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GENÉTICA E NEUROANATOMIA AULA 4 Profª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL Esta aula de Genética e Neuroanatomia tem como objetivo a descrição espacial das principais estruturas anatômicas que compõem o encéfalo, bem como a comparação entre os níveis cortical e subcortical de organização do sistema nervoso central. Começaremos com a descrição dos hemisférios cerebrais direito e esquerdo e a série de sulcos e giros que caracterizam, organizam e delimitam os lobos cerebrais frontal, temporal, parietal e occipital, além do lobo insular. A camada mais externa do telencéfalo, denominada córtex cerebral, sua morfologia e as principais áreas envolvidas no controle cortical dos movimentos voluntários e processos psíquicos também serão estudadas. Posteriormente, aprenderemos como se organizam os núcleos da base e a substância branca cerebral, importantes estruturas envolvidas no envio e recebimento de informações do córtex cerebral, além de algumas consequências de lesões nessas áreas subcorticais. Por fim, estudaremos a disposição das estruturas anatômicas que compõem o diencéfalo e o tronco encefálico, compreendendo a importância dos núcleos presentes no tálamo, hipotálamo, mesencéfalo, ponte e bulbo, no controle motor, controle autônomo e endócrino, ritmo circadiano e modulação da dor. TEMA 1 – TELENCÉFALO O telencéfalo compreende a estrutura de maior volume na porção superior do encéfalo, sendo formado pelos dois hemisférios cerebrais e pela lâmina terminal na porção anterior do III ventrículo. Os hemisférios direito e esquerdo possuem formato ovoide e são constituídos pelo córtex cerebral, substância branca, núcleos da base e sistema límbico, além da sua respectiva cavidade ventricular (ventrículos laterais direito e esquerdo). Os hemisférios cerebrais possuem superfície irregular, marcada pela presença de sulcos que delimitam giros ou circunvoluções cerebrais, o que amplia a superfície do córtex cerebral sem o aumento da caixa craniana. Hemisférios direito e esquerdo estão parcialmente separados pela fissura longitudinal do cérebro e são conectados por comissuras que formam o corpo 3 caloso. Cada hemisfério possui três polos (frontal, occipital e temporal) e três faces (dorsolateral, medial e inferior). Os sulcos são extensões do espaço subaracnóideo sobre a superfície cerebral e quando constantes podem ser chamados de fissuras, ajudando a delimitar os lobos cerebrais, que são denominados frontal, temporal, parietal e occipital, de acordo com os ossos cranianos sob os quais repousam (Figura 1). Figura 1 – Lobos cerebrais Crédito: Christos Georghiou/Shutterstock. O sulco lateral (de Sylvius) é um grande sulco horizontal que começa como uma fenda profunda na face inferior do hemisfério (tronco do sulco) e se estende lateralmente entre os lobos frontal e temporal, dividindo-se em três ramos. O ramo posterior é a parte principal do sulco na face lateral do hemisfério, enquanto os ramos anterior e ascendente estendem-se por uma curta distância no lobo frontal. O sulco central (de Rolando) é profundo e contínuo, iniciando-se na face medial do hemisfério, contornando-o dorsalmente e se dirigindo anterior e ventralmente. Os sulcos lateral e central são os principais sulcos presentes nos dois hemisférios cerebrais (Figura 2). 