Digestão e absorção

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Julia Ladeira de Moraes
19/08/2021
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DIGESTÃO E ABSORÇÃO
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- Alimentos são materiais que contêm uma mistura de substâncias orgânicas (ex: carboidratos, lipídeos e proteínas) e substâncias inorgânicas (ex: vitaminas, água e sais minerais)
- Digestão é o conjunto de processos químicos (quando ocorre através das secreções digestivas, principalmente de enzimas, ex: hidrólise) e físicos/mecânicos (quando ocorre através dos movimentos de mastigação ou de peristaltismo por propulsão e mistura do tubo gastrointestinal) que leva à quebra do alimento em unidades menores capazes de serem absorvidas pelo organismo
- Absorção é o movimento de substâncias do lúmen do tubo gastrointestinal até chegar aos vasos sanguíneos (ou aos vasos linfáticos, no caso das gorduras/lipídios)
- Circulação esplênica/esplâncnica: O alimento é absorvido pelo intestino delgado, o qual possui vilosidades que possuem em seu interior tecido conjuntivo com vasos sanguíneos (venosos e arteriais) e vasos linfáticos, e, através de um sistema venoso (veias mesentéricas superior e inferior), ele cai na circulação sanguínea. O sangue venoso pobre em oxigênio e rico em nutrientes irá se juntar ao sangue que vem do baço e pâncreas, e por meio do sistema porta, esse sangue misturado vai direto ao fígado, onde os nutrientes serão processados, armazenados e, posteriormente distribuídos para outros órgãos
- Digestão por hidrólise (quebra de uma molécula grande utilizando a água):
. Qualquer uma das classes de alimento (carboidrato, proteína ou gordura/lipídio) precisa passar por uma digestão química, sendo a hidrólise o processo químico básico para a digestão comum a todas, e o que muda é que para 
cada classe de alimento é usado um catalisador especifico (enzima)
. A hidrólise é feita pelas hidrolases (ex: pepsina e tripsina), que são enzimas que catalisam a adição de moléculas de água às ligações C-O e C-N dos nutrientes. Logo as enzimas são necessárias para que a hidrólise possa ocorrer
. No final desse processo, os carboidratos gerarão monossacarídeos, as proteínas gerarão aminoácidos e as gorduras/lipídios gerarão fosfolipídios e glicerol
. A necessidade de água para essa reação química acontecer nunca será um complicador, uma vez que o sistema digestório faz o equilíbrio de massa, não permitindo que falte água no corpo para que essa reação ocorra. No tubo gastrointestinal é secretada muita água, mas ela é praticamente toda reabsorvida, sendo que a maioria dessa absorção é realizada no intestino delgado
- Localização das enzimas:
. As enzimas podem ser luminais (enzimas secretadas diretamente no lúmen do trato gastrointestinal, ex: pepsina, tripsina, e lipase) ou da borda em escova (enzimas sintetizadas pelos enterócitos, que são as células do intestino delgado, e incorporadas às membranas luminais deles como proteínas integrais)
1.1) Digestão de carboidratos:
. Os carboidratos contribuem com cerca de 40 a 45% das calorias ingeridas, sendo que aproximadamente 50 a 60% estão na forma de amido, e 30 a 40% na forma de sacarose e lactose, logo quase todos os carboidratos da dieta são grandes polissacarídeos (ex: amido) ou dissacarídeos (ex: sacarose e lactose), porém somente os monossacarídeos (ex: glicose, frutose e galactose) são absorvíveis 
. Quando um monossacarídeo se junta a outro monossacarídeo (reação de condensação) temos um dissacarídeo. Nessa reação, um monossacarídeo perde um íon H+ e o outro perde uma hidroxila (OH-) que se juntam e formam água (H2O). Temos como produto final, um dissacarídeo e 1 mol de H2O. Vários monossacarídeos podem se juntar, formando um polissacarídeo e várias moléculas de H2O. 
