VIA GUSTATIVA - Anatomia e Fisiologia

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VIA GUSTATIVA 
 ANATOMIA 
 
A língua é uma estrutura extremamente móvel e vital às funções digestivas como a mastigação, a detecção do sabor e 
a deglutição. Também é importante na fala. Sobre a língua, compreenda e explique: 
 
A língua é uma estrutura muscular que faz parte do assoalho da cavidade oral e da parede anterior da parte oral da 
faringe. Sua parte anterior fica na cavidade oral e tem forma triangular, com o ápice da língua, rombudo. O ápice está 
dirigido anteriormente e se situa imediatamente atrás dos dentes incisivos. A raiz da língua se fixa à mandíbula e ao 
osso hioide. 
 
 
 
• Músculos extrínsecos da língua 
 
Os músculos extrínsecos da língua se originam de estruturas fora da língua e se inserem na língua. Há quatro músculos 
extrínsecos principais de cada lado, o genioglosso, hioglosso, estiloglosso e palatoglosso. Esses músculos efetuam a 
protrusão, a retração, o abaixamento e o levantamento da língua. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Músculos intrínsecos da língua 
 
Os músculos intrínsecos da língua se originam da substância da língua e se inserem nela. Eles são divididos em 
músculos longitudinais superiores, longitudinais inferiores, transversos e verticais e alteram a forma da língua: 
 
• alongando-a e encurtando-a; 
• enrolando e desenrolando seu ápice e suas bordas; 
• e achatando e arredondando sua superfície. 
 
Trabalhando em pares ou um lado de cada vez, os músculos intrínsecos da língua contribuem para os movimentos de 
precisão necessários para a fala, a ingestão de alimento e a deglutição. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 FISIOLOGIA 
 
Desde cedo aprendemos a perceber a experiência sensorial proveniente da ingestão de substância pela boca. Os 
recém-nascidos sugam avidamente o leite materno, mas respondem com uma careta ao contato com uma gota de 
remédio. Trata-se de uma modalidade sensorial da gustação ou paladar. Sobre a gustação, EXPLIQUE 
DETALHAMENTE: 
 
 GUSTAÇÃO 
• Conceito 
 
O paladar ou a gustação, assim como o olfato, é um sentido químico. Entretanto, ele é muito mais simples do que o 
olfato uma vez que apenas cinco gostos primários podem ser distinguidos: azedo, doce, amargo, salgado e umami. O 
sabor umami, descoberto mais recentemente do que os outros, foi relatado primeiramente por cientistas japoneses e 
é descrito como “carnoso” ou “saboroso”. Acreditase que o umami surja a partir de receptores gustatórios 
estimulados por Lglutamato e por nucleotídios, substâncias presentes em muitos alimentos. O glutamato 
monossódico (GMS), adicionado a alimentos como intensificador de sabor, confere o sabor umami aos alimentos. 
Todos os outros sabores, como chocolate, pimenta e café, são apenas combinações dos cinco sabores primários, além 
das sensações olfatória e táteis que acompanham o alimento. Os odores dos alimentos podem passar da boca para a 
cavidade nasal, onde estimulam os receptores olfatórios. Como o olfato é muito mais sensível do que o paladar, uma 
dada concentração de substância alimentar pode estimular o sistema olfatório centenas de vezes mais intensamente 
do que ela estimula o sistema gustatório. Quando você está gripado ou sofrendo por alergia e não consegue sentir o 
sabor do seu alimento, na realidade é o olfato que está bloqueado e não o paladar. 
 
 
 VIAS CENTRAIS DA GUSTAÇÃO 
• Nervos cranianos envolvido 
• Estruturas neuroanatomicas 
 
Três nervos cranianos contêm axônios dos neurônios gustatórios de primeira ordem que inervam os calículos 
gustatórios. O nervo facial (VII) inerva os calículos gustatórios nos dois terços anteriores da língua; o nervo 
glossofaríngeo (IX) inerva os calículos gustatórios no terço posterior da língua e o nervo vago (X) inerva os calículos 
gustatórios na garganta e na epiglote. A partir dos calículos gustatórios, os impulsos nervosos são propagados ao 
longo desses nervos cranianos até o núcleo gustatório no bulbo. A partir do bulbo, alguns axônios carregando os sinais 
gustatórios se projetam para o sistema límbico e para o hipotálamo; outros se projetam para o tálamo. Os sinais 
gustatórios que se projetam a partir do tálamo para a área gustatória primária no lobo parietal do córtex cerebral dão 
origem à percepção consciente do paladar. 
 