4 Figura 2 – Sulcos e giros cerebrais Crédito: Noiel/Shutterstock. Apesar da complexidade interna, superficialmente cada hemisfério se organiza grosseiramente a partir de três giros frontais e três giros temporais horizontalmente dispostos, dois giros centrais bem inclinados e quase perpendiculares, quatro a cinco giros insulares diagonais, dois a três lóbulos parieto-occipitais semicirculares, dois giros basais longitudinais e dois giros límbicos que, em conjunto, se dispõem como um círculo interno. Ao longo das suas superfícies externas e intrassulcais, esses giros constituem um labiríntico continuum em cada hemisfério cerebral (Meneses, 2015). Na face dorsolateral do cérebro, o lobo frontal apresenta três sulcos principais (pré-central, frontal superior e frontal inferior) e quatro giros (pré- central, frontal superior, frontal médio e frontal inferior). Na face medial, o sulco do corpo caloso e o sulco do cíngulo passam do lobo frontal para o lobo parietal. O principal sulco do lobo frontal na face inferior do cérebro é o sulco olfatório, profundo e de direção anteroposterior. O giro reto é medial ao sulco olfatório. O lobo temporal apresenta dois sulcos principais (temporal superior e temporal inferior) e três giros (temporal superior, temporal médio e temporal 5 inferior) na face dorsolateral do cérebro. A face inferior do lobo temporal apresenta três sulcos principais (occipito-temporal, colateral, sulco do hipocampo). A face dorsolateral do lobo parietal apresenta dois sulcos principais (pós- central e intraparietal) e três giros (pós-central, supramarginal e angular). O lobo occipital apresenta pequenos sulcos e giros inconstantes e irregulares na face dorsolateral do cérebro. Entretanto, na face medial, o lobo occipital apresenta dois sulcos importantes (calcarino e parietoccipital) e dois giros (cúneus e occipito-temporal medial). Além dos lobos frontal, temporal, parietal e occipital, existe ainda o lobo insular localizado profundamente ao sulco lateral e recoberto pelos lobos frontal, temporal e parietal. Sua superfície tem formato de pirâmide invertida e apresenta cinco giros (três giros curtos e dois giros longos) e três sulcos (pré-central, central e pós-central da ínsula). TEMA 2 – CÓRTEX CEREBRAL A fina camada de substância cinzenta (2 a 6 mm) que recobre o centro branco medular dos hemisférios cerebrais é denominada córtex cerebral. Nessa região chegam os impulsos provenientes das vias sensitivas periféricas, que se tornam conscientes e são interpretados, podendo também ser armazenados. O córtex também está relacionado as funções intelectuais e psíquicas e é o local de onde partem comandos para os movimentos voluntários. Morfologicamente, o córtex pode ser dividido em alocórtex e isocórtex, sendo este último composto por seis camadas de neurônios dispostos citoarquitetonicamente em lâminas ou estratos da superfície para o interior: molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna (ou ganglionar) e células fusiformes (ou multiformes). As principais células que compõem as camadas corticais são as células piramidais e as células granulares. Funcionalmente, o córtex é dividido em múltiplas áreas ligadas estrategicamente para realizar funções como consciência, memória, pensamento, linguagem, movimento e emoções. Algumas regiões corticais têm uma função relativamente simples e são conhecidas como córtices primários. Isto inclui áreas que recebem diretamente dados sensitivos (como visão, audição e sensação somática) e regiões envolvidas na execução de um comando motor. 6 Por outro lado, os córtices de associação auxiliam as funções mais complexas, que requerem o processamento de uma grande quantidade de dados (Noureldine, 2019). A Figura 3 evidencia as principais regiões do córtex cerebral. Figura 3 – Áreas funcionais do córtex cerebral Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock. O mapa citoarquitetônico mais conhecido é o do anatomista Korbinian Brodmann, que em 1909 dividiu o córtex cerebral em 52 áreas designadas por números. As técnicas de imagem mais atuais possibilitaram uma divisão funcional mais refinada, embora o mapa de Brodmann ainda possa ser relacionado aos mapas funcionais, que devem ser considerados como especializações funcionais de determinadas áreas e não como compartimentos funcionais isolados. O córtex sensorial recebe informações sensoriais relacionadas ao tato, temperatura epressão. É dividido em córtex somatossensorial primário, córtex