem de
determinadas
substâncias, como alguns
antibióticos, agentes
químicos e toxinas, do
sangue para o tecido
nervoso) através de seus
prolongamentos e
fornecem também uma
cobertura para as “áreas desnudas” dos axônios mielinizados por exemplo, nos nós de Ranvier e nas sinapses
pois nas extremidades de seus prolongamentos os astrócitos
apresentam os prolongamentos podálicos, pés terminais
que cobrem grandes áreas da superfície externa do vaso
sanguíneo ou do axolema, os pés que se ligam ao vaso são
chamados pés perivasculares e os que se ligam ao axônio são
chamados pés perineurais.
Existem dois tipos de astrócitos, os astrócitos �brosos e os
astrócitos protoplasmáticos
● Astrócitos �brosos: possuem prolongamentos
menos numerosos e mais longos e se localizam na
substância branca.
● Astrócitos protoplasmáticos: possuem muitos
prolongamentos que são curtos e muito
rami�cados e se localizam na substância cinzenta.
Oligodendrócitos
Os oligodendrócitos produzem e mantêm
as bainhas de mielina que servem de
7
isolantes elétricos para os neurônios do SNC, ela é formada por camadas concêntricas da membrana
plasmática do oligodendrócito. Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros prolongamentos, semelhantes a
uma língua, e cada um
reveste um curto segmento
de um axônio, portanto, ao
longo de seu comprimento,
um axônio é revestido por
uma sequência de
prolongamentos de diversos
olingodendrócitos. axônios
passam a ser referido como
axônios mielínicos por
possuírem a bainha de
mielina. Já os axônios que
não possuem bainha de
mielina são chamados de
axônios amielínicos.
A condução dos impulsos
nervosos é mais rápida ao
longo dos axônios mielínicos
do que nos axônios
amielínicos.
Ao longo de toda a extensão do axônio, há interrupções entre um bainha de mielina e outra, expondo o
axônio ao espaço extracelular; estas interrupções são chamadas de nodos de Ranvier.
Células de Schwann
As células de Schwann produzem
a bainha de mielina no SNP, que
servem de isolantes elétricos para
os neurônios do SNP, sua
membrana plasmática é
organizada numa bainha que se
enrola várias vezes ao redor do
axônio. Essa membrana enrolada
se funde, dando origem à
mielina, um complexo
lipoproteico branco. Assim, a
mielina é constituída por diversas
camadas de membrana celular
modi�cada.
8
Essa membrana tem maior
proporção de lipídios do que as
membranas celulares em geral.
Assim como nos axônios
localizados no SNC, ao longo de
toda a extensão do axônio,
interrupções com intervalos
regulares ocorrem na bainha de
mielina, expondo o axônio; estas
interrupções são denominadas
nodos de Ranvier ou nódulos de
Ranvier que são recobertos por
expansões laterais das células de
Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo.
Cada nodo indica uma interface entre a bainha de mielina de duas células de Schwann diferentes localizadas
ao longo do axônio, pois diferente dos oligodendrócitos que possuem vários prolongamentos podendo
mielinizar segmentos de axônios diferentes, cada célula de Schwann forma mielina em torno de um
segmento de um único axônio. Conforme a membrana forma uma espiral em torno do axônio, ela produz
uma série de linhas largas, mais densas, alternadas com linhas menos densas, mais estreitas. As linhas largas
são conhecidas como linhas densas principais e representam as superfícies citoplasmáticas fundidas das
membranas plasmáticas das células de Schwann. As linhas mais estreitas são chamadas linhas intraperiódicas
e representam a aposição dos folhetos externos da membrana plasmática da célula de Schwann. Existem
pequenos intervalos nas linhas intraperiódicas entre as camadas espiraladas da bainha de mielina,
denominados intervalos intraperiódicos. Acredita-se que estes intervalos possibilitem o acesso de pequenas
moléculas ao axônio. A região da linha intraperiódica que está intimamente em contato com o axônio é
conhecida como mesoaxônio interno, enquanto seu lado mais externo, que está em contato com o corpo da
célula de Schwann, é o mesoaxônio externo.
