TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO

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Gabriely Pansera- Medicina UCPel 
Embriologia – P1 
TERCEIRA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
MOORE EMBRIOLOGIA – cap 4 
 
A 3ª semana do desenvolvimento embrionário ocorre 
na ausência do primeiro período menstrual = 5 
semanas após o primeiro dia do último período; 
O rápido desenvolvimento do embrião a partir do 
disco embrionário durante a 3ª semana se caracte-
riza por: 
▪ Aparecimento da linha primitiva; 
▪ Desenvolvimento da notocorda; 
▪ Diferenciação das 3 camadas germinativas; 
A gastrulação é um processo formativo dos três 
folhetos embrionários que originarão todos os teci-
dos embrionários e a orientação axial são estabele-
cidas; 
Durante a gastrulação o disco embrionário bilami-
nar é convertido em um disco embrionário trilami-
nar; 
Mudanças no formato, movimentação, rearranjo e 
propriedades adesivas contribuem para o processo; 
A gastrulação é o início da morfogênese; 
Proteínas morfogênicas do osso (BMP) e outras 
moléculas sinalizadoras (FGFs e Wnts) tem papel 
importante nesse processo; 
A gastrulação inicia com a formação da linha 
primitiva na superfície do epiblasto do disco 
embrionário; 
Embrião = gástrula; 
A linha primitiva resulta da proliferação e 
migração de células do epiblasto para o plano 
mediano do disco embrionário; 
Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição 
de células na sua extremidade caudal, a extremi-
dade cranial prolifera e forma o nó primitivo; 
Na linha primitiva forma-se o estreito sulco 
primitivo que se continua com uma pequena 
depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva, 
ambos resultam do movimento de invaginação das 
células epiblásticas; 
O eixo encefálico-caudal, as extremidades cefá-
lica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os 
lados direito e esquerdo podem ser identificados 
após o surgimento da linha primitiva; 
Mesênquima: tecido formado por células frouxa-
mente arranjadas suspensas em uma matriz gela-
tinosa. Forma dois tecidos de sustentação do 
embrião: maior parte dos tecidos conjuntivos do 
corpo e trama de tecido conjuntivo das glândulas; 
 
Mesênquima ➔ mesoblasto ➔ mesoderma embrionário 
 
Células do epiblasto deslocam o hipoblasto for-
mando o endoderma embrionário. 
 
DESTINO DA LINHA PRIMITIVA 
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma 
pelo ingresso de células ate o início da 4ª semana, 
depois fica mais lento; 
A linha primitiva diminui e se torna uma estrutu-
ra insignificante que sofre degeneração e desapa-
rece no fim da 4ª semana. 
GASTRULAÇÃO: FORMAÇÃO DAS CAMADAS 
GERMINATIVAS 
FOLHETOS EMBRIONÁRIOS 
 
ECTODERMA: epiderme, SN central e periférico, 
olhos, orelha interna, células da crista neural, 
tecidos conjuntivos da cabeça; 
 
ENDODERMA: revestimentos epiteliais das vias 
respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo 
as glândulas que se abrem no trato e as células 
glandulares dos órgãos associados, como fígado e 
pâncreas; 
 
MESODERMA: todos os músculos esqueléticos, 
células sanguíneas, revestimento dos vasos 
sanguíneos, todo musculo liso visceral, todos os 
revestimentos serosos de todas as cavidades do 
corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas 
reprodutivos e secretor e a maior parte do sistema 
cardiovascular. No tronco é a origem de todos os 
tecidos conjuntivos, cartilagens, ossos, tendões, 
ligamentos, derme e estroma dos órgãos internos. 
LINHA PRIMITIVA 
TERATOMA SACROCOCCÍGEO 
Restos da linha primitiva podem persistir e formar esse 
tumor. Por derivarem de células pluripotentes da linha, 
esse tumor contém vários tipos de tecidos vindos das 
3 camadas. Mais comuns em recém-nascidos. 
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Células mesenquimais migram cefalicamente do 
nó e da fosseta primitivos formando um cordão 
celular mediano: processo notocordal; 
Esse processo logo adquire uma luz, o canal 
notocordal; 
O processo notocordal cresce entre o ectoderma e 
o endoderma ate alcançar a placa pré-cordal, 
pequena área circular de células endodérmicas co-
lunares onde o ecto e o endo estão em contato; 
A placa pré-cordal é o primórdio da membrana 
bucofaríngea; 
Área cardiogênica é onde o primórdio do coração 
começa a se desenvolver no fim da 3ª semana; 
Caudalmente a linha primitiva há uma área 
circular, a membrana cloacal, que indica o local do 
furo do anus; 
Nas duas membranas o disco permanece bilaminar; 
 