somatossensorial secundário e córtex de associação somatossensorial. O córtex somatossensorial primário (SI) localiza-se no giro pós-central do lobo parietal, recebe dados provenientes do tálamo e é especializado na detecção da localização e intensidade do estímulo. O córtex somatossensorial secundário (SII) tem sua localização na margem superior do sulco central, recebe as informações do SI e tem função 7 integrativa na possível identificação da natureza do estímulo. O córtex de associação somatossensorial está localizado no lobo parietal posterior, recebe as informações sintetizadas nos SI e SII, fornece a percepção consciente do estímulo e está associado ao processo de aprendizagem e a memória tátil e espacial. Do córtex visual faz parte o córtex visual primário, localizado ao redor do sulco calcarino nos lobos occipitais, com função na identificação da intensidade, formato, tamanho e localização de objetos no campo visual. Essas informações são então transferidas para o córtex visual secundário, que percebe cor, movimento e profundidade. Por fim, o córtex de associação somatossensorial reconhece o objeto. O córtex auditivo primário está localizado dentro do sulco lateral na parte posterior do giro temporal, recebendo sons de alta e baixa frequência. Já o córtex de associação auditiva se localiza na margem superior do giro temporal médio e é especializado na classificação e na memória dos sons. A função motora é mediada por várias regiões do lobo frontal. O córtex motor primário (MI) está presente na parede anterior do sulco central, dá origem às fibras corticoespinais e é responsável pela execução dos movimentos voluntários. O córtex pré-motor situa-se no lobo frontal anteriormente ao MI, recebe informações do córtex de associação pré-frontal, seleciona movimentos ou sequências de movimentos e encaminha dados para o tronco encefálico, núcleos da base, cerebelo e córtex motor primário. A área motora suplementar também recebe dados do córtex de associação pré-frontal, planeja movimentos complexos e sequenciais, coordena respostas motoras aos estímulos sensitivos e está localizada na face medial do giro frontal superior. Outras áreas funcionais importantes incluem a área de Broca, localizada no giro frontal inferior do hemisfério esquerdo dominante e responsável pela programação motora da fala; e a área de Wernicke, localizada na junção dos lobos parietal e temporal também do hemisfério esquerdo, relacionada a percepção da linguagem escrita e falada. As áreas de associação cortical também são importantes para o pensamento abstrato e linguagem, destacando-se a área pré-frontal responsável pelo controle de impulsos, de humor e personalidade; e a área parietal posterior relacionada ao processamento de informações sensoriais (Figura 4). 8 Figura 4 – Área de broca e área de Wernicke Crédito: okili77/Shutterstock. TEMA 3 – SUBSTÂNCIA BRANCA E NÚCLEOS DA BASE Informações da periferia chegam ao córtex e os comandos corticais são levados a estruturas do próprio córtex ou subcorticais por meio dos axônios dos neurônios de projeção. Esses axônios vão compor a substância branca ou centro branco medular do cérebro, que tem essa coloração por causa do predomínio de fibras mielínicas e se localiza logo abaixo do córtex cerebral. As fibras que cursam na substância branca podem ser classificadas em: (1) fibras de projeção subcortical; (2) fibras (de associação) intra-hemisféricas; e (3) fibras (de associação) inter-hemisféricas (Martinez; Allodi; Uziel, 2015). Ainda de acordo com Martinez; Allodi; Uziel (2015), as fibras de projeção subcortical dirigem-se a núcleos subcorticais, localizados nos núcleos da base, no tálamo, no tronco encefálico ou na medula espinal. São fibras muito longas, que ao deixar o córtex compõem, junto com as fibras aferentes, a coroa radiada e a cápsula interna. As fibras (de associação) intra-hemisféricas podem ser curtas ou longas. As