A bainha de mielina formada pelas
células de Schwann apresenta
também várias fendas oblíquas e de
formato cônico, chamadas fendas (ou
incisuras) de Schmidt-Lanterman,
que são resquícios do citoplasma da
célula de Schwann presos dentro das
lamelas de mielina.
Obs: a mielina no SNC exibe menos
incisuras de Schmidt-Lantermann do
que a do SNP porque são os
astrócitos que proporcionam o
suporte metabólico para os neurônios
do SNC e não os oligodendrócitos.
9
Bainha de mielina
A bainha de mielina no SNC e no SNP são diferentes, mas em ambos sua função é a mesma, servir como um
isolante elétrico para acelerar a transmissão de sinais através do impulso saltatório. Os oligodendrócitos no
SNC, durante a mielinização, expressam proteínas especí�cas da mielina diferentes daquelas expressas pelas
células de Schwann no SNP. Os nós de Ranvier no SNC são maiores que no SNP. Assim, as áreas maiores de
axolema exposto tornam a condução saltatória ainda mais e�ciente no SNC. Mas como ocorre essa
condução saltatória? Veja bem, os íons podem atravessar a membrana plasmática axonal, iniciando a
despolarização, somente nos nodos de Ranvier, pois os canais de Na+ voltagem-dependentes da membrana
plasmática do axônio agrupam-se principalmente nos nodos de Ranvier e a bainha de mielina que recobre os
axônios impede o movimento do excesso de Na+ para fora do axoplasmaassociado ao potencial de ação.
Consequentemente, o excesso de íons positivos pode se difundir somente através do axoplasma para o
próximo nodo, desencadeando ali a despolarização. Desta maneira, o potencial de ação “salta” de um nodo
para outro, esse processo também pode ser chamado de impulso saltatório.
Células ependimárias
As células ependimárias
são células epiteliais
colunares que revestem
os ventrículos do cérebro
e o canal central da
medula espinhal (ou
canal ependimário). Em
alguns locais as células
ependimárias são
ciliadas, o que facilita a
movimentação do
líquido
cefalorraquidiano (LCR). Essas células revestem os plexos coroides, cuja função é secretar o LCR.
Micróglia
São células pequenas com núcleo
alongado e muitos
prolongamentos curtos e
irregulares. Essas células podem ser
identi�cadas nas lâminas
histológicas coradas pela
10
hematoxilina-eosina porque seus núcleos são escuros e alongados, contrastando com os núcleos esféricos das
outras células da glia. Diferentemente das outras células da neuroglia, que são embriologicamente derivadas
do tubo neural, as células da microglia se originam da medula óssea e representam o sistema mononuclear
fagocitário no SNC. Elas participam da in�amação e da reparação do sistema nervoso central. Estas células
atuam como fagócitos removendo fragmentos e estruturas dani�cadas no SNC como células lesionadas e os
resíduos celulares que sofrem apoptose, protegem o sistema nervoso contra vírus, bactérias, microrganismos
e formação de tumores, elas atuam como células apresentadoras de antígenos e secretam citocinas
reguladoras do processo imunitário.
Meninges
O sistema nervoso central está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, sendo envolvido
por membranas de tecido conjuntivo chamadas meninges.
Existem 3 meninges, são elas, da mais externa para a mais interna:
● Duramater
● Aracnóide
● Pia-máter
A duramater é a meninge mais densa e mais
externa, é constituída por tecido conjuntivo
denso modelado e em sua porção cranial é
contínua com o periósteo dos ossos da caixa
craniana, já em sua porção vertebral é separada
do periósteo das vértebras, o que forma um
espaço, chamado de espaço epidural ou espaço
peridural. Este espaço contém veias de parede
muito �na, tecido conjuntivo frouxo e tecido
adiposo.
