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É estimado que as plantas e os animais se separaram aproximadamente 1,5 bilhões de anos atrás, e o fato de possuírem um ancestral comum – que está registrado na conservação bioquímica e na genética de processos celulares básicos, é provável que a multicelularidade ocorreu de forma independente entre os dois reinos, e apesar desse surgimento independente existem processos e mecanismos que são comuns a ambos, mesmo que com genes diferentes – que não possuem equivalentes no outro grupo. As plantas formam um amplo reino composto por uma enorme variedade de formas – existindo quatro grandes grupos: as briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. A parede celular é uma característica típica das plantas, as pontuando – sendo uma das principais características distintas entre plantas e animais. A parede celular funciona como um esqueleto para as plantas, é rígida e formada por polissacarídeos, e impede a movimentação celular; que por sua vez é uma característica marcante nos animais. A rigidez da parede celular é uma barreira até mesmo para a alteração das formas celulares, que é dependente da proliferação celular, da divisão em planos diferentes, criar assimetria e do controle do volume das células. O comportamento das células – suas alterações, são estabelecidas pelo programa genético, acionado por proteínas reguladoras (a ferramental do desenvolvimento), como os fatores de transcrição. Os fatores de transcrição possuem relevada importância a partir da primeira divisão celular. A comunicação celular é um outro fator fundamental no desenvolvimento vegetal, e a parede celular também é uma barreira para a passagem de grandes proteínas, podendo ser um empecilho para a comunicação celular; portanto, as principais moléculas sinalizadoras dos vegetais são moléculas pequenas, como as auxinas, giberalinas, citocininas e etileno, capazes de atravessar a parede celular. Além disso, a comunicação celular pode ser feita pelo plasmodesmo, canais citoplasmáticos que atravessam as paredes celulares. Fig. 1. Desenvolvimento da planta. O fato dos vegetais não se movimentarem as tornam condicionadas pela situação do ambiente; mas, por outro lado, a plasticidade (adaptação do programa genético, capaz de contemplar as condições ambientais) vegetal é muito grande. As células vegetais possuem uma grande capacidade de gerar novas células, mesmo que essa já tenha sido alterada durante a linhagem celular – essa é uma das características que marcam a plasticidade das plantas. O desenvolvimento de estruturas nas plantas ocorre na fase pós-embrionária e continua no adulto; seus órgãos, como raízes, caules, folhas e flores, são estruturas formadas após a germinação. Isso é possível graças aos meristemas embrionários que são formados no embrião e perduram nos adultos. Nos meristemas, as células indiferenciadas ao se dividirem geram novas células meristemáticas, indiferenciadas, ou células que entram no curso da diferenciação. O organismo modelo dos vegetais é a Arabidopsis thaliana, é uma angiosperma, dicotiledônea – é uma planta rustica, de pequeno porte, facilmente mantida em condições laboratoriais, possui ciclo rápido e produz muitas sementes. Possui alternância de gerações, ao longo do seu ciclo as plantas passam por uma etapa diploide (esporófito) e outra etapa haploide (gametófito). O esporófito é a fase diploide e gera os esporos, o gametófito é a fase haploide e gera os gametas – os esporos são gerados por meiose, e depois geram os gametófitos, que produzem gametas haploides por mitose, e com a fecundação os gametas geram o zigoto diploide (esporófito). É uma planta monoica, que possui autofecundação, e tem elementos florais com órgãos reprodutores. A polinização é realizada com o pólen, que é um microesporo, e a germinação do esporo, formação o tubo polínico, corresponde ao gametófito masculino, enquanto o gametófito feminino origina o saco embrionário. Após a fecundação ocorre a formação do endosperma. Durante a embriogênese a primeira divisão perpendicular ao eixo maior (apical- basal), estabelece uma polaridade acentuada pela assimetria da divisão em várias espécies, a célula basal vai gerar o suspensor que é a estrutura responsável pela fixação do embrião ao tecido materno, a célula apical se divide verticalmente, gerando duas células formadoras do embrião – as divisões subsequentes levam ao alongamento do embrião e alargamento da região apical. No estágio de coração, no eixo central do embrião, se formam os meristemas – o meristema apical entre os cotilédones, de onde sairá o broto, e o meristema apical, de onde sairá a raiz; nesse estágio já é possível traçar um mapa do destino das células, o hipocótilo compreende a região entre os meristemas com os cotilédones laterais, o eixo radial também é especificado nessas fases iniciais – definindo O esporófito é transiente e sustentado pelo gametófito nas briófitas; já nas plantas vascularizadas há uma inversão – a fase duradoura é a do esporófito, e a fase dependente é a de gametófito. O meristema apical do broto é responsável pela formação do caule, das folhas e das flores; e estágios sucessivos de comprometimento levam a diferenciação das estruturas, o meristema apical do broto gera o meristema de inflorescência que gera o meristema floral, que por sua vez é composto por diferentes células fundadoras, células primordiais para cada uma das cinco diferentes estruturas florais, este processo é coordenado por hormônio e modulado constantemente pelo ambiente. O próprio meristema é formado por células distintas, a zona central é formada por células tronco constantemente renovadas por divisão celular, as células periféricas são as que entram em processo de diferenciação, o estado indiferenciado é mantido por um sistema de feedback com o centro organizador logo abaixo da zona central. O processo de divisão é basicamente realizado pelas células menos comprometidas da região central, à medida que se diferenciam as células perdem a capacidade de divisão e basicamente a forma é o resultado da alteração do volume celular. As células no meristema já possuem sua localização definida na futura estrutura, a posição das células no meristema é fundamental na instrução do seu futuro papel. De acordo com estudos genéticos, o desenvolvimento floral foi inicialmente concebido como um processo de diferenciação baseado em anéis concêntricos – cada anel é responsável pela geração de um dos elementos florais, o mais externo para as 4 sépalas, o anel interno para os 6 estames, e o anel mais interno destinado ao carpelo (em A. thaliana). Esses estudos concluíram que a atividade isolada ou combinada de reguladores seria responsável pela determinação da identidade dos órgãos florais, o modelo ficou conhecido como sistema ABC, genes foram então identificados e respaldaram o modelo. Os genes codificadores para fatores de expressão da família MAD-box (MADS|I|K|C). O meristema floral surge da região periférica do meristema de inflorescência, nessa região há um aumento da expressão do gene LEAFY (LFY) que integra vários sinais indutores da floração como a giberelina e o fotoperiodismo. O LFY é um fator de transcrição que transcreve APETALA1 (AP1). Ambos são fundamentais na especificação do meristemas florais impedindo a especificação para outros órgãos. O objetivo final é acionar a expressão diferencial dos genes ABC (APETALA1, APETALA2 e AGAMOUS), que são os genes que conferem a especificidade dos elementos florais, mas só atuam em presença de outros fatores de transcrição MAD-box, de outras famílias e de outras proteínas coativadoras.