• Faça uma sequência dos eventos que ocorrem a partir do processamento do estímulo gustativo. Ex. primeiro 
neurônio – segundo neurônio... até a estrutura cerebral que identifica o estímulo. 
 
O paladar é iniciado pela transdução de sinais químicos, nas células receptoras gustativas, localizadas nos botões 
gustativos. A transdução produz potenciais receptores despolarizantes, que causam potenciais de ação nos neurônios 
aferentes primários que inervam regiões específicas da língua. 
 
 
 
 
 
 
Os receptores gustatórios estão localizados primariamente nos botões gustatórios, agrupados na superfície da língua. 
Um botão gustatório é composto de 50 a 150 células receptoras gustatórias (CRGs), juntamente com células de 
sustentação e células basais regenerativas. Os receptores gustatórios também estão espalhados em outras regiões da 
cavidade oral, como o palato. Para que uma substância (gustante) seja detectada, ela deve primeiro se dissolver na 
saliva e no muco da boca. Os ligantes gustatórios dissolvidos interagem com uma proteína localizada na membrana 
apical (receptora ou canal) da célula receptora gustatória. A interação do ligante gustatório com a proteína de 
membrana inicia uma cascata de transdução de sinal, que termina com a liberação de um mensageiro químico pela 
CRG. Os detalhes da transdução de sinal para as cinco sensações gustatórias ainda são controversos, devido 
parcialmente ao fato de que alguns dos mecanismos diferem em seres humanos e em camundongos, o principal 
modelo para a pesquisa gustatória de mamíferos. Os sinais químicos liberados das células receptoras gustatórias 
ativam neurônios sensoriais primários (neurônios gustatórios), cujos axônios seguem nos nervos cranianos VII, IX e X 
para o bulbo, onde fazem sinapse. A informação sensorial, então, vai ao córtex gustatório através do tálamo. O 
processamento central da informação sensorial compara a entrada de várias células receptoras gustatórias e 
interpreta a sensação gustatória com base nas populações neuronais com respostas mais fortes (outro exemplo de 
código populacional). Os sinais provenientes dos neurônios sensoriais também iniciam respostas comportamentais, 
como o comportamento alimentar, e respostas antecipatórias, que ativam o sistema digestório. A transdução 
gustatória usa proteínas receptoras e canais Os detalhes da transdução de sinal da célula receptora gustatória, antes 
considerados relativamente simples, são mais complexos do que os pesquisadores imaginaram inicialmente. Os 
sabores doce, amargo e umami estão associados à ativação de receptores acoplados à proteína G. Os mecanismos de 
transdução para o salgado e o azedo (ácido), por sua vez, parecem ser mediados por canais iônicos. Os botões 
gustatórios possuem quatro tipos celulares morfologicamente distintos, denominados I, II e III, mais as células basais. 
As células tipo I são células de sustentação do tipo glial. As células do tipo II, ou células receptoras, e células do tipo III, 
ou células pré-sinápticas, são células receptoras gustatórias. Cada célula receptora gustatória é uma célula epitelial 
não neural polarizadaque está inserida dentro do epitélio, de modo queapenas uma pequena ponta de uma 
extremidade se estende para a cavidade oral através do poro gustatório. Em um dado botão gustatório, junções de 
oclusão unem as extremidades apicais de células vizinhas, o que limita o movimento de moléculas entre as células. A 
membrana apical da CRG é modificada em microvilosidades, as quais aumentam a área de superfície em contato com 
o ambiente. 
 
 
NEURTOANATOMIA NO ESTÍMULO GUSTATIVO 
Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da língua, passam, inicialmente, pelo nervo lingual e, então, 
pelo ramo corda do tímpano do nervo facial e, por fim, pelo trato solitário, no tronco cerebral. Sensações gustatórias, 
que se originam das papilas circunvaladas, na parte posterior da língua, e de outras regiões posteriores da boca e 
garganta, são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário, mas em nível mais posterior. Por fim, 
poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de outras partes da região faríngea pelo nervo vago 
para o trato solitário. Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário no tronco cerebral. Esses 
núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se projetam para pequena área do núcleo ventral posteromedial 
do tálamo, situada ligeiramente medial às terminações talâmicas das regiões faciais do sistema da coluna dorsal-
lemnisco medial. Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam para a extremidade inferior do giro pós-central 
no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na fissura silviana e na área insular opercular. Esta área se situa pouco 
mais lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. Fica evidente, por essa 
descrição das vias gustatórias, que elas cursam paralelamente às vias somatossensoriais da língua. 
 
