Paleontologia - Volume 1 - Carvalho

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ISMAR DE SOUZA CARVALHO 
(Editor) 
Ill 
EDITORA INTERCI~NCIA 
Sumario 
APRESENTA<:::AO ................... ................................................................................................................... V 
PREFACIO .................................................................................................................................................. VII 
PREFACIO DA l a. EDI<:::AO ...... ........................................ ..................................................................... IX 
CONCEITOS ............................................................................................................................................... 1 
Capfrulo 1-0bjetivos e Princfpios .................................................................................................................................................. 3 
Fundarnentos e Objetivos .................................................................................................................................................... 3 
Ramos da Paleonrologia ........................................................................................................................................................ 4 
Preserva~o dos F 6sseis ... ..................................................................................................................................................... 4 
1ipos de F ossiliza~o ............................................................................................................................................................. 5 
Outras Considera~5es .............................................................................................................................................................. 10 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 11 
Capfrulo 2- Hist6rico das Pesquisas Paleontol6gicas no Brasil .............................................. ............................................... 13 
Primeiras Norfcias ................................................................................................................................................................... 14 
Contribui~o dos Esaangeiros ............................................................................................................................................. 14 
Comissao Geol6gica do Imperio ....................................................................................................................................... 15 
MuseuNacional ....................................................................................................................................................................... 15 
Comissao de Esrudos das Minas de Carvao do Brasil ................................................................................................... 15 
Servi~o Geol6gico e M.inera16gico do Brasil ................................................................................................................. 15 
Expansao das Institui~6es de Pesquisa Paleontol6gica .............................................................................................. 16 
Peaobras .................................................................................................................................................................. .................... 16 
Paleontologia Contemporanea ............................................................................................................................................ 17 
Leiruras Recomendadas ......................................................................................................................................................... 17 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 17 
Capitulo 3-Tafonornia: Processos e Ambiences de F ossiliza~o .......................................................................................... 19 
Terrninologia ............................................................................................................................................................................. 20 
Coleta e Descri~o Tafonomica de Assembleias F ossiliferas ................................................................................... 21 
Mortandade na Biota e Evemos de Sedirnenta~o ....................................................................................................... 28 
Classifica~o das Concentra~s F ossiliferas ................................................................................................................. 30 
Comentarios Finais ................................................................................................................................................................. 34 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 34 
Capfrulo4- Fossildiagenese ........................................................................................................................................................... 47 
Dissolu~o e Precipita~o ..................................................................................................................................................... 49 
Silifica~o .................................................................................................................................................................................... 49 
Recristaliza~o~ .......................................................................................................................................................................... SO 
Incrusta~o .................................................................................................................................................................................. 52 
Concr~s ................................................................................................................................................................................. 52 
F ossiliza~o em Ambiences Estagnados .......................................................................................................................... 53 
Minerais de Ferro .................................................................................................................................................................... 54 
F osfariza~o ................................................................................................................................................................................ 55 
F raruras e Defonna~5es ........................................................................................................................................................ 55 
XII Paleontologia 
Arnbar .......................................................................................................................................................................................... 56 
Cinzas Vulciinicas .................................................................................................................................................................... 57 
Considera~6es Finais .............................................................................................................................................................. 57 
Referencias ................................................................................................................................................................................ 58 .. 
CapftuloS-Uso Escracigrafico dos F6sseis e Tempo Geologico ..........................................................................................61 
Bacias Sedin1encares ............................................................................................................................................................... 61 
Conceicos Fundamencais da Estrarigrafia ........................................................................................................................ 62 
Litoescratigrafia ......................................................................................................................................................................... 63 
Bioestratigrafia .......................................................................................................................................................................... 64 
Cronoestracigrafia, Geocronologia e Tabela de Tempo Geologico ......................................................................... 67 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 72 
Capitulo 6-A Estracigrafia de Seqliencias eo Regisrro Fossil ............................................................................................... 75 
A "Nova Escratigrafia" .......................................................................................................................................................... 76 
Urn Modelo Teorico do Comrole Escracigrafico sobre a Discribui9lio de Fosseis ................................................ 79 
Exemplos Brasileiros .............................................................................................................................................................. 84 
Conclus6es ................................................................................................................................................................................. 88 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 91 
Capitulo 7-Tcorias Evolutivas ..................................................................................................................................................... 93 
Historico do Pensantento Evolutivo ................................................................................................................................ 93 
Lamarckismo ............................................................................................................................................................................. 94 
Darwinisn1o ................................................................................................................................................................................ 95 
Teoria Sincecica da Evoluc;:iio .................................................................................................................... :·························% 
Especie e Especia9iio ............................................................................................................................................................ 99 
l\1icroevoluc;:iio versus l\1acroevoluc;:iio .............................................................................................................................. 103 