curtas associam áreas corticais vizinhas e as longas associam áreas corticais de lobos diferentes dentro de um mesmo hemisfério, por exemplo, o fascículo do cíngulo, o fascículo longitudinal superior, o fascículo longitudinal inferior e o fascículo unciforme. As fibras (de associação) inter-hemisféricas são as comissuras que ligam e associam áreas corticais semelhantes dos dois hemisférios. São elas: corpo 9 caloso (principal comissura no homem que associa áreas do neocórtex), comissura anterior (conecta neurônios localizados no córtex olfatório e nos lobos temporais) e comissura do fórnice (liga os dois hipocampos). Núcleos de substância cinzenta subcorticais, localizados profundamente dentro dos hemisférios cerebrais e sem conexão direta com a medula espinal, são denominados núcleos da base e estão envolvidos no controle dos movimentos voluntários e postura, processos cognitivos, emocionais e motivacionais. Esses núcleos são: claustrum, amigdala, núcleo caudado, putâmen, globo pálido, núcleo basal de Meynert e núcleo accumbens. Os núcleos caudado, putâmen e globo pálido formam o corpo estriado dorsal e os núcleos basal de Meynert e accumbens formam o corpo estriado ventral. O núcleo lentiforme é formado pelo putâmen e globo pálido. A substância negra e o núcleo subtalâmico não são núcleos de base, porém, estão intimamente relacionados a eles (Figura 5). Figura 5 – Núcleos da base Crédito: Blamb/Shutterstock. Os núcleos de entrada (caudado, putâmen e accubens) recebem aferências excitatórias de diferentes áreas do córtex cerebral e enviam projeções inibitórias para dois núcleos intrínsecos (parte externa do globo pálido e núcleo subtalâmico) e para os núcleos de saída (segmento interno do globo pálido e parte reticulada da substância negra). 10 Os núcleos de entrada recebem também aferências da parte compacta da substância negra. Os núcleos intrínsecos enviam projeções para os núcleos de saída. Os neurônios dos núcleos de saída, por sua vez, enviam axônios apenas para o córtex frontal via tálamo, sendo essa projeção gabaérgica, portanto, inibitória. Dessa maneira, os núcleos da base recebem informações do córtex cerebral, processam e as projetam de volta para o córtex motor, sendo, portanto, capazes de modular o comportamento motor indiretamente (Martinez; Allodi; Uziel, 2015). Lesões no núcleo subtalâmico, geralmente resultantes de acidentes vasculares, aumentam os disparos espontâneos dos neurônios corticais e causam o Hemibalismo, um distúrbio hipercinético caracterizado por movimentos involuntários de grande amplitude e grande intensidade em um dos lados do corpo. Na doença de Parkinson, a disfunção está na substância negra, pela diminuição da dopamina e consequente aumento da inibição dos núcleos talâmicos, causando tremor nas extremidades quando estão paradas, rigidez (hipertonia) da musculatura esquelética, lentidão (bradicinesia) na atividade motora espontânea e perturbações posturais, sem perda de força muscular ou sensibilidade. Na doença de Alzheimer, ocorre uma degeneração precoce e muito evidente dos neurônios do núcleo basal de Meynert (NBM). Os pacientes com esse tipo de demência perdem progressivamente a memória, tornam-se desorientados e incapazes de raciocínio abstrato. O desaparecimento de neurônios no NBM no curso da doença de Alzheimer sugere seu envolvimento nos processos da memória e da aprendizagem, além da manutenção dos níveis de alerta (Cosenza, 2013) TEMA 4 – DIENCÉFALO Forma, juntamente com o telencéfalo, o cérebro. Ele tem como função a manutenção do equilíbrio interno da homeostase corporal. É suprassegmental porque externamente apresenta substância cinzenta e internamente substância branca. Está envolto externamente pelos hemisférios cerebrais e, portanto, não tem um indicadoranatômico externo. Somente seu segmento caudal pode ser visualizado em vista inferior. Delimita-se lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo