6 Sistema Reprodutor

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Sistema Reprodutor 
- Controle do Desenvolvimento Gonadal e dos Gametas: 
• Desenvolvimento do sistema reprodutivo: 
 1. A organização das gônadas está sob controle genético 
(diferenciação sexual genética). O desenvolvimento inicial do 
ovário embrionário envolve a migração das células 
germinativas do saco vitelínico para a crista gonadal. Estas 
células germinativas primordiais povoam os cordões sexuais, 
os quais são formados na região cortical da gônada 
embrionária a partir da proliferação de células do epitélio 
celômico (também chamado de epitélio germinativo) da crista 
gonadal. Os cordões sexuais contribuem com células, as 
quais são conhecidas inicialmente como células foliculares e 
subsequentemente como célu las da granulosa, que 
imediatamente envolvem o oócito. O mesênquima da crista 
gonadal contribui com células que se tornarão a teca. A 
estrutura completa é chamada de folículo, a qual inclui oócito, 
as células da granulosa e da teca. 
Conexões espontâneas são formadas entre os oócitos e os 
tubos destinados a se tornarem os ovidutos, os quais são 
derivados dos ductos müllerianos. O resultado final é que os 
oócitos são liberados através da superfície ovariana por 
ruptura de elementos do tecido que envolve o ovário; este 
processo é chamado de ovulação. Uma abertura terminal 
especializada do oviduto, a fímbria, desenvolve-se para 
permitir que o oócito seja removido de forma eficiente da 
superfície do ovário. Em alguns animais, os oócitos são 
passados para a fímbria através de uma bursa, a qual rodeia o 
ovário; os oócitos são dirigidos para uma abertura 
relativamente pequena na bursa. 
O desenvolvimento do testículo embrionário é semelhante ao 
do ovário: as células germinativas migram na crista genital e 
povoam os cordões sexuais que são formados a partir de uma 
invaginação do epitélio (celômico) de superfície (Fig. 35-1). As 
células de Sertoli (correspondentes masculinos das células da 
granulosa) desenvolvem-se a partir dos cordões sexuais, e as 
células de Leydig (correspondentes masculinos das células da 
teca) desenvolvem-se a partir do mesênquima da crista genital. 
Uma diferença fundamental em relação ao desenvolvimento 
ovariano é que a invaginação dos cordões sexuais no macho 
prossegue na medula da gônada embrionária, onde conexões 
são feitas com os cordões medulares do mesonefro (rim 
primitivo). O ducto do mesonefro (ducto wolffiano) transforma-
se no epidídimo, ducto deferente, e uretra, a qual tem uma 
ligação direta com os túbulos seminíferos. Então, as células 
germinativas masculinas passam para o exterior do animal 
através de um sistema tubular fechado. 
2. A organização sexual da genitália e do cérebro depende da 
presença ou ausência de testosterona. O desenvolvimento do 
sistema tubular genital e da genitália externa (diferenciação 
sexual genital) está sob controle das gônadas em 
desenvolvimento. Se o indivíduo é uma fêmea — ou seja, a 
gônada em desenvolvimento é um ovário — o ducto mülleriano 
se desenvolve em oviduto, útero, cérvix e vagina, enquanto o 
ducto wolffiano regride; a ausência de testosterona é 
importante para ambas as mudanças (Fig. 35-2). Se um 
indivíduo é macho, a rete testis produz o fator inibidor 
mülleriano, o qual causa a regressão dos ductos müllerianos. 
O ducto wolffiano é mantido no macho devido à influência dos 
andrógenos produzidos pelo testículo. Em resumo, os ductos 
müllerianos são estruturas permanentes, e os ductos 
wolffianos são estruturas temporárias, a não ser que a 
presença de hormônios masculinos tenha atuado. A presença 
de uma enzima, 5α- redutase, é importante para o efeito dos 
andrógenos, pois a testosterona deve ser convertida 
intracelularmente em di-hidrotestosterona para ocorrer a 
masculinização dos tecidos. O uso de inibidores sintéticos de 
5α-redutase para o tratamento de doença prostática benigna 
em humanos é contraindicado sem as medidas concomitantes 
de controle de nascimento, pois os níveis de medicamentos no 
sêmen depositado na fêmea pode levar a distúrbios do 
desenvolvimento sexual em fetos masculinos. 
1
O desenvolv imento da gen itál ia externa segue o 
desenvolvimento e o direcionamento das gônadas. Se o 
genótipo de um indivíduo é feminino, pregas de tecido 
chamadas lábios formam a vulva, e desenvolve-se o clitóris. Se 
o indivíduo é macho, andrógenos produzidos pelos testículos 
dirigem a formação do pênis (correspondente masculino do 
clitóris) e do escroto (correspondente masculino dos lábios). 
Novamente, a presença ou ausência de andrógenos é um 
importante fator que influencia a formação da genitália 
externa. 
A organização final de um indivíduo, no que se refere ao sexo, 
vem com a diferenciação sexual do hipotálamo. A exposição 
do hipotálamo a andrógenos próximo ao nascimento causa a 
organização do hipotálamo como masculino. Um achado 
paradoxal é que a conversão (aromatização) dos andrógenos 
a estrógenos é essencial para a masculinização, mediada por 
enzimas no tecido neural. Na ausência de andrógenos, o 
hipotálamo é organizado como feminino. 
O conceito fundamental da organização do sistema 
reprodutivo, com relação ao genótipo, é que o sistema 
feminino é organizado na ausência de testículos. Se for um 
indivíduo masculino, deve ocorrer intervenção ativa por parte 
dos testículos através da produção de andrógenos e enzimas 
teciduais apropriadas em duas circunstâncias: (1) na genitália 
interna, para a conversão a um andrógeno mais potente e (2) 
no hipotálamo, para a conversão a estrógenos. 
• Controle hipotalâmico-hipofisário da reprodução: 
1. O hipotálamo e a hipófise anterior (adeno-hipófise) secretam 
hormônios proteicos e peptídicos, os quais controlam a 
atividade gonadal. A atividade gonadal está sob controle tanto 
do hipotálamo como da glândula hipófise anterior (Fig. 35-3). 
O hipotálamo se encontra na linha mediana ventral do 
diencéfalo. Ele está dividido em metades pelo terceiro 
ventrículo, e na verdade forma as paredes ventrais e laterais 
do terceiro ventrículo. O hipotálamo possui grupos de 
neurônios, coletivamente chamados de núcleos, os quais 
secretam hormônios peptídicos importantes para o controle da 
atividade hipofisária. Como será descrito posteriormente em 
mais detalhes, estes peptídios movem-se para a hipófise tanto 
pela passagem direta através dos axônios dos neurônios, 
quanto pelo sistema vascular portal. A hipófise responde aos 
peptídios hipotalâmicos produzindo hormônios que são 
importantes para o controle das gônadas. 
2. A adeno-hipófise (pars distalis) produz hormônio folículo 
estimulante, hormônio luteinizante e prolactina, os quais 
controlam os processos reprodutivos. A glândula hipófise é 
composta por três partes: um lobo anterior chamado adeno-
hipófise, ou pars distalis; um lobo intermediário chamado pars 
intermedia; e um lobo posterior chamado neuro- -hipófise, ou 
pars nervosa. Os lobos são de diferentes origens 
embrionárias; a pars distalis é derivada do endoectoderma 
(derivado, por sua vez, de um pequeno divertículo lateral à 
faringe dorsal, chamado de bolsa de Rathke), e a pars 
2
intermed ia e a pa rs nervosa são der ivadas do 
neuroectoderma. A adeno-hipófise produz hormônios proteicos 
que são importantes para o controle da reprodução: duas 
gonadotrofinas, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o 
hormônio luteinizante (LH), e um terceiro hormônio chamado 
prolactina; outros hormônios hipofisários incluem o hormônio 
do cresc imento (GH) , cort icot rof ina ( hormôn io 
adrenocorticotrófico, ACTH), e hormônio tireoestimulante 
(TSH). O FSH e LH são sinergísticos na foliculogênese e 
ovulação no ovário. O FSH exerce um papel dominante 
durante o crescimento dos folículos, e o LH durante os 
estágios finais da maturação folicular e na ovulação. As 
gonadotrofinas, bem como o TSH, são chamadas de 
glicoproteínas, pois suas moléculas contêm grupamentos de 
carboidrato que contribuem para sua função. A ocitocina, a 
qual é liberada pela neuro- hipófise, é um hormônio de 
importânciana reprodução. 
Além de ser um importante centro para o controle da 
reprodução, o hipotálamo regula o apetite e a temperatura e 
integra a atividade do sistema nervoso autônomo. Devido a 
uma origem embrionária comum, o hipotálamo tem uma 
conexão direta com a neuro- hipófise. Esta conexão se dá 
através da haste neural, a qual contém os axônios que se 
originam dos corpos celulares neuronais localizados no 
hipotálamo. Dois grupamentos de neurônios no hipotálamo, os 
núcleos supraóptico e paraventricular, são responsáveis pela 
síntese de vasopressina e ocitocina, respectivamente. Estes 
pequenos hormônios peptídicos estão acoplados a grandes 
moléculas peptídicas, chamadas neurofisinas, sendo 
transportados do local de síntese no hipotálamo, (corpos 
celulares neurais) através dos axônios, para o local de 
estocagem e eventual liberação, a neuro-hipófise. 
A conexão do hipotálamo à adeno-hipófise não envolve a 
passagem direta dos axônios através da haste neural. Um 
sistema venoso portal conecta a eminência média dentro do 
hipotálamo à adeno-hipófise. Substâncias hipotalâmicas que 
controlam a adeno-hipófise são transportadas da eminência 
média do hipotálamo para a hipófise por um sistema venoso 
portal. Por exemplo, o hormônio liberador de gonadotrofina 
(GnRH), um peptídio, é produzido no núcleo pré-óptico medial, 
e a dopamina, um aminoácido, é produzida no núcleo 
arqueado. Axônios transportam ambas as substâncias do 
hipotálamo para a eminência média, onde elas são liberadas no 
sistema venoso portal. A síntese de GnRH, assim como 
ocorre com a ocitocina e a vasopressina, envolve a produção 
de uma molécula precursora maior, com uma região terminal-C 
de 56 aminoácidos, chamada peptídio associado a GnRH 
(GAP). Embora o GAP possa estimular a liberação de FSH e 
LH, o GnRH ainda parece ser o hormônio crítico para a 
liberação de gonadotrofina. A função ainda mais importante 
do GAP pode ser sua capacidade de inibir a secreção de 
prolactina. 