Na metade da 3ª semana o mesoderma intraem-
brionário separa o ectoderma do endoderma em 
todos os lugares, exceto: 
▪ Cefalicamente na membrana bucofaríngea; 
▪ No plano mediano, cefalicamente ao nó primitivo 
onde se localiza o processo notocordal; 
▪ Caudalmente na membrana cloacal; 
 
Sinais instrutivos da região da linha primitiva in-
duzem as células precursoras notocordais a forma-
rem a notocorda. Envolve sinalização Shh da 
placa ventral do tubo neural; 
A notocorda: 
▪ Define o eixo primitivo do embrião dando certa 
rigidez; 
▪ Fornece os sinais necessários para o desenvolvi-
mento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da 
coluna vertebral) e do SNC; 
▪ Ajuda na formação dos discos intervertebrais; 
 
A notocorda se desenvolve da seguinte meneira: 
▪ Processo notocordal se alonga pela invaginação 
de células da fosseta primitiva; 
▪ A fosseta se estende para dentro do processo 
notocordal formando o canal notocordal; 
▪ O processo notocordal agora é um tubo celular 
que se estende do nó até a placa pré-cordal; 
▪ O assoalho do processo se funde com o endoderma; 
▪ As camadas fundidas sofrem degeneração, resul-
tando na formação de aberturas no assoalho do 
processo notocordal; 
▪ Essas aberturas permitem a comunicação entre 
o canal notocordal e o saco vitelino; 
▪ As aberturas rapidamente convergem e o 
assoalho do canal desaparece; 
▪ O restante do processo notocordal forma a placa 
notocordal achatada e com sulco; 
▪ As células da notocorda proliferam e a placa se 
dobra formando a notocorda; 
▪ O canal neuroentérico forma uma comunicação 
transitória entre as cavidades dos sacos amnió-
tico e vitelino; 
▪ O canal se oblitera no fim do desenvolvimento 
da notocorda; 
▪ A notocorda se separa do endoderma do saco 
vitelino que volta a ser uma camada continua. 
 
A notocorda se estende da membrana bucofarín-
gea até o nó primitivo; 
A notocorda funciona como indutor primário 
(centro sinalizador) do embrião inicial; 
A notocorda em desenvolvimento induz o 
ectoderma a se espessar e formar a placa neural, 
primórdio do SNC; 
A notocorda degenera e desaparece quando os 
corpos vertebrais se formam, mas persiste como o 
núcleo pulposo de cada disco intervertebral. 
Surge por volta do 16º dia como uma pequena eva-
ginação da parede caudal do saco vitelino que se 
estende para o pedículo do embrião; 
Permanece muito pequeno, mas o mesodermo 
alantoide se expande abaixo do corion e forma os 
vasos sanguíneos que servirão a placenta; 
Úraco: linha proximal do divertículo alantoide, é 
representado nos adultos pelo ligamento umbilical 
mediano; 
Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as 
artérias das veias umbilicais. 
PROCESSO NOTOCORDAL E NOTOCORDA 
RESTOS DE TECIDO NOTOCORDAL 
Tumores benignos e malignos (cordomas) podem se 
formar a partir do tecido notocordal; 
Um terço dos cordomas que surgem de restos da 
notocorda ocorrem na base do crânio até a nasofaringe; 
Os cordomas crescem lentamente e as formas 
malignas infiltram os ossos. 
ALANTÓIDE 
CISTOS DO ALANTÓIDE 
Os cistos do alantoide são restos da porção extraem-
brionária do alantoide que são encontrados entre os 
vasos umbilicais fetais; 
Em geral os cistos são assintomáticos até a infância ou 
adolescência, quando podem apresentar infecção e 
inflamação 
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A neurulação são os processos da formação da 
placa neural e pregas neurais, sendo o fechamento 
dessas pregas para formar o tubo neural; 
Esses processos terminam na 4ª semana quandoocorre fechamento do neuroporo caudal; 
Embrião = nêurula. 
 
