fundamentos_de_citologia_e_histologia

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FUNDAMENTOS
DE CITOLOGIA
E HISTOLOGIA
Fundação Biblioteca Nacional
ISBN 978-85-387-6511-0
9 7 8 8 5 3 8 7 6 5 1 1 0
Código Logístico
58764
Hadassa C. A. S. Santos
Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto 
por diferentes células. A ciência que estuda essas 
pequenas estruturas é denominada citologia. Quando 
ocorre a junção de várias células, formam-se os tecidos, 
os quais são objetos de estudo da histologia. Além de 
unidades estruturais, as células são unidades funcionais 
dos organismos vivos; sem essas estruturas não há 
metabolismo celular. A funcionalidade do sistema 
fisiológico humano só pode ser compreendida se 
forem conhecidos os fundamentos básicos dessas duas 
ciências: citologia e histologia.
Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste 
livro dizem respeito às principais literaturas envolvidas 
nos ensinos brasileiro e mundial. Essas escolhas 
propiciam inovações em exemplos, terminologias, 
aplicações práticas e aprendizados, todos baseados 
em pesquisas científicas com o objetivo de aumentar a 
relevância do estudo.
FUNDAMENTOS DE CITOLOGIA E HISTOLOGIA
Hadassa C. A. S. Santos
Fundamentos de 
citologia e histologia
IESDE BRASIL S/A
2019
Hadassa C. A. S. Santos 
Todos os direitos reservados.
IESDE BRASIL S/A. 
Al. Dr. Carlos de Carvalho, 1.482. CEP: 80730-200 
Batel – Curitiba – PR 
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CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO 
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
S235f Santos, Hadassa C. A. S. 
Fundamentos de citologia e histologia / Hadassa C. A. S. 
dos Santos. - 1. ed. - Curitiba [PR] : IESDE Brasil, 2019. 
110 p. : il. ; 21 cm.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-387-6511-0
1. Citologia - Estudo e ensino. 2. Histologia - Estudo e 
ensino. I. Título.
19-57871
CDD: 611.018
CDU: 611.018
© 2019 – IESDE BRASIL S/A. 
É proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo, sem 
autorização por escrito da autora e do detentor dos direitos autorais.
Capa: IESDE BRASIL S/A. Imagem da capa: Rost9/Shutterstock
Hadassa C. A. S. Santos 
Doutora em Ciência, com ênfase em Análises Clínicas e 
Toxicológicas, pela Faculdade de Farmácia da Universidade 
de São Paulo (FCF-USP). Mestre em Ciências, com ênfase em 
Análises Clínicas e Toxicológicas, pela Faculdade de Farmácia 
da Universidade de São Paulo (FCF-USP). Especialista em 
Microbiologia por meio do Aprimoramento do Hospital 
Universitário da Universidade de São Paulo (HU-USP). 
Bacharel em Biomedicina pelo Centro Universitário do Sul de 
Minas (UNIS-MG). Docente de curso de graduação.
Sumário
Apresentação 7
1. Principais constituintes da célula 9
1.1	 Bases	moleculares	da	constituição	celular 9
1.2	 Componentes	celulares 16
1.3	 Tipos	celulares 20
1.4	 A	microscopia	como	método	de	estudo 22
2. Divisão de trabalho entre as células e sua 
diferenciação 27
2.1	 Mitose	e	meiose 27
2.2	 Diferenciação	celular:	células-tronco 34
2.3	 Morte	celular 36
3. Nutrição e respiração celular 43
3.1 Sistema de englobamento de moléculas para nutrição 
celular 43
3.2	 Trocas	gasosas 47
4. Tecido epitelial 53
4.1	 Características	gerais:	morfologia	celular	e	matriz 53
4.2	 Funções	e	localizações 55
5. Tecido conjuntivo 63
5.1	 Características	gerais	do	tecido	conjuntivo 63
5.2	 Tecido	conjuntivo	frouxo	e	denso 69
5.3	 Tecidos	conjuntivos	especiais 69
6. Tecido muscular 77
6.1	 Tecido	muscular:	características	gerais,	tipos	e	
funções 77
6.2	 Fisiologia	básica	da	contração	muscular 84
7. Tecido nervoso 91
7.1	 Características	gerais	e	funções	do	tecido	nervoso 91
7.2	 Morfologia	do	neurônio	e	transmissão	do	impulso	
nervoso 98
Gabarito 105
Apresentação
Um ser vivo, seja ele animal ou vegetal, é composto por 
diferentes células. A ciência que estuda essas pequenas 
estruturas é denominada citologia. Quando ocorre a junção 
de várias células, formam-se os tecidos, os quais são objetos de 
estudo da histologia. Para entendermos as funções e estruturas 
de um corpo humano, precisamos ter o entendimento dessas 
pequenas estruturas, pois assim como o intestino se difere 
do coração, suas células também são distintas, sendo que, 
muitas das vezes, a função de cada órgão se dá devido à sua 
composição celular. Além de unidades estruturais, as células 
são unidades funcionais dos organismos vivos; sem essas 
estruturas não há metabolismo celular. A funcionalidade 
do sistema fisiológico humano só pode ser compreendida 
se forem conhecidos os fundamentos básicos dessas duas 
ciências: citologia e histologia.