A superfície interna da dura-máter (na caixa
craniana) e na dura-máter do canal vertebral, a
superfície interna e a superfície externa são
revestidas por um epitélio simples pavimentoso
de origem mesenquimatosa.
A aracnóide é a meninge localizada no meio das outras
duas, é um folheto delicado de tecido conjuntivo
adjacente à superfície interna da dura mater. Entre a
aracnóide e a duramater se encontra o espaço subdural
que não existe em condições normais, visto que essas
meninges se encontram em contato constante,
entretanto, é um local de fácil clivagem, onde muitas
11
vezes, em situações patológicas, pode acumular-se sangue e se dilatar. Já entre a aracnóide e a pia-máter,
existem trabéculas que ligam as duas meninges, essas trabéculas se assemelham a teias de aranha, daí deriva o
nome dessa meninge, esse espaço é chamado espaço subaracnóideo, ele comunica-se com os ventrículos
cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural, além disso, contém LCR que serve para
proteger o sistema nervoso central contra traumas mecânicos.
A aracnoide é formada por tecido conjuntivo
sem vasos sanguíneos e suas superfícies são todas
revestidas pelo mesmo tipo de epitélio simples
pavimentoso, de origem mesenquimatosa, que
reveste a dura-máter.
A pia-máter é a meninge mais interna, é uma
camada delicada de tecido conjuntivo, é muito
vascularizada e aderente ao tecido nervoso
seguindo todos os seus contornos, embora não
�que em contato direto com células ou �bras
nervosas pois sempre há uma delgada camada de
prolongamentos de astrócitos interposta entre
eles. Entre a pia-máter e os elementos nervosos
situam-se prolongamentos dos astrócitos, que,
formando uma camada muito delgada, unem-se
�rmemente à face interna da pia-máter,
enquanto sua superfície externa é revestida por
células achatadas, originadas do mesênquima
embrionário.
Plexos coroides
Os plexos coróides são
dobras da pia-máter,
constituídos pelo tecido
conjuntivo frouxo dessa
meninge, são ricos em
capilares fenestrados e
revestidos por um epitélio
simples cúbico ou colunar
baixo (formado por células
ependimárias modi�cadas),
que provocam saliência para o interior dos ventrículos e sua função é secretar o líquido cefalorraquidiano
12
(LCR), também conhecido
como líquido cerebro-espinhal
(LCE) ou líquor, que contém
apenas pequena quantidade de
sólidos e ocupa as cavidades
dos ventrículos, o canal central
da medula, o espaço
subaracnóideo e os espaços
perivasculares. Ele é
importante para o
metabolismo do sistema
nervoso central e o protege
contra traumatismos.
Sistema nervoso central
O SNC, constituído pelo encéfalo (cérebro,
cerebelo e tronco encefálico) e pela medula
espinhal, consiste em substância branca e
substância cinzenta.
A substância branca é constituída, em sua
maioria, por �bras nervosas mielínicas e células
neurogliais; sua cor branca resulta da abundância
de mielina que envolve os axônios. Não possui
corpos celulares, entretanto na região da
substância branca existem ilhas de substância
cinzenta que são aglomerados de corpos celulares
de neurônios, denominados núcleos. As células
da glia presentes nessa substância são: astrócitos
�brosos, oligodendrócitos e células da microglia.
A substância cinzenta é constituída,
em sua maioria, por corpos celulares
de neurônios, dendritos, �bras
nervosas amielínicas e células
neurogliais; a ausência de mielina
leva estas regiões a apresentarem
uma aparência cinzenta. As células
da glia presentes nessa substância
são: astrócitos protoplasmáticos,
13
oligodendrócitos, células ependimárias e
células da microglia.
Os axônios, os dendritos e os
prolongamentos das células da glia
formam uma trama emaranhada de
tecido neural chamada de neurópilo
presente tanto na substância branca
quanto na cinzenta.