• Modificação da liberação de gonadotrofina: 
1. A liberação pulsátil do hormônio de liberação da 
gonadotrofina (GnRH) induz a produção pulsátil crítica das 
gonadotrofinas, hormônio estimulador de folículos (FSH) e 
hormônio luteinizante (LH). O principal padrão secretório da 
gonadotrofina é pulsátil; o padrão é guiado pela secreção 
pulsátil do GnRH do hipotálamo (Fig. 35-4). A liberação 
pulsátil do hormônio de liberação da gonadotrofina (GnRH) 
induz a produção pulsátil crítica das gonadotrofinas, hormônio 
estimulador de folículos (FSH) e hormônio luteinizante (LH). 
2. A liberação da gonadotrofina é então modulada pelo 
processo de feedback negativo do estrogênio e progesterona. 
A liberação da gonadotrofina é então modulada pelo processo 
de feedback negativo do estrogênio e progesterona. A 
importância deste modo de liberação é exibida pelo fato de que 
se o GnRH for administrado de maneira contínua 
(farmacológica), o sistema pode ser desregulado. A ocupação 
contínua dos receptores nos gonadotrofos pelo GnRH 
interrompe o sinal intracelular para a síntese e liberação de 
gonadotrofinas. A indução bem-sucedida de um estro fértil em 
cadelas pode ser realizada pela administração de um análogo 
canino do GnRH; entretanto, a dose deve ser diminuída com a 
aproximação da ovulação, ou ocorrerá inibição. 
Em geral, o sistema gerador de pulso para a secreção de 
gonadotrofina está aumentado na fase folicular e diminuído na 
fase lútea do ciclo estral (Fig. 35-5). O estrógeno diminui a 
amplitude do pulso, e a progesterona diminui a frequência do 
pulso de secreção de gonadotrofina. Isto significa que durante 
a fase folicular, a frequência do pulso aumenta devido à 
ausência de progesterona, e a amplitude do pulso diminui 
devido à presença de estrógeno. Esta combinação de 
fre q u ênc ia d e p u lso 
aumentada e amplitude de 
p u l s o d i m i n u í d a é 
importante para sustentar 
a fase de crescimento 
final do folículo antral em 
desenvolvimento. 
3
O hipotálamo e a adeno-hipófise são capazes de responder a 
um aumento sustentado na secreção de estrógeno por meio 
do aumento da secreção de gonadotrofina, uma relação que é 
denominada feedback positivo. O súbito aumento sustentado 
nos níveis de estrógeno, que ocorre por vários dias durante o 
desenvolvimento final do folículo antral, causa um aumento na 
secreção de gonadotrofina por aumentar a frequência de 
liberação pulsátil do GnRH. Em essência, a frequência de 
liberação pulsátil de gonadotrofinas supera a taxa de 
depuração metabólica. O propósito da onda de gonadotrofina 
é induzir mudanças no folículo que levem à sua ruptura 
(ovulação). A duração da onda de gonadotrofina é 
relativamente curta, em geral de 12 a 24 horas, possivelmente 
porque o fator principal que dirige a resposta, o estrógeno, 
diminui em concentração conforme os folículos respondem à 
onda pré-ovulatória de gonadotrofina. Este mecanismo 
fisiológico particular para iniciar a ovulação é eficaz, pois o 
folículo é capaz de sinalizar seu estágio de maturação para o 
hipotálamo e adeno-hipófise através de um produto 
(estrógeno) que é produzido em quantidades crescentes com o 
aumento da maturação do folículo. 
A secreção de gonadotrofinas é modificada pelos hormônios 
esteroides ovarianos estrógeno e progesterona. Com o tempo, 
o efeito desses hormônios é supressivo para a secreção de 
gonadotrofinas. Estrógenos, em particular, causam inibição 
do feedback negativo da secreção de gonadotrofinas, que é 
caracterizada por sua sensibilidade (eficaz em baixas 
concentrações) e seu início rápido (em poucas horas). O 
aumento substancial nas concentrações de gonadotrofinas, 
que ocorre após uma ovariectomia, é amplamente causado 
pela remoção dos estrógenos. 
Como a progesterona afeta a frequência do pulso de 
gonadotrofina, acredita-se que seu efeito modulador ocorra no 
hipotálamo. Os estrógenos parecem influir na secreção de 
gonadotrofina através de um efeito tanto na glândula hipófise 
quanto no hipotálamo. Embora haja diferenças no local de 
ação entre as espécies, parece que o sítio para a inibição do 
feedback negativo de gonadotrofinas, tanto por progesterona 
quanto por estrógeno, encontra-se em uma área acima da 
eminência média, conhecida como núcleo arqueado. O local 
hipotalâmico para a estimulação do feedback positivo de 
liberação de gonadotrofinas pelo estrógeno é provavelmente 
anterior, isto é, na região hipotalâmica pré-óptica anterior. 
A secreção de gonadotrofinas pode ser modificada por 
hormônios peptídicos e proteicos produzidos pelo hipotálamo e 
pelo ovário. A β-endorfina, um peptídio opioide produzido a 
part ir da mo lécu la precu rsora h ipota lâm ica pró-
opiomelanocortina, pode inibir a secreção de LH quando 
sistemicamente administrada como fármaco. Seu papel na 
modulação fisiológica da secreção de gonadotrofina, 
entretanto, precisa ser identificado. Um outro hormônio, a 
inibina, uma proteína produzida pelas células da granulosa dos 
folículos em desenvolvimento, também inibe a secreção de 
gonadotrofinas, particularmente de FSH, durante os estágios 
finais do desenvolvimento folicular. Como foi descrito na 
seção de foliculogênese, esta depressão na secreção de FSH 
pode ser importante para o animal controlar o número de 
folículos que evoluem até a maturação final. 
O controle da secreção de gonadotrofinas no macho é similar 
ao da fêmea; pulsos de GnRH, decorrentes do hipotálamo, 
influem na secreção pulsátil de gonadotrofinas. Isto, por sua 
vez, promove a secreção de testosterona, também em forma 
pulsátil, dos testículos. Uma grande diferença entre os sexos é 
que não existe a necessidade de um feedback positivo da 
liberação de gonadotrofinas no macho; os gametas são 
produzidos e liberados continuamente em um sistema tubular 
que se abre para o exterior. Isto nega qualquer necessidade de 
uma onda de liberação de gonadotrofinas, como é requerido 
nas fêmeas para a ruptura da superfície ovariana, para a 
liberação dos oócitos. 
A prolactina é o terceiro hormônio produzidopela adeno-
hipófise que é importante nos processos reprodutivos, 
principalmente por seu efeito na glândula mamária e na 
lactação nos mamíferos. Embora a secreção de prolactina seja 
pulsátil, o controle da secreção tem mais ênfase sobre a 
inibição do que na estimulação da secreção. Este conceito é 
sustentado por achados que indicam que a secreção de 
prolactina aumenta se a glândula hipófise estiver 
desconectada do hipotálamo, tanto por corte da haste 
hipofisária, como pela transferência da glândula hipofisária 
para outro local (p. ex., cápsula do rim). Então, muita atenção 
tem sido dada aos fatores que inibem a secreção de 
prolactina. A catecolamina dopamina, que é produzida por 
neurônios no hipotálamo ventral (núcleo arqueado), é um 
potente inibidor da secreção de prolactina (Fig. 35-6). 
Outros fatores que inibem a secreção de prolactina são o 
ácido γ-aminobutír ico (GABA) e GAP. Agonistas 
dopaminérgicos, tais como os compostos tipo ergotamina, 
bromocriptina e cabergolina, podem ser usados para suprimir 
a secreção de prolactina em casos de hiperprolactinemia. A 
cabergolina, um potente inibidor da prolactina, pode ser usada 
para encurtar os intervalos entre estros e promover a luteólise 
em cadelas e gatas durante a metade final da gestação (a 
prolactina é uma luteotropina). O controle por feedback 
negativo da prolactina é mostrado na Fig. 35-6. 
4
Um dos primeiros fatores liberadores de prolactina conhecido 
foi o hormônio liberador de tireotrofina (TRH). A relevância 
fisiológica do TRH na secreção de prolactina ainda é 
desconhecida, apesar de receptores para TRH terem sido 
identificados em lactotropos na adeno-hipófise. O peptídio 
intestinal vasoativo (VIP), um potente estimulador da secreção 
de prolactina, pode exercer um papel fisiológico na secreção 
de prolactina através da inibição da síntese de dopamina no 
hipotálamo. Estrógenos podem aumentar a secreção de 
prolactina pelos lactotropos por diminuir a sensibilidade do 
lactotropo à dopamina e aumentar o número de receptores de 
TRH. Interessantemente, a ovário-histerectomia realizada 
durante a cesárea usualmente mantém a habilidade para a 
efetiva lactação posterior, mas isso sempre deve ser avaliado 
antes da ovário-histerectomia ou ovariectomia ser realizada. A 
remoção do ovário, fonte primária de estrogênio, pode ser 
prejudicial se a lactação for marginal. 
• Desenvolvimento do folículo ovariano: 
1. O desenvolvimento dos gametas ocorre inicialmente sem o 
suporte de gonadotrofinas e, subsequentemente, com a 
secreção pulsátil de gonadotrofinas. A proliferação do oócito, 
que ocorre por divisão mitótica durante o desenvolvimento 
fetal, termina ao redor do nascimento na maioria das espécies 
mamíferas. Os oócitos iniciam o processo de redução do 
número de cromossomos para o estado haploide por meiose 
logo após o nascimento, sob a influência do fator inibidor da 
meiose, que parece ser produzido pela rete ovarii. O processo 
é logo interrompido no diplóteno, ou dictióteno, estágio da 
meiose I pelo fator inibidor da meiose, o qual é provavelmente 
produzido pelas células foliculares em desenvolvimento. O 
oócito permanece neste estágio até o folículo começar seu 
desenvolvimento final, um intervalo que pode ser tão longo 
quanto 50 anos ou mais em humanos. O folículo, neste ponto, 
é delimitado por uma membrana basal externa (membrana 
propria), que é secretada pelas células foliculares. 
