Guyton Cap52 (O sentido da audição)

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Capítulo 52 – O Sentido da Audição
A membrana do tímpano e o sistema ossicular
Condução do som a partir da membrana do tímpano até a cóclea
	Ao centro da membrana timpânica está ligado o cabo do martelo e este ponto de conexões é constantemente empurrado pelo músculo tensor do tímpano. Tal ação viabiliza a condução do som da membrana para o martelo pois mantém a membrana em estado de tensão.
	A outra extremidade do martelo está ligada a bigorna e esta ligação é feita por pequenos ligamentos que permitem que as duas estruturas se movimentem simultaneamente. A bigorna, por sua vez, se articula com o cabo do estribo, o que faz com que ele empurre o líquido do coclear quando o tímpano e o martelo se movem para dentro e puxe o líquido quando o martelo se move para fora.
	A platina do estribo situa-se de encontro à extremidade do labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval.
Ajuste da Impedância pelo sistema ossicular
	A membrana do tímpano e o sistema ossicular realizam o ajuste de impedância entre as ondas sonoras no ar e as vibrações no líquido da cóclea. Ainda que as ondas consigam se deslocar pelo ar do ouvido médio e assim chegar a cóclea , sem a atuação do sistema ossicular e da membrana do tímpano, a sensibilidade da audição é muito reduzida.
	O ajuste se dá por meio da atuação do sistema de alavanca ossicular formado pelo martelo e bigorna , que reduz a distância da movimentação do estribo mas aumenta a sua força. Aliado ao aumento da força de movimentação do estribo, está a área de atuação do estribo sobre o líquido da cóclea , que é nitidamente menor do que a área da membrana do tímpano que recebe as ondas do ar. Como resultado, temos uma pressão sobre o líquido da cóclea 22 vezes maior do que a pressão exercida pela onda sonora contra a membrana timpânica.
	O fato do líquido ter inércia muito maior do que o ar justifica a maior pressão necessária para causar vibração do líquido.
Atenuação do Som pela Contração dos Músculos Estapédio e Tensor do Tímpano
	A transmissão de sons de alta intensidade pelo sistema ossicular e depois para o SNC desencadeia um reflexo conhecido como reflexo de atenuação , que funciona da seguinte forma: o m. tensor do tímpano empurra o cabo do martelo para dentro e, de forma oposta, o m. estapédio puxa o estribo para fora. Essa oposição gera rigidez no sistema ossicular, o que diminui a capacidade de condução dos sons de baixa freqüência.
	Funções do reflexo: proteger a cóclea de vibrações agressivas, mascarar os sons de baixa freqüência nos ambientes com som intenso ( a diminuição do ruído de fundo favorece o entendimento da comunicação falada) e diminuição a sensibilidade da audição para a sua própria fala ( efeito ativado por sinais colaterais transmitidos para os músculos estapédio e tensor do tímpano ao mesmo tempo que o encéfalo ativa o mecanismo da voz)
Transmissão do som através do osso
	O fato de a cóclea (ouvido interno) estar localizado dentro de uma cavidade óssea no osso temporal (labirinto ósseo) permite que vibrações de todo o crânio possam causar vibrações do líquido dentro da cóclea. Por isso um instrumento como um diapasão especialmente quando colocado sobre o processo mastóide faz com que a pessoa ouça o som. Contudo, a energia disponível , mesmo no som de alta intensidade no ar, não é suficiente para causar audição pela condução óssea.
A Cóclea
Anatomia Funcional da Cóclea
A cóclea consiste em três tubos enrolados lado a lado: a rampa do vestíbulo e a rampa média, que são separadas pela membrana de Reissner ( ou membrana vestibular), cuja função é manter um líquido especial na rampa média, necessário para a função normal das céls ciliadas receptoras de som, e rampa do tímpano, que é separadas da rampa média pela membrana basilar. Na superfície dessa membrana está o Órgão de Corti, que contém as céls eletromecanicamente sensíveis, as céls ciliadas.