 
 
 
 
 
 PROCESSAMENTO NEURAL DOS SABORES 
• Receptores envolvidos no processamento dos sabores: azedo, doce, amargo, salgado e umami. 
 
O potencial receptor surge diferentemente para estimuladores diferentes. Os íons sódio (Na+) em um alimento 
salgado entram nas células receptoras gustatórias através de canais de Na+ na membrana plasmática. O acúmulo de 
Na + dentro da célula causa despolarização, que leva a uma liberação de neurotransmissor. Os íons hidrogênio (H+) 
nos estimuladores azedos podem fluir para dentro das células receptoras gustatórias através de canais de H+. Eles 
também influenciam a abertura e o fechamento de outros tipos de canais iônicos. Novamente, o resultado é a 
despolarização e a liberação de um neurotransmissor. Outros estimuladores, responsáveis pelo estímulo dos sabores 
doce, amargo e umami, não entram nas células receptoras gustatórias. Em vez disso, eles se ligam a receptores na 
membrana plasmática que estão ligados às proteínas G. As proteínas G ativam então várias substâncias químicas 
diferentes conhecidas como segundos mensageiros dentro da célula receptora gustatória. Diferentes segundos 
mensageiros causam a despolarização de modos variados, mas o resultado é sempre o mesmo – a liberação do 
neurotransmissor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Aula 02 - Citologia, Histologia, Anatomia e Fisiologia da via gustativa 
 
1) Descrever e classificar os principais receptores gustativos (moléculas presentes na membrana plasmática). Para 
isso, descreva: 
 
Localização dos Receptores 
 
• Os receptores gustativos estão localizados na cavidade bucal, distribuídos no dorso da língua, na epiglote, parede 
posterior da orofaringe e no palato. 
 
• Os órgãos específicos para a recepção dos estímulos são os botões gustativos ou corpúsculos gustativos e estão 
localizados nas paredes das papilas linguais. 
 
Estrutura e tipos de papilas 
 
As papilas são dobras da membrana mucosa da língua que formam saliências, sendo de vários tipos: fungiformes em 
toda a superfície da língua, com um número médio de botões gustativos; circunvaladas, no dorso e parte posterior da 
língua, com muitos botões gustativos; foliadas em pregas, nos bordos posteriores da língua, com poucos botões 
gustativos; papilas filiformes, distribuídas na superfície da língua, não apresentando corpúsculos gustativos. 
 
Estrutura e localização dos corpúsculos gustativos 
 
Um corpúsculo gustativo tem aproximadamente 70 mM e de diâmetro 40 mM. O numero de corpúsculos é variável 
sendo maior na criança, diminuindo no adulto e começando um processo de degeneração após 45 anos de idade. 
 
O corpúsculo apresenta cerca de 40 células epiteliais modificadas, os receptores gustativos, que vivem por 10 dias 
aproximadamente. Na mucosa lingual existem glândulas serosas com canais que se abrem junto às papilas, sendo uma 
de suas funções diluir as substâncias estimulantes, que entrarão em contato com os receptores. Os corpúsculos estão 
localizados como vimos anteriormente nas papilas linguais e ainda na epiglote, pilares das amígdalas e parede 
posterior da orofaringe. 
 
 
 
 
 
 
Cada corpúsculo apresenta: 
• células sensoriais; 
• células de sustentação; 
• células basais. 
 
As células gustativas, que são células sensoriais secundárias, estão localizadas centralmente, rodeadas pelas células de 
sustentação. As células basais estão em contato com as porções inferiores das células gustativas. As extremidades 
apicais das células gustativas com microvilosidades se dispõem sob o poro gustativo ficando entre elas e o poro um 
espaço cheio de líquido. As microvilosidades ou pêlos gustativos constituem a superfície receptora para o gosto. Nas 
bases das células sensoriais existem sinapses com fibras nervosas eferentes, existindo em cada botão gustativo cerca 
de 50 destas fibras. 
 
A renovação das células do corpúsculo é contínua, sendo substituída após sua morte pelas células basais. 
 