O desenvolvimento inicial do folículo envolve o crescimento do 
oócito. Este crescimento é acompanhado por uma intensa 
atividade sintética; uma grande quantidade de ácido 
ribonucleico (RNA) é sintetizada. Ao mesmo tempo, as células 
foliculares começam a se dividir e formar uma granulosa que é 
composta por várias células esparsas. As células da 
granulosa secretam então outra substância, a zona pelúcida, 
que é depositada na granulosa e imediatamente circunda o 
oócito. As células da granulosa mantêm contato com o oócito 
através da zona pelúcida, por meio do desenvolvimento de 
processos citoplasmáticos. A interação entre as células da 
granulosa é facilitada pelo desenvolvimento de junções 
comunicantes. Esta forma de comunicação é importante, pois 
a granulosa não tem suprimento sanguíneo; os vasos 
sanguíneos são excluídos no nível da membrana própria. A 
camada da teca forma-se ao redor da membrana própria para 
completar as camadas do folículo. Folículos neste estágio são 
chamados de folículos primários ou folículos pré-antrais. 
Os fatores que controlam o crescimento folicular não são 
conhecidos. Fatores externos, tais como as gonadotrofinas, 
não são necessários, pois os folículos pré-antrais podem se 
desenvolver em animais hipofisectomizados. Em espécies tais 
como bovinos e equinos (talvez ovinos e caprinos), em que 
vários folículos dominantes desenvolvem-se durante o ciclo 
estral, é provável que alguns folículos se desenvolvam a cada 
dia. Em animais nos quais um grupo de folículos se desenvolve 
sincronicamente (porcas, gatas, cadelas), parece haver menor 
tendência a ter ondas de crescimento folicular competindo 
durante a fase lútea (porca) e uma tendência a ter somente 
um grupo de folículos durante o período pré-ovulatório (gata e 
cadela). Assim, o desenvolvimento de um grupo de folículos 
pode limitar o desenvolvimento folicular do estado primordial, 
pelo menos durante o período de desenvolvimento folicular 
ativo que leva à ovulação. O crescimento folicular inicial está 
sob controle genético, e o padrão reflete as necessidades da 
espécie em particular. 
2. No folículo pré-antral, receptores gonadotróficos para o 
hormônio luteinizante desenvolvem-se na teca, o que resulta 
na síntese de andrógenos; o hormônio folículo estimulante 
orienta a granulosa na transformação de andrógenos para 
estrógenos. Para permitir a progressão dos folículos além do 
estágio pré-antral, as células da granulosa e da teca 
necessitam desenvolver receptores para gonadotrofinas. 
Receptores de FSH e de LH se desenvolvem na granulosa e 
na teca, respectivamente. O início do folículo antral é marcado 
pelo aparecimento de líquido que começa a dividir a granulosa. 
O líquido folicular, um produto secretório da granulosa, se 
junta para formar uma cavidade com uma quantidade 
crescente de l íqu ido (antrum) na granu losa. No 
desenvolvimento posterior do folículo antral, o oócito 
permanece circundado por uma camada de células da 
granulosa chamada de cumulus oophorus, que está ligada à 
parede do folículo por um pequeno pedúnculo de células da 
granulosa. 
A proximidade das células da granulosa e das células da teca 
permite uma síntese cooperativa de estrógenos. A teca produz 
andrógenos (testosterona e androstenediona), sob influência 
do LH, que se difunde através da membrana própria nas 
células da granulosa, onde os andrógenos são transformados 
em estrógeno (estrad io l- 17) . Nesse momento do 
desenvolvimento, a granulosa é incapaz de formar 
andrógenos, os precursores da biossíntese de estrógeno, e a 
teca tem capacidade limitada para a produção de estrógenos. 
Este conceito de esforço cooperativo, chamado de mecanismo 
de duas células para a secreção de estrógeno, é geralmente 
aceito como sendo o modo pelo qual a maioria do estrógeno 
folicular é produzida. Estes estrógenos têm um efeito de 
feedback positivo na granulosa; eles estimulam as células a 
5
passar pela divisão mitótica, e então o folículo cresce 
conforme a granulosa prolifera, em resposta a seu próprio 
produto secretado (estrógeno). 
Um efeito do estrógeno é a formação de receptores adicionais 
para FSH à medida que progride o progresso do 
desenvolvimento folicular. Nessa situação, o folículo antral 
torna-se cada vez mais sensível ao FSH à medida que se 
desenvolve e é capaz de crescer sob um estado relativamente 
estável de secreção de FSH. 
3. No final da fase folicular ovariana, receptores para o 
hormônio luteinizante desenvolvem- se na granulosa, o que 
permite que a onda pré-ovulatória de hormônio luteinizante 
cause a ovulação.No final da fase de desenvolvimento do 
folículo antral, o FSH e o estrógeno iniciam a formação de 
receptores de LH na granulosa, enquanto os receptores de 
FSH começam a diminuir. O aumento da secreção de 
estrógeno pelo folículo antral finalmente resulta na iniciação da 
onda pré-ovulatória de gonadotrofinas. Então, no último 
estág io do desenvo lv imento , o fo l í cu lo reg r ide 
progressivamente sob controle do LH, o qual promove a última 
aceleração do crescimento até o ponto de ovulação. 
- Controle da Ovulação e do Corpo Lúteo: 
• Ovulação: 
1. Folículos ovulatórios são selecionados no início da luteólise 
(grandes anima is domésticos). Até o advento da 
ultrassonografia, era difícil identificar padrões de crescimento 
folicular nos animais domésticos, especialmente os dos 
folículos que se desenvolvem durante a fase lútea do ciclo. O 
conceito de desenvolvimento folicular durante a fase lútea foi 
enfatizado pelo trabalho de Rajakowski, que descreveu a 
presença de folículos na metade do ciclo da vaca. Com a 
ultrassonografia, foi possível definir o crescimento e a 
regressão foliculares durante a fase lútea do ciclo na vaca e 
na égua. Em bovinos, o padrão predominante é de vários 
folículos antrais dominantes (grandes) desenvolvendo- se 
sequencialmente durante o ciclo (Fig. 36-1). Os ciclos 
foliculares são distintos à medida que a regressão folicular se 
inicia normalmente (como é indicado pelo tamanho do folículo) 
antes do início do crescimento do próximo folículo. O primeiro 
folículo dominante regride em torno da metade da fase lútea, 
com um segundo folículo dominante começando a crescer 
imediatamente. Se o segundo folículo dominante é o folículo 
ovulatório, ou se um terceiro se desenvolve, depende do 
estágio do folículo no momento da regressão do corpo lúteo 
(CL). Se o segundo folículo dominante tiver começado a 
regredir no momento da regressão do CL, um terceiro folículo 
se desenvolve. Então, o folículo ovulatório selecionado é, por 
acaso, o folículo dominante que ainda está em estágio de 
desenvolvimento no momento em que a regressão do CL se 
inicia. A duração requerida para o desenvolvimento do folículo 
antral até o ponto de ovulação tem sido estimada, por várias 
técnicas, em torno de dez dias nos animais domésticos, 
talvez um pouco mais em alguns primatas. 
A partir de estudos ultrassonográficos e endocrinológicos, 
duas fases distintas no desenvolvimento final do folículo antral 
aparentemente ocorrem nos grandes animais domésticos: uma 
fase relativamente lenta, que dura quatro a cinco dias, seguida 
de uma segunda fase de crescimento acelerado, novamente 
durando quatro a cinco dias, que termina na ovulação (Fig. 
36-2). A fase final do desenvolvimento folicular pode ser 
iniciada durante a fase lútea, e, assim, o início da fase pode 
ocorrer sob a influência de uma taxa de pulso de liberação de 
gonadotrofina relativamente lenta, que ocorre durante a fase 
lútea. O rápido crescimento folicular requer a exposição a uma 
pulsação de gonadotrofina mais rápida pelo terceiro ou quarto 
dia, a fim de que o(s) folículo(s) complete(m) o padrão de 
crescimento normal até a ovulação. Esta situação 
normalmente ocorre em conjunto com o início da regressão do 
CL, o que passivamente permite um aumento na taxa pulsátil 
de secreção de gonadotrofina (Fig. 35-4). 
6
Uma das maneiras de o folículo dominante manter seu status 
é a produção de substâncias que inibam o desenvolvimento de 
outros folículos antrais. Umas das substâncias é a inibina, um 
hormônio peptídio produzido pela granulosa, o qual inibe a 
secreção de hormônio folículo estimulante (FSH). O folículo 
dominante é capaz de compensar as menores concentrações 
de FSH e continuar a crescer devido ao número de 
receptores de FSH que possui, comparado ao folículo 
competidor. O desenvolvimento folicular é dinâmico uma vez 
alcançada a fase de crescimento rápido; o(s) folículo(s) 
deve(m) atuar através de uma adequada estimulação 
gonadotrófica em um curto intervalo de dias, ou o resultado é 
a morte do folículo. Se o folículo antral de crescimento rápido 
não for exposto a um ambiente gonadotrófico apropriado, 
inicia-se imediatamente a atresia (regressão) dos folículos. Os 
folículos que regridem são invadidos por células inflamatórias, 
e a área previamente ocupada pelo folículo antral é finalmente 
preenchida com tecido conjuntivo; ou seja, o folículo é 
substituído por uma cicatriz ovariana. 
2. A ovulação é causada por uma onda pré-ovulatória de 
gonadotrofinas induzida por estrogênio. A onda pré-ovulatória 
de hormônio luteinizante (LH), que se inicia em torno de 24 
horas antes da ovulação na maioria das espécies, incluindo a 
vaca, a cadela, a cabra, a porca e a ovelha, dá início a 
mudanças críticas no folículo que influem em sua condição de 
órgão endócrino e resultam na liberação do oócito (Fig. 
36-3). Dois importantes tecidos, o oócito e a granulosa, 
foram mantidos sob controle pela produção de substâncias 
que são provavelmente de origem granulosa. Um fator inibidor 
do oócito impede que o oócito recomece a meiose, e um fator 
inibidor da luteinização previne a transformação prematura da 
granulosa em tecido lúteo. O impacto da onda de LH bloqueia 
a produção desses fatores. Na maioria dos animais, a 
retomada da meiose resulta na primeira divisão meiótica 
(meiose I), ou formação do primeiro corpúsculo polar, que é 
completada antes da ovulação. Em animais com potencial para 
extensa longevidade reprodutiva (p. ex., bovinos), o início do 
processo meiótico poderia ter se iniciado há dez anos ou 
mais, antes de sua conclusão. 
O efeito da onda de LH na granulosa é permitir o início do 
processo de luteinização, o qual transforma as células de 
secretoras de estrogênio, para secretoras do progesterona. 