. Como não é possível absorver amido, sacarose e lactose, pois somente monossacarídeos são absorvíveis, é necessário fazer a hidrólise destes compostos
. Na digestão dos carboidratos, hidrolases específicas nos sucos digestivos catalisam a reintrodução dos íons H+ e OH- obtidos da água nas moléculas menores
A) Boca:
- A digestão mecânica é feita através da mastigação. A importância desse processo é elevada, já que quanto mais o alimento for quebrado em partículas menores, mais fácil ocorrerá a digestão química dele, possibilitando uma melhor absorção dos nutrientes
- A digestão química é feita pela amilase salivar/ptialina. Essa enzima é produzida pelas glândulas salivares maiores (principalmente as parótidas, já que elas são glândulas exclusivamente serosas, logo produzem uma secreção fluída e rica em proteínas) e quebra o amido em maltose, ou seja, a digestão química do amido na boca é parcial, já que quebra um polissacarídeo em um dissacarídeo (que ainda não consegue ser absorvido)
- A saliva é um complexo fluído hiposmótico que é produzido por todas as glândulas salivares e é importante para amolecer e lubrificar o alimento, torna-o mais fácil de ser deglutido; para a digestão parcial do amido, já que a digestão química se inicia com a secreção da amilase salivar presente na saliva (por isso devemos mastigar devagar, para que o alimento seja o mais digerido possível pela ação dessa enzima); para a gustação, já que a saliva dissolve o alimento para que possamos sentir seu gosto; para a defesa, já que a saliva contém a lisozima, que é uma enzima salivar antibacteriana, e as imunoglobulinas salivares, que incapacitam bactérias e vírus; e para o auxílio da limpeza dos dentes e da língua, livrando-os de partículas alimentares
B) Esôfago:
- Não participa do processo digestivo, logo só transporta o alimento até o estômago
C) Estômago:
- A digestão mecânica é feita através de movimentos de mistura e propulsão (bomba pilórica)
- Na digestão química não ocorre a digestão de carboidratos, pois a amilase salivar, que é uma enzima que atua na boca em pH neutro, é inativada pelo pH ácido do estômago
D) Intestino delgado:
- A digestão mecânica é feita através de movimentos de mistura (segmentação) e propulsão (peristaltismo)
- A digestão química é feita pela amilase pancreática. Quando o quimo chega ao intestino delgado, ele recebe o suco pancreático que vem do pâncreas e que cai no duodeno através da papila maior. Quase todos os polissacarídeos são digeridos pela amilase pancreática, sendo transformados em maltose e outros dissacarídeos, logo há uma digestão parcial do amido pela ação dessa enzima. Porém, os microvilos dos enterócitos, que revestem as vilosidades intestinais, contêm quatro enzimas da borda em escova, chamadas dissacaridases (a lactase, a sacarose, a maltase e a alfa-dextrinase), que são capazes de clivar os dissacarídeos lactose, sacarose e maltose nos seus monossacarídeos constituintes. Sendo assim, os dissacarídeos são finalmente digeridos quando entram em contato com essas enzimas e os produtos finais serão a glicose, galactose e a frutose, que são 
monossacarídeos
OBS: A lactose é um dissacarídeo composto de glicose e galactose, logo ela precisa ser digerida em monossacarídeo para que seus produtos possam ser absorvidos, pela ação da enzima lactase, que fica localizada na borda em escova dos enterócitos. Em geral, o ser humano para de produzir a lactase depois de adulto, portanto, se a lactose não for digerida, ela não é absorvida, ficando no lúmen do intestino delgado, sendo fermentada pelas bactérias intestinais e atraindo água por osmose. Isso resulta na formação de gases, distensão e dor abdominal, podendo causar também diarreia. Essa condição, derivada da falta 
ou da redução da atividade da lactase, é conhecida como intolerância à lactose