Gradualismo versus Pontualismo ........................................................................................................................................ 1 OS 
Biogeografrn ..................................................................................................................................................... : ........................ 107 
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 113 
Capitulo 8-Extin~6es ....................................................................................................................................................................... 115 
Os Diferences 'Tipos de Extin~oes ................................................................................................................................... 115 
Conclusao ................................................................................................................................................................................... 127 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 127 
Capitulo 9-Taxonornia e Sistematica ........................................................................................................................................ 129 
Taxonomia, Sistematica, Classifica~ao Taxonomica, Taxomecria e Idemifica9lio Taxonomica ................... 130 
Regras de Non1enclarura ...................................................................................................................................................... 135 
Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 140 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 140 
Capitulo 10-Icnofosseis .................................................................................................................................................................. 143 
Bioturba~s .............................................................................................................................................................................. 143 
Bioeros6es .................................................................................................................................................................................. 144 
Coprolicos ................................................................................................................................................................................... 144 
Outtos 11pos de Icnofosseis ................................................................................................................................................ 145 
Pseudoicnofosseis .................................................................................................................................................................... 145 
Classificac;:ao ............................................................................................................................................................................... 146 
• 
Icnofaceis e Icnocenoses ...................................................................................................................................................... 151 
Quamificac;:iio e Ucilizac;:ao nas Icnofacies ...................................................................................................................... 157 
Aplica~Oes .................................................................................................................................................................................. 158 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 167 
Capftulo 11-Escromaroliws ............................................................................................................................................................ 171 
Caracteristicas Principais de Estromat61itos ................................................................................................................... 173 
Classificac;:iio ...............................................................................................................................................................................180 
Sumario XIII 
~ lctodos e Tecnicas de Escudo •••............••...........•.........•..........................................................•••............•... o ......... o .. ooo .. o .. 183 
Disrribui~o Esrratigrifica ...... o ......... 0 ........... o .. o ............... o ....................... o ....... o .. o ..... o ...... o ................. o ...... oo ....... o ......... o .. ooooooo 186 
Apliau;:i.ies ..... ooooooooo ....... oooooooo ...... o ......... o .... oo ............. o ...... o .... o.ooooo .. oooo .. o ...... o ...... o .... o ...... o .... o ......... o .... o.o ..... oooooooo ...... o ..... oooOOOoooo00 188 
Referencias .o .. o ..... o 00 ............ o.ooooo 0000000 ...... o ... o.o OOOOOOOOOOoOOOOOOOO 0000000 oo ... o ooooooo ... o •. o .. oooo•o••ooo ... o 0 0000000 ooo ... o ..... o 000000 000000 0 .... 0.000000 000000000000 0000 191 
Capitulo 12-Ambar .. o ....... o .. oo ...... o.oooooooooo .. o ....... o .. o ....... o .. o .......... o ......... oo ....... o.oo ........ o.o ....... ooooo ...... oo .. o ...... oo ..... o ... ooooo•••ooooooo ... o .. oooooo •. l97 
Caracteristicas Flsicas e Qui micas dos Ambares .......................................................................................................... 198 
Preserva~o de Organismos no Am bar ............................................................................................................................ 200 
Aplica<;:Qes .... ooo ..... o ...... o ...... o ...... oo ...... o .............. o ...... o ......... o ..................... o .... o ...... o ...... o ...... o ....................... o ..... o.o .... o.o .... o.o .... ooooo0 203 
Referencias .... o .... o.o ... o ............ o ...... 0 ..... o.o ...... ooooooooo .......... o ... o .. o ... o.o ............ o.o .......... o.o ... o ....... o .. o ... o .. o.o ..... o ... o.o ...... o.oooooooo ... o ... o .. oo•· 2ot 
Capitulo 13- F 6sseis Qulmicos oo ........................................................................ oo ......................................................................... 207 
Alcanos .o.o ................. o ...... o ...... 0 o ..... o ...... o ...... o ...... o ..... o o ..... o.ooooooooooooo ..... o o ...... o ..... o ...... o ...... o ............. o ...... o ............ o ............ o ...... 0 ..... 209 
Esteranos ooo ...... o .......... o.ooo .......................... o .......................... o .............. o ....... o ..... ooo ...................... o ....... o .. o ............. o ..... o ... o .. ooo ... o.o•· 209 
lerpanos .. o ... o ... o.oooo ... o ..... o.o ............ o ... o.ooo ... o.oooooooooooo ..... o.ooo.o ..... o.o ... o .... o.o ..... o.ooooooo••oo ...... o ... ooooooooo oo ooooo ... oo ...... o ........... o ..... o.o ...... o .• 209 
Aplicac;6cs: Indicadores de Fonte e Ambience Deposicional ................................................................................ 209 
Considerac;6cs Finais o .... o .. o ............ o .................. o .................................... o.o ...... oo•o···o·o· ...... o ....... o.oo ... o ....... o ..... ooo •. o .. o.ooo .. o .. o ..... o. 216 
Refercncias .............. o ... o ..... o .... o ..... o ............ o .... o.o ... o .............. o ..... oo ..... o ...... o ......... o ...... o.ooo ... o ..... ooooooooooo ... o ..... oo ..... o ........... o.oooooooooo· 218 
Capitulo 14-A Vida Primitiva: do Criptoz6ico (Pre-Cambriano) ao infcio do Faneroz6ico ........................................ 221 
0 Registro Paleontol6gico do Criptoz6ico ...... o .............. o ....................... o ........... oo•o········o·o·········· .. o .............. o ............. 0 .. 221 
Os F 6sseis mais Antigos e seu Significado Evolutivo .............................................................................................. 224 
A Vida se Diversifica: aparecem os cucariotos ............................................................................................................ 224 
Fa una de Ediacara: os primeiros anima is macrosc6picos ......................................................................................... 227 
0 Surgimemo do Esqueleto: as faunas tommotiana e de Burgess ............................................................. .. ........... 230 
Rcfcrcncias .o ..... o ...... o.o··oo o ..... o ...... o .......... o .................... o ............ o ... o .. o ... o.ooooooo ...... o ..... o ...... o ..... o ...... o ... o ... o ... o .... o.ooooooo 00 .......... 0 ...... 0 2:33 
Capitulo 15-Paleoecologia ·o·o···o· .. ····oo•••o•o·· ................ o .............. o.o ............ o ..... o ........... o ................... o ... o ............. oooooo ......... o.oooooo ...... 235 
Refazcndo as Relac;6cs Preteritas .o ......... o .. oo ...... o .. ooo ........... oo ....... o ... oo••· ......... o ....... o ... oo ........... oo ......... oo··· ......... o ......... o.ooo ... 235 
Aplicac;6cs o ........... 0 ......... o .... o.o ...... o ...................... o ...... o .................................... o ...... o ............. o ....... 0 oo·····oo .... o 00 ..... 0 00 00000 ooooooo 0 0000000 0 236 
Referencias 0 0 ..... 0 ..... 0 o ..... oooo···o•o•o·o•o•·o ....... o ............ o ..... o ........ o.o•o oOO•ooo.o •. o ... o ... o.Ooooo oooooo ooooo•o ... o .. o.ooo•o•o·•o•o ... oo o·o·ooo o•o·ooooo•o·o ...... o.o·oo•o 243 
Capitulo 16-Paleobiogcografia ............................ 0 ....................................................................................................................... 24 7 
Aspectos Conceiruais e [ Iist6ricos da Paleobiogeografia ........................................ ~ ................................................ 248 
:\1erodos em Biogeografia Hist6rica Aplicados em Paleomologia ....................................................................... 253 
Referencias ...... o .......... o.ooooooo .. o .. oo ........ o.ooooo .............. o .. o ... o ...... o ....... o ...... oo .... o ..... o ...... o .......... o.o ............ o ..... o ....................... o ...... 0.00 263 
MICROPALEONTOLOGIA ...................................................................................................................... 267 
Capitulo 17- Foraminfferos .• o ......................... o .... o ..... o .. o ..... o ........ o .•• o .......... oo ............. o ..... o ...... o.o ............................. 0 ....................... 269 
Composi~o e Morfologia ....... o .......... o ...... o···oo ...... o ............. o ....... o ... o ..................... o .................. o .. oo ......... oo·•oo ...... ooooo .. o.oooooo··· 270 