Este processo está em andamento antes de a ovulação 
ocorrer. Com o advento da onda de LH, a secreção de 
estrogênio declina concomitantemente com o início da 
secreção de progesterona. 
Uma outra função da onda pré-ovulatória de liberação de LH é 
estimular a granulosa a produzir substâncias, tais como 
relaxina e prostaglandina F2α (PGF2α), que afetam a 
continuidade do tecido conjuntivo das camadas tecais do 
folículo. Estas e outras substâncias desconhecidas interferem 
na teca por meio do desenvolvimento de vesículas (nos 
fibrócitos) que contêm enzimas hidrolíticas capazes de 
quebrar a matriz de colágeno do tecido conjuntivo. A ruptura 
do folículo é causada pela desintegração do tecido conjuntivo. 
Em resumo, o estrogênio é usado pelo(s) folículo(s) (1) para 
estimular o crescimento e desenvolvimento da granulosa e (2) 
para sinalizar para o hipotálamo e a hipófise a prontidão do(s) 
folículo(s) para a ovulação. 
• Corpo lúteo: 
1. O corpo lúteo secreta progesterona, a qual é essencial para 
a gestação. A principal função do CL é a secreção de 
progesterona, que prepara o útero para o início e a 
manutenção da gestação. O CL se forma a partir da parede 
do folículo, que se colapsa e se dobra após a ovulação. Com a 
ruptura do folículo, há uma quebra dos tecidos que envolvem a 
granulosa, particularmente da membrana basal, podendo 
ocorrer uma hemorragia dos vasos da teca na cavidade. As 
pregas de tecido que se projetam para dentro da cavidade 
contêm células da granulosa e da teca e, mais importante 
ainda, o sistema vascular que suportará o crescimento e 
diferenciação celulares. Embora as células da granulosa sejam 
as células dominantes do CL, as células da teca também 
contribuem significativamente para a composição da estrutura. 
O processo que as células da granulosa sofrem durante a 
mudança de secreção de estrogênio, luteinização, inicia-se 
com o advento da onda pré-ovulatória de LH e acelera com a 
ovulação. 
Na maioria das espécies domésticas, significativa produção de 
progesterona pelo CL inicia-se no intervalo de 24 horas após 
a ovulação. Em algumas espécies, incluindo cães e primatas, 
pequenas quantidades de progesterona são produzidas 
durante a onda pré- ovulatóriade LH; nas cadelas, isto é 
importante para a expressão da receptividade sexual, que 
ocorre com a diminuição dos níveis de estrogênio enquanto os 
níveis de progesterona aumentam. 
2. O hormônio luteinizante é importante para a manutenção do 
corpo lúteo. Para a maioria dos animais domésticos, o LH é a 
importante luteotrofina, com o CL mantido, tanto nos animais 
não prenhes como nos prenhes, por um padrão pulsátil 
7
relativamente lento de liberação de LH (um pulso por duas a 
três horas). Em roedores, a prolactina é a luteotrofina 
importante; a liberação bifásica diária de prolactina é iniciada 
pela cópula, o que é essencial para a manutenção do CL. Das 
espécies domésticas, a prolactina tem sido indicada como 
luteotrofina em ovelhas e cadelas. 
A foliculogênese normal, um pré-requisito para a ovulação, 
estabelece o estágio para o desenvolvimento subsequente do 
CL pós- -ovulatório. Assim, maior atenção clínica é dada para 
os fatores que controlam a regressão do CL do que para 
fatores luteotróficos. 
3. A regressão do corpo lúteo em grandes animais 
domésticos não prenhes é controlada pela secreção uterina de 
prostaglandina F2α. A regressão do CL é importante em 
grandes animais não prenhes, de forma que os animais entram 
outra vez em um estado potencialmente fértil tão logo quanto 
possível. A vida média do CL após a ovulação deve ter 
duração suficiente para permitir ao novo concepto em 
desenvolvimento sintetizar e liberar fatores que permitirão a 
manutenção do CL, mas relativamente curta para que os 
animais não prenhes possam retornar a um estado 
potencialmente fértil. Nos grandes animais domésticos, a 
duração da fase lútea é em torno de 14 dias, na ausência de 
gestação. Isto permite que esses animais se reciclem a 
intervalos relativamente frequentes, aproximadamente a cada 
três semanas. 
Atualmente é aceito que a PGF2α, um ácido graxo com 20 
carbonos insaturados, é a substância uterina que causa 
regressão do CL nos grandes animais domésticos, incluindo 
bovinos, caprinos, equinos, suínos e ovinos; a PGF2α não 
tem uma função natural conhecida na regressão do CL em 
gatas, cadelas ou primatas. A terapia com prostaglandina 
(PGF2α e PGE) tem sido usada clinicamente para causar 
luteólise em cadelas e gatas, para tratamento de piometra ou 
indução de aborto. Nas grandes espécies domésticas, a 
regressão do CL é iniciada pela síntese e liberação de PGF2α 
(comumente de origem endometrial) em torno de 14 dias pós-
ovulação. O modo de transferência de PGF2α do útero para o 
ovário se dá através de transferência contracorrente local ou 
transferência sistêmica geral. A transferência contracorrente 
envolve o movimento de moléculas por meio do sistema 
sanguíneo vascular de altas concentrações no efluente 
venoso (veia útero-ovariana) para uma área de menor 
concentração (artéria ovariana) (Fig. 36-4). A transferência 
sistêmica envolve a passagem de moléculas através do 
sistema circulatório geral. Em algumas espécies (vaca e 
ovelha), a síntese de PGF2α do corno uterino somente 
influencia a vida do CL do ovário ipsilateral. Em outras 
espécies (porca e talvez égua), a síntese de PGF2α de um 
corno é suficiente para causar a regressão do CL em ambos 
os ovários. Este efeito provavelmente ocorre devido à maior 
produção de PGF2α pelo tecido uterino, bem como por uma 
diferença na taxa de metabolismo de PGF2α. A PGF2α é 
rapidamente metabolizada sistemicamente, com mais de 90% 
modificados por uma passagem através dos pulmões. Então, o 
sistema envolvendo o uso de PGF2α como agente luteolítico 
nas grandes espécies domésticas requer que a PGF2α seja 
conservada através de um sistema de transferência especial, 
ou que seja produzida em quantidades relativamente grandes. 
O padrão de síntese e liberação de PGF2α é essencial para 
seu efeito luteolítico. Por exemplo, a síntese e a liberação de 
PGF2α deve ser pulsátil, com pulsos ocorrendo em torno de 
intervalos de seis horas, para que a luteólise seja influenciada 
(Fig. 36-5). O conceito desenvolvido foi de que um mínimo de 
quatro a cinco pulsos, no período de 24 horas, é requerido 
para causar a luteólise completa. Se os intervalos de pulsos 
aumentarem significativamente antes da luteólise completa (p. 
ex., para 12 horas), o CL pode se recuperar e continuar 
funcionando, mesmo com um menor nível de atividade de 
síntese de esteroides. O útero deve ser exposto a estrogênio e 
progesterona para sintetizar e liberar PGF2α. Embora o início 
da síntese de PGF2α que leva a luteólise não esteja 
completamente entendido, uma possível explicação é que 
estrogênios (de um folículo antral) causem o início da síntese e 
liberação de PGF2α. Em ovinos, acredita-se que uma 
interação ocorra entre o útero e o ovário após o pulso inicial 
de PGF2α. A PGF2α influi no CL causando tanto a redução 
na produção de progesterona quanto na liberação de ocitocina 
lútea. A ocitocina então interage com receptores uterinos para 
iniciar outra sucessão de síntese de PGF2α. A síntese de 
PGF2α cessa seis a 12 horas após as concentrações de 
progesterona terem se tornado basais, ou seja, com a 
conclusão da luteólise. Um sistema para reciclagem precoce 
não está presente em cadelas e gatas não prenhes tanto 
quanto a regressão do CL; a fase lútea está em torno de 70 e 
35 dias, respectivamente. Cadelas com infertilidade como um 
resultado de ciclos estrais frequentes podem ter diestro menor 
ou anestro patologicamente. 
8
4. Alterações na vida média luteal, em grandes animais 
domésticos ocorrem devido a alterações na síntese de 
prostaglandina F2α pelo útero. Mudanças significativas na 
duração da vida do CL em espécies animais grandes ocorrem 
somente devido a alterações no útero. Como discutido no Cap. 
38, a presença de um embrião resulta no bloqueio da síntese 
de PGF2α e uma continuidade na atividade lútea. 
Fases lúteas prolongadas também ocorrem tipicamente em 
éguas na ausência de infecção uterina. Este déficit nas éguas 
parece ser uma propensão genética levando a síntese e 
liberação de PGF2α. A ausência de um corno uterino também 
pode resultar em uma ampliada fase lútea em animais nos 
quais o corno ipsilateral controla o CL (controle local). Nesta 
situação (p. ex., na vaca), se a ovulação ocorrer no ovário 
ipsilateral ao corno ausente, a fase lútea é prolongada devido 
à necessidade do corno ipsilateral para controlar o tempo de 
vida do CL. 
Em grandes animais domésticos não prenhes, respostas 
inflamatórias do endométrio causadas por contaminação 
bacteriana podem resultar em síntese e liberação de PGF2α 
significativas, levando à luteólise prematura e ao encurtamento 
do ciclo estral. Deve ser enfatizado que a atividade lútea é 
quase sempre normal na ausência de anormalidades uterinas 
nos grandes animais domésticos. Então, ciclos estrais curtos 
nestes animais são patognomônicos de infecção uterina. 
• Ciclos ovarianos: 
1. Em animais com ovulação espontânea, os ciclos ovarianos 
têm duas fases: folicular e lútea; animais que requerem cópula 
para ovular podem ter somente a fase folicular. Um ciclo 
ovariano em um animal não prenhe é definido como o intervalo 
entre ovulações sucessivas. O ciclo é composto de duas 
fases, uma fase folicular inicial e uma fase lútea, subsequente, 
com a ovulação separando as fases. Na maioria dos animais 
domésticos e primatas, o processo ovulatório é governado por 
mecanismos internos; o estrogênio do folículo antral inicia a 
liberação ovulatória de gonadotrofinas. Estes animais são 
chamados de ovuladores espontâneos. 