A substância cinzenta no encéfalo está
localizada na periferia, formando assim o
córtex cerebral e o córtex cerebelar
enquanto a substância branca está
presente mais profundamente, no centro
do encéfalo. Na medula espinhal o
inverso acontece, a substância cinzenta
está presente em seu centro, formando o
H medular, e a substância branca está
presente na periferia.
O córtex cerebelar tem três camadas: a camada molecular, a mais externa; a camada de células de Purkinje
(que são um tipo de interneuronio); e a camada granulosa, que é a mais interna.
As células de Purkinje são muito grandes, bem visíveis, e seus dendritos são muito desenvolvidos, assumindo
o aspecto de um leque. Esses dendritos ocupam a maior parte da camada molecular. Por esse motivo, as
células da camada molecular são muito esparsas. A camada granulosa é formada por neurônios muito
pequenos (os menores do organismo) e organizados de modo muito compacto.
No centro do H medular encontra-se o
canal central da medula (ou canal
ependimário). As barras verticais
superiores do H medular são os cornos
dorsais da medula espinhal, os quais
recebem as �bras dos neurônios
situados nos gânglios das raízes dorsais
dos nervos espinhais (�bras sensoriais).
Os corpos celulares de interneurônios
também estão localizados nos cornos
dorsais. As barras verticais inferiores do
H são os cornos ventrais da medula
espinhal e abrigam os corpos celulares
dos grandes neurônios motores multipolares cujos axônios dão origem às raízes ventrais dos nervos
raquidianos, saindo assim da medula espinhal para inervar o corpo.
14
Sistema nervoso periférico
Os componentes do sistema nervoso periférico são os nervos, gânglios e terminações nervosas.
Sua função é conduzir as informações entre órgãos receptores de estímulos (informações sensoriais) e o SNC
e entre o SNC e os órgãos efetores das respostas.
Fibras nervosas
As �bras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias.Grupos de �bras nervosas
formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP.
Todos os axônios do tecido nervoso são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula
envoltória, os axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por dobras únicas, constituindo as �bras
15
amielínicas e os axônios mais
calibrosos, são envolvidos por dobras
múltiplas enroladas em espiral em
volta do axônio constituindo assim as
�bras mielínicas.
Nas �bras periféricas a célula
envoltória é a célula de Schwann. No
SNC as células envoltórias são os
oligodendrócitos.
Tanto nas �bras mielínicas como nas
amielínicas as porções de membrana
da célula envoltória, que se prendem
internamente ao axônio e
externamente à superfície da célula
envoltória, constituem os mesaxônios
interno e externo respectivamente.
Nas �bras amielínicas periféricas uma única célula de Schwann envolve várias �bras nervosas, cada �bra
tendo o seu próprio mesaxônio, nesse tipo de �bras do SNP não
existem nódulos de Ranvier, pois nelas
as células de Schwann formam uma
bainha contínua.
No SNC as �bras amielínicas
frequentemente são encontradas
desnudas, ou seja, elas não estão
incluídas nos prolongamentos dos
oligodendrócitos. No SNC axônios
amielínicos são mais numerosos, no
encéfalo e na medula espinhal esses
axônios �cam livres entre os outros
elementos neurais e os prolongamentos
das células da glia.
Nervos
No SNP as �bras nervosas envolvidas em tecido
conjuntivo se agrupam em feixes, dando origem
aos nervos que podem ser cranianos (emergem
do encéfalo) ou espinhais (emergem da medula
espinhal).
16
Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito
�nos formados somente por �bras amielínicas.
O tecido de sustentação dos nervos é o tecido
conjuntivo e três camadas os envolvem, são elas:
● Epineuro: é a camada mais externa,
composta por tecido conjuntivo denso
não modelado, essa camada reveste o
nervo e preenche os espaços entre os
feixes de �bras nervosas. O epineuro é
mais espesso na raíz dos nervos e vão se
a�nando conforme os nervos se
rami�cam em componentes nervosos
menores, e �nalmente desaparece.