terceiro 11 ventrículo. Localiza-se acima da tenda do cerebelo, ou seja, no compartimento supratentorial do crânio (Falavigna; Valentin Neto, 2012). Tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo, são as quatro principais regiões anatomofisiológicas localizadas em ambos os lados do diencéfalo. O tálamo ocupa cerca de 4/5 do diencéfalo, sendo, portando, a maior das quatro regiões. É formado por duas grandes massas ovoides de substância cinzenta acima do hipotálamo e unidas pela aderência intertalâmica, relacionando-se medialmente com o III ventrículo e lateralmente com a cápsula interna. A extremidade anterior pontuda é denominada tubérculo anterior do tálamo e a extremidade posterior proeminente é denominada pulvinar do tálamo. É dividido em mais de 50 núcleos com diversas conexões aferentes e eferentes, como o núcleo ventral posteromedial, o núcleo ventral posterolateral, o corpo geniculado medial e o corpo geniculado lateral, facilitando ou impedindo a passagem de informações ao córtex cerebral (Figura 6). Figura 6 – Corte sagital do encéfalo Crédito: Blamb/Shutterstock. Os núcleos ventral anterior e ventral lateral do tálamo formam parte do circuito de núcleos da base e, por conseguinte, estão implicados na execução dos movimentos voluntários. Recebem input do globo pálido e enviam fibras para as áreas pré-frontal, suplementar e pré-motora do córtex cerebral. O grande 12 núcleo medial dorsal possui conexões extensas com o córtex do lobo frontal e o hipotálamo. Os núcleos intralaminares estão estreitamente conectados com as atividades da formação reticular e recebem grande parte de suas informações dessa fonte. Sua posição estratégica lhes permite controlar o nível de atividade geral do córtex cerebral. Assim, os núcleos intralaminares são capazes de influenciar os níveis de consciência e vigília do indivíduo (Snell, 2019). O hipotálamo é representado por uma pequena massa de substância cinzenta de cerca de 4 a 5g e está localizado abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo. É limitado anteriormente pela lâmina terminal, posteriormente pelo mesencéfalo, lateralmente pelo subtálamo e na face inferior do cérebro apresenta formações anatômicas denominadas quiasma óptico, túber cinéreo, corpos mamilares e o infundíbulo (pedúnculo hipofisário), que faz conexão com a glândula hipófise. É formado por núcleos e sistemas variados de fibras, como o fórnix, que percorre e divide o hipotálamo em área medial e lateral. Os núcleos mamilares hipotalâmicos fazem parte do sistema límbico e recebem fibras aferentes do hipocampo e que se projetam para os núcleos anteriores do tálamo e do tronco encefálico. Os núcleos supraóptico e paraventricular produzem vasopressina e ocitocina, que são transportados para a hipófise posterior pelo trato hipotálamo-hipofisário. O hipotálamo lateral e o núcleo ventromedial do tálamo regulam a ingestão de alimentos e bebidas. O núcleo supraquiasmático controla os ritmos diurnos e o ciclo de sono-vigília. O núcleo arqueado produz dopamina, que é liberada dentro da neuro-hipófise pelo trato hipotálamo-hipofisário, inibindo a liberação de prolactina pela hipófise anterior. Dessa forma, o hipotálamo possui funções autônomas, neuroendócrinas e límbicas, e está envolvido na coordenação de mecanismos homeostáticos. É referido como o “orquestrador do sistema endócrino” (Noureldine, 2019). A expressão sistema límbico envolve um grupo de estruturas que se localizam na zona de fronteira entre o córtex cerebral e o hipotálamo e estão relacionadas ao controle das emoções, do comportamento e dos impulsos, além da memória. Anatomicamente, as estruturas límbicas abrangem os giros subcaloso, para-hipocampal e do cíngulo, a formação hipocampal, o corpo ou núcleo amigdaloide, os corpos mamilares e o núcleo anterior do tálamo. O álveo, a fímbria, o fórnice, o trato mamilotalâmico e a estria terminal