PLACA NEURAL E TUBO NEURAL 
Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma 
embrionário acima dele se espessa formando a 
placa neural; 
O ectoderma da placa neural origina o SNC, me-
dula espinhal e encéfalo; 
O neuroectoderma da origem a estruturas como a 
retina; 
No 18º dia a placa neural se invagina ao longo do 
seu eixo central, formando um sulco neural 
mediano, com pregas neurais em ambos os lados; 
As pregas neurais constituem os primeiros sinais 
do desenvolvimento do encéfalo; 
No fim da 3ª semana as pregas neurais começam 
a se aproximar e fundir convertendo a placa neural 
a um tubo neural, o primórdio do SNC; 
O tubo neural se separa do ectoderma assim que 
as pregas neurais se encontram; 
As células da crista neural sofrem transição, de 
epiteliais viram mesenquimais e se afastam a medi-
da que as pregas aproximam. 
 
FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL 
Com a fusão das pregas neurais para formar o 
tubo neural, algumas células neuroectodérmicas 
perdem sua afinidade com o epitélio e adesão a celu-
las vizinhas; 
Quando o tubo se separa do ectoderma da super-
fície, as células da crista neural formam uma massa 
achatada irregular entre o tubo e o ectoderma: a 
crista neural; 
A crista se separa em direita e esquerda; 
As células da crista se movem tanto para dentro 
quanto sobre a superfície dos somitos; 
As células da crista neural originam os gânglios 
espinhais (gânglios das raízes dorsais), os gânglios 
do sistema nervoso autônomo e os gânglios dos 
nervos cranianos V, VII, IX e X; 
Também forma as bainhas de neurilema dos nervos 
periféricos, contribuem para a formação de 
leptomeninges, células pigmentares, células da 
medula supra-renal (adrenal) e vários componentes 
musculares esqueléticos da cabeça; 
Muitas doenças são causadas por defeitos na 
dife-renciaçao ou migração das células da crista 
neural. 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
Além da notocorda, as células derivadas do nó 
primitivo formam o mesoderma paraxial, coluna 
grossa e longitudinal de células; 
Cada coluna esta continua com o mesoderma 
intermediário, que forma o mesoderma lateral; 
No fim da 3ª semana o mesoderma paraxial co-
meça a se dividir em pares de corpos cuboides, os 
somitos; 
Esses blocos de mesoderma estão localizados em 
cada lado do tubo neural em desenvolvimento; 
Cerca de 38 pares de somitos são formados no 
período somítico do desenvolvimento (20º-30º dia); 
No fim da 5ª semana, há 42-44 pares de somitos; 
Os somitos formam elevações que se destacam na 
superfície do embrião; 
Os somitos aparecem primeiro na futura região 
occiptal do embrião, logo avançam dando origem a 
maior parte do esqueleto axial, aos músculos 
associados e a derme da pele adjacente; 
Os somitos cefálicos são os mais velhos e os 
caudais os mais jovens; 
A progressão ordenada da segmentação envolve 
um mecanismo de relógio da expressão dos genes, 
os de Noch. 
 
DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO 
O primórdio do celoma (cavidade do corpo do 
embrião) surge como espaços celômicos isolados 
no mesoderma lateral e cardiogênico; 
 
Esses espaços logo se unem e formam uma única 
cavidade em forma de ferradura, o celoma intra-
emrbionário que divide o mesoderma lateral em 2: 
▪ Camada parietal ou somática: localizada sob o 
epitélio ectodérmico e continua ao mesoderma 
extraembrionário que cobre o âmnio; 
▪ Camada visceral ou esplâncnica: adjacente ao 
endoderma e contínua ao mesoderma extra-
embrionário que cobre o saco vitelino; 
 
NEURULAÇÃO: FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL 
ANOMALIAS CONGÊNITAS RESULTANTES DE 
NEURULAÇÃO ANORMAL 
Distúrbios na neurulação podem causar graves anor-
malidades no encéfalo e na medula espinhal; 
Os defeitos do tubo neural são mais comuns; 
Meroencefalia: ausência parcial do encéfalo é o mais 
grave defeito do tubo neural e a anomalia mais comum 
do SNC. 
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O mesoderma somático e o ectoderma do embrião 
formam a parede do corpo ou somatopleura; 
O mesoderma esplâncnico e o endoderma formam 
o intestino do embrião ou esplancnopleura; 
Durante o 2º mês o celoma intraembrionário se 
divide em 3 cavidades corporais: 
▪ Cavidade pericárdica; 
▪ Cavidades pleurais; 
▪ Cavidade peritoneal; 
 