● Perineuro: é a camada intermediária dos
envoltórios, cobrindo cada feixe de �bras
nervosas (fascículos) dentro do nervo,
essa camada é mais delgada do que o
epineuro e é constituída por várias
camadas de células achatadas,
justapostas circundadas por uma lâmina
basal que isola o ambiente neural. A
espessura do perineuro diminui
progressivamente até �car reduzida a
uma lâmina de células achatadas.
● Endoneuro: é a camada mais interna das
três, recobre individualmente as �bras
nervosas (axônios), essa camada é uma
camada de tecido conjuntivo frouxo, e se
encontra em contato com a lâmina basal
das células de Schwann, portanto, o
endoneuro está contido em um
compartimento completamente isolado
do perineuro e das células de Schwann,
um importante fator na regulação do
microambiente da �bra nervosa. Próximo
da terminação distal do axônio, o
endoneuro é reduzido a poucas �bras
reticulares que circundam a lâmina basal
das células de Schwann do axônio.
17
As �bras nervosas são funcionalmente divididas em �bras sensitivas (aferentes) e �bras motoras (eferentes).
As �bras nervosas sensitivas levam informações sensitivas do corpo para o SNC para processamento,
enquanto as �bras nervosas motoras levam impulsos motores do SNC aos órgãos efetores. A maioria dos
nervos tem �bras dos dois tipos, sendo, portanto, nervos mistos.
Gânglios
Os gânglios são agregados de corpos
celulares de neurônios localizados fora do
sistema nervoso central.
Existem dois tipos de gânglios: os
sensitivos (aferentes) e os gânglios do
sistema nervoso autônomo (eferentes).
Gânglios sensitivos: os gânglios sensitivos
abrigam os corpos celulares de neurônios
sensitivos, esses neurônios são
pseudounipolares e transmitem para o
sistema nervoso central estímulos
oriundos de receptores sensitivos, isto é,
de dor, tato, pressão e temperatura. O
gânglio do nervo acústico é o único
gânglio craniano cujas células são
bipolares.
Legenda da lâmina ao lado: Gânglio da raiz dorsal, gato. A, axônio; CC,
corpo celular do neurônio; CSat, células satélites; FN, �bras nervosas;
N, núcleos da célula nervosa; NL, nucléolo
Os gânglios sensitivos quando
associados aos nervos cranianos são
chamados gânglios cranianos e quando
se localizam nas raízes dorsais dos
nervos espinhais são chamados
gânglios espinhais. Os gânglios
espinhais são aglomerados de grandes
corpos neuronais, com muitos
corpúsculos de Nissl e são circundados
por células da glia chamadas de células
satélites.
18
Gânglios autônomos: os gânglios
do sistema nervoso autônomo
aparecem, geralmente, como
formações bulbosas ao longo dos
nervos do sistema nervoso
autônomo, localizando-se alguns no
interior de determinados órgãos,
principalmente na parede do tubo
digestivo, formando os gânglios
intramurais, os quais contêm
pequeno número de células
nervosas. Nos gânglios do sistema
nervoso autônomo os neurônios
geralmente são multipolares e nos
cortes histológicos mostram um
aspecto estrelado.
Frequentemente, a camada de
células satélites que envolve os
neurônios desses gânglios é
incompleta, e os gânglios
intramurais têm apenas raras células
satélites. Os gânglios do sistema
nervoso autônomo podem ser
simpáticos ou parassimpáticos mas
para entendê-los melhor é preciso
entender o sistema nervoso autônomo.