Classifica~o ....... o ... o.ooooooooooooooo ...... o ... o .. o .... o.o ...... ooooo··o·o····o•ooooooo •. o.o .... o.oooooo•o•o••oo .. o .. o ... o ... o ..... oo ...... o.oooo•o·o .... ooo••o •o•o•o•ooooooooo ... o .. o .. 271 
Disrribui~o Estracigriifica ... o •. o .. oooo•o ................... o .. o ............... o ..... o .. o ............... o ..... o .. ooooooooo ....... o ..... o .... o.o .. o ..... o.o .• o .... oo·o··o··o· ... 275 
Referencias o .......... o ...... o ... o.ooo••o•o ..... o o ..... o ...... o ....... o .......... o.o .... o ........... o ...... o ..... o.o .. o ....... o ...... o.o ........ o.ooo ... o ...... o.o .... oo ... o.oo ... o ...... o.o 283 
Capitulo 18-Nanof6sseis Calcirios ... o ..... o ..... o .............................. o ...... oo•oo•o•o ... o ... o.ooo ... oooo ... ooo ... o ..... o.o··· .. o· ............. o ....... o.o ... o ....... o .... o.o285 
.\ lorfologia .................... 0 ...... o .... o ........ o .................... o .................... o ...... o .... o.o ...... o ........................... o ................................. o ....... o ... 286 
Classifica~o ... 0 ...... 0.0 ooo•o•o .... o.ooo•·o·o•oo•o•ooo .. o ...... o ... o ........... o ...... o ........... o ....... o ..... o ...... o ...... o ...... o ...... o ...... o ...... o............................... 286 
J 
Disrribui~o Estratigriifica e Paleobiogeografia ....................... o.o ....... o ...................... o.ooo ...................... ooo ............. 0 ..... o .. 288 
Aplica<;:Qes ...... ., ................................ o ...... o ............................. o .................................... o .... o ..................... o.ooo .. o .... o .. o.ooo••o•o·o··o··o ... o 288 
Referencias ... o .... oo ooo·o·o 0 ..... 0 ..... 0 ooooooo oooooooo .... o.o .. o.ooo ... o .......... o.oooo .... o .. o.o oo .... o ... o.o ...... oo .. o.o ... o.o ...... o ...... o ........... o.o .. o.o ...... ooo000 o ... o •. o ... 295 
Capitulo 19-Radiolcirios Ooooo· .. ····o·•·oo ......... o .. o ............ o ............ ooo·o·····o•Oooo ....... o •. oo•··o····o···oo ....... o .... o ............ ooo ..... o ... oooo .......... o ............ 297 
!'v1orfologia .. o .. ooo ... o oo .. o .. o ... o .. o···o o.o ... o •• o ... o ......... o .......... o .. o ..... oo•o•o••o•o•o··o·o·o o.o ... o.oo ... o .. o ... o ooooo•o•o ooo•o•o ooo•o••o•o•o•o o ...... o.o· ... o ... oo 000 ..... 0 .... 297 
Classifica~o .... o ...... o ...... o ...... o.o .... o ..... 0 o.o .... o ...... o.o .... o.o .... o ..... 0 oo••o•o ..... o o.o .... o.o .... o ...... o ..... 0 o ............ o ...... o o ..... o ... •o•o 0 ..... 0 ... o.o o ... o.o 00000 30 I 
Disrribui~o Estrarignifica ........ o.ooo .... o .. o .. o.oo ..... oooooo .. o.o ....... oooo•• .. oo•o ...... o .... o .. o ....... ooooo ... o ..... o .. o ....... ooo••oooo ..... o .. o ...... oo ...... oo ..... o 304 
Tafonomia o ..... o ...... o ........... o ...... o.oo ... oo••o•o·o••oo ...... o ....... o .... o ..... o ...... o ..... oooo ... ooo ... o ...... oo .......... o ............. o ........... o.o .... o ... o.o ... o.o ...... o.o•· 306 
Oep6sitos Silicosos .......................... o .. o ............... o ..................................................... o .......... o ..... o ........ oooo ..... o ..... o .. oo·o·• ... o .. o .. o .. 308 
XIV Paleontologia 
Aplica~5es .................................................................................................................................................................................. 309 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 31 0 
Capitulo 20-llnrinfdeos e Calpionelfdeos .............................................................................................................................. 313 
TINTlNIDEOS ........................................................................................................................................................................ 313 
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 313 
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 314 
Disuibui9lio Esuatigcifica e Paleobiogeogr:ffica .......................................................................................................... 314 
Aplica96es .................................................................................................................................................................................. 314 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 314 
CALPIONELIDEOS ···································································································································································· 315 
l\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 315 
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 315 
Disuibui9lio Esuarigr:ifica e Paleobiogcognifica .......................................................................................................... 316 
Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 317 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 318 
Capitulo 21-Diatomaceas .............................................................................................................................................................. 319 
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 320 
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 320 
Classifica9liode Hendey ...................................................................................................................................................... 323 
Distribui9lio Esuarigrafica ..................................................................................................................................................... 323 
Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 324 
Diatornitos .................................................................................................................................................................................. 325 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 325 
Capitulo 22-Dinoflagelados .......................................................................................................................................................... 327 
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 327 
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 335 
Distribui9lio Esuarigcifica ..................................................................................................................................................... 344 
Ecologia ...................................................................................................................................................................................... 344 
Disuibui9lio de Dinocistos em Sedimentos de Fundo ............................................................................................. 346 
Composi9lio das Assembleias de Dinocistos e as lmplica~6es Ambiencais ........................................................ 346 
Morfologia dos Cisros e Inrerpreca~6es Ambiencais ................................................................................................... 346 
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 347 
Referencias .................................................................................................................................................................................350 
Capitulo 23-0suacodes .................................................................................................................................................................. 355 
1\rlorfologia e Biologia ............................................................................................................................................................ 356 
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 359 
Distribuir,:lio Estratigrafica ..................................................................................................................................................... 362 
Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 363 
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 364 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 367 
Capitulo 24-Palinologia ................................................................................................................................................................. 369 
l\lorfologia Polfnica ................................................................................................................................................................ 370 
Aplica~6es da Pal.inologia .................................................................................................................................................... 375 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 376 
Capitulo 25-Paleopalinologia ....................................................................................................................................................... 381 
t\-1orfologia .................................................................................................................................................................................. 381 
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 386 
Distribui9lio Esuarigcifica ..................................................................................................................................................... 390 
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 391 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 391 
SumGrio XV 
Capfrulo 26-Quitinozoarios ooooooooooooooooo o ooooo o oooooooo o o o ooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooooooooooooooooooo oooo oooooooooooooo o ooooooooooooooo ooo ooooooooooooooo oo oooooooooo 393 
l'vlorfologia ooooooooo oo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 0000000 000000000 00 00000000000000000000000000 0000000 00000000000000 0000000 0 393 
Classifica~o ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 3% 
Disrribui~o Esrratigr.ifica oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooooooooooooooooooooooooooooooo 399 
Aplicac;:6es ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo oooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 403 
Referencias oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooooo oo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooo 403 
Capitulo 27-Acritarcos ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooo o oOooooooooooO o OOOooOOOOOO o OOOOOOooOOoOOooOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOoOO 405 
~1orfologia oooo oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo o oo oooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooOOOOoOOOOOOOOoOOOO o OOOOOoooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 405 