As vibrações sonoras penetram na rampa do vestíbulo a partir da platina do estribo, que é ligada frouxamente a janela oval, permitindo movimentação do estribo: para dentro faz com que o líquido se desloque para o interior da rampa do vestíbulo e para fora, faz com que o líquido se desloque para trás.
 Membrana Basilar e Ressonância na Cóclea.
	A membrana basilar contém fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea ( o modíolo) , onde estão fixadas, em direção a parede externa. Em suas extremidades distais não estão fixadas, sendo livres para vibrar. Enquanto o comprimento das fibras aumenta desde a base da cóclea em direção ao helicotrema, o diâmetro e a rigidez diminuem nesse mesmo sentido. Como conseqüência, as fibras rígidas e curtas próximas da janela oval da cóclea vibram melhor nas altas freqüências e as fibras longas mais delgadas próximas do helicotrema vibram melhora com frequências mais baixas.
Transmissão das Ondas sonoras na Cóclea- A “onda viajante”
	Quando a platina do estribo move-se para dentro, contra a janela oval, a janela redonda projeta-se para fora, uma vez que a cóclea está delimitada por paredes ósseas por todos os lados, e a membrana basilar curva-se na direção da janela redonda. Dessa forma, é gerada uma tensão elástica nas fibras basilares que dará origem a uma onda líquida que “viaja” ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema,
Padrão de Vibração da Membrana Basilar para Diferentes Freqüências de Som
	No ponto da membrana basilar em que a mesma possui freqüência de ressonância natural, igual à respectiva freqüência do som, ela pode vibrar com tal facilidade que a energia da onda que “trafega” por ela é dissipada, levando a extinção da onda. A esse ponto chamamos ponto de ressonância. Para as ondas de alta freqüência, esse ponto encontra-se logo no início da membrana, para as ondas de média freqüência , na metade da distância e para as ondas de baixa freqüência, apenas no final da membrana. Um outro aspecto importante das ondas viajantes é que, devido ao alto coeficiente de elasticidade das fibras basilares próximas ao estribo e o coeficiente decrescente ao longo da membrana, a onda desloca-se rapidamente no início da membrana basilar mas progressivamente com mais lentidão no interior da cóclea, permitindo que as ondas de alta freqüência percorram a cóclea o suficiente para se dissiparem e se separarem uma das outras.
Padrão de Amplitude da Vibração da Membrana Basilar
	Fig 52.6
Função do órgão de Corti
	É o órgão receptor que gera os impulsos nervosos em resposta à vibração da membrana basilar e os seus receptores são de dois tipos de células nervosas chamadas células ciliadas: céls ciliadas internas, presentes em menor número e quase a totalidade delas faz sinapse com a rede de terminações nervosas da cóclea e céls ciliadas externas, que são mais abundantes. As fibras nervosas estimuladas pelas céls ciliadas levam ao Gânglio espiral de Corti ( centro da cóclea), que possui céls ganglionares que enviam axônios para o nervo coclear e depois para o SNC, no nível da porção superior do bulbo.
Excitação das Céls Ciliadas
	As céls ciliadas possuem esterocílios que se projetam para cima e estão envolvidos, ou pelo menos tocam, o material gelatinoso da membrana tectória. A extremidade dessas céls ciliadas estão fixadas numa placa plana, chamada lâmina reticular , sustentada pelos bastões de corti, que por sua vez estão fixados às fibras basilares, movendo-se como uma unidade rígida. O movimentação da lâmina reticular se dá de acordo com a movimentação das fibras ( fibra pra cima, lâmina para dentro / fibra pra baixo, lâmina para fora) e ela faz com que os cílios também se movam para cima e para baixo, de encontro a membrana tectórica, provocando a excitação das céls ciliadas.