O sistema nervoso
autônomo é formado
por duas partes,
distintas por sua
anatomia e por suas
funções: o sistema
simpático e o
parassimpático. O
conceito de sistema
nervoso autônomo é
principalmente funcional. Anatomicamente, ele é formado por aglomerados de células nervosas localizadas
no sistema nervoso central, por �bras que saem do sistema nervoso central através de nervos cranianos e
espinhais, (que são parte do SNP) e pelos gânglios nervosos situados no curso dessas �bras (que também são
parte do SNP).
Os núcleos nervosos (grupos de células nervosas) do simpático se localizam nas porções torácica e lombar da
medula espinhal. Axônios desses neurônios (�bras pré-ganglionares) saem pelas raízes ventrais dos nervos
19
espinhais dessas regiões. Os núcleos
nervosos (grupos de neurônios) do
parassimpático situam-se no encéfalo
e na porção sacral da medula
espinhal. As �bras desses neurônios
saem por quatro nervos cranianos
(III, VII, IX e X) e pelo segundo,
terceiro e quarto nervos espinhais
sacrais.
O sistema autônomo é uma rede de
dois neurônios. O primeiro neurônio
de cadeia autônoma está localizado
no sistema nervoso central; seu
axônio entra em conexão sináptica com o segundo neurônio da cadeia, localizado em um gânglio do sistema
autônomo ou no interior de um órgão. As �bras nervosas (axônios) que ligam o primeiro neurônio ao
segundo são chamadas de pré-ganglionares e as que partem do segundo neurônio para os efetores são as
pós-ganglionares.
Os neurônios pré -sinápticos enviam axônios da medula espinhal torácica e lombar anterior para os gânglios
vertebrais paravertebrais. Os gânglios paravertebrais no tronco simpático contêm os corpos celulares dos
neurônios efetores pós- sinápticos da divisão simpática.
Os neurônios parassimpáticos pré -sinápticos enviam axônios do tronco encefálico, ou seja, do mesencéfalo,
ponte e bulbo, e dos segmentos sacrais da medula espinhal (S2- S4) para os gânglios viscerais. Os gânglios
localizados na parede abdominal ou próximo dela e dos órgãos pélvicos e os gânglios motores viscerais dos
nervos cranianos III, VII, IX e X contêm corpos celulares dos neurônios efetores pós- sinápticos da divisão
parassimpática.
A maioria dos órgãos inervados pelo sistema nervoso autônomo recebe �bras do simpático e do
parassimpático. Em geral, nos órgãos em que o simpático é estimulador, o parassimpático tem ação inibidora,
e vice-versa. Por exemplo, a estimulação do simpático acelera o ritmo cardíaco, enquanto a estimulação das
�bras parassimpáticas diminui esse ritmo.
Plexos nervosos
O sistema nervoso autônomo
apresenta uma divisão chamadadivisão entérica. A divisão entérica do
SNA consiste nos gânglios e seus
prolongamentos que inervam o tubo
digestivo. Ela controla a motilidade
(contrações da parede intestinal), as
secreções exócrinas e endócrinas e o
�uxo sanguíneo através do trato
20
gastrintestinal; ela também regula os processos imunológicos e in�amatórios.
O sistema nervoso entérico pode funcionar independentemente do SNC e é considerado o “cérebro do
intestino”. Entretanto, a digestão requer comunicação entre os neurônios entéricos e o SNC, que é fornecida
pelas �bras nervosas parassimpáticas e simpáticas.
Na parede do trato intestinal são encontrados os plexos nervosos, eles são formados por uma rede de grupos
de �bras nervosas e pequenos gânglios (intramurais) e células da glia. Na submucosa do trato digestivo, a
rede de �bras nervosas não mielinizadas e de células ganglionares constitui o plexo submucoso de Meissner.
Localizada entre as duas camadas musculares desse trato está uma camada delgada de tecido conjuntivo.
Nesse tecido conjuntivo situa -se o plexo mioentérico de Auerbach, contendo corpos celulares (nos gânglios)
de neurônios parassimpáticos pós- ganglionares e neurônios do sistema nervoso entérico, bem como vasos
sanguíneos e vasos linfáticos.