2) Ao lado há um representação clássica da sensibilidade da língua a diferentes tipos de gostos (obs: gosto difere de 
sabor). Apesar de clássica, ela contém 2 erros importantes: primeiro, ela ignora a existência do gosto umami, já 
consolidado na ciência há muito tempo e; segundo, esse esquema, apesar de ser utilizado em livros didáticos e até 
estar presente em consultórios médicos e postos de saúde, é considerado cientificamente errado, pois não há 
sensibilidade distintiva importante de gostos de acordo com a região da língua. 
Sobre esse assunto, responda: 
 
 
 
a) Refute essa representação da sensibilidade da língua utilizando conceitos de Histologia e Fisiologia. Para isso, 
descreva se existem receptores específicos para cada tipo de gosto e sua correta localização histológica na língua. 
 
Uma única célula responde a mais de um tipo de substância química. Por exemplo, os receptores de azedo e salgado. 
No azedo, entram íons H+, os quais precisam de íons Na+, mas quem fecha os canais de K+ vai ser o H+, e com isso vai 
gerar o sabor azedo. E, quando entra apenas Na+, será sabor salgado. 
Consoante a isso, estimulação com substâncias básicas como ácido clorídrico, a sacarose, o NaCl ou o quinino, causa 
uma despolarização lenta da membrana celular dependente da intensidade do estímulo. 
• cada célula responde a todo tipo de estímulo, mas pode responder a outros, mesmo com menos intensidade, e 
• o tipo de transdução aparece com um único estímulo, embora vários estímulos possam bloquear uns aos outros, 
como o bloqueio de NaCl, em baixas concentrações, a sacarose. 
 
 
 
b) Diferencie e explique fisiologicamente “gosto” de “sabor” 
 
As palavras “gosto” e “sabor” aparecem como termos genéricos, podendo significar tanto flavour quanto taste. A 
palavra “paladar” foi empregada para definir todo o equipamento utilizado na percepção sensorial dos alimentos. 
 
Definição dos termos 
• Paladar: Reconhecimento dos alimentos por meio do equipamento sensorial. 
• Gosto:Sensação gerada pelo estímulo do sistema gustativo, correspondente ao termo taste. 
• Sabor: Percepção gerada e interpreta pela combinação do estímulo dos vários sistemas sensoriais 
componentes do paladar. Correspondente ao termo flavour. 
 
 
Exemplo: O sabor característico do café como bebida é proveniente do grão, estando diretamente relacionado com as 
variedades e influenciado por tratos agrícolas, processos de secagem, fermentação, torrefação, moagem e envase. O 
gosto amargo é uma das características sensoriais mais marcante em café podendo afetar na aceitação deste produto. 
 
 
 
3) Apesar de não haver diferentes regiões na língua para detecção de diferentes gostos, a língua apresenta diferentes 
papilas gustativas, como representado no esquema ao lado. As papilas contêm receptores gustativos (verificado no 
Item 1) que, juntos, compõem a via gustativa. 
Para aprofundar esse tema, responda: 
 
 
 
 
 
A) Descreva quais os tipos de papilas existentes na língua humana, descrevendo: morfologia, localização histológica, 
composição histológica (tipo de epitélio, presença ou não de queratina, localização dos botões gustativos, etc...); 
 
 Filiformes 
 
 
 
• Formato cônico alongado, são numerosas e estão sobre toda a superfície dorsal da língua; 
• Têm a função mecânica de fricção. 
• Seu epitélio de revestimento, que não contém botões gustativos, é queratinizado 
 
 
 
Fungiformes 
 
 
• As papilas fungiformes assemelham-se a cogumelos, tendo a base estreita e a porção superior 
mais superficial dilatada e lisa. 
• Essas papilas, que contêm poucos botões gustativos na sua superfície superior, estão 
irregularmente distribuídas entre as papilas filiformes. 
• Seu eixo central é de tecido conjuntivo. 
• O epitélio dessas papilas, das papilas valadas e do epitélio que reveste o restante da cavidade 
bucal contém muitos corpúsculos gustativos. 
 
Foliadas 
 
 
 
 
• As papilas foliadas são pouco desenvolvidas em humanos, porém encontradas em macacos e 
coelhos. 
• Elas consistem em duas ou mais rugas paralelas separadas por sulcos na superfície dorsolateral 
da língua, contendo muitos botões gustativos. 
 