Existem diferenças fundamentais entre os animais quanto à 
relação das fases folicular e lútea do ciclo. Em primatas 
superiores, há uma separação completa das fases folicular e 
lútea, sem crescimento folicular significativo até que a luteólise 
esteja completa. Em grandes animais domésticos, um 
crescimento folicular significativo ocorre durante a fase lútea 
do ciclo. Por exemplo, na vaca, um grande folículo antral está 
presente no início da luteólise, e na égua, o crescimentolúteo 
pode igualmente resultar em ovulação dos folículos durante a 
fase lútea (em torno de 5% dos ciclos). Então, nos grandes 
animais domésticos, muito do crescimento folicular encaixa-se 
na fase lútea. Esta situação resulta em ciclos mais curtos nos 
grandes animais domésticos versus primatas (17-21 dias 
versus 28 dias); o intervalo da luteólise para ovulação é mais 
curto nos grandes animais domésticos (cinco a dez dias) do 
que em primatas (12-13 dias). O período do crescimento do 
folículo antral até a ovulação não é apreciavelmente diferente, 
entretanto, a progressão final do crescimento do folículo 
antral requer cerca de dez dias em grandes animais 
domésticos e em torno de 12 a 13 dias em primatas. 
Animais que requerem cópula para ovular são conhecidos 
como ovuladores induzidos. Eles incluem gatos, coelhos, 
furões, martas, camelos, lhamas e alpacas. A cópula substitui 
o estrogênio como o estímulo que induz a liberação ovulatória 
de gonadotrofinas. Entretanto, estes animais requerem 
exposição a elevadas concentrações de estrogênio antes de 
poderem responder a cópula pela liberação de gonadotrofinas. 
Ovuladores induzidos têm um padrão de crescimento folicular 
(na ausência de coito) no qual grupos de folículos se 
desenvolvem, são mantidos em um estado maduro por uns 
poucos dias, e então regridem. O padrão de crescimento 
folicular pode ser distintamente separado, como na gata, no 
qual os folículos se desenvolvem e regridem a cada seis a sete 
dias, com um mínimo de oito a nove dias entre as ondas de 
crescimento folicular. Ondas foliculares podem também ter 
algumas sobreposições, como em lhamas e alpacas (Fig. 
36-6), ou podem se sobrepor intimamente, como nos 
coelhos. 
9
2. A fase lútea é modificada pela cópula em algumas espécies. 
Nas espécies de roedores, a fase lútea do ciclo ovariano é 
estendida pela cópula. A vida do CL é de somente um a dois 
dias na ausência de cópula. A cópula inicia a liberação de 
prolactina, que resulta no prolongamento da atividade lútea por 
mais dez ou 11 dias na ausência de gestação. Este fenômeno é 
chamado de pseudogestação. Em cães, a regressão 
espontânea do CL marcando o final do diestro ocorre em 
associação ao aumento nos níveis de prolactina, causando 
pseudogestação clínica. Cadelas não prenhes podem fazer 
ninho, entrar em lactação e cuidar de objetos durante este 
período. A rainha pode apresentar pseudogestação se a cópula 
ocorreu com um zangão infértil. 
- Ciclos Reprodutivos: 
• Ciclos reprodutivos: 
1. Os dois tipos de ciclos reprodutivos são o estral e o 
menstrual. São conhecidos dois tipos de ciclos reprodutivos, 
estral e menstrual, com o termo ciclo ovariano representando 
o intervalo entre duas ovulações sucessivas. Estas 
terminologias foram desenvolvidas para utilizar certas 
características externas na identificação precisa de uma fase 
particular do ciclo reprodutivo e, o mais importante, 
relacionando-as ao momento da ovulação. 
Nos animais domésticos que apresentam períodos definidos 
de estro (ou receptividade sexual); o termo utilizado é ciclo 
estral e o início do proestro determina o começo do ciclo (Fig. 
37-1). Nos primatas, que são sexualmente receptivos durante 
grande parte do ciclo reprodutivo, o termo ciclo menstrual é 
usado, com a menstruação (descarga vaginal de fluido 
sanguinolento e debris celulares) determinando o início do 
ciclo (Fig. 37-2). Em muitas espécies, o primeiro dia do ciclo 
tanto para o ciclo estral quanto para o menstrual tem início 
logo após a fase lútea. Na cadela, um período normal de 
anestro separa diestro e proestro (os estágios do ciclo estão 
descritos adiante). 
Nos animais domésticos, o proestro geralmente tem início 48 
horas após o final da fase lútea; a cadela e a porca são 
exceções, com o proestro em cadelas atrasado pela fase 
anestra (dois a três meses) e o proestro da porca não 
ocorrendo por cinco a seis dias. Nos primatas, a menstruação 
normalmente começa em 24 horas após o final da fase lútea. 
Embora os dois tipos de ciclo tenham o seu início no mesmo 
momento em relação à fase lútea (logo em seguida), o 
momento da ovulação é diferente. Isto ocorre porque, como foi 
discutido anteriormente, as fases folicular e lútea estão 
separadas nos primatas, com a ovulação ocorrendo no mínimo 
12 a 13 dias após a menstruação. Na maioria dos animais 
domésticos, a fase folicular ocorre junto com a fase lútea, e, 
portanto, a ovulação ocorre relativamente mais cedo no ciclo 
estral. Nos animais domésticos é mais fácil predizer o 
momento da ovulação (em relação aos primatas), pois o estro 
está normalmente associado à liberação pré-ovulatória de 
gonadotrofina e ovulação. O início do desenvolvimento 
folicular nos primatas pode ser atrasado por diversas razões 
(p. ex., estresse), tornando o momento da ovulação menos 
previsível nos primatas do que nos animais domésticos. 
O ciclo estral é dividido classicamente em fases que 
representam tanto os eventos comportamentais quanto 
gonadais (Fig. 37-1). A terminologia, originalmente 
desenvolvida para o hamster, rato e camundongo, é a 
seguinte: 
• Proestro. Período de desenvolvimento folicular, ocorrendo 
subsequente à regressão lútea e terminando no estro. 
• Estro. Período de receptividade sexual. 
• Metaestro. Período do desenvolvimento inicial do corpo lúteo 
(CL). • Diestro. Período da fase madura do CL. 
A terminologia clássica não é particularmente útil para os 
animais domésticos. As terminologias comuns utilizadas para 
os animais domésticos envolvem tanto as atividades 
comportamentais quanto as gonadais. O ciclo pode ser 
descrito de uma forma comportamental, indicando o momento 
em que os animais estão em estro (sexualmente receptivos) ou 
10
não, incluindo as fases de proestro, metaestro e diestro. O 
ciclo também pode ser descrito com referência à atividade 
ovariana, caso a diferenciação dos folículos e do CL seja 
possível. Os animais podem estar na fase folicular (proestro e 
estro) ou na fase lútea (metaestro e diestro). 
Nos equinos, em função da identificação do CL por palpação 
transretal ser relativamente difícil, as éguas são classificadas 
pelo seu comportamento sexual: estro ou não estro. A 
classificação comportamental também é utilizada para outras 
espécies domésticas, incluindo caprinos, suínos e ovinos, em 
função da dificuldade de determinar o estado ovariano. O 
estado ovariano dos bovinos pode ser determinado de forma 
precisa por palpação transretal, e as vacas são normalmente 
classificadas pelo estado ovariano: folicular ou lútea. O estado 
ovariano da cadela e da gata pode ser determinado por meio 
da realização da citologia vaginal (efeito estrogênio) e 
dosagem de progesterona plasmática. Se o CL puder ser 
identificado, pode-se afirmar que a atividade ovariana está 
normal no animal em questão, pois o CL representa o 
resultado do crescimento folicular e da ovulação. 
• Puberdade e senescência reprodutiva: 
1. Puberdade é a época na qual o animal libera pela primeira 
vez células germinativas maduras. Para as fêmeas iniciarem o 
ciclo reprodutivo, elas precisam passar pelo processo de 
puberdade. O termo puberdade é usado para definir o início da 
vida reprodutiva. Nas fêmeas, embora o início da atividade 
sexual (nos animais domésticos) ou o primeiro sangramento 
menstrual (nos primatas) sejam utilizados como o início da 
puberdade, a definição mais precisa é o momento da primeira 
ovulação. Para todas as espécies, há uma necessidade 
fundamental de se atingir um determinado peso para iniciar a 
puberdade; nos bovinos, por exemplo, é de cerca de 275 kg, 
e em ovinos cerca de 40 kg (Fig. 37-3). Se esta 
necessidade não for alcançada em função de uma nutrição 
inadequada, a puberdade é retardada. A idade de alcance da 
puberdade nos animais domésticos é a seguinte: gatas, seis a 
12 meses; vacas, oito a 12 meses; cadelas, seis a 12 meses; 
cabras, sete-oito meses; éguas, 12 a 18 meses; e ovelhas, sete 
a oito meses. Classicamente, as cadelas atingem 75% do seu 
tamanhoadulto antes da puberdade. 
Os mecanismos fisiológicos envolvendo o controle da 
puberdade nos animais domésticos são mais conhecidos nos 
ovinos. Um dos conceitos fundamentais do início da 
puberdade envolve um aumento na síntese e liberação do 
hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo hipotálamo, 
que estimula a secreção da gonadotrofina (de forma pulsátil) e 
o crescimento folicular. Antes da puberdade, a secreção de 
GnRH e gonadotrofina está inibida, pois o hipotálamo está 
altamente sensível à inibição do feedback negativo pelo 
estrogênio. Uma das condições para a puberdade em ovelhas é 
a maturação do hipotálamo, que resulta na redução da 
sensibilidade ao feedback negativo pelo estrogênio. O início da 
puberdade não é retardado devido à falta de resposta das 
gônadas pré-púberes, já que o desenvolvimento de folículos 
ovarianos pode ser estimulado através da administração de 
gonadotrofina. 
As alterações no fotoperíodo são importantes para que as 
ovelhas entrem na puberdade. Demonstrou-se que as ovelhas 
devem ser expostas a fotoperíodos longos durante seu 
desenvolvimento pré-puberal; o período pode ser tão curto 
quanto uma a duas semanas (sob condições experimentais). O 
término de fotoperíodos longos, que ocorre com o solstício do 
verão, permite a redução da sensibilidade do hipotálamo em 
resposta ao feedback negativo do estrogênio. O intervalo 
mínimo do fim da exposição ao fotoperíodo longo e o início da 
puberdade é de dez semanas, sob condições experimentais. 
Estes aspectos estão em concordância com o tempo da 
puberdade espontânea, no qual a primeira ovulação geralmente 
ocorre no final de setembro (no Hemisfério Norte), ou cerca 
de 13 semanas depois do solstício de verão. Note que este 
conceito de início da puberdade não envolve a redução do 
fotoperíodo; a ênfase está no ponto de inversão que envolve o 
término da exposição a um fotoperíodo longo. 