OBS: A frutose aumenta a glicemia, pois quando ela chega ao fígado é transformada em glicose, por isso a grande quantidade de frutas
na alimentação não é recomendada para pacientes diabéticos
1.2) Absorção dos carboidratos:
. Todos os carboidratos são absorvidos sob a forma de monossacarídeos e praticamente todos os monossacarídeossão absorvidos por processo de transporte ativo secundário;
. A galactose e a glicose passam da luz do intestino delgado para dentro do enterócito utilizando um co-transporte ativo 
com o sódio chamado SGL1, ou seja, ao mesmo tempo que elas são levadas para o enterócito, o sódio é levado também 
. A frutose passa da luz do intestino delgado para dentro do enterócito por difusão facilitada utilizando um transportador específico chamado GLUT-5
. Monossacarídeo passa de dentro do enterócito para o vaso sanguíneo por difusão facilitada utilizando o transportador chamado GLUT-2
. Portanto, podemos concluir que todos monossacarídeos (glicose, galactose e frutose) atravessam do enterócito para a corrente sanguínea utilizando o mesmo transportador GLUT2, o transportador que permite a entrada do monossacarídeo 
no enterócito é diferente para glicose e galactose se comparada com a frutose, e a absorção de frutose não é dependente 
de sódio
. Fatores que afetam a taxa de absorção de monossacarídeos: A absorção é diminuída se houver inflamação ou defeito na mucosa, já que ela ocorre de forma mais rápida na mucosa intacta; hormônios tireoidianos (ex: corticoides) aumentam a 
taxa de absorção de glicose; mineralocorticoides e aldosterona aumentam a taxa de absorção; e certos medicamentos 
podem diminuir a absorção, por inibir/bloquear enzimas que quebram dissacarídeos em monossacarídeos
OBS: Se uma enzima da borda em escova dos enterócitos (ex: a alfa-glucosidase) que tem a ação de quebrar algum dos dissacarídeos gerados pela quebra do amido for inibida/ bloqueada por um certo medicamento, o material que era para quebrado e absorvido não será mais, continuando na luz do intestino delgado, sendo fermentado pelas bactérias intestinais e atraindo água por osmose. Isso resulta na diminuição da absorção de glicose e, portanto, da glicemia no sangue, na formação de gases, na distensão e dor abdominal, e na diarreia
2.1) Digestão de proteínas:
. As proteínas são formadas por aminoácidos ligados através de ligações peptídicas
. O objetivo da digestão de proteínas é quebrar as ligações peptídicas para liberar aminoácidos que serão absorvidos pelos vasos sanguíneos, pois só eles conseguem atravessar o endotélio
. Nem todas as proteínas são igualmente digeridas pelo ser humano, sendo que as proteínas vegetais são as menos digeríveis e a proteína do ovo (albumina) uma das mais digeríveis 
. De 30 a 60% das proteínas encontradas no lúmen intestinal não são provenientes do alimento ingerido, mas sim proteínas de células mortas que se desprendem e de proteínas secretadas, como as enzimas
. As enzimas para digestão de proteínas são classificadas em dois grupos: As endopeptidases/proteases (que são secretadas como zimogênios, ou seja, enzimas na forma inativa, pelas células epiteliais do estômago, do intestino e do pâncreas, sendo ativadas ao alcançarem o lúmen do trato gastrointestinal; que quebram as ligações peptídicas no meio da cadeia de aminoácidos, rompendo uma cadeia peptídica longa em fragmentos menores que ainda não são possíveis de serem absorvidos; ex: a pepsina secretada no estômago, a tripsina e a quimiotripsina secretadas pelo pâncreas) e as exopeptidases (que atuam retirando os aminoácidos livres das extremidades de uma proteína um de cada vez; ex: aminopeptidases que agem na extremidade aminoterminal da proteína e as carboxipeptidases que agem na extremidade carboxiterminal; as exopeptidases digestórias mais importantes são duas isoenzimas da carboxipeptidase secretadas pelo pâncreas)
A) Boca:
- A digestão mecânica é feita através da mastigação