Classifica~o Sistematica ooooooo o o oo o oooooooooooooooooo OoOooOOOoooooooooooooooooooooooOOO 000000000000 0 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooooooooooooooooooooooooo o 406 
Disrribui~o Esrratignifica ooooooooooooooooooooooooooooo oo oooooo o oooooooooooooooo o ooooooooooo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 406 
Referencias 0000 ooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooOOOOOoOOOOOOOoOOOOOooOOOOoOoooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooooooooooooooooooo 408 
PALEOBOTANICA O oo oo O OOoo oo ooooooo oo ooooooooooo oooo oo oooo o oooooooooooo oo ooooooooooooooo oo oooooooooooo ooooooo O oo oooo oo oo o oooooooooooo oo oo oo oo O OOO oo 411 
Capitulo 28- Paleobotinica: Conceitua~o Geral e Grupos F 6sseis .... oo.oooo•o•o····ooooooo••o•oooo••ooooooooooo•o····o···oo .... oo ......... oooooo· 413 
~1etodologia Paleobot3nica .. o ...... o.oo•oo····oooo••oo••o•oo••oo·· ·o·•oo ••oo••oo•oo••oo••ooooooo oo •• o.oooooooooooooooooooooo••oooooooooooooo•• oo •oooooooooo o oooooo••ooo••oo 414 
Tafonomia oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOoooo oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo•••oooooooooooooooooooooooooo•oo••ooooooooooo••oo••oooo ........ oo.oooooooooooooooooooo 416 
Classifica~o 000000000000 0000000 ooooooo····oooo••ooooooooooooooooooooooooooooooo .... ooooooooooOOoooo·oo••ooo•o•ooooooo oooooooooooooooooooooOOOOOOOoooOOOOoooooooo·····oo···o•oooo•o·····oOOo 419 
Aplicac;:6es oooooooooooooo o oo o oooooo oo o•oOOo o oooooooooooooooooo o ooo •• o.OOoOOoOoooooOO•oooooo.oooooooooooooooooooooooooo••oo·•ooooooooooooooo oo oooooooo•oo•••oooooo•oo•o••o•ooooooooooooooooooo 500 
Referencias oooo o oooooooo••·o· o ·oooooo•ooo••·oooooooo••oo•oo•o•o•o•o oooooooooooooooooooooooooooooo o oooooo o ooooooo •• oo ..... oo.ooooooooooooooooooo••ooooo•oo•ooo···oooooooooooooooooooooooooooo 503 
'-l Capitulo 29-A Origem c a Evoluc;ao das Angiospermas oooooo ...... oo .......... oooo .. •oooooooo ...... oooo ....... oo ...... 00 .. . .......... oo .................. oo. 509 
A Classifica~o das Angiospermas .. oo •• oo .. oooo•oo•• • oooooo••oooo •• oooooooooooooooo•o••o•ooo •• ooooooo··· ··oo .... oo ••• o ••••••••• oo ••• ooooo 000000 00000000000000000000··· 5 13 
Tentativas para Descobrir o Grupo Ancestral das Angiospermas ..... oo ... oo ... oooooooooooooooooooooooooo ....... oo ................. oo ...... 515 
Analises Cladisticas ou Filogeneticas ......... oo ...... oo ......... oo .. oooooooooooo ... ooooooooooooooo ....... oooo .... oo .... oooooo ...................... oo .. ooooo ...... 516 
Metodos Bioqufmicos ooooooooo ... o.ooooooooooooooooooooooo···ooooooooooOoOoooOOoo •• oo •••••• oooooooooooooooooooooooooooooo •• oo •• OOoOOoo o oOOo oo oOoooo •oooo •ooooooooooooooooooooooo• 518 
Como e Quando Surgirarn as Angiospermas ooo oooooooooooo · ooooooooooooooooooooooooooooooooOoooOOOooooooooooooooooo oooooooooo oooooooooo ..... oooooo ... oooooo 518 
0 Documencirio Pre-Creraceo de Suposcas e Comprovadas Angiospermas 00000000000o00000000000000o00000000o 00000 '"' 000000 00° 520 
Local de Origem das Angiospermas ooo00ooOOoOOOOoooooooooooooooooooooo.................. o ...... oo .......... oo ............... oo .......... ooo ....... oo . .. o .. oo ...... 521 
Eocreraceo (Berriasiano -AI biano ): F ase da "I rrad ia~o Si lenciosa" ... oo ..... oo ... oo .......... 00 00000000 ..... oo .............. oo ... oo .. 52 4 
Neocretaceo lnicial (Cenomaniano): Fase da "Irradia~o Explosiva para o Domlnio" ...................... oo ........ o 529 
Neocreraceo Final (Turonianoao Maasrrichtiano): Fase de .. Macuridade ou Consolidac;3.o" ... oo ................. o 533 
Pale6geno ao Quaternario: Fase da "Irradiac;ao Cenoz6ica" ....... oo ....................... . .............. oo ........... oo .................... 535 
As Subclasses de Angiospermas ... oooooooooooooooooooooooooo•••ooooooooooooooooo•o· · ·ooOOOooooooooOOOooooooooooo ... o ... oooooooooooooooooooo··· .. ··oooooooo ... o ... ooooooo 536 
Pleistoceno Final a Holoceno: Fase de "Declinio & Excin<;:ao" das Angiospermas ............................ oo ..... oo .. 537 
Referencias oooooooo ....... o.oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooo ... o ... o .. o•oo•ooooooooooooOOooooooooooooooooooooooooooOOooOOoOOOOOoooOooooooooooooooooooo•o · 537 
PALEOINVERTEBRADOS ................................................................................... ................................... 543 
Capitulo 30-Poriferos oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo••oooo •• oo •• o .. ooooooooooo.ooooooo• •• oooooooooooooooooooooo•o•oooooooooooo•o • oooooo·oooo••ooo••oooooooooooo••oo•o· 545 
Morfologia ... oooooooo o oooooooooo.oo o oOOOOo OoooOoo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOOOOoOOOOooOOOOOooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOOooOoooOoO 547 
Classifica~o ... oooooo•o•o•oo•o•ooooooooooooooooooooooooooooooooooo••oooooooooooooooooooooooOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOoOOOOoOOooOOOooooOOoo ..... ooooooooo.oooooooooooooooo •• o.oooo.ooooo••ooo•· 548 
Disrribui~o Esrratigr.ifica o oooooooooooooOOOOOOOooooooooooo.oooooooo•ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooo oo ooooooOOooOOOOoOOOOO oOOOooOooOOOOOOOOO OOOOOOOOOOOOOOO OOOO 551 
Paleobiogeografia .oo.oooo• 00000000 oooooo.oo.o ooooOOOOOOOOOOOoOOOOooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooo•o••oooo •• oo.oooooo •• oo.oo····oo•o•ooo o oooooooooooooooooooooooooo•ooooo 552 
Aplicac;:6es .o 0000000000000000000000 0 000000 o ooooooooo o oooooo o oOOoooooooo oo ooooo o oooooooooooooooO .. o.oooooooooooooooooooooooooooooo ... o ... O O ooOoOOOoo O oooo .. oooooooooooo•o • •oo ... ooooo••oooo 000 553 
Referencias oooo o oooooooooooooooooooooo•o·oooooooooooooooooooooo . oOOOOOOOOOOOoooOoOOOoooooooooo o ooooooooooo ooooooooooooo 0000 Ooo oOOoooooOOooOooOOOOOOOOOOooooo o ooooooooooooooO o OOOOooOoOOoooOO 553 
Capitulo 3 1 -Cnidario~ .oo.ooooooooooooooooooooooooo•••oooooo••oo••o·· ···oooooo.ooooooooooo •• ooooooooooOooooooooooo•••ooooOOooooooooooooooooooooooooooooOOOooOOoOOOOoOOOOoooo.oooooooooooooo 555 
l\ lorfologia .ooooooooooooOooooooOoooooooooooooooooooooooOOO oo oOOOOOOOoOOOoOOOOOOoOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO .. oOoooOOOOOOOOOOOOOOOOOoOOOOOOO oO ooooooooooooooooooooo oooo 557 
Classifica~o oOooooooOooooooooooooooOOOoOOOOoOoOoOoo ..... ooooo .. oooo .... ooooooooooooooooooooooooo ......... ooo ...... ooooooooooooooooooo•o•oo•oooooooooooooo o ooooooOoooooooooooooooOOooOoOoOoO 557 
Paleoecologia ooooo .... o .. o o ooo ooo. o o Oooooo.oooooooooooooooooooooooooo ooooo•oo .... o .. ooOoooooooOoOOOOO • • o.ooooo o o oooOoooooo .... o o •• oo.ooo •• oo •• oo••oo•o oooooooooo••oo····o·oo· 000000000000 566 
Distribui~o Esrratignifica o•oo••o••ooo••oo•ooo . .... o •• o •• o.oooooooooooooooooo·oo··o··o·oo··"oooo••ooo •• o •• o •• oooo••oo•o•oo·•o• ... oo . ... o ....... o ........ oo .... oooo ..... o.oo ... 566 
Aplica9()es .o ..... . o .... oooo .... o.ooo••oo•o•oo•ooo•• o ••oo •• o •• o.oo•o•o••oooo•o•oooo•oo•o•oo• o •oooo•oo•o•oo••oo ..... oo •• o •• o •• ooo·oo·o·oo·oooooo•oo•oooo· .. ·o·o· ... o.oo •• ooooo •• o.ooo •• o.ooooo 567 
Referencias ... 0 .. 0 00 0000 ... 0. 0000 0 00 0 00 oo .. 00 0 00 .... 00 0 00 oo .. 00 0 00 00 .. 00 0 oo· oo• 00 0 00 oo ... oo• 00 oo• 0 oo• 00 00000 00 0 .. oo .. 00 0 00 00 .. 0 .......... 0 .. 0 ... 0. 0 .. 0000 .. 0 ° ...... 0 • 0 0 • 0 ... 56 7 
Paleontologia 
Capitulo 32-Anclfdeos .................................................................................................................................................................... 5 71 
:\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 571 
Cla-;sificac;iio ............................................................................................................................................................................... 573 
Disrribuic;iio Esuarigr;ifica ..................................................................................................................................................... 576 
Aplicas;Oc:s .................................................................................................................................................................................. 5 77 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 578 
Capf tu lo 33-Artr6podcs .................................................................................................................................................................. 5 79 
r-.lorfologia .................................................................................................................................................................................. 581 
Classificac;iio ............................................................................................................................................................................... 583 
Oistribui~o Esrracigrafica e Palcogcogn1fica dos Artr6podes F6sscis no Brasil ............................................... 603 
Aplica~s .................................................................................................................................................................................. 604 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 605 
Capitulo 34 -1\loluscos ..................................................................................................................................................... 609 
:\forfologia .................................................................................................................................................................. 609 
Classi ficac;iio ............................................................................................................................................................................... 612 
Disrribui~o Esuatigr;ifica dos :\tloluscos ........................................................................................................................ 632 
Aplica~s .................................................................................................................................................................................. 634 
Rcfcrcncias ................................................................................................................................................................................. 634 
Capitulo 35- Briozoarios .................................................................................................................................................................. 639 
!\lorfologia ..................................................................................................................................................................................639 