A �gura ao lado mostra a base da mucosa do estômago, a
submucosa (SubM), e parte da muscular externa (ME). A
muscular da mucosa (MM) é a parte mais profunda da mucosa.
A submucosa consiste em tecido conjuntivo de densidade
moderada. Presentes na submucosa estão os adipócitos (A), os
vasos sanguíneos (VS) e um grupo de células ganglionares (CG).
Essas células, em particular, pertencem ao plexo submucoso (plexo
de Meissner [PM]). O detalhe mostra algumas das células
ganglionares (CG) em maior aumento. Estes são os corpos
celulares grandes dos neurônios entéricos. Cada corpo celular é
circundado por células satélites intimamente apostas ao corpo
celular do neurônio. As pontas de seta apontam para os núcleos
das células satélites.
Sinapses e a Transmissão do Impulso Nervoso
Mas a�nal, como um neurônio transmite uma informação através de impulsos nervosos? A resposta é
simples: através das sinapses.
As sinapses são locais onde os impulsos nervosos são transmitidos de uma célula pré-sináptica (um neurônio)
para uma célula pós-sináptica (um outro neurônio, uma célula muscular, ou uma célula glandular).
A transmissão do impulso nervoso através de uma sinapse pode ser elétrica ou química.
Embora as sinapses elétricas não sejam comuns em mamíferos, elas estão presentes no tronco encefálico, na
retina e no córtex cerebral. As sinapses elétricas são frequentemente representadas pelas junções
21
comunicantes (do tipo gap) que possibilitam o livre movimento de íons de uma célula para outra. Quando
este movimento de íons ocorre entre os neurônios, há um �uxo de corrente. A transmissão do impulso é
mais rápida através das sinapses elétricas do que através das sinapses químicas.
As sinapses químicas são as
maneiras de comunicação
mais comuns entre duas
células nervosas. A
despolarização que se
propaga ao longo da
membrana celular abre
canais de cálcio na região
pré-sináptica, promovendo
o in�uxo de cálcio que
dispara a exocitose das
vesículas sinápticas dentro
da fenda sináptica, um
pequeno espaço localizado
entre a membrana
pré-sináptica da primeira
célula e a membrana
pós-sináptica da segunda
célula. O neurotransmissor se difunde pela fenda sináptica até receptores que são canais ativados por íons
presentes na membrana pós-sináptica. A ligação do neurotransmissor a estes receptores inicia a
despolarização da membrana pós-sináptica que leva à abertura dos canais iônicos, os quais permitem a
passagem de certos íons, alterando a permeabilidade da membrana pós-sináptica e invertendo o seu potencial
de membrana. Essas sinapses são excitatórias, porque causam impulsos na membrana pós-sináptica. Em
outras sinapses, a interação do neurotransmissor com os receptores provoca uma hiperpolarização, sem
transmissão do impulso nervoso. Essas sinapses são chamadas inibitórias. Assim, as sinapses podem excitar
ou inibir a transmissão do impulso, regulando a atividade neural. É importante salientar que os
neurotransmissores não efetuam os eventos de reação na membrana pós-sináptica; eles somente ativam a
resposta.
Vários tipos de contatos sinápticos foram observados entre os neurônios. Os seguintes tipos de sinapses são
os mais comuns:
Sinapse axodendrítica — entre um axônio e um dendrito
Sinapse axossomática — entre um axônio e um soma
Sinapse axoaxônica — entre dois axônios
Sinapse dendrodendrítica — entre dois dendritos
Referências bibliográ�cas e fontes das fotos:
Junqueira, L. C., Carneiro, J. Histologia básica. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2011, 524p.
Leslie, P., Gartner, L. Tratado de Histologia. 4ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017, 664p.
22
Pawlina, W., Ross, M. H. Ross Histologia Texto e Atlas-Correlações com Biologia Celular e Molecular. 7ª
edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016, 1000p.
23