- Na digestão química não ocorre a digestão das proteínas
B) Esôfago:
- Não participa do processo digestivo, logo só transporta o alimento até o estômago
C) Estômago:
- A digestão mecânica é feita através da retropulsão e bomba pilórica
- A digestão química é feita pelo HCL (que ativa o pepsinogênio em pepsina) e pela pepsina (que é uma enzima que atua em pH ácido, sendo produzida pelas células estomacais na forma de pepsinogênio) que realizam a digestão parcial das proteínas, com exceção do colágeno que é uma proteína de importância fundamental na constituição da matriz extracelular do tecido conjuntivo que é completamente digerida no estômago, se transformando totalmente em aminoácidos. Logo, quando se toma colágeno é dado um suporte (matéria prima) para os fibroblastos conseguirem utilizar esses aminoácidos para sintetizarem a proteína colágeno. Entretanto, se
esses fibroblastos estiverem velhos, a síntese não vai ser tão relevante, portanto a matéria prima, mesmo em abundância, não vai causar a síntese significativa de colágeno
D) Intestino delgado (duodeno e jejuno):
- A digestão mecânica é feita através de movimentos de mistura (segmentação) e propulsão (peristaltismo)
- A digestão química é feita através das enzimas pancreáticas (ex: tripsina, quimotripsina e carboxipolipeptidase) que atuam em pH básico/alcalino (sendo que a secretina é um hormônio liberado pelo duodeno que estimula a secreção de bicarbonato pelo pâncreas para que o quimo que veio ácido do estômago fique básico ao chegar ao intestino delgado), sendo liberadas na luz do intestino delgado e, como resultado desta digestão, temos aminoácidos, dipeptídeos ou tripeptídeos, ou seja, ainda temos di e tripeptídeos que precisam ser digeridos para que o processo digestivo das proteínas seja finalizado. Logo, por meio de enzimas localizadas na borda em escova dos enterócitos (ex: aminopeptidase e dipeptidase), a digestão é encerrada, já que eles são quebrados em monopeptídeos. Todavia, alguns di e tripeptídeos conseguem atravessar a membrana plasmática do enterócito e acabam sendo digeridos pelas peptidases intracelulares dentro deles para que possam ser absorvidos pela corrente sanguínea. Logo, concluímos que no intestino delgado pode-se ter 3 etapas no processo de digestão das proteínas, uma pela ação das enzimas pancreáticas, outra pela ação das enzimas da borda em escova dos enterócitos e outra pela ação
das enzimas peptidases intracelulares, sendo que o objetivo final sempre é quebrar as proteínas em aminoácidos, pois somente eles poderão ser absorvidos pelos vasos sanguíneos ao conseguirem passar pelo endotélio deles
2.2) Absorção das proteínas
. Os produtos principais da digestão de proteínas são aminoácidos livres, dipeptídeos e tripeptídeos, todos os quais podem ser absorvidos
. A estrutura dos aminoácidos é tão variável que múltiplos sistemas de transporte de aminoácidos ocorrem no intestino
. Os aminoácidos livres e o di ou tripeptídeos passam da luz para dentro do enterócito por co-transporte com sódio ou íons (H+), por difusão facilitada ou por difusão simples. No caso dos di ou tripeptídeos, dentro do enterócito as peptidases irão quebrá-los, formando aminoácidos
. Alguns di ou tripeptídeos passam da luz para dentro do enterócito por co-transporte por proteínas especiais, e, dentro do enterócito, as peptidases irão quebrá-los, formando aminoácidos
OBS: Importância clínica: Algumas proteínas ingeridas podem ser absorvidas como pequenos peptídeos e esses podem atuar como antígenos, substâncias que estimulam a formação de anticorpos, e causar reações alérgicas. Como consequência, a absorção intestinal de peptídeos pode ser um fator significativo no desenvolvimento de alergias e intolerâncias alimentares. Em recém nascidos, a absorção ocorre principalmente pelas células das criptas intestinais, pois as vilosidades ainda são muito pequenas, mas à medida que elas crescem, o conteúdo luminal fica menos exposto às criptas e a alta taxa de absorção de peptídeos presente ao nascimento diminui. Se os pais retardam o início da ingestão de peptídeos indutores de alergia, como o do leite de vaca, o trato gastrointestinal tem a oportunidade de amadurecer, diminuindo a probabilidade do desenvolvimento de alergias e intolerâncias