Com um crescimento apropriado e a exposição ao fotoperíodo, 
a secreção de gonadotrofinas em ovelhas causa um 
significativo crescimento folicular. Este crescimento é mantido 
devido à sensibilidade reduzida do hipotálamo ao estrogênio 
produzido pelos folículos em crescimento. O primeiro evento 
endócrino da puberdade na ovelha é o surgimento de um pico 
pré-ovulatório de gonadotrofina, presumidamente induzido 
pelo estrogênio produzido pelos folículos em desenvolvimento 
(Fig. 37-4). O pico de gonadotrofina resulta na formação de 
uma estrutura lútea, através da luteinização do(s) folículo(s), 
que apresenta uma meia-vida curta de três a quatro dias. 
Após a regressão dessa estrutura lútea inicial, outro pico de 
gonadotrofina ocorre, levando à ovulação e à formação do CL, 
este geralmente com uma meia-vida normal. Neste momento, a 
atividade ovariana cíclica é finalmente iniciada na ovelha. 
11
O fotoperíodo pode apresentar um efeito supressivo sobre o 
início da puberdade nos animais cuja ciclicidade ovariana é 
controlada pela luz. Gatinhos nascidos na primavera podem 
estar grandes o suficiente para entrar na puberdade no fim do 
outono, mas a puberdade pode ser atrasada alguns meses, 
caso os gatinhos estejam sob fotoperíodo natural. 
O fotoperíodo tem influência no momento do início da 
puberdade em macacos do gênero Macaca, dependendo da 
maturidade fisiológica do indivíduo. A primeira ovulação, ou 
início da puberdade, pode ocorrer durante o final do outono ou 
início do inverno, com cerca de 30 meses de idade (20% 
dos animais) ou 12 meses depois, com cerca de 42 meses de 
idade (80% dos animais). Os animais que entram na 
puberdade com 30 meses possuem uma maturação mais 
precoce do sistema neuroendócrino, em que uma significativa 
secreção de gonadotrofina tem início durante a primavera 
anterior. Então, se a puberdade for ocorrer precocemente, 
existe uma janela de tempo para o início da puberdade em 
macacos do gênero Macaca, que deve ter seu início durante o 
fotoperíodo favorável de decréscimo de luz; a nutrição e 
crescimento são prováveis determinantes da precocidade do 
início da puberdade. 
O início da puberdade normalmente resulta no estabelecimento 
da atividade ovariana cíclica em um período de tempo 
relativamente curto (i. e., em poucas semanas a um mês em 
cordeiros). As ovelhas podem ter o início da atividade 
ovariana cíclica no começo da puberdade, o que pode levar à 
gestação (se coberta) no primeiro estro, ou podem ter um 
início falso com o estabelecimento de fases lúteas limitadas, e 
parada da atividade ovariana por diversas semanas a um mês 
antes que elas voltem a ciclar. Em geral, o início da ciclicidade 
ovariana em ovelhas tem início depois e termina antes, quando 
comparadas a animais adultos de uma mesma raça. O término 
precoce da atividade ovariana resulta de uma resposta 
precoce ao feedback negativo do estrogênio. 
O início da atividade ovariana cíclica em primatas púberes leva 
um tempo maior; o primeiro crescimento folicular significativo 
normalmente termina em falha na ovulação. Em macacas do 
gênero Macaca são geralmente necessários de três a seis 
meses após a menarca, ou primeiro sangramento vaginal, 
antes da ocorrência da primeira ovulação na puberdade. Em 
humanos, o crescimento folicular sem a ovulação pode ocorrer 
por até um ano antes do estabelecimento da atividade 
ovariana cíclica normal, incluindo a ovulação e a formação do 
CL. 
Nos cordeiros machos, o início da puberdade é inicialmente 
estimulado quando eles começam a perder a sensibilidade à 
inibição estrogênica por feedback normalmente por volta de 
15 semanas de idade. Para muitos machos, isso ocorre 
durante um fotoperíodo longo ou em ascensão, ao contrário 
do que ocorre nas fêmeas. A espermatogênese (processo de 
produção do esperma, resultando na presença de 
espermatozoides maduros) normalmente se inicia neste 
período, mas devido à demora deste processo, os carneiros 
normalmente não são capazes de fertilizar uma fêmea até 
cerca de 30 ou mais semanas de idade ou mais, ou durante o 
início da puberdade das ovelhas. Então, a puberdade no macho 
é um fenômeno gradual, se comparado ao processo abrupto 
na fêmea. 
Em função de as ovelhas adultas apresentarem o mesmo pico 
de gonadotrofina duplo durante o início da estação 
reprodutiva, sugeriu-se que os animais adultos passam pelo 
processo de puberdade todos os anos quando tem início a 
estação reprodutiva. Recentes estudos com ovelhas adultas, 
entretanto, indicam que a refratariedade a um fotoperíodo 
longo pelo qual os animais passam durante a primavera e 
verão é o aspecto crítico para o estabelecimento da atividade 
ovariana. Assim, o conceito de que a renovação da atividade 
ovariana em ovelhas recapitula a puberdade parece não ser 
preciso, pelo menos em alguns aspectos. 
2. A senescência reprodutiva em primatas ocorre devido à 
deficiência ovariana, e não por insuficiência na secreção de 
gonadotrofina. O término da atividade ovariana que ocorre 
nos primatas é denominado menopausa. Nos humanos, por 
exemplo, normalmente ocorre entre 45 e 50 anos de idade. 
A menopausa é resultado da depleção dos oócitos, que 
ocorreu durante a vida reprodutiva do indivíduo; em essência, 
ela representa a falência ovariana. Não está claro se os 
folículos deixam de se desenvolver de seu estado primordial 
devido a uma redução absoluta ou relativa no número de 
folículos, ou se uma ausência de receptores para 
gonadotrofina impede que os folículos atinjam um estágio de 
crescimento dependente da gonadotrofina. O início da 
menopausa normalmente envolve uma irregularidade cíclica 
causada por uma falha do desenvolvimento folicular e 
ovulação. A secreção das gonadotrofinas pode estar 
aumentada, ou até normal, em função da ausência de 
estrogênio e, consequentemente, do feedback negativo sobre 
a secreção de gonadotrofinas. Por fim, a atividade folicular 
ovariana cessa, a concentração de estrogênio diminuí, e na 
ausência de inibição por feedback negativo, as concentrações 
de gonadotrofina aumentam consideravelmente. 
A senescência reprodutiva nãoé reconhecida nos animais 
domésticos. Isso é parcialmente devido a algumas espécies 
domésticas terem seu ciclo de vida encurtado por razões 
econômicas ou humanas. Portanto, um fenômeno como a 
menopausa claramente não ocorre nos animais domésticos. 
Um efeito da idade pode ser observado em cães: o intervalo do 
ciclo estral gradualmente aumenta de um normal, de 7,5 
meses, para 12-15 meses durante o fim da vida. Além disso, o 
tamanho da ninhada diminui e o aumento da mortalidade 
neonatal, provavelmente associado a distocia, ocorre com o 
aumento da idade das fêmeas. A senescência reprodutiva da 
12
chita foi relatada como uma consequência uterina, em vez de 
alterações ovarianas. 
• Comportamento sexual: 
1. A receptividade sexual é estimulada na fêmea pelo 
estrogênio e pelo hormônio liberador de gonadotrofinas e nos 
machos pela testosterona. O estabelecimento do 
comportamento sexual depende da exposição, ou ausência da 
exposição, do hipotálamo à testosterona durante o período 
neonatal inicial. Em essência, a testosterona (que sofreu 
aromatização a estrogênio) causa masculinização dos centros 
sexuais do hipotálamo; na ausência da testosterona, o 
hipotálamo se torna feminilizado. Uma área do hipotálamo, a 
área pré- óptica medial, foi identificada no rato como uma área 
que é estruturalmente modificada pela exposição à 
testosterona. 
Existem diversos princípios que abordam os efeitos dos 
hormônios sobre o comportamento sexual dos animais 
domésticos. Primeiro, a magnitude da alteração da 
concentração hormonal que afeta o comportamento sexual é 
pequena; no gato, por exemplo, um aumento na concentração 
plasmática do estradiol-17 de 10 para 20 pg/mL resulta em 
sinais de proestro. Segundo, o sinergismo entre os hormônios 
é geralmente importante para a receptividade sexual; no cão, 
por exemplo, a exposição ao estrogênio seguida pela 
progesterona é importante. Terceiro, a sequência de exposição 
aos hormônios pode ser importante; na ovelha, por exemplo, a 
exposição à progesterona é necessária antes da exposição ao 
estrogênio para a manifestação do estro. 
O estrogênio do folículo antral em desenvolvimento é o 
hormônio necessário para a receptividade sexual em todos os 
animais domésticos. A progesterona, proveniente tanto da 
granulosa do folículo pré-ovulatório quanto do CL, também é 
importante para o estro em alguns animais. 
Nas ovelhas e cabras, o estro ocorre em resposta ao 
estrogênio somente se o animal tiver sido previamente 
exposto à progesterona (por meio da presença do CL do ciclo 
anterior). O estro normalmente se inicia dento de um curto 
período de tempo após o final da fase lútea (i. e., 24-36 
horas) devido à presença de folículos antrais grandes no 
momento da luteólise; então o período da última exposição à 
progesterona e o início do estro é curto (Fig. 37-5). A 
necessidade de progesterona para a receptividade sexual 
significa que a primeira fase folicular da estação reprodutiva, 
que leva a ovulação na ovelha, não é acompanhada pelo estro. 
Muitas ovelhas adultas apresentam o estro após a primeira 
fase lútea. As ovelhas geralmente necessitam da exposição a 
duas ou mais fases lúteas antes de manifestarem o estro. 
Das espécies domésticas, os cães apresentam uma 
particularidade quanto à receptividade sexual ser regulada pela 
progesterona, produzida inicialmente pela granulosa durante o 
pico pré--ovulatório do hormônio luteinizante (LH) e 
subsequentemente pelo CL em desenvolvimento. A exposição 
anterior ao estrogênio torna a fêmea atraente ao macho, mas 
não causa receptividade sexual; o estro necessita de uma 
exposição adicional à progesterona. O estro geralmente é 
mantido por mais de uma semana durante o desenvolvimento 
da fase lútea. Em outras espécies domésticas, a progesterona 
é inibitória para a manifestação do estro. 