Circunvaladas 
 
 
 
• As papilas circunvaladas são 7 a 12 estruturas circulares grandes, cujas superfícies achatadas se 
estendem acima das outras papilas. 
• Elas estão distribuídas na região do V lingual, na parte posterior da língua. 
• Numerosas glândulas serosas (glândulas de von Ebner) secretam seu conteúdo no interior de 
uma profunda depressão que circunda cada papila. Esse arranjo similar a um fosso possibilita um 
fluxo contínuo de líquido sobre uma grande quantidade de botões gustativos ao longo das 
superfícies laterais dessas papilas. 
• Esse fluxo é importante na remoção de partículas de alimentos da adjacência dos botões 
gustativos, para que eles possam receber e processar novos estímulos. 
• As glândulas serosas também secretam uma lipase que provavelmente previne a formação de 
uma camada hidrofóbica sobre os botões gustativos, o que poderia prejudicar sua função. Além 
desse papel local, a lipase lingual é ativa no estômago e pode digerir até 30% dos triglicerídios da 
dieta. 
• Outras glândulas salivares menores de secreção mucosa dispersas pela cavidade oral atuam da 
mesma maneira que as glândulas serosas associadas às papilas circunvaladas, auxiliando a função 
de botões gustativos encontrados em outras partes da cavidade oral, como, por exemplo, na 
porção anterior da língua. 
 
 
 
 
b) Represente um botão gustativo (ou pesquise imagens, esquemas, etc...), caracterizando sua 
composição e organização celular (tipos epiteliais sensitivos específicos) e descrevendo sua fisiologia. 
 
 
Os botões gustatórios são um grupo de células responsáveis pela transdução do estímulo químico em 
neural, localizados na língua, no palato, na glote, na epiglote, na faringe e no terço superior do esôfago. 
 
 
 
• Os órgãos especializados em detectar os sabores, os botões gustatórios, são pequenas estruturas compostas por 
50 a 150 células vistas ao microscópio de luz como dois tipos: células claras e células escuras. 
 
• Ao microscópio eletrônico, distinguem-se em quatro tipos numerados de I a IV. 
 
o As células de sustentação, as do tipo I, são células finas com longos microvilos que se projetam para 
uma abertura, o poro gustatório, e com grânulos densos no seu ápice. Este tipo celular é o que, ao 
microscópio de luz, é chamado de célula clara. 
o As células do tipo II estão localizadas mais centralmente que as do tipo I, também têm longos 
microvilos, mas não apresentam os grânulos secretores no seu ápice. 
o As células do tipo III têm um longo prolongamento apical com diâmetro diversas vezes maior que o de 
um microvilo e que se estende pelo poro gustatório para a superfície livre. Esse prolongamento 
contém os receptores moleculares de superfície que podem facilmente entrar em contato com as 
moléculas desprendidas dos alimentos por ocasião da mastigação, fazendo com que seja percebido o 
seu gosto. São observadas, ainda, junções oclusivas no ápice das células que constituem o botão 
gustatório. O citoplasma dessas células apresenta vesículas que contêm neurotransmissores próximo 
à sua base. Nessa região, há também fibras nervosas aferentes que fazem sinapses com elas, levando 
a informação para as regiões encefálicas. As células do tipo II e as do tipo III ao microscópio de luz são 
as células escuras. 
o As células basais, as células do tipo IV, têm sido classicamente consideradas como sendo as células 
que originam células sensoriais imaturas ou células de sustentação, que se diferenciam nas células 
sensoriais maduras. No entanto, pelo menos no caso dos botões gustatórios em ratos, estudos 
recentes deixaram dúvidas nessa questão. Eles revelaram que as células-tronco poderiam ser 
originadas em regiões abaixo da lâmina basal, e que após atravessá-la, se tornariam células supra 
basais que se diferenciariam nos outros tipos celulares. 
 
 
As vias aferentes que levam as informações dos botões gustatórios para os centros neurais superiores entram em 
diversos pares de nervos cranianos. Os dois terços anteriores da língua enviam axônios para o nervo corda do 
tímpano, um ramo do sétimo par, o nervo facial. Os botões gustatórios localizados nesta porção da língua estão nas 
papilas fungiformes e nas foliadas. Os botões localizados no palato são inervados por um ramo do sétimo par de 
nervos cranianos. O terço posterior da língua e a faringe são inervados pelo nono par, o nervo glossofaríngeo, e os 
botões localizados nesta região da língua estão nas papilas foliadas e circunvaladas. Finalmente, regiões como a glote, 
a epiglote e a laringe enviam axônios para o décimo par de nervos cranianos, o nervo vago. Esses nervos estão 
relacionados com diversas modalidades sensoriais e funções motoras, mas todos os axônios relacionados com o gosto 
entram no tronco cerebral e, juntos, fazem sinapses na divisão rostral do núcleo do trato solitário no bulbo. 
 