Classificac;iio ............................................................................................................................................................................... 640 
l)istribuic;iio Esuarigr;ifica ..................................................................................................................................................... 645 
Aplica<;6cs .................................................................................................................................................................................. 64 7 
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 650 
Capitulo 36- Braqui6podes ............................................................................................................................................. 651 
r-.Iorfologia .................................................................................................................................................................. 651 
Classificas;ao ............................................................................................................................................................... 656 
Gloss1irio de Termos ~lorfol6gicos ..................................................................................................................... 664 
l)istribui~o Estratignifica ...................................................................................................................................... 665 
PaJeobiogeografia ..................................................................................................................................................... 667 
Aplic-ac;;ocs .................................................................................................................................................................. 672 
Refercncias ................................................................................................................................................................. 672 
Capitulo37-Equin<XIermas ........................................................................................................................................................... 675 
Sistematica ........................................... ...................................................................................................................................... 676 
Aplicac;;6es .................................................................................................................................................................................. 6% 
Distribui~o Estratigratica c Paleobiogeografica dos Equinodermas Brasileiros .............................................. 698 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 698 
PALEOVERTEBRADOS .................. ......................................................................................................... 701 
Capitulo 38 - Hcmicordados ......................................................................................................................................................... 703 
:\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 703 
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 704 
Paleoecologia cj)isrribui9iio Estratigrafica ................................................................................................................... 707 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 707 
Capitulo 39 - Cordados .................................................................................................................................................................... 711 
~lorfologia .................................................................................................................................................................................. 711 
CJassificac;;iio ............................................................................................................................................................................... 712 
Ancestral dos \ crtcbrados ..................................................................................................................................................... 716 
Rcferencias ................................................................................................................................................................................. 717 
Sumtirio XVII 
Capftulo40-Conodontes ................................................................................................................................................................ 719 
0 Animal Conodonte ............................................................................................................................................................. 722 
~forfologia .................................................................................................................................................................................. 723 
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 725 
Paleoecologia ....................................................................................... ..................................................................................... 725 
Paleobiogeografta .................................................................................................................................................................... 727 
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 728 
Refcr~ncias ................................................................................................................................................................................. 730 
Capitulo 41-Agnacos e Peixes ..................................................................................................................................................... 733 
l\torfologia .................................................................................................................................................................................. 733 
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 735 
{ Oisrribui<;:ao Escrarignlfica e Paleobiogeognifica dos Primeiros Vertebrados .................................................... 756 
Aplicaf,i)es .................................................................................................................................................................................. 758 
Filogcnia de Agnacos e Gnatosromados ......................................................................................................................... 758 
Rcferencias ................................................................................................................................................................................. 758 
Capitulo 42 - Anfibios ......................................................................................................................................................................763 
l\[orfologia .................................................................................................................................................................................. 765 
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 766 
Bioescrarigrafia .......................................................................................................................................................................... 776 
Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 776 
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 778 
Capfrulo43-Rcpceis ....................................................................................................................................................................... 781 
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 781 
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 782 
Distribui~o Estratigrafica ..................................................................................................................................................... 807 ,, 
Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 810 
Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 813 
Refcrencias ................................................................................................................................................................................. 813 
Capfrulo44 -Aves .......................................................................................................................... .................................................. 817 
J\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 818 
Classifica<;:ao ............................................................................................................................................................................... 820 
Aplica~Oes .................................................................................................................................................................................. 828 
Refercncias ...................................................................................................................................................................... ........... 829 
Capfn•lo45 -l\larnffcros ................................................................................................................................................................. 833 
l\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 834 
Classifica<;:ao ............................................................................................................................................................................... 838 
Distribuir;iio Estrarigrafica ..................................................................................................................................................... 854 
Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 857 
Aplica<;:6es .................................................................................................................................................................................. 859 
Referencias ................................................................................................................................................................................. 859 
t 
1 
OBJETIVOS E PRINCfPIOS 
Rita de Cassia Tardin Cassab 
A vida na Terra surgiu ha aproximadameme 3,8 
bilhoes de anos e, desde encao, restos de animais e 
vegetais ou evidencias de suas atividades ficaram pre-
servados nas rochas. Estes restos e evidencias sao de-
nominados de F6SSEIS e constituem o objero de 
escudo da PALEONTOLOGIA. 
0 termo Paleontologia, usado na literatura geo-
logica pela primeira vez em 1834, foi formado a partir 
das palavras gregas: palaios =antigo, ontos = ser, logos 
= escudo. Ja a palavra f6ssil originou-se do termo Iati-
no fossilis = extraido da terra. 