No fim da 2ª semana a nutrição do embrião vem 
do sangue materno por difusão através do celoma 
extraembrionário e do saco vitelino; 
No início da 3ª semana inicia a vasculogênese e a 
angiogênese, formação de vasos sanguíneos no 
mesoderma extraembrionário do saco vitelino, 
do pedículo e do córion; 
A formação inicial do sistema cardiovascular é pela 
necessidade urgente dos vasos sanguíneos de trazer 
oxigênio e nutrientes para o embrião através da 
circulação materna através da placenta. 
 
VASCULOGÊNESE E ANGIOGÊNESE 
São os dois processos envolvidos na formação do 
sistema vascular do embrião; 
▪ Vasculogênese: formação de novos canais 
vasculares pela união de precursores celulares 
individuais, os angioblastos; 
▪ Angiogênese: formação de novos vasos pela 
ramificação de vasos preexistentes; 
 
A angiogênese pode ser resumida em: 
▪ Células mesenquimais se diferenciam em precur-
soras de células endoteliais, os angioblastos, que 
se agregam e formam grupos de células angiogê-
nicas = ilhotas sanguíneas, que são associadas 
ao saco vitelino ou cordões endoteliais; 
▪ Dentro das ilhotas, fendas intercelulares unem-
se formando pequenas cavidades; 
▪ Os angioblastos se achatam virando células em-
doteliais que se dispõem em torno das cavidades 
e formam o endotélio; 
▪ As cavidades revestidas de endotélio se fundem e 
formam redes de canais endoteliais (vasculogê-
nese); 
▪ Vasos avançam para áreas adjacentes por brota-
mento endotelial e se fundem com outros vasos; 
 
Células sanguíneas se desenvolvem a partir de cé-
lulas endoteliais dos vasos; 
A formação do sangue, hematogênese, começa 
na 5ª semana, ocorre em varias partes do mesên-
quima, principalmente no fígado, baço, medula 
óssea e nos linfonodos. 
 
SISTEMA CARDIOVASCULAR PRIMITIVO 
O coração e os grandes vasos se formam de célu-
las mesenquimais da área cardiogênica; 
Na 3ª semana forma um par de canais longitude-
nais revestidos de endotélio: os tubos cardíacos 
endocáridos, que se fundem e formam o tubo 
cardíaco primitivo; 
O coração tubular se une a vasos sanguíneos do 
embrião, do pedículo, do córion e do saco vitelino 
para formar o sistema cardiovascular primitivo; 
No fim da 3ª semana o sangue circula e o cora-
ção começa a bater no 21º-22º dia; 
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema de 
órgãos que alcança um estado funcional. 
Após a formação das vilosidades coriônicas pri-
márias, no fim da 2ª semana elas começam a se 
ramificar; 
No início da 3ª semana, as vilosidades coriônicas 
secundarias recobrem toda superfície do saco 
coriônico; 
Algumas células mesenquimais se diferenciam 
em capilares e células sanguíneas; 
Vilosidades coriônicas terciarias = quando os va-
sos sanguíneos se tornam visíveis; 
Os capilares das vilosidades se unem formando 
redes arteriocapilares que se conectam ao coração 
do embrião; 
No fim da 3ª semana oxigênio e nutrientes do 
sangue materno presente no espaço interviloso se 
difunde através das paredes das vilosidades e 
penetram o sangue do embrião; 
Dióxido de carbono e resíduos difundem-se do 
sangue nos capilares fetais para o materno; 
A proliferação das células do citotrofoblasto das 
vilosidades coriônicas se estende pelo sincício-
trofoblasto formando uma capa citotrofoblástica 
que envolve o saco coriônico e se prende ao endo-
métrio; 
Vilosidades-tronco/de ancoragem: se prendem 
aos tecidos maternos pela capa; 
Vilosidades terminais: crescem ao lado das vilo-
sidades-tronco e é por onde se dá a maior parte 
das trocas sanguíneas da mãe e do embrião. 
 
DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA 
CARDIOVASCULARDESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES 
CORIÔNICAS