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LETICIA T SANTOS - MEDICINA EMBRIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO Sistema urogenital = Sistema urinário + Sistema genital O sistema urinário e o sistema genital possuem uma íntima relação durante o desenvolvimento embrionário. Originam-se do mesênquima intermediário (derivado da parede corporal dorsal do embrião), durante o dobramento horizontal, em que o mesênquima é movido ventralmente e perde sua conexão com os somitos. Tem-se então a formação da crista urogenital que dá origem ao: - Cordão nefrogênico, o qual dará origem as estruturas do sistema urinário - Cordão gonadal, que dará origem as estruturas do sistema genital. As vias de sinalização para a formação da crista urogenital são: - Supressor de tumor de Wilms 1 (WT1) - Fator esteroidogênico 1 - DAX.1 O sistema urinário começa a se desenvolver antes do sistema genital e consiste em: • Rins, que produzem e excretam urina. • Ureteres, que transportam urina dos rins para a bexiga urinária. • Bexiga urinária, que armazena temporariamente a urina. • Uretra, que conduz externamente a urina da bexiga. DESENVOLVIMENTO DOS RINS Três conjuntos de rins sucessivos desenvolvem-se nos embriões. O primeiro conjunto, os pronefrons, é rudimentar. O segundo conjunto, os mesonefros, funciona brevemente durante o período fetal inicial. O terceiro conjunto, os metanefros, forma os rins permanentes. PRONEFRONS: Os pronefros, são rins rudimentares que não possuem função, são estruturas transitórias bilaterais que aparecem inicialmente na 4ª semana. Eles são representados por algumas coleções de células e estruturas tubulares na região do pescoço em desenvolvimento, ou seja, localizados na porção cervical. Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se desembocam na cloaca, a câmara dentro da qual o intestino posterior e o alantoide se esvaziavam. Os pronefros logo degeneram; no entanto, a maioria das partes dos ductos persiste persistem e são usados pelo segundo conjunto de rins (mesonefrons). MESONEFRONS Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes, alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins temporários durante aproximadamente 4 semanas, até que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem. Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10-50 por rim) e túbulos mesonéfricos. Os túbulos se abrem para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, os quais eram originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos LETICIA T SANTOS - MEDICINA mesonéfricos se desembocam na cloaca. Os mesonefros degeneram em torno do final da 12ª semana; entretanto, os túbulos metanéfricos se tornam os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens. Vão haver derivados dos ductos e túbulos mesonéfricos, os quais os principais são: Apêndice do epidídimo (Homem) Ducto mesonéfrico Apêndice vesiculoso (Mulher) Ducto do epidídimo Ducto do epoóforo Ducto deferente Ducto longitudinal (de Gartner) Ducto ejaculatório e vesícula seminal Dúctulos eferentes do testículo Túbulos mesonéfricos Epoóforo Paradídimo Paroóforo METANEFRON Os metanefros, ou os primórdios dos rins permanentes, começam a se desenvolve na 5ª semana e se tornam funcionais aproximadamente 4 semanas mais tarde, a partir da 9ª ou 10ª semana. A formação de urina continua durante toda a vida fetal; a urina é excretada para dentro da cavidade amniótica e forma um dos componentes do líquido amniótico. Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes: - Broto uretérico (divertículo metanéfrico) - origina os ureteres, pelve renal, cálice menor e cálice maior e os túbulos coletores (retos e arqueados). LETICIA T SANTOS - MEDICINA - Blastema metanefrogênico (massa metanéfrica de mesênquima). - origina a parte funcional de filtração do rim, que contém os néfrons. O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca. O blastema metanefrogênico é derivado da parte caudal do cordão nefrogênico e se desenvolve ao redor do broto uretérico. À medida que o broto uretérico se alonga, ele penetra no blastema, uma massa de mesênquima metanéfrica. O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva, resultando na diferenciação do broto nos túbulos coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam confluentes para formar os cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem para formar os cálices menores. A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz uma coleção de células mesenquimais no blastema metanefrogênico a formarem pequenas vesículas metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam túbulos metanéfricos. A ramificação do broto uretérico é dependente da indução pelo mesênquima metanéfrico. A diferenciação dos néfrons depende da indução pelos túbulos coletores. O broto uretérico e o blastema metanefrogênico interagem e induzem um ao outro, um processo conhecido como indução recíproca, para formar os rins permanentes. As vias de sinalização para o desenvolvimento das duas estruturas, broto uretérico e blastema metanefrogênico, são: - BMP7 - WNT – 4 (notch) - Beta-catenina LETICIA T SANTOS - MEDICINA À medida que ocorre ramificação, algumas das células do mesênquima metanéfrico se condensam e formam uma capa de células de mesênquima; estas sofrem transição de mesenquimais para epiteliais e se desenvolvem na maior parte do epitélio do néfron. As extremidades proximais dos túbulos são invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron (alça de Henle) e, junto com o glomérulo e a cápsula glomerular, constituem um néfron. A proliferação das células progenitoras do néfron e a formação dos néfrons são dependentes da sinalização por BMP7 e Wnt-4 (Notch)/β-catenina. Cada túbulo contorcido distal faz contato com um túbulo coletor arqueado e os túbulos se tornam confluentes. Um túbulo urinífero consiste em duas partes embriologicamente diferentes: - Um néfron, derivado do blastema metanefrogênico. - Um túbulo coletor, derivado do broto uretérico. Entre a 10ª e a 18ª semanas, o número de glomérulos aumenta gradualmente e a seguir aumenta rapidamente até a 36ª semana, quando atinge um limite superior. A formação de néfrons está completa ao nascimento, com cada rim contendo até 2 milhões de néfrons, embora esse número possa variar por um fator de 10. Os néfrons devem durar para sempre porque não são formados novos néfrons após essa época e números limitados podem resultar em consequências importantes para a saúde da criança e do adulto. Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação usualmente desaparece no fim do primeiro ano da infância à medida que os néfrons aumentam e crescem. O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente do alongamento dos túbulos contorcidos proximais bem como um aumento do tecido intersticial. A formação de néfrons está completa ao nascimento exceto em bebês prematuros. Embora a filtração glomerular comece aproximadamente na nona semana fetal, a maturação funcional dos rins e taxas aumentadas de filtração ocorrem após o nascimento.