Sinais Auditivos são transmitidos, principalmente, pelas céls. Ciliadas internas
	Apesar de as cels ciliadas internas serem as maiores responsáveis pela transmissão do sinal, se as céls ciliadas externas forem lesadas, ainda que o outro tipo permaneça, ocorre grande perda da audição. Foi proposto que as céls ciliadas externas exerçam algumtipo de controle da sensibilidade das céls ciliadas internas para diferentes timbres de som ( afinação do sistema receptor). Outro fator q demonstra a relevância dessas células é o fato de um grande número de fibras nervosas retrógradas passar do tronco cerebral para a vizinhança das céls ciliadas externas, podendo encurta-las e alterar o seu grau de rigidez.
Os potenciais do receptor da célula ciliada e a excitação das fibras nervosas auditivas
	Cada célula ciliada possui cerca de 100 estereocílios conectados entre si na sua extremidade apical.. Quando as fibras basilares se curvam em direção à rampa do vestíbulo, ocorre a despolarização (Quando os estereocílios são curvados na direção dos mais longos, os estereocílios menores também são puxados, causando transdução mecânica que abre canais condutores de cátions, facilitando o deslocamento de íons potássio e conseqüente despolarização da membrana da cel ciliada )e na direção oposta, hiperpolarização, gerando um potencial receptor alternante. Isso, por sua vez, estimula as terminações nervosas cocleares que fazem sinapse com as bases das céls ciliadas
Potencial Endococlear- Potencial elétrico entre a endolinfa ( líquido presente na rampa média, secretado pela estria vascular, possui alta concentração de potássio e baixa concentração de sódio) e a perilinfa ( presente na rampa do vestíbulo e na rampa do tímpano).A endolinfa banha as extremidade superiores das céls ciliadas, a perilinfa banha as porções inferiores e acredita-se que esse alto potencial elétrico sensibilize a célula
Determinação da Freqüência do Som- O princípio da localização
	O método principal usado pelo sistema nervoso para detectar freqüências sonoras é determinar as posições ao longo da membrana basilar que são mais estimuladas ( princípio da localização para determinação da freqüência sonora), baseado no fato de que neurônios encefálicos específicos são ativados por freqüências sonoras específicas.( obs.: as freqüências baixas são determinadas pelo princípio de freqüência ou de rajada)
Determinação da Intensidade
	Determinada pelo sistema auditivo por três maneiras: 
o som fica mais alto, aumenta a vibração da membrana basilar e das céls ciliadas, excitando as terminações nervosas com ritmo mais rápido
Aumenta a amplitude da vibração, gerando somação espacial dos impulsos (número cada vez maior de céls é ativada)
Certas céls ciliadas externas só sãoa tivadas quando o som está alto e a sua ativação é um sinal para o sistema nervoso
Detecção das variações da intensidade- a lei da potência
	O aparelho auditivo humano é capaz de detectar diferentes intensidades sonoras ao longo de uma faixa extremamente ampla devido a compressão da escala de intensidade pelos mecanismos de percepção do som do sistema auditivo.
Mecanismos centrais de audição
Vias auditivas
	As fibras nervosas oriundas do Gânglio espinhal de Corti penetram nos núcleos cocleares dorsal e ventral (parte sup do bulbo) e ali fazem sinapses e então neurônios de segunda ordem cruzam para o lado oposto do tronco cerebral e terminam no núcleo olivar superior ( algumas poucas fibras passam para esse núcleo no mesmo lado, sem cruzar). A via continua então com a sua ascendência via lemnisco lateral ( ainda que algumas fibras terminem no núcleo do lemnisco lateral) e partir daí seguem para o colículo inferior, faz sinapse, prossegue até o núcleo geniculado medial, novamente faz sinapse novamente, e a partir daí a radiação auditiva leva até o córtex auditivo ( principalmente no giro superior do lobo temporal).Pontos importantes a serem ressaltados: a)os sinais de ambos os ouvidos são transmitidos aos dois lados do cérebro, havendo predominância da transmissão contralateral b) Muitas fibras laterais passam pelo sistema reticular ativador do tronco cerebral ( o seu caráter difuso viabiliza a ativação de todo o Sist nervoso em resposta a um som de alta intensidade) e outra para o verme do cerebelo ( ativado no caso de ruído repentino) c) um alto grau de orientação espacial é mantido nos tratos fibrosos desde a cóclea até o córtex
Função do córtex cerebral na audição
	O córtex auditivo situa-se sobre o plano supratemporal do giro temporal superior e estende-se pos sobre o lado lateral do lobo temporal , sobre parte do córtex insular e sobre a porção lateral do opérculo parietal. Ele divide-se em córtex primário ( excitado por projeções do corpo geniculado medial ) e córtex de associação auditiva (excitado pelo córtex primário e por projeções oriundas de áreas talâmicas de associação adjacentes ao corpo geniculado medial)
Percepção da Frequência sonora no córtex auditivo primário
	É possível analisar pelo menos seis tipos de mapas tonotópicos no cértex auditivo primário e nas áreas de associação auditivas. Em comum , esses mapas apresentam a excitação de neurônios em uma determinada extremidade quando os sons são de alta freqüência e na extremidade oposta , quando os sons são de baixa freqüência. O que diferencia esses mapas é a características sonostas que eles avaliam: freqüências sonoras, detecção da direção do som original, qualidades especiais, etc.
