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1 Regulação Hormonal e Hipotalâmica da Gordura Corporal e da Ingestão de Alimento O estímulo para a ingestão de alimento se dá pela detecção por neurônios na região periventricular do hipotálamo de uma queda nos níveis de um hormônio denominado leptina, liberado pelos adipócitos. 1. Os Efeitos de Níveis Elevados de Leptina sobre o Hipotálamo Moléculas de leptina circulantes (liberadas na corrente sanguínea pelos adipócitos) ativam receptores de leptina em neurônios do núcleo arqueado do hipotálamo. Os neurônios que são ativados pelo aumento nos níveis sanguíneos de leptina são caracterizados por uma mistura característica de neurotransmissores peptídicos. A maioria desses neurônios parece possuir tanto α-MSH quanto CART. Os níveis destes peptídios no cérebro variam na proporção dos níveis de leptina no sangue. O α-MSH é o alfa-hormônio estimulante de melanócitos (alpha-melanocyte- stimulating hormone); o CART é o peptídio com expressão regulada por cocaína e anfetamina (cocaine and amphetamine-regulated transcript) Respostas integradas do corpo á adiposidade excessiva e a altas concentrações de leptina Resposta humoral Secreção aumentada de TSH e de ACTH Estes dois hormônios hipofisários atuam na tireóide (TSH) e nas glândulas suprarrenais (ACTH), e têm o efeito de aumento da taxa metabólica como um todo (em todo o organismo). Resposta visceromotora Aumenta o tônus da divisão simpática do SNV, que também aumenta a taxa metabólica, em parte pelo aumento da temperatura corporal. Resposta somático-motora Diminui o comportamento alimentar. O α-MSH e o CART projetam axônios diretamente para regiões do sistema nervoso que orquestram esta resposta coordenada. 2 A ativação de neurônios do núcleo paraventricular do hipotálamo leva ao desencadeamento da resposta humoral, com liberação de hormônios hipofisiotrópicos que regulam a secreção de tsh e acth pela hipófise anterior. O núcleo paraventricular controla a atividade da porção simpática do snv por meio de axônios que se projetam diretamente para neurônios da porção inferior do tronco encefálico e para neurônios pré-ganglionares da medula espinhal. Os próprios neurônios α-msh e cart projetam axônios diretamente para a região intermédio-lateral da substância cinzenta da medula espinhal; esta é uma via direta para o controle da resposta simpática. A inibição do comportamento alimentar, se dá através de conexões de neurônios do núcleo arqueado com células do hipotálamo lateral. O α-msh e o cart são peptídeos anoréticos (diminuem o apetite). 3 2. Os Efeitos de Níveis Reduzidos de Leptina sobre o Hipotálamo Queda nos níveis de leptina Desativa as respostas mediadas por neurônios α-MSH e CART. Estimula outro tipo de neurônio do núcleo arqueado, que contém uma mistura de NPY (neuropeptide Y) e AgRP (agouti-related peptide). Neurônios NPY e AgRP do núcleo arqueado também têm conexões com o núcleo paraventricular e com o hipotálamo lateral. Seus efeitos opostos aos do α-msh e cart: Inibem a secreção de TSH e ACTH. Ativam a divisão parassimpática do SNV e estimulam o comportamento alimentar. São peptídeos orexigênicos (da palavra grega para “apetite”). AgRP e α-MSH têm efeitos antagônicos. Ambos ligam-se ao mesmo receptor ( receptor MC4). α-MSH: agonista de MC4. AgRP : antagonista de MC4. Ativação de receptores MC4 em neurônios do hipotálamo lateral: inibição da ingestão de alimento. Bloqueio de receptores MC4 em neurônios do hipotálamo lateral: estimulação da ingestão de alimento. 4 3. O Controle da Ingestão de Alimento por Peptídios do Hipotálamo Lateral Área hipotalâmica lateral: é assim chamada porque não está organizada em núcleos bem definidos. Lesão: o animal pára de comer. Estimulação elétrica: provoca o comportamento alimentar mesmo em animais saciados. As lesões e a estimulação elétrica não afetam apenas os neurônios cujos corpos celulares se encontram naquela região. Afetam também muitos axônios que são vias de passagem pelo hipotálamo lateral. Ambos contribuem, como se sabe hoje, para a motivação do comportamento alimentar. Papel dos neurônios da área hipotalâmica lateral Um grupo de neurônios do hipotálamo lateral que é alvo direto de vias provenientes de neurônios sensíveis à leptina do núcleo arqueado contém um outro neurotransmissor peptídico (MCH → melanocyte-concentrating hormone), que estimula o comportamento alimentar. O hipotálamo lateral tem uma segunda população neuronal com conexões corticais amplamente distribuídas, contendo orexina (que é um pepítidio orexigênico) (essas células também recebem conexões diretas do núcleo arqueado) níveis de leptina ↓ no sangue = níveis de mch e orexina ↑ no encéfalo resumo das respostas hipotalâmicas aos níveis de leptina no sangue gordura corporal ↑ = níveis de leptina ↑ gordura corporal ↓ = níveis de leptina ↓ leptina ↑ = α-msh e cart ↑nos neurônios do núcleo arqueado = inibição do comportamento alimentar + aumento do metabolismo leptina ↓= npy e agrp ↑no núcleo arqueado + mch e orexina ↑na área hipotalâmica lateral = estimulação do comportamento alimentar + diminuição do metabolismo II. Regulação a curto prazo O estímulo para comer varia bastante lentamente com o aumento ou diminuição dos níveis de leptina. É inibido por sinais de saciedade, que ocorrem quando comemos e o processo digestivo é iniciado (ou seja, no período prandial). Os sinais de saciedade no período prandial provocam o término da refeição e inibem por algum tempo a ingestão de alimentos. 5 A dissipação vagarosa dos sinais de saciedade no período pós-absortivo (jejum) leva o estímulo para comer a sobressair novamente. Usando-se este modelo, podem-se estudar as bases biológicas da regulação de curto prazo do comportamento alimentar.