Sendo assim, as escolhas para o desenvolvimento deste livro 
dizem respeito às principais literaturas envolvidas nos ensinos 
brasileiro e mundial. Essas escolhas propiciam inovações em 
exemplos, terminologias, aplicações práticas e aprendizados, 
todos baseados em pesquisas científicas com o objetivo de 
aumentar a relevância do estudo. Trabalhamos para tornar este 
livro significativo e memorável, para que você possa extrair dele 
um conhecimento prático que enriquecerá seus estudos.
Desse modo, o livro Fundamentos de citologia e histologia, 
no seu primeiro capítulo, abrange os principais constituintes 
da célula: aqueles que somente por meio de microscópios 
temos a condição de visualizar. No Capítulo 2, será possível 
entender as diferentes estruturas e morfologias celulares, 
como elas se dividem e multiplicam-se por meio do processo 
de diferenciação celular. Dando sequência ao estudo celular, 
no Capítulo 3, discorremos sobre o processo de respiração e 
nutrição celular, de que forma nossa nutrição e alimentação 
podem interferir nas células e como isso influi na nutrição e 
respiração celular. No Capítulo 4, iniciaremos o estudo em 
histologia, iniciando com o tecido epitelial. Na sequência, nos 
Capítulos 5, 6 e 7, trataremos dos tecidos conjuntivo, muscular 
e nervoso, respectivamente, mostrando em cada um função, 
importância e diferença nas estruturas celulares. 
Com todo esse conhecimento você terá capacidade de 
entender o funcionamento de mais de 1 trilhão de células que 
há em nosso corpo e verificar sua importância individual e em 
conjunto. Desejamos a você uma excelente leitura!
1 
Principais constituintes da célula
A citologia, ou biologia celular, é um dos ramos da ciência que 
estuda a célula.
As células são unidades estruturais e funcionais dos organismos 
vivos. Em seu interior, possuem estruturas com diferentes funções, 
que em conjunto, favorecem o metabolismo celular, um mecanismo 
importante para a manutenção da vida dos seres vivos. Por serem 
estruturas microscópicas, somente por meio de aparelhos específicos, 
denominados microscópios, somos capazes de enxergarmos e 
entendermos suas estruturas e organelas. Vamos “entrar” nesse 
mundo não visto a olho nu? 
1.1 Bases moleculares da 
constituição celular
As moléculas que constituem a célula são denominadas 
biomoléculas. Assim, na origem e evolução das células, átomos foram 
selecionados para a constituição dessas estruturas. Mais de 90% 
da massa das células é formada de hidrogênio, carbono, oxigênio 
e nitrogênio, o que denominamos de CHON, enquanto, nos seres 
inanimados do planeta Terra, os quatro elementos mais abundantes 
são oxigênio, silício, alumínio e sódio. Retirando a água, existe 
nas células predominância absoluta dos compostos de carbono, 
extremamente raros em outras estruturas da Terra. Portanto, a 
primeira célula e as que dela evoluíram selecionaram os compostos 
de carbono (compostos orgânicos), cujas propriedades químicas são 
mais adequadas à vida. Portanto, a célula é uma entidade estrutural 
funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo é a 
10 Fundamentos de citologia e histologia
unidade fundamental das estruturas químicas. Se, por situações 
mecânicas ou de outra natureza, destrói-se a organização celular, 
a função da célula também se altera. Ainda que possam persistir 
algumas funções vitais, a célula perde seu significado como unidade 
organizada e morre. Esse acontecimento celular está correlacionadoa algumas doenças (CARVALHO; COLLARES-BUZATO, 2005; 
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2009).
As biomoléculas essenciais na composição das células são divididas 
em orgânicas e inorgânicas. As orgânicas são constituídas por 
carboidratos, proteínas, lipídeos e ácidos nucleicos; já os inorgânicos 
são a água e os sais minerais (sódio, potássio). A diversidade 
estrutural e funcional dessas moléculas dependem da variedade dos 
seus monômeros. Exemplo disso é na constituição das proteínas 
e dos ácidos nucleicos. Na primeira, participam 20 aminoácidos 
diferentes, enquanto no segundo, são formados por apenas cinco 
tipos de nucleotídeos. Por isso, as proteínas têm maior polimorfismo 
e, consequentemente, maior diversidade funcional do que os ácidos 
nucleicos. A seguir, discutiremos a importância dessas moléculas.
• Proteínas: Sabe aquele ovo que você come pela manhã ou à 
tarde? Gostoso, né? Pois é, esse alimento é rico em proteína. 
Proteínas são as estruturas químicas mais abundantes na 
composição celular. Elas possuem diferentes funções, desde 
a formação estrutural da célula, até a coloração dos cabelos. 
Elas possuem estruturas enzimáticas, que nada mais são que 
sua forma de degradar ou acelerar outra estrutura celular. 