constituem as vias 13 de conexão desse sistema (Snell, 2019). O sistema límbico está representado na Figura 7. Figura 7 – Sistema límbico Crédito: corbac40/Shutterstock. O subtálamo localiza-se entre o tálamo e o mesencéfalo, se relaciona com a formação reticular, o núcleo rubro e a substância negra e contém o núcleo subtalâmico com funções motoras, tratos ascendentes que terminam no tálamo e feixes de fibras que se dirigem do cerebelo e ao corpo estriado ao tálamo. Parte da formação reticular localizada no mesencéfalo estende-se ao subtálamo, constituindo a zona incerta, envolvida na regulação da ingestão de líquidos. O núcleo subtalâmico relacionado com o controle motor, por sua vez, fica medialmente localizado na cápsula interna, com conexões recíprocas com o globo pálido, e recebe aferências do núcleo tegmental pedunculopontino, emitindo referências à substância negra (Schmidt; Prosdocimi, 2017). O epitálamo localiza-se na região posteroinferior do diencéfalo, acima do sulco hipotalâmico e posterossuperior ao tálamo. Nele, estão presentes as habênulas, a glândula pineal e a comissura posterior (feixe de substância branca que participa do reflexo fotomotor). 14 As habênulas possuem núcleos habenulares que participam de circuitos límbicos e agem como supressores da atividade motora em condições adversas, além de participarem do processamento da dor e do estresse. A glândula pinel é responsável pela secreção da melatonina na ausência de luz, que atua como um transdutor químico das informações originadas no núcleo supraquiasmático, participando, assim, da regulação dos ritmos circadianos. TEMA 5 – TRONCO ENCEFÁLICO O tronco encefálico, também chamado de tronco cerebral, consiste em uma unidade topográfica definida, porém, não apresenta um sistema funcional uniforme, sendo constituído por três subdivisões principais: bulbo raquidiano ou medula oblonga, ponte e mesencéfalo (Figura 8). Situa-se sobre a parte basal do osso occipital, ocupando o espaço mais anterior da fossa intracraniana posterior, e estende-se desde a medula espinal até o diencéfalo. Está localizado inferiormente ao cérebro e anteriormente ao cerebelo, recobrindo-o em grande parte. Parte do sistema ventricular contendo líquido cerebrospinal é circundada pelo tronco encefálico e inclui o aqueduto do mesencéfalo e o IV ventrículo. Figura 8 – Tronco encefálico no corte sagital do encéfalo Crédito: Vasilisa Tsoy/Shutterstock. 15 No tronco encefálico, a substância cinzenta localiza-se internamente em relação à substância branca, é fragmentada transversal e longitudinalmente, originando vários núcleos ou agrupamentos neuronais, que são distintos em cada região dessa estrutura. Alguns desses núcleos formarão os núcleos dos nervos cranianos, outros são núcleos próprios do tronco encefálico, como o núcleo rubro responsável pelo controle motor somático. A formação reticular, um emaranhando de células e fibras nervosas com estrutura intermediária entre substância branca e cinzenta, também é encontrada no tronco encefálico. O mesencéfalo situa-se cranialmente dentro do tronco encefálico, com tênue transição anatômica com o diencéfalo. Seu eixo dorsoventral é anatomicamente dividido em tecto e pedúnculo cerebral e sua superfície dorsal é marcada pelos corpos quadrigêmeos ou colículos superiores e inferiores. O mesencéfalo é atravessado em toda a sua extensão pelo aqueduto cerebral (de Sylvius) que une o III ao IV ventrículo e em torno do aqueduto, observa-se a substância cinzenta periaquedutal, que recebe aferências periféricas de dor provenientes do feixe espinorreticulotalâmico, atuando na modulação da sensação dolorosa por liberação de opioides endógenos, participando, assim, do sistema endógeno inibitório dador. Também participa em respostas emocionais, no controle da pressão arterial e, possivelmente, em algumas atividades diárias, como fonação e micção. Na verdade, a substância cinzenta