 
 
c) defina se as substâncias químicas “sentidas” como gostos são mais hidrossolúveis ou mais lipossolúveis e o porquê. 
 
Hidrossolúveis 
Azedo (ácido) e salgado (NaCl). 
• Passagem destes compostos do meio extracelular para o meio intracelular por meio de canais iônicos 
específicos 
Lipossolúveis 
Doce, Amargo e Umami (aminoácidos) 
• Há uma ligação desses compostos químicos aos receptores metabotrópicos para entrada na célula 
 
4) Ao lado há esquemas representativos sobre a transdução dos gostos pelos receptores gustativos. 
 
a) Descreva como o processo ocorre, de modo generalizado de transdução (informando íons, moléculas e demais itens 
envolvidos); 
 
 
 
 
1. Transdução do salgado 
As células gustativas respondem a estímulos salinos (NaCl) com potencial despolarizante: redução do 
resistência da membrana e mudanças de condutância para Na + e Ca2 +. O mecanismo íntimo não é 
totalmente compreendido,embora o potencial gerado fosse devido à entrada de Na + e Cl– através dos 
canais catiônicos e aniônicos da superfície apical e na entrada de Na + através dos canais catiônicos 
basolateral. 
• AUMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE SÓDIO NO LÍQUIDO EXTRACELULAR; 
• FEITO PELO NERVO FACIAL; 
• MODIFICA O GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO. 
 
 
 
 
2. Transdução do sabor azedo (ácido) 
O estímulo ácido é devido à ligação de um H + a um sistema de canal iônico para Ca2 + (dependente de 
próton), que permite a passagem de Ca2 + e Na + para o citoplasma. Também dois outros tipos de 
transporte eletrogênico de prótons podem estar envolvidos (bomba H + e canais H +). 
 
• AUMENTO DA CONCENTRAÇÃO DOS ÍONS HIROGÊNIO QUE SE DISSOCIA DOS ÁCIDOS 
PRESENTES, POR EXEMPLO, NAS FRUTAS CÍTRICAS COMO O LIMÃO. 
• Nervo facial; Nervo Glossofaríngeo; Nervo Vago 
 
 
 
 
3. Transdução do amargo 
O quinino induz respostas nas células gustativas que dependem da espécie animal. Em roedores é 
reduzida a condutividade da membrana para K +, bloqueando canais específicos dependentes do 
potencial de membrana. Em anfíbios, a despolarização celular derivada do uso de quinino é independente 
do potencial de membrana, mas depende da secreção passiva de Cl- pela membrana apical. Esta secreção 
parece secundária a acúmulo prévio de Cl– no citoplasma por um cotransportador de Na + e Cl– da 
parede basolateral das células. Ao mesmo tempo que uma bomba de Na + / K + na parede basolateral 
controla o acúmulo de Na + intracelular. 
 
• SENSAÇÃO DE SABOR AMARGO SÃO DETERMINADOS POR UMA VARIEDADEDE 
COMPOSTOS, INCLUINDO CAFEÍNA, NICOTÍNA E QUININO. 
• ESTOQUE INTRACELULARES DE CÁLCIO 
• Nervo Glossofaríngeo 
 
4. Transdução do doce 
O estímulo doce gera um potencial receptor despolarizante pela entrada de prótons através de canais 
ligada a receptores de carboidratos localizados na membrana celular apical. A entrada de prótons causa 
uma diminuição notável no pH intracelular, que deve ser regulado por uma bomba dependente de Cl. 
• Nervo Facial 
• FECHAMENTO DE CANAIS PARA POTÁSSIO 
• RECONHECEM: 
▪ Sacarídeos: glicose, frutose e sacarose 
▪ Peptídeos: Aspartame 
▪ Ânions orgânicos: Sacarina sódica 
▪ Proteínas: Monelina 
 