3) Digestão de gorduras/lipídios:
- Quase toda a gordura da dieta consiste em triglicerídeos (gorduras neutras formadas por 3 ácidos graxos condensados com 1 glicerol) e, emmenor quantidade, outros lipídeos como o colesterol (que é absorvido sem ser digerido, pois ele consegue atravessar a membrana do enterócito sem ser quebrado em molécula menor)
- Aproximadamente 90% das calorias das gorduras vêm dos triglicerídeos, pois eles são as formas principais de lipídeos
- Como os lipídeos não são solúveis em água, o quimo contém uma emulsão grosseira de grandes gotículas lipídicas que acabam tendo uma menor área de superfície para a digestão enzimática. Logo, para melhorar a ação enzimática, as grandes gotículas precisam ser emulsificadas em gotículas menores, pois, assim, a área superficial para a atuação delas será maior
A) Boca:
- A digestão mecânica é feita através da mastigação
- A digestão química é feita pela lipase lingual, que é uma enzima produzida por uma glândula lingual, chamada de glândula de Von Ebner; que está presente nas papilas foliadas e circunvaladas da língua; que é responsável por promover uma limpeza dos triglicerídeos de cadeia curta e média nos sulcos e na mucosa da cavidade oral, possuindo pouca ação de quebra deles
B) Esôfago:
- Não participa do processo digestivo, logo só transporta o alimento até o estômago
C) Estômago:
- A digestão mecânica é feita através da retropulsão e bomba pilórica
- A digestão química é feita pela lipase gástrica que possui pouca ação de quebra dos lipídeos
D) Intestino delgado (duodeno e jejuno):
- A digestão mecânica é feita através da segmentação e peristaltismo
- A digestão química ocorre pelas secreções intestinais localizadas nas microvilosidades dos enterócitos e pelas secreções vindas de outros órgãos, como a bile da vesícula biliar e as lipases pancreáticas do pâncreas 
- Quando o quimo chega ao duodeno cheio de gordura, essa parte do intestino delgado é estimulada a secretar colecistoquinina (que é liberada pelas células do duodeno e que causa a contração da vesícula biliar, logo ela libera a bile que é produzida pelo fígado e que faz a emulsificação das gorduras, formando micelas, já que essa secreção contém os sais biliares que são responsáveis por quebrar as gotículas grandes de gordura em gotículas menores, aumentando, assim, a área para a ação das lipases pancreáticas que quebrarão as gorduras estocadas nas micelas, gerando ácidos graxos e monogliceróis que atravessam a membrana plasmática e, no citosol da célula, sofrem esterificação para serem reorganizados, se juntando a proteínas e ao colesterol para formar a vesícula, chamada quilomicron, que sairá da célula e entrará nos vasos linfáticos, fazendo parte da linfa que irá desembocar na veia subclávia, onde se misturará com sangue, sendo levada ao fígado que será o local onde o quilomicron será organizado, formando as lipoproteíns VLDL, LDL e HDL que serão redistribuídas pela corrente sanguínea para as células a fim de ajudar a gerar ATP, construir membrana, sintetizar hormônios e o restante será estocado no tecido adiposo) e secretina (que é liberada pelas células do duodeno e que estimula o pâncreas a liberar as lipases pancreáticas que removem dois ácidos graxos de cada molécula de triglicerídeo, gerando como resultado um monoglicerol e dois ácidos graxos)