periaquedutal é uma estrutura complexa, que funciona como um centro de integração no tronco encefálico, estrategicamente localizado no local de cruzamento entre o sistema sensorial ascendente e o sistema límbico descendente (Martinez; Allodi; Uziel, 2015). A ponte está situada diretamente superior ao bulbo e anterior ao cerebelo, medindo, aproximadamente, 2,5 cm de comprimento. Seu nome é bem característico, pois realmente funciona como uma ponte, unindo partes diferentes do encéfalo entre si. Essas uniões, ou conexões, são realizadas por feixes de axônios. Os limites da ponte são claramente marcados: o sulco pontino superior e os pedúnculos cerebrais, além dos pedúnculos cerebelares médios – seu limite lateral – e o sulco bulbopontino constitui o limite inferior. Na face anterior da ponte temos uma saliência denominada protuberância pontina. 16 Na linha média dessa protuberância, encontramos o sulco basilar local, por onde passa a artéria basilar, que fornecerá o seu principal suprimento sanguíneo. Nessa face, há também o local em que emergem alguns nervos cranianos. Já na face posterior, encontramos o assoalho do quarto ventrículo, formado pela porção superior da ponte (Schmidt; Prosdocimi, 2017). O bulbo é a estrutura mais inferior do tronco encefálico, guardando relação anatômica com a medula espinal. Sua extremidade superior é mais alargada, enquanto a inferior é mais estreita, fazendo com que o bulbo apresente uma forma discretamente cônica. O limite superior do bulbo se faz em um sulco horizontal visível no contorno ventral do órgão, o sulco bulbopontino, que corresponde à margem inferior da ponte. Na área ventral do bulbo, observa-se a fissura mediana anterior e, de cada lado dela, existe uma eminência alongada, a pirâmide, formada por um feixe compacto de fibras nervosas descendentes que ligam as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. Ao descerem para as pirâmides, cerca de 75 a 90% das fibras do trato corticospinal do bulbo cruzam para o lado oposto, formando o trato corticospinal lateral. Esse cruzamento é conhecido como decussação das pirâmides. O restante das fibras continua o seu trajeto para formar o trato corticospinal anterior. Vale lembrar que a decussação constitui a principal estrutura anatômica no controle voluntário do corpo. Por esse motivo, pacientes portadores de lesões cerebrais à direita têm o lado esquerdo do corpo comprometido e vice-versa. Posteriormente às pirâmides, temos a formação do núcleo olivar inferior, formado por lâminas de substância cinzenta. Esse complexo salienta-se na superfície anterolateral e, dentro das olivas, há o núcleo olivar inferior, estação retransmissora entre o córtex cerebral, a estrutura subcortical, a medula espinal e o cerebelo. Os neurônios do núcleo olivar inferior vão até o cerebelo, regulando a atividade dos neurônios cerebelares e atuando no controle que ele faz para os ajustes na atividade muscular no controle motor (Schmidt; Prosdocimi, 2017). Ainda segundo os mesmos autores, os núcleos grácil e cuneiforme estão relacionados com a propriocepção consciente (tato, pressão, vibração). As fibras dos fascículos grácil e cuneiforme originadas na medula espinal fazem sinapses 17 com os núcleos grácil e cuneiforme no bulbo. As fibras oriundas desse núcleo são denominadas fibras arqueadas internas, que se cruzam para o lado oposto. O caminho que elas realizam é anteroposterior para o lado oposto (decussação sensitiva), acima das pirâmides, para formar o lemnisco medial. Vale lembrar que cada lemnisco medial levará ao tálamo os impulsos nervosos que subiram nos fascículos grácil e cuneiforme da medula do lado oposto. Uma grande área no bulbo é ocupada pela sua formação reticular, caracterizada por neurônios de vários tamanhos e formas. Está localizada entre as pirâmides e o assoalho do quarto ventrículo. Esse espaço compreende toda a área não ocupada pelos núcleos mais