A hist6ria dos f6sseis e tambem a hist6ria da 
migra~ao dos cominemes, das mudan~as climaticas, das 
extin~oes em massa e das modifica~oes ocorridas na 
fauna e flora ao Iongo do tempo geol6gico. 
A Paleomologia desempenha urn papel impor-
tante nos dias de hoje. Ja nao e mais uma ciencia her-
metica, restrita aos cientistas e universidades. Todos 
se interessam pela hist6ria da Terrae de seus habitan-
• 
tes durante o passado geol6gico, para conhecerem 
melhor suas origens. r. 
Fundamentos e Objetivos 
Os principios e metodos da Paleontologia fun-
damentam-se em outras duas ciencias: a Biologia e a 
Geologia. E na Biologia que o paleom6logo busca sub-
sfdios para estudar os f6sseis, ja que eles sao restos de 
urn amigo organismo vivo/ Em retorno, a Paleontologia 
fornece aos bi6logos uma dimensao do tempo em que 
os gran des ecossistemas atuais se estabeleceram e tam-
bern informa~oes complementares as teorias evolutivas. 
Na Geologia, os f6sseis sao utilizados como ferramen-
tas para data~ao e ordena~ao das seqiiencias 
sedimemares, contribuindo para o detalhamento da 
coluna cronogeol6gicaJAjudam na imerpreca~ao dos 
am biences antigos de sedimentayao, bern como na 
identifica~ao das mudanyas ocorridas na superficie do 
planeta atraves do tempo geol6gico. ' .P 
Porcanto, os principais objetivos da Paleon-
tologia sao: 
- fornecer dados para o conhecimento da evolu~ao 
biol6gica dos seres vivos atraves do tempo; 
- estimar a dat~ao relativa das camadas, pelo grau 
de evoluyao ou pela ocorrencia de diversos grupos 
de plantas e animais f6sseis. A sucessao das camadas 
de rochas e seu conteudo fossil esca resumida na co-
luna cronoestratigrafica, onde os grandes grupos e 
sistemas escao arranjados em seqUencia, com as ro-
chas mais amigas na base e mais novas no topo; 
- reconstituir o ambiente em que o f6ssil viveu, contri-
buindo para a paleogeografia e paleoclimatologia; 
- auxiliar na reconstitui~ao da hist6ria geol6gica da 
Terra, atraves do estudo das sucessoes faunfsticas e 
floristicas preservadas nas rochas. A distribui~ao das 
especies nos diversos ecossistemas durante o passa-
do geologico torna possivel a identifica~ao da sequen-
cia de eventos na historia da Terra, que muitas vezes 
ocorre em escala global; 
- identificar as rochas em que podem ocorrer substfulcias 
minerais e combustiveis como o fosfato, carvao e o pe-
troleo, servindo de apoio a Geologia Economica 
Ramos da Paleontologia 
A Paleontologia pode ser estudada atraves de duas 
abordagens principais. Uma mais descritiva, que tern 
como objetivos a identifica~ao do fossil , sua 
reconstitui~ao e suas rela~oes filogenericas, visando o 
estabelecimento de correla~oes cronoestratigraficas e 
interpreta~oes paleoambienrais. 
A segunda, denominada de Paleobiologia,rna is 
conceitual, da enfase a identifica~ao das leis que atuaram 
em fenomenos como a origem da vida, a forma~ao e 
estrutura~ao da biosfera, as exrin~oes, investigando a 
influencia dos paleoambientes nos processos evolutivos 
dos organismos. Na abordagem paleobiol6gica os escu-
dos sao direcionados para t6picos como evolu~ao, eco-
logia ou tafonomia dos organismos (Hoffman, 1990). 
Os paleontologos sempre se direcionam para urn 
determinado nucleo de estudos: Paleobotanica, 
Paleontologia de lnvertebrados, Paleontologia de Ver-
tebrados, Micropaleontologia e Paleoicnologia. 
A Paleobot:anica estuda as plantas f6sseis de urn 
modo geral. Na maioria das vezes apenas uma parte da 
planta fica preservada, acarretando novas especializa-
~oes: uns se dedicando aoestudo dos lenhos, outros aos 
das folhas. Uma grande parte estuda os polens e esporos, 
que devido a sua excepcional preserva~ao, sao ampla-
mente usados para data~ao e sao abordados dentro da 
Micropaleontologia, mais especificamente na 
Paleopalinologia. 
Alguns paleontologos se dedicam ao estudo dos 
invertebrados f6sseis. Moluscos (bivalvios e gastro-
podes), braquiopodes, equin~ides e conchostraceos sao 
grupos que possuem boa representa~ao no territorio bra-
sileiro. Os invertebrados f6sseis, principalmente os 
marinhos, possibilitam estabelecer correla~oes crono-
estratigraficas de bacias distances e sao urilizados para 
delimitar provincias paleobiogeograficas, devido a boa 
dispersao de suas larvas, como e o caso dos moluscos. 
Paleontologia 
Atualmente urn grande m1mero de paleont61ogos 
dedica-se aoestudo dos vertebrados. Como esses f6sseis 
atraem bastante a comunidade leiga, esses profissionais 
alem de suas pesquisas tern tam bern atuado na divulga-
~ao cientifica da Paleontologia. 
A Micropaleontologia desenvolveu-se muito a 
partir da necessidade economica de se estudar os 
microf6sseis para a industria do petroleo. Eles sao ex-
celentes elementos para a correla~ao e data~ao das ca-
madas, devido a sua extensa variabilidade morfol6gica, 
grande abundancia nas rochas sedimentares e rapida 
evolu~ao. Os microfosseis podem ser partes diminutas 
de organismos como espiculas de esponjas, dentes de 
peixes, espinhos de equinoides, polens e esporos ve-
getais ou carapa~as completas como as dos protistas, 
conchosmiceos e micromoluscos. 
A Paleoicnologia estuda OS icnof6sseis, que sao 
estruturas biogenicas resultantes da atividade dos seres 
vivos. Correspondem a marcas como pistas, pegadas, 
perfura~oes, escava~oes, marcas de repouso, refletindo 
o comportamento do organismo quando em vida. 
Dentro de cada ramo da Paleonrologia,, o pale-
onr61ogo ainda direciona suas pesquisas para outras are-
as como: 
- Paleoecologia, que estuda as rela~oes d~s organis-
mos entre si e destes com o meio. Usando os compo-
nentes da fauna e flora e varios parametros, tenta in-
ferir dados como a profundidade, salinidade, produ-
~ao organica, nivel de oxigena~ao do meio e as con-
di~oes climaticas da epoca. 
- Tafonomia, que eo escudo das condi~oes e proces-
sos que propiciaram a preserva~ao dos f6sseis, desde 
a sua morte ate ser encontrado na natureza. 
- Sistematica, que classifica e agrupa os organismos 
com base na analise comparativa de seus atributos e 
nas relaryoes entre eles. 