A importância de exposição prévia à progesterona para a 
manifestação do estro foi sugerida para o gado leiteiro em 
função da observação de uma incidência reduzida de estro 
durante a primeira ovulação pós-parto (dias 15 a 20). 
Redução tota l de progesterona ocorre em vacas 
imediatamente anterior ao parto e, nessa situação, os animais 
não teriam sido expostos à progesterona durante duas a três 
semanas. As porcas também apresentam uma incidência 
reduzida de estro na primeira ovulação, que normalmente não 
ocorre até o final da amamentação, em geral não antes de 
pelo menos 45 dias após o parto. Outras espécies 
domésticas (i. e., gatas, cabras e éguas), manifestam o estro 
na primeira ovulação da estação sem uma necessidade 
aparente de uma exposição à progesterona. 
A testosterona é importante para a libido nas fêmeas 
primatas. A camada da teca dos folículos em atresia forma um 
interstício ativo que secreta os andrógenos androstenediona e 
testosterona. Os andrógenos também são importantes para a 
manutenção da libido nos machos. Ocasionalmente, machos 
castrados, particularmente cavalos, são capazes de manter a 
libido apesar da baixa concentração de andrógenos (de 
origem suprarrenal) presentes após a castração. Estes 
animais podem às vezes ser diferenciados daqueles com os 
testículos retidos (animais criptórquicos) por meio da dosagem 
plasmática de testosterona; entretanto, os níveis séricos de 
testosterona em machos intactos variam a cada minuto. Um 
teste de estimulação por GnRH identifica com maior acurácia 
tecidos testiculares remanescentes (2,2 µ g/kg de forma 
intravenosa, e coleta de amostra antes e uma-três horas 
depois). Quando comercialmente disponíveis, os níveis séricos 
de LH são parâmetros melhores para a diferenciação entre um 
animal criptórquico bilateral (LH < 1 ng/mL) e um animal 
castrado (LH > 1 ng/mL). 
Tanto as evidências experimentais quanto as circunstanciais 
indicam que o GnRH possui uma influência na receptividade 
sexual. A administração de GnRH em ratas ovariectomizadas 
produziu uma resposta sexual (lordótica), e em leitoas pré-
púberes, a administração de GnRH resultou na manifestação 
de estro dentro de 24 horas. A evidência circunstancial é que 
o início da receptividade sexual está bem próximo do início do 
pico pré-ovulatório de gonadotrofina. Devido a este pico ser 
13
resultado de um aumento na frequência da liberação pulsátil de 
gonadotrofina induzida por síntese e liberação aumentadas de 
GnRH, é provável que esta elevada atividade secretora de 
GnRH influencie os centros sexuais do hipotálamo para haver 
estimulação da receptividade sexual. Isto permite que o início 
do processo ovulatório, causado pelo pico de gonadotrofina, 
seja bem próximo à receptividade sexual. 
• Fatores externos que controlam os ciclos reprodutivos: 
1. Fotoperíodo, lactação, nutrição e interação animal são 
fatores importantes que influem na reprodução. 
Fotoperíodo: O fotoperíodo controla a ocorrência dos ciclos 
reprodutivos em determinadas espécies domésticas, incluindo 
felinos, caprinos, equinos e ovinos. O resultado é que estes 
animais possuem uma fase do ano na qual apresentam uma 
atividade ovariana contínua (cíclica), assim como um outro 
período sem atividade, chamado de anestro. A resposta ao 
fotoperíodo é diferente entre essas espécies; felinos e equinos 
são positivamente influenciados pelo aumento da 
luminosidade, e os caprinos e ovinos são positivamente 
influenciados pela redução do fotoperíodo (Fig. 37-6). 
Normalmente, uma resposta positiva a uma alteração no 
fotoperíodo ocorre relativamente logo após o solstício de 
verão ou de inverno (i. e., de um a dois meses). Uma resposta 
negativa a uma alteração no fotoperíodo normalmente 
necessita de uma duração maior para o efeito (i. e., dois a 
quatro meses para suprimir a atividade ovariana após a 
ocorrência de um solstício em particular). O resultado é que, 
na ausência de uma gestação, a atividade ovariana cíclica 
normalmente ocupa mais da metade do ano nestas quatro 
espécies sazonais. 
Em gatas, a atividade ovariana cíclica pode variar do final de 
janeiro até outubro (hemisfério norte). Em éguas, a atividadeovariana geralmente vai de março a outubro. Inversamente, as 
ovelhas e cabras apresentam atividade ovariana do final de 
julho até fevereiro ou março (dependendo da raça). Como 
indicado anteriormente, a exposição à progesterona 
imediatamente antes do desenvolvimento folicular é necessária 
para a receptividade sexual em ovelhas. A duração completa 
da estação reprodutiva da ovelha não é manifestada 
externamente devido (1) a primeira ovulação não ser precedida 
pela presença de um CL, e (2) a última fase folicular poder ser 
atrasada devido a um fotoperíodo negativo, com a perda do 
efeito do priming da progesterona antes do crescimento 
folicular. 
O principal tradutor do fotoperíodo é a glândula pineal, que 
produz a melatonina em resposta à escuridão. A via, no 
sistema nervoso central, envolvida na interpretação da luz 
inclui a retina, núcleo supraquiasmático, gânglio cervical 
superior e a glândula pineal. Embora anteriormente a 
melatonina tenha sido descrita como antigonadal, isso 
obviamente não é verdadeiro, pois tanto fases curtas quanto 
longas de escuridão, com resultantes secreções curta e longa 
de melatonina, podem apresentar um efeito positivo sobre o 
ciclo reprodutivo. Em ovelhas, no entanto, a exposição a uma 
escuridão crescente pode ser importante somente para a 
manutenção da atividade ovariana. Acredita-se que o início da 
atividade ovariana ocorra em resposta ao desenvolvimento de 
uma refratariedade a fotoperíodos longos. O desenvolvimento 
da fotorrefratariedade ao fotoperíodo longo como um requisito 
para a ciclicidade ovariana é compatível com o fato de a 
ovelha poder começar a atividade ovariana cíclica antes 
mesmo do início do solstício de verão. 
Das espécies sazonais, a gata é a mais sensível às alterações 
no fotoperíodo; o estro, em conjunto com a presença de um 
folículo antral maduro, pode ocorrer tão cedo quanto 15 de 
janeiro (no Hemisfério Norte). Provavelmente, a atividade 
folicular inicial começa pelo menos dez dias antes da primeira 
manifestação do estro, ou 15 dias após o solstício de inverno. 
Então, uma mudança total no fotoperíodo tão breve quanto 15 
minutos pode ser percebida e traduzida pela gata como 
atividade ovariana. 
Os efeitos supressivos do fotoperíodo podem ser superados 
por meio de regimes de exposição à luminosidade artificial. 
Isso é relativamente fácil no caso de gatas e éguas, em que 
ambientes com luminosidade são compatíveis com a atividade 
ovariana (i. e., pelo menos 12 horas de luz por dia). Se o 
fotoperíodo for estabelecido antes do término da atividade 
ovariana no outono, a atividade ovariana cíclica continua 
durante o período associado ao anestro. Se for permitido que 
éguas entrem em anestro no outono, pode levar no mínimo 
dois meses de exposição à luminosidade aumentada para o 
retorno da atividade ovariana. O momento normal para expor 
a égua à luminosidade é no dia primeiro de dezembro (no 
Hemisfério Norte), esperando-se uma atividade ovariana 
cíclica no início de fevereiro. 
Normalmente não é possível manter ovelhas e cabras em 
instalações escuras visando aumentar a exposição destes 
animais à escuridão para superar os efeitos supressivos do 
aumento da luminosidade. Uma evolução recente sobre este 
14
assunto foi a administração oral ou sistêmica (implantes) de 
melatonina em ovelhas durante a primavera. Esta exposição à 
melatonina resultou em um início precoce da atividade 
ovariana e aumentou o número de múltiplas ovulações acima 
do normalmente observado no início da estação reprodutiva. 
Lactação: A lactação pode apresentar efeitos supressivos 
sobre a atividade ovariana. Nas porcas, a supressão da 
atividade ovariana é completa; porcas não entram em estro 
antes da desmama dos leitões. As gatas podem ter a 
atividade ovariana suprimida durante a lactação, embora 
ocasionalmente manifestem o estro durante o final da 
lactação. A atividade ovariana tende a ser suprimida em vacas 
de corte em lactação, com o primeiro estro e ovulação não 
ocorrendo antes de 45 dias pós-parto. O processo de 
mamada é, aparentemente, importante na inibição da atividade 
ovariana; vacas leiteiras não apresentam essa supressão 
causada pela lactação, a menos que haja um grande déficit 
nutricional. 
Cabras e ovelhas normalmente iniciam a lactação durante um 
fotoperíodo que é altamente supressivo para a atividade 
ovariana, e, portanto, o restabelecimento da atividade ovariana 
nestas espécies é confundido pelo fotoperíodo. Ovelhas 
parindo no outono e ovulando 12 dias após o parto (média, 
23 dias após o parto) indicam que a lactação apresenta um 
efeito supressor pequeno sobre a atividade ovariana nas 
ovelhas. As éguas normalmente ovulam do 10o ao 15o dia 
pós-parto, com a lactação não apresentando nenhum efeito 
supressivo sobre a atividade ovariana em relação a este 
intervalo ovulatório. 
Um dos conceitos da supressão lactacional da atividade 
ovariana envolve a importância da mamada com a relacionada 
estimulação sobre síntese de prolactina. Os fatores inibitórios 
da síntese da prolactina, incluindo a dopamina e o peptídio 
associado ao GnRH, precisam ser suprimidos para que ocorra 
a síntese de prolactina. O estímulo sensorial da mamada 
suprime a produção destes fatores inibidores da prolactina. 
Como a dopamina e o peptídio associado ao GnRH são 
fatores essenciais na síntese das gonadotrofinas, a redução 
da liberação destes compostos resulta em uma atividade 
ovariana reduzida através da diminuição da síntese e liberação 
de gonadotrofina. 
Feromônios: Os feromônios são compostos químicos que 
permitem a comunicação entre os animais através do sistema 
olfatório. Quando o comportamento sexual é envolvido, os 
compostos são denominados feromônios sexuais. Os 
feromônios possuem diversas fontes teciduais; as principais 
fontes nos animais são as glândulas sebáceas, o trato 
reprodutivo e o trato urinário. 