compactos. É na formação reticular do bulbo que está localizado o centro respiratório, o qual regula o ritmo da respiração. Nesse mesmo local, também encontramos o centro vasomotor e o do vômito. NA PRÁTICA A ponte, assim como o bulbo e cerebelo, situa-se na fossa craniana posterior e relaciona-se anteriormente com a artéria basilar, o dorso da sela do osso esfenoide e a parte basilar do osso occipital. Além de formar a metade superior do assoalho do quarto ventrículo, possui vários núcleos de nervos cranianos importantes (trigêmeo, abducente, facial e vestibulococlear) e serve de passagem para tratos ascendentes e descendentes importantes (corticonuclear, corticopontino, corticospinal, fascículo longitudinal medial e lemniscos medial, espinal e lateral). Portanto, não é surpreendente que tumores, hemorragia ou infartos nessa área do encéfalo produzam uma variedade de sinais e sintomas. Por exemplo, o envolvimento dos tratos corticopontocerebelares produz ataxia cerebelar intensa, e os movimentos voluntários são acompanhados por um tremor rítmico que surge e se acentua à medida que os movimentos prosseguem (tremor de intenção). Pesquise os principais sinais e sintomas relacionados à presença de tumores, hemorragias e infarto na região da ponte. FINALIZANDO Ao final desta aula, foi possível perceber a importância de diferentes regiões anatômicas presentes no encéfalo no controle e organização das 18 funções corporais, principalmente aquelas relacionadas aos movimentos e à cognição. No telencéfalo, os sulcos e giros ampliam o córtex cerebral sem alterar a estrutura da caixa craniana, mantendo, dessa forma, a complexidade das funções corticais da camada de substância cinzenta que recobre à substância branca nos dois hemisférios cerebrais. Hemisfério direito e esquerdo possuem três polos (frontal, occipital e temporal) e três faces (dorsolateral, medial e inferior), sendo conectados pelo corpo caloso. Córtices primários são regiões cerebrais que recebem estímulos sensitivos e participam do comando motor, enquanto os córtices de associação auxiliam as funções mais complexas. O córtex sensorial recebe informações sensoriais relacionadas ao tato, pressão, temperatura e pressão e é dividido em córtex somatossensorial primário, córtex somatossensorial secundário e córtex de associação somatossensorial. A função motora é mediada pelo córtex motor primário, córtex pré-motor e área motora suplementar. O centro branco medular do cérebro e os núcleos de base são importantes centros subcorticais envolvidos no controle dos movimentos voluntários e postura, processos cognitivos, emocionais e motivacionais. Da substância branca, fazem parte as fibras de projeção subcortical, as fibras intra-hemisféricas e as fibras inter-hemisféricas. Dos núcleos de base fazem parte: claustrum, amigdala, núcleo caudado, putâmen, globo pálido, núcleo basal de Meynert e núcleo accumbens. O diencéfalo é formado por tálamo, hipotálamo, subtálamo e epitálamo, regiões anatômicas que possuem núcleos com conexões aferentes e eferentes que recebem e encaminham informações ao córtex cerebral, como aquelas relacionadas ao controle motor, libração hormonal e ciclo circadiano, por exemplo. No tronco cerebral, a região do bulbo é caracterizada pelo controle cardiorrespiratório e a decussação constitui a principal estrutura anatômica no controle voluntário do corpo. A ponte realiza conexão entre mesencéfalo e bulbo. O mesencéfalo participa da modulação da dor, por meio da substância cinzenta periaquedutal. 19 REFERÊNCIAS COSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. FALAVIGNA, A.; VALENTIN NETO, J.G. Neuroanatomia tomo III. 1. ed. Caxias do Sul: Educs, 2012. MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2014. MARTIN. J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. 4. ed. Porto Alegre: AMGH Editora LTDA, 2013. 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