Preserva9ao dos F 6sseis 
A fossiliza~ao de um organismo resulta da ac;:ao 
de um con junto de processos fisicos, quimicos e biol6-
gicos que atuam no ambience deposicional. Tern mais 
chances de serem preservados aqueles organismos que 
possuem partes biomineralizadas por carbonatos, 
fosfatos, silicatos ou constituidas por materiais organi-
cos resistentes, como a quitina e a celulose. Mesmo 
assim ocorrem no registro geologico muitas preserva-
c;:oes excepcionais de partes moles. 
r 
' 
Objetivos e Prindpios 
Ap6s a morte dos organism as, no ciclo natural da 
vida, as partes moles entram em processo de decompo-
siyao devido a ayaO das bacterias e as partes duras ficam 
sujeitas as condiyoes ambientais, culminando com sua 
destruiyao total (figura 1.1 ). A fossilizaylio representa a 
quebra deste ciclo e portanto deve ser sempre vista 
como urn fenomeno excepcional. No decorrer do tem-
po geologico, apenas uma percemagem Infima das es-
pecies que urn dia habitaram a biosfera terrestre preser-
vou-se nas rochas. Muitas especies surgiram e desapa-
receram sem deixar vestlgios, existindo portanto mui-
tos hiatos no registro paleontol6gico. 
Varies fatores aruam na preservayao dos indivl-
duos e favorecem a fossilizayao. 0 soterramento rapi-
do ap6s a mocte, a ausencia de decomposiylio bacte-
riol6gica, a composiylio qufmica e estrutural do esque-
leto, o modo de vida, as condiyoes qulmicas que im-
5 
peram no meio, sao alguns desses fatores, cujo soma-
t6rio determinara o modo de fossilizayao. 
Mesmo depois dos f6sseis ja estarem formados, 
outros fatores concorrem para a sua destruiylio nas ro-
chas, como aguas percolantes, agenres erosivos, vulca-
nismo, eventos tectonicos e metamorfismo. As ro-
chas onde os f6sseis sao encontrados indicam as con-
diyoes que prevaleceram no ambience onde esses or-
ganismos viviam ou para o qual seus restos foram 
transpoctados. 
Tipos de F ossiliza~ao 
Os f6sseis podem se preservar de diferentes 
modos, dependendo dos fatores e das substancias qui-
micas que atuaram ap6s a morte do organismo. Pode-
Herbfvoros 
in~~:~~~/ 
Camfvoros 
Decompositores 
Fossiliza9ao 
Figura /.1 Cicio natural da vida, com as possfveis rransforma~s da materia orgllnica. 
6 
mos reunir os dpos de fossiliza~ao em do is gran des gru-
pos: restos c \'estlgios. Restos, quando alguma parte 
do or~anismo ficou prcservada e vestigios, quando 
temu!) apenas evidencias indiretas do organismo ou 
de suas arividades. 
A. Restos 
Os restos, na maioria das vczes, consistem nas 
partes mais resistemes dos organismos, rais como con-
chas, ossos e dentes, denominadas partes duras. Com 
a evolu~ao dos conhecimemos, tem-se descoberto no 
rcgistro fossilifero muitas partes moles preservadas, 
como vfsccras, pele, musculos, vasos sangufneos, que 
rem conrribufdo para urn melhor conhecimento da 
anawmia e fisiologia dos organismos f6sseis. 
As partes duras, devido a sua natureza, tern mais 
chances de se fossilizarem. Sua composi~1io pode ser 
de sfliett (Si0
2
), bastante resistente as imemperies, 
como as espfculas de algumas esponjas; de carbo11ato 
de rdkio (CaC0
3
) sob a forma de calcira ou aragonira, 
das quais sao consricufdas as placas esqueleticas de 
cquinodermas e conchas de moluscos; de q11iti11a, urn 
polissacarfdeo complexo, menos dunivel do que a mai-
oria dos esqueletos minerais e que compoe o exoes-
quelero dos insetos. 
Os restos vegetais apresentam-se sempre disso-
ciados no registro f6ssil , dificultando o escudo da planta 
como urn organismo completo. De urn modo geral as 
folhas, caules, semenres e polens encomram-se sepa-
rados nos sedimentos. 
Preserva~ao das partes moles 
A preserva~ao de partes moles e um evento ex-
rraordinario. Ap6s a morte, os organismos enrram ra-
pidamente em processo de decornposi~ao e, depen-
dendo do ambience, raramente se conservam. Por 
exemplo, plantas e animais de floresras rropicais de-
compoem-se com tanta rapidez, devido a grande quan-
tidade de agua e oxigenio .. disponfvel no ambience, 
que somenre ern condi~oes muito especiais, como urn 
soterramento rapido, estes organismos podem se 
fossilizar. A.guas ricas em calcio neutralizam OS acidos 
dcnrro dos sedimentos, permitindo que partes moles, 
como pcle, musculos e 6rgaos inrernos de vcrtebra-
dos pcrmane~am inracros. 
Paleontologia 
Sao conhecidos na literatura alguns casos cxcep-
cionais, on de organismos compleros se preservaram, can-
to as partes moles como as duras. Ficaram de ta l forma 
protegidos que permaneceram intactos ate os dias de 
hoje. Citaremos, a seguir, alguns destes exemplos. 
As ocorrencias de n6dulos de ambar conrendo 
insetos, aracnfdeos, ras e outros organismos sao bas-
tante conhecidas. 0ambar e uma resina f6ssil, prove-
nience de varias especies de gimnospermas e angios-
permas, encomradas em grandes quantidades noster-
renos terciarios na costa sul do Baltica e na Republica 
Dominicana. 
As condi~oes glaciais na Siberia c no Alasca pos-
sibilitaram a preserva~ao de mamutes lanosos c rino-
cerontes. Estes animais permaneceram congelados 
desde a ultima glacia~ao do Pleisroceno (45.000 anos) 
e rnuicos deles ainda apresenravam a pele e os museu-
los em perfeito esrado. Seu comeudo escomacal esta-
va imacto e com isco foi possfvel conhecer os vegetais 
de que cles se alimenravam. 
F6sseis de pregui~as com as partes moles prc-
servadas por desseca~ao foram enconrrados em terre-
nos pleistocenicos da Patagonia. Este tipo de fossili-
za~ao ocorre em locais com clima seco e arido onde, 
ap6s a morte, o animal desidrata rapidamenre, fican -
do protegido do ataque das bacterias. 
Este processo de fossiliza~ao por desidratayaO e 
denominado por alguns autores de mumificayao. Ou-
tros, empregam rambem esta denomina~ao para os or-
ganismos que se prcscrvaram inreiramenrc, como os 
mamures congelados e os insetos conservados no am bar. 
~lamutes lanosos e rinocerontcs pleisroccnicos 
conservaram-se em ozocerite, uma parafina natural ou 
cera f6ssil, na regiao da Galicia, na Espanha. 
Varios mamfferos pleistocenicos exrincos foram 
encontrados em lagoas asfiilticas nos Estados Unidos e 
na Polonia. A rurfa e o alcatrao com suas propriedades 
anri-sepricas imped iram o processo de decomposi~ao, 
possibilitando a fossilizayao. 
A preserva~ao das partes moles esta mais fre-
quenremente associada a mineraliza~oes dos carbona-
ros, e em menor escala a de sulferos e fosfaros. Um 
exemplo eo calcaria lirografico do Jurassico da Alema-
nha, onde o f6ssil Archaeopteryx foi cncontrado. 0 ex-
celenre esrado do f6ssil, onde ate as penas estavam 
impressas, dcslumbrou a comunidade cientffica na 
epoca do achado. Como exemplo de ocorrencias de 
partes moles fosfarizadas, temos o caso das lulas, no 
Jurassico da Inglaterra e trilobitas com a pend ices com-
:'-
Objetivos e Principios 7 
~~------~~----------------------------------------------------------------------
plecos, enconcrados no Cambriano da Suecia. Ce-
falopodes do Devoniano da Alemanha, tiveram suas 
partes moles inceiramence piricizadas. 