 
• Transdução do umami 
 
o principal caminho para transdução das sensações gustativas para o umami parece estar 
relacionado à subunidade Gbg. Após a interação Umami-GPCR, a subunidade bg desliga-se do 
complexo Gabg e ativa a enzima fosfolipase C, levando à formação de IP3 (inositol trifosfato). O IP3, 
por sua vez, liga-se a canais de cálcio presentes no retículo endoplasmático, estimulando a abertura 
destes canais com consequente liberação de íons cálcio (Ca++) para o citosol da célula. O Ca++, agora 
com concentração elevada no citoplasma celular, liga-se a canais de cátions do tipo TRPM5 presentes 
na membrana plasmática, promovendo o rápido influxo de íons sódio (Na+) para a célula, com 
consequente despolarização da membrana celular. A ação combinada da elevação do cálcio e 
despolarização da membrana celular provoca a abertura dos poros das junções gap**** 
(provavelmente compostas por panexinas*****(Pax1)), promovendo a liberação de grandes 
quantidades de ATP do interior da célula para o espaço extracelular. O ATP liberado estimula as fibras 
nervosas aferentes e ao mesmo tempo excitam células pré-sinápticas adjacentes, que estimulam a 
liberação de 5-HT (serotonina) e NE (norepinefrina) e, assim, promovem a sensação gustativa no 
cérebro. Porém, os mecanismos de ação no cérebro não estão claramente descritos e necessitam de 
mais pesquisas. 
• UMAMI É O NOME DADO AO SABOR APETITOSO DO GLUTAMATO MONOSÓDICO, UM 
AMINOÁCIDO AMPLAMENTE UTILIZADO PARA REALÇAR O SABOR. 
• ABERTURA DE CANAIS PARA CÁLCIO 
 
 
 
 
b) Descreva quais as principais diferenças existentes na “detecção” química dos diferentes gostos (ou seja, quais 
apresentam mecanismos semelhantes, quais apresentam segundos mensageiros bioquímicos, etc...). 
 
SEM SEGUNDOS MENSAGEIROS: Azedo e Salgado 
 
COM SEGUNDOS MENSAGEIROS: Doce, Umami e Amargo. 
 
Duas famílias de diferentes receptores são conhecidas: T1R e T2R. Os T1Rs codificam as proteínas receptoras para o 
doce e umami e os T2Rs codificam para o amargo. Apesar das diferenças nos sabores detectados, as duas famílias de 
receptores gustativos utilizam uma “equipa” de mensageiros secundários muito semelhante, se não idêntica. Dela 
fazem parte a α-gustaducina da proteína-G, fosfolípase Cβ2 (PLCβ2), receptor inositol 1,4,5- trifosfato tipo 3 (IP3R3) e 
o receptor transiente de canais de catiões TrpM5. De fato, estes componentes de sinalização parecem ser a marca da 
transdução quimiossensorial do paladar. 
 
 5) A via gustativa, assim como a via olfativa, é a interligação bioquímica entre o meio externo (comidas, bebidas...) e a 
interpretação neuronal do nosso corpo à elas. Uma memória gustativa é extremamente interessante ao se imaginar 
quantos estímulos, receptores, células e substâncias químicas estão associadas nessa “simples” memória. Para 
aprofundar esse tema, descreva uma memória gustativa particular sua (um bolo da avó, aquela fruta que lembra a 
infância, ou até terra fresquinha que comia na infância kkk, enfim), para isso: 
 
A) descreva qual comida/bebida o faz ter memórias gustativas (é opcional, claro kkk); 
• Nega maluca 
 
B) descreva qual e como o receptor gustativo, de qual botão gustativo, de qual papila gustativa será excitado; 
• Receptores gustativos do tipo II; 
• Papilas fungiformes (botões gustativos na região apical). 
 
 
C) após ocorrer a transdução, descreva os principais caminhos percorridos pelo impulso até ser descrito como um 
“sabor de memória. 
 
Nervos → Tronco Encefálico → Trato Solitário → Tálamo → Núcleo Ventral Postero Medial → Córtex → Memória 
Sensorial. 
 
• Uma vez que a substância esteja dissolvida na saliva, ela pode entrar em contato com as membranas 
plasmáticas das microvilosidades gustatórias, que são os locais da transdução do paladar. 
• O resultado é o receptor que estimula a exocitose de vesículas sinápticas a partir da célula receptora 
gustatória. 
• As moléculas de neurotransmissor liberadas disparam impulsos nervosos nos neurônios sensitivos de 
primeira ordem que formam sinapses com as células receptoras gustatórias. 
• A partir dos calículos gustatórios, os impulsos nervosos são propagados ao longo dos nervos cranianos 
até o núcleo gustatório no bulbo. 
• Alguns axônios carregando os sinais gustatórios se projetam para o sistema límbico e para o 
hipotálamo; outros para o tálamo. 
• Os sinais gustatórios que se projetam a partir do tálamo para a área gustatória primária no lobo 
parietal do córtex cerebral dão origem à percepção consciente do paladar. 
 
D) descreva se há diferença entre uma excitação cerebral de um sabor comum e cotidiano com o de uma memória 
gustativa. 
 