	A faixa de freqüência a qual os neurônios do córtex auditivo responde é mais estreita do que a nos núcleos de retransmissão coclear e do tronco cerebral e essa “afinação” ocorre em algum ponto ao longo da via e está relacionada ao fenômeno da inibição lateral.
Discriminação de “padrões” sonores pelo córtex auditivo
	O córtex auditivo é especialmente importante para a discriminação de padrões tonais e seqüências do som. A destruição de ambos os córtices auditivos primários reduz muito a sensibilidade para a audição mas a destruição de apenas um córtex, causa apenas diminuição da audição no ouvido oposto ( não causa surdez e a capacidade de localizar a origem do som fica intacto). Lesões em áreas auditivas de associação compromete a capacidade de interpretação do significado dos sons.
Determinação da direção de onde provém o som
	O mecanismo de detecção da direção do som começa nos núcleos Olivares superiores no tronco cerebral ( para a interpretação dos sinais é necessário que eles cheguem ao córtex). No núcleo olivar superior lateral, a direção é determinada pela diferença de intensidade do som que chega aos dois ouvidos, mais precisamente por comparação. É o mecanismo utilizado para freqüências mais altas. No núcleo olivar superior medial, a detecção de sinais é feita pelo intervalo de tempo entre os sinais acústicos que entram nos dois ouvidos. O núcleo possui um tipo de neurônio com dois importantes dendritos e o dendritos direito recebe sinais do ouvido direito e o dendrito esquerdo recebe sinais do ouvido esquerdo. O atraso entre os sinais de cada ouvido produz diferenças na excitação do neurônio e, além disso, podemos citar a localização no núcleo também como um fator determinante na excitação do neurônio: neurônios próximos de uma borda do núcleo respondem a um período longo de retardo de tempo e os no meio respondem a atrasos intermediários de tempo.
	Resultado: desenvolvimento de um padrão espacial de estímulos neuronais no núcleo olivar superior medial. Esse mecanismo é mais acurado por não depender de fatores externos e funciona melhor com freqüências mais baixas.
	Os pavilhões auditivos são responsáveis pela discriminação se a origem do som está acima, atrás ou abaixo da pessoa.
Sinais centrífugos oruindos do SNC até centro auditivos inferiores
	Existem fibras retrógadas ( via principal a partir do núcleo olivar superior até as células ciliadas no órgãos de Corti) de ação inibitória. A sua atuação permite que a pessoa selecione para qual som ela irá direcionar a sua atenção.
Anormalidades da Audição
	Tipos de surdez: surdez neuronal- quando há distúrbio na cóclea ou lesão do nervo auditivo . Se houver destruição dessas estruturas, a surdez é permanente.
Surdez de condução – causada por distúrbios de estruturas físicas da condução do som até a cóclea caso a cóclea e o nervo estiverem bem mas o sistema ossicular timpânico estiver prejudicadoas ondas podem chegar até a cóclea por condução óssea.