Encre os melhores exemplos de fossiliz.ar;:ao de 
f cecidos moles esni o Folhelho Burgess, da Columbia 
Britanica, Canada. Varios organismos marinhos como 
algas, espoiijas, animais vermiformes e arrr6podes, fi-
caram preservados. Alem desses, ocorrem algumas for-
mas bizarras, que parecem cer sido apenas parte de 
urn organismo, se m similares no registro 
palconcol6gico. Ila extensa literarura sobre csta asso-
- · ciaryiio fossilffera, entre as quais destacamos Gould 
(1990). 
No Brasil, os f6sseis da Forma~ao Santana, 
Cretaceo da Bacia do Araripe, constituem o melhor 
exemplo brasileiro desre caso. Uma numerosa e diver-
sificada fauna de \ertebrados, com domim1ncia de pei-
xes, alem de vegerais, insetos e oucros grupos e en-
concrada em n6dulos calcarios. A descrir;:ao deste pro-
cesso, desdc a morcc do organismo ate a forma9iio do 
n6dulo, foi descrica por Martill (1988) e esta repro-
duzida na figura 1.2. Atualmence, urn grande numero 
de pcsquisadores rrabalha com os f6sseis dcsta for-
ma~ao. 
Ha varios escudos sobre a ocorrencia de cecidos 
moles em f6sseis brasilciros. Kellner & Campos (1999) 
idencificaram tecidos epidermicos, fibras musculares 
e vasos sa ngufneos em arcossauros da Forma~ao 
Santana. Simone & f\tezz.alira (1993) descreveram 'es-
tfgios de partes moles em bi' alvios cretaceos da Ba-
cia Bauru. 
Preserva~oes das partes duras 
A maioria dos f6sseis existences no registro 
geologico sao partes biomineralizadas dos organismos, 
denominadas de partes duras. Sao as conchas de mo-
luscos e braqui6podes, testas de foraminfferos, carapa-
~s de equin6ides, ossos e dentes de verrebrados. 
Mesmo nas rochas mais ancigas, sao enconcradas 
muiras partes duras que se conservaram sem alterar;:oes 
na sua composi~ao qufmica original. Algumas conchas 
de moluscos ainda apresencam trar;:os de sua cor origi-
nal e com o nacarado perfeito. Devido ao altO grau de 
inremperismo que atua nas rochas, essas ocorrencias 
no Brasil sao raras, mas Hessel & Carvalho (1987) estu-
daram conchas de gastr6podes cretaceos da Bacia de 
Sergipe que apresenravam a colora~ao original. 
As partes duras podem ser preservadas atraves 
de varios processos de fossiliz.a~ao: incrusta~ao, permi-
ncralizar;:ao, recristaliz.a~ao, substirui~ao e carbonifica~ao. 
Na incrustac;:ao, as substancias transporradas 
pela agua cristalizam-se na superffcie da estrurura, re-
\'CStindo-a por completo, preservando assim a parte 
dura. Este eo processo de fossiliz.ar;:ao que ocorre ge-
ralmence com organismos monos ou transporrados para 
ca\ ernas. Os animais morrem, a parre organica desa-
parcce e enrao OS OSSOS SUO incrustados de carbonato 
de calcio. Alem da calcita, ourras substancias podem 
tambem parricipar deste processo como a pirica, a 
limonica e a silica. 
A permineralizac;:ao e urn cipo de fossiliza~ao 
bastanre freqi.ienre. Ocorre quando um mineral pre-
enche os poros, canalfculos ou cavidades existences no 
organismo. Os ossos e troncos de anores sao muico 
porosos e bastante suscetfvcis a essa forma de preser-
va~ao. As subscancias minerais, como o carbonaro de 
calcio e a sflica, que sao capazes de ser carreadas pela 
agua, penetram nas cavidades lencamente, permirin-
do muicas vezes que a estrucura original seja preser-
vada. ~linello (1993) esrudou lenhos f6sseis permi-
neralizados da regiao de Maca e Sao Pedro do Sui, 
RS. 
A recristalizac;:ao ocorre quando ha modifica-
r;:oes na estrutura cristalina do mineral original, a com-
posic;:ao qufmica permanece a mesma. Por exemplo, a 
conversao da aragonita das conchas de moluscos em 
calcita; a mudan~a no arranjo cristalino da calcita, de 
micro- para macrocriscalina; da opa la, amorfa, para 
calcedonia, criptocristalina. Sempre que ocorre 
recristaliz.ac;:ao ha a destruir;:ao das microesrruturas. 
A aragonita e urn polimorfo insci\·el em relac;:ao a 
calcita nas temperaturas e pressoes comuns. Aquecen-
do-se no ar, a aragonita comec;:a a se transformar em 
calcita, a 400 °C, mas em concaco com a agua ou com 
solur;:oes contendo CaC0
3 
dissolvido, a rransforma~ao 
pode ocorrer em temperatura ambience (Dana, 1970). 
A carbonifica~ao ou incarboniza~ao e um 
processo de fossiliz.ac;:ao onde ocorre a perda gradual 
dos elementos vol:iteis da materia organica, o oxige-
nio, hidrogenio e nitrogenio sao liberados, ficando ape-
nas uma pelfcula de carbono. Este tipo de fossilizac;:ao 
ocorre com maior freqi.iencia nas estruturas constirui-
das por lignina, celulose, quitina e queratina. Apesar 
das alterar;:oes ocorridas na composi~ao quimica origi-
nal, muiras \'ezes a microestrucura fica preservada e 
permite o escudo da anatomia dos vegetais f6sseis. 
8 
Ambiente 
Aereo 
Marinho 
normal I 
salobro 
Hipersalino 
Zona 
Sub-6xica 
Zona de 
reduc;ao 
de sufaltos 
SEDIMENTO FINO 
& FeOOH ~ 
HALOCLINA 
FONTES 
NUTRITIVAS 
PTEROSSAURO & POLEN 
~ tP 
AUTIG~NESE DE FOSFATOS 
TAPETES DE 
PROCARIOTAS 
t ~ t ca++ ca++ " / 
FORMAc;:Ao DE 
UMA CONCREc;:Ao 
CaC03 CaC03 ' / 2HC03-
1-------1----------------------------
Zona 
metanogenica 
FERRUGINIZA9AO 
TARDIA 
CIMENTO CALCiTICO 
t 
Paleontologia 
F;f!,Ura 1.2 Modelo de Martill (1988) para a origem dos n6dulos carbonaticos da Forma93o Santana. 
Outro processo de fossiliza~o e a substitui~ao. E 
o que ocorre quando, por exemplo, o carbonato de calcio 
que constitui as conchas e substiruido por silica, pirita ou 
limonita, e ate mesmo por novo carbonato de calcio. 
:'\:esses casos, os f6sseis sao replicas das conchas primitivas. 
~tendes (1959) estudou braqui6podes siliciticados do 
Carbonifero da Bacia do Amazonas. Quando esse processo 
e muito Iento, detalhes da esrrurura dos tecidos podem 
ficar