Diz-se que um alimento tem uma boa palatabilidade se desperta estímulos oro sensoriais (sabor, aroma, textura, 
temperatura) do nosso agrado. Estes estímulos relacionam-se diretamente com a resposta hedónica ou afetiva, ou 
seja, o prazer que advém da ingestão do alimento. Assim, perante um sabor agradável, desenvolve-se uma resposta 
hedónica positiva. O tipo de resposta hedónica (positiva ou negativa) influencia diretamente a ingestão. A resposta de 
palatibilidade tem influências inatas, isto é, geneticamente pré-definidas. Assim, da ingestão do doce desenvolve-se 
uma resposta hedónica positiva e da ingestão do amargo desenvolve-se uma resposta hedónica negativa. No entanto, 
para além das influências genéticas, temos as adquiridas. 
 
A exposição (o contato com o sabor) influencia a nossa palatibilidade, de modo a familiarizarmo-nos com o sabor. A 
palatibilidade é uma construção complexa que pode ser afetada pela alimentação, pelo estado fisiológico do 
organismo e pelo ambiente em que os alimentos e os sujeitos interagem . Mesmo antes de o alimento entrar em 
contacto com a boca,a visão ou o cheiro são capazes de antecipar uma eminente ingestão do alimento, despoletando 
uma resposta cefálica que ocorre ao nível da boca (secreção de saliva), do estômago e intestino delgado e que 
representam alterações pré-prandiais que preparam o organismo para a ingestão. O condicionamento pavloviano 
refere a experiência de ingestão (positiva/negativa) como determinante da escolha do alimento, uma vez que 
associamos o alimento a um fenómeno experienciado e ainda o facto de preferirmos certos alimentos combinados 
 
 
• Excitação cerebral de memória gustativa: 
Papilas Gustativas → Receptores → Cérebro → Identificação de Sabores → Liberação de Memória Gustativa. 
 
 
6) Realizar a análise histológica/citológica do tecido gustativo da língua. Para isso, analise o corte histológico da língua 
(livros de Histologia ou Histology Guide), identifique as estruturas a seguir (e correlacione as imagens com os itens já 
respondidos nos itens anteriores): 
 
- tipos de papilas e localização; 
- análise citológica de um botão gustativo; 
- presença de tecido adiposo (e sua classificação); 
- presença de tecido muscular (e sua classificação); 
- tipo de tecido epitelial e variações nas regiões da língua; 
- presença de glândulas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Cegueira” para o Gosto 
Algumas pessoas são “cegas” para o gosto de certas substâncias, especialmente para diferentes tipos de compostos 
de tioureia. Substância usada frequentemente por psicólogos para demonstrar a insensibilidade ao gosto é a 
feniltiocarbamida, para a qual 15% a 30% da população exibem “cegueira”; a porcentagem exata depende do método 
do teste e da concentração da substância. 
Uma evidência da existência de muitas sensações primárias olfatórias é que algumas pessoas apresentam cegueira 
olfatória para substâncias isoladas; tal cegueira olfatória discreta foi identificada para mais de 50 substâncias 
diferentes. Presume-se que a cegueira olfatória, para determinada substância, represente a ausência da proteína 
receptora adequada nas células olfatórias para essa substância em particular. 
 
PREFERÊNCIA DE GOSTO E CONTROLE DA DIETA 
Preferência de gosto significa simplesmente que o animal escolherá certos tipos de alimento de modo preferencial a 
outros, e que o animal usa de forma automática essa preferência para auxiliá-lo a controlar a dieta que ingere. Além 
disso, as preferências do gosto, em geral, mudam de acordo com as necessidades corporais para certas substâncias. 
O fenômeno da preferência gustatória resulta quase certamente de algum mecanismo localizado no sistema nervoso 
central, e não de um mecanismo ligado aos receptores gustatórios, embora os receptores com frequência fiquem 
sensibilizados para certo nutriente deficiente. Razão importante para acreditar que a preferência gustatória é 
principalmente fenômeno ligado ao sistema nervoso central é que a experiência prévia com gostos agradáveis e 
desagradáveis tem papel mais importante na determinação das preferências gustatórias. Por exemplo, se a pessoa 
fica doente, logo após ingerir certo tipo de alimento, em geral, ela desenvolve preferência gustatória negativa, ou 
aversão gustatória para esse alimento em particular; o mesmo efeito pode ser demonstrado para os animais 
inferiores. 
 
 
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