OBS: Orlistat é um medicamento que funciona como um potente inibidor irreverí́vel das lipases gastrintestinais (principalmente as lipases pancreáticas) que hidrolisa os triglicerídeos no trato gastrintestinal em ácidos graxos livres e monoacilgliceróis, logo, por conta do bloqueio dessas enzimas, mais de 30% das gorduras ingeridas na alimentação atravessam o tubo digestivo sem serem quebradas e, portanto, não eram absorvidas, promovendo dessa forma a sua excreção pelas fezes
 OBS: Sem a presença dos sais biliares, cerca de 40% das gorduras ingeridas na alimentação seriam perdidas nas fezes
OBS: Medicamentos usados no controle dos níveis de colesterol no sangue (ex: Ezetimiba) bloqueiam a proteína que transporta esse lipídio para dentro do enterócito, logo ele não é absorvido para a corrente sanguínea, sendo excretado para o meio externo pelas fezes 
4) Absorção de vitaminas e minerais:
- As vitaminas solúveis em lipídeos, ou seja, lipossolúveis (A, D, E, K), são absorvidas no intestino delgado junto com as gorduras, logo necessitam dela
- As vitaminas solúveis em água, ou seja, hidrossolúveis (vitamina C e maior parte das vitaminas do complexo B), são absorvidas por transporte mediado, sendo a vitamina B12 a principal exceção, por ter um transportador específico encontrado somente no íleo que a reconhece quando ela está complexada com uma proteína denominada fator intrínseco, que é secretada pelas células gástricas parietais
OBS: A mesma célula que produz o HCL produz também a vitamina B12, logo, ao inibir a bomba de prótons pelo uso de certos medicamentos (ex: omeprazol), pode haver o bloqueio da produção do fator intrínseco, fazendo com que a vitamina B2 não seja absorvida
OBS: Na ausência de fator intrínseco, haverá uma severa deficiência de vitamina B12 e isso pode causar a anemia perniciosa, já que a síntese de eritrócitos/hemácias depende dessa vitamina hidrossolúvel
- A absorção de minerais geralmente ocorre por transporte ativo
- O fator importante do controle da absorção de cálcio é o paratormônio (secretado pelas glândulas paratireoides) e a vitamina D
5) Absorção de íons e água:
- A maior parte da água é absorvida no intestino delgado e uma parte do que sobra é absorvida no intestino grosso (principalmente no cólon proximal/absortivo/ ascendente)
- A absorção de nutrientes e íons cria um gradiente osmótico para a absorção da água, isso é, toda vez que há absorção de uma maior quantidade de íons, também há uma maior absorção de água
- Os íons potássio, magnésio, fosfato e alguns outros íons podem ser absorvidos ativamente
6) Absorção no intestino grosso e formação das fezes:
- Grande parte da absorção no intestino grosso se dá na metade proximal do cólon proximal/absortivo/ ascendente
- O cólon distal funciona principalmente no armazenamento das fezes até o momento propicio para sua excreção, e assim, é denominado cólon de armazenamento
- O intestino grosso tem alta capacidade de absorver sódio e isso promove a absorção de cloreto. Além disso, a mucosa do intestino grosso secreta íons bicarbonato enquanto absorve simultaneamente íons cloreto. Essa absorção de íons cloro e cloreto cria um gradiente osmótico para a absorção de água
- O bicarbonato secretado ajuda a neutralizar os produtos finais ácidos de ação bacteriana no intestino grosso
- O intestino grosso consegue absorver de 5 a 8 litros de líquido e eletrólitos por dia, quando a quantidade que entra nele ultrapassa essa quantidade, ocorre a diarreia
- As toxinas de infecções bacterianas (ex: cólera) levam à diarreia, pois estimulam a secreção de íons e, consequentemente, de água por osmose
- As bactérias colônicas produzem quantidades significativas de vitaminas absorvíveis, sobretudo vitamina K
- As fezes são compostas normalmente por três quartos de água e um quarto de matéria prima, sendo essa matéria prima composta por bactérias mortas, gordura, matéria inorgânica, proteínas e restos não digeridos
OBS: Os desafios enfrentados pelo tubo gastrointestinal são evitar a autodigestão, fazer o balanço de massa e realizar defesa