Os primeiros experimentos demonstrando a potência do odor 
do macho em influenciar o comportamento reprodutivo foram 
realizados em ratos. Uma síndrome, denominada efeito 
Whitten, envolve a sincronização do estro em ratas através da 
introdução súbita de um macho (ou odor do macho na cama), 
com um grande número de animais ciclando três dias após a 
introdução do macho. Neste caso, o efeito do feromônio é 
estimular a síntese e liberação das gonadotrofinas. Outra 
síndrome, denominada efeito Bruce, envolve o bloqueio do 
desenvolvimento da gestação pela introdução de um macho 
diferente (estranho) próximo à fêmea recém-coberta. O efeito 
do odor de um macho estranho é bloquear a liberação da 
prolactina, hormônio responsável pela manutenção do CL em 
associação a gestação em roedores. A regressão do CL neste 
caso causa a perda fetal. Portanto, os feromônios podem 
afetar fortemente o ciclo reprodutivo. 
Os feromônios são importantes para a atração do macho pela 
fêmea durante o momento da receptividade sexual. A 
atratividade sexual da fêmea surge a partir dos feromônios 
que ela libera em uma base limitada e cíclica em associação ao 
estro. Por exemplo, o metil-p-hidroxibenzoato, isolado de 
secreções vaginais de cadelas no proestro e estro, produziu 
um intenso interesse anogenital por parte dos machos quando 
aplicado em cadelas no anestro. As fêmeas também são 
influenciadas pelos odores do macho; as porcas em estro 
assumem um reflexo de monta (rigidez) quando expostas a 
urina de machos. Os andrógenos podem funcionar como 
feromônios, ou podem influenciar a produção de substâncias 
nos rins que influem no comportamento sexual das fêmeas. A 
atratividade da fêmea ao macho envolve uma mudança na 
percepção do macho pela fêmea resultante de uma mudança 
no estado fisiológico da fêmea, e não devido a alterações que 
estão ocorrendo nos machos. 
A forma clássica pela qual os machos delimitam seu território 
é através da urina. Em geral, os feromônios que afetam o 
comportamento sexual tendem a apresentar um odor 
almiscarado. O feromônio clássico utilizado pelos humanos é o 
perfume, que é derivadoda civetona, um composto cíclico de 
17 carbonos obtido de civetas. 
O efeito Whitten tem sido utilizado para manipular o ciclo 
estral dos animais. Em ovinos, os machos são introduzidos 
em um lote de ovelhas antes da estação reprodutiva para 
adiantar, ou assegurar, a ciclicidade ovariana no início da 
estação reprodutiva. Pensava-se anteriormente que o efeito da 
introdução do macho era rápido (i. e., uma resposta com 
gonadotrofina somente poderia ser obtida nos primeiros dias 
em ovelhas que apresentassem folículos antrais), mas hoje 
está claro que a interação entre os carneiros e as ovelhas por 
longos períodos de anestro resulta em atividade ovariana 
precoce. 
Como foi discutido, os feromônios podem ser responsáveis 
por alguns dos efeitos do macho. Estudos mais recentes, 
entretanto, demonstraram que a visualização do macho pela 
fêmea, assim como o contato físico, é um fator importante 
15
que inf luenc ia a secreção de gonadotrofina e , 
consequentemente, a atividade ovariana. 
O efeito Whitten também tem sido utilizado para influenciar o 
início da puberdade em porcas. A introdução de machos em 
um grupo de leitoas diversas semanas antes do período 
esperado para a puberdade (180-200 dias) tem sido usada 
para garantir, ou adiantar, o início da puberdade. O efeito 
dormitório, a bem conhecida sincronização do ciclo menstrual 
em mulheres que dividem o mesmo ambiente, também ocorre 
em cadelas criadas juntas. 
2. A nutrição inadequada leva a uma inatividade ovariana, 
especialmente em bovinos. Em gado leiteiro geneticamente 
selecionado para elevada produtividade, a habilidade de 
produzir mais de 45 quilos de leite por dia é um grande 
avanço. É praticamente impossível uma vaca leiteira conseguir 
consumir a alimentação necessária durante a primeira fase da 
lactação para manter o peso corporal, e elas geralmente se 
encontram em balanço energético negativo por até 100 dias 
após o parto. Os animais precisam ter um nível de nutrição 
adequado para iniciar a atividade ovariana, portanto a 
atividade ovariana é suprimida até que seja estabelecido um 
balanço energético positivo. Se um produtor deseja que a vaca 
dê grandes quantidades de leite, ele deve estar disposto a 
esperar que a nutrição “se alinhe ” com a produção de leite. 
A nutrição inadequada pode interferir na atividade ovariana 
no período pós-parto. Uma medida de manejo às vezes 
utilizada para aumentar a eficiência produtiva é manter as 
vacas de corte em um plano nutricional marginal durante o 
inverno. Essa abordagem força o animal a utilizar as reservas 
de gordura adquiridas durante o período de pastagem. Se 
vacas de corte gestantes não retornarem para um balanço 
energético positivo no último mês de gestação, o 
restabelecimento da atividade ovariana cíclica, que 
normalmente ocorre entre os dias 45 e 60 após o parto, 
será retardado. Outra situação que pode afetar a atividade 
ovariana envolve as novilhas gestantes. Essa categoria animal 
geralmente necessita de uma nutrição extra durante o período 
pós-parto para restabelecer a atividade ovariana, pois possui 
requerimentos nutricionais para o crescimento, assim como 
para a lactação. 
- Gestação e Parto: 
• Gestação: 
1. O desenvolvimento de um embrião envolve a fusão de um 
oócito e um espermatozoide no oviduto. O desenvolvimento de 
um novo indivíduo requer a transferência dos gametas 
masculinos para o trato genital feminino para a fertilização 
do(s) gameta(s) feminino(s). O espermatozoide, que foi 
concentrado e estocado no epidídimo, gradualmente modifica 
seu metabolismo de oxidativo (aeróbico) para glicolítico 
(anaeróbico) enquanto se movimenta pelo epidídimo. Nesta 
situação, os espermatozoides estão em um estado de 
metabolismo reduzido. Os espermatozoides maduros apenas 
são capazes de metabolizar um tipo especial de açúcar, a 
frutose, dentro do trato reprodutivo. A lactose, a glicose, a 
dextrose e a frutose têm sido utilizadas em diluidores de 
sêmen disponíveis comercialmente. 
O esperma geralmente é ejaculado na vagina, entretanto 
algumas espécies domésticas (cães, equinos e suínos) 
ejaculam diretamente dentro da cérvix e do útero. O 
movimento do esperma através da cérvix é auxiliado pelas 
alterações induzidas pelo estrógeno no muco cervical, as 
quais resultam na formação de canais que facilitam a 
movimentação do esperma. Isto tem sido particularmente 
enfatizado em primatas, nos quais a diminuição do muco 
ocorre apenas antes da ovulação, um fator que pode ser 
utilizado para prever o momento da ovulação. 
O ambiente do sistema genital feminino, de uma forma geral, é 
inóspito para a sobrevivência do esperma; por exemplo, os 
leucócitos são rapidamente atraídos ao lúmen uterino, pois os 
espermatozoides são reconhecidos como estranhos ao trato 
genital feminino. Reservatórios especiais se desenvolveram no 
trato feminino para auxiliar na sobrevivência do esperma 
durante o transporte; estes incluem a cérvix e o oviduto, este 
último envolvendo áreas na junção uterotubárica e dentro da 
ampola. Os reservatórios são preenchidos progressivamente 
(da parte caudal até a cranial do trato), necessitando- se de 
horas, antes que os reservatórios dos ovidutos estejam 
repletos. Finalmente, o reservatório dentro da ampola é capaz 
de liberar um pouco de esperma em uma forma contínua, de 
maneira que a fertilização possa ocorrer pouco depois da 
chegada dos oócitos no oviduto. 
Os primeiros estudos sobre transporte de esperma 
enfatizaram a agilidade do processo, com relatos de esperma 
passando da vagina para a porção fimbriada final do oviduto 
em questão de minutos. Atualmente sabe-se que o chamado 
transporte rápido pelo qual o esperma passa não está 
envolvido na fertilização; na realidade, ele é danificado pelo 
transporte rápido. 
O esperma necessita passar por mudanças dentro do trato 
genital feminino que são pré-requisitos para a fertilização; este 
processo é denominado capacitação. Um dos efeitos da 
capacitação é a remoção de glicoproteínas da superfície 
celular do espermatozoide. 
As glicoproteínas, talvez adicionadas com propósitos de 
proteção, interferem na fertilização. Esta mudança permite que 
o espermatozoide realize a reação acrossômica quando entra 
em contato com oócitos. A reação acrossômica envolve a 
liberação de enzimas hidrolíticas do acrossoma; isto deve ser 
importante para a penetração do espermatozoide através da 
granulosa e da zona pelúcida até a membrana plasmática do 
oócito. A hialuronidase causa a quebra do ácido hialurônico, 
um componente importante da matriz intercelular das células 
16
da granulosa que envolvem o oócito. A acrosina, uma enzima 
proteolítica, digere a cobertura acelular em volta do oócito. 
Ambos os eventos enz imáticos perm item que o 
espermatozoide penetre no oócito. A reação acrossômica 
também modifica a superfície do espermatozoide, o que 
permite a fusão com o oócito. A reação acrossômica resulta 
em movimentos de cauda que caracterizam um batimento 
flagelar que tende a orientar o esperma em uma direção 
progressiva. 
Por causa das mudanças que o espermatozoide deve sofrer 
dentro do trato reprodutivo feminino antes da fertilização, a 
deposição do esperma antes da ovulação é o período 
preferencial para se alcançar uma fertilidade máxima. Uma 
exceção ocorre quando esperma de baixa longevidade é 
utilizado, como é o caso do sêmen diluído resfriado ou 
congelado. Nestes casos, a deposição do sêmen no trato 
reprodutivo feminino deve ocorrer perto do momento da 
maturação do óvulo associado à fertilização. As fêmeas em 
geral são sexualmente receptivas por pelo menos 24 horas 
antes da ovulação e, em uma situação natural (interação livre 
entre sexos), a inseminação geralmente acontece algumas 
horas antes da ocorrência da ovulação. Mesmo com ovulação 
induzida, como nas gatas, o intervalo entre a cópula e a 
ovulação normalmente é de 24 horas ou mais. Em essência, o 
sistema evoluiu para haver um esperma fértil no local da 
fertilização quando os oócitos chegarem. Isto corrobora