Por exemplo, existe uma enzima em nossa saliva, chamada 
amilase, que tem a função de degradar o amido. Assim, 
podemos ver que essa proteína tem ação na degradação do 
amido, que nada mais é do que um tipo de carboidrato.
As proteínas são constituídas por seus monômeros, os 
aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos descritos 
até então e, quando em conjunto, podem formar diferentes 
Principais constituintes da célula 11
proteínas. A estrutura das moléculas proteicas é mantida 
pela seguinte força de estabilização: ligação peptídica, que 
é resultante de diferentes tipos de ligações químicas. Desse 
modo, essas estruturas são classificadas em estrutura primária, 
secundária, terciária e quaternária. Por meio da organização 
proteica quaternária, formam-se diversas estruturas de grande 
importância biológica, como as estruturas de citoesqueleto das 
células, capsômeros e alguns vírus e enzimas (ex.: as digestivas).
Figura 1 – Representação das diferentes estruturas proteicas
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A junção de diferentes aminoácidos e suas interações químicas formam estruturas 
indispensáveis para a sobrevivência de diferentes tipos celulares. Vemos nas imagens 1, 2 e 3 
as estruturas proteicas secundária, terciária e quaternária, respectivamente.
1 2
3
 
• Carboidratos: Final de tarde. Você vai até uma padaria e 
sente aquele cheirinho de pão francês fresquinho. Hum, uma 
delícia! Pois é, a sua composição principal é o carboidrato. 
Esse macronutriente é o composto primário de degradação, 
ou seja, será a primeira estrutura a ser digerida pelas enzimas 
digestivas. O átomo básico de um carboidrato é o carbono, 
estrutura química encontrada em todos os seres vivos. 
12 Fundamentos de citologia e histologia
Além dos carbonos, existem os átomos de hidrogênio e 
oxigênio, que em junção formam a estrutura básica de um 
carboidrato. Os carboidratos são conhecidos vulgarmente 
como açúcares, devido ao seu “sabor” encontrado na maioria 
dos alimentos. Eles são divididos em monossacarídeos, 
dissacarídeos e polissacarídeos, e alguns, dentro dessa 
classificação, não são tão doces assim. Porém, vamos nos 
atentar ao composto básico dessa estrutura, que é a glicose, 
pois esta é um monossacarídeo de grande importância na 
manutenção celular. A junção de monossacarídeos forma os 
dissacarídeos, e a junção de mais de três monossacarídeos 
forma os polissacarídeos. Os monossacarídeos conhecidos, 
além da glicose, são a galactose e a frutose. A interação 
entre esses açúcares forma os polissacarídeos importantes 
na nutrição celular. Exemplo disso é o glicogênio (junção de 
várias moléculas de glicose), que é armazenado em alguns 
tipos de células do nosso corpo e, na falta de açúcar (glicose) 
no sangue, é degradado e liberado na corrente sanguínea com 
a ajuda de alguns hormônios. Veremos mais a seguir.
• Lipídeos: óleo, gordura, frituras... tudo é ruim, certo? Errado! 
As gorduras receberam muita publicidade ruim, isso é verdade. 
No entanto, gorduras são essenciais ao corpo e têm inúmeras 
funções essenciais na manutenção celular. Por exemplo, lipídios 
armazenam energia, fornecem isolamento térmico, compõem 
as membranas celulares, formam camadas repelentes à água 
em folhas (células vegetais) e fornecem blocos de construção 
para hormônios como a testosterona. São demais, não é? Por 
isso, não veja mais essas estruturas como vilãs.
• Ácidos nucleicos: sabe a cor dos seus olhos? Então, quem 
favorece essa cor a você são os genes presentes em seu material 
genético. Em nós, humanos, o material genético que codifica 
os diferentes fenótipos (características da cor da pele, tipo 
de cabelo, estatura, dentre outros) é o nosso DNA, que está 
Principais constituintes da célula 13
presente em nossos cromossomos. O DNA é composto por 
ácidos nucleicos, os quais são constituídos pela polimerização 
de unidades chamadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo contém 
resíduos de uma molécula de ácido fosfórico, uma de pentose 
e uma de base púrica ou pirimídica.
Figura 2 – Representação da fita simples de RNA e da dupla fita de DNA
RNA DNA
CitosinaAdenina
GuaninaTiminaUracila
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A fita simples de RNA e a dupla fita de DNA possuem uma molécula de ácido fosfórico, uma de 
pentose (açúcar) e uma de base púrica ou pirimídica.
14 Fundamentos de citologia e histologia
As bases púricas são a adenina e a guanina e são representadas pela 
letra A e G. As bases pirimídicas são a timina, a citosina e a uracila, 
sendo esta última presente apenas na fita simples de RNA. Cada uma 
é representada pelas letras T, C e U, respectivamente. Dessa forma, 
distinguem-se dois tipos de ácidos nucleicos: o desoxirribonucleico 
ou DNA e o ribonucleico ou RNA. No DNA, a pentose encontrada é a 
desoxirribose e suas bases são adenina, guanina, citosina e timina. No 
RNA, a pentose é a ribose e existe uracila em substituição à timina; as 
outras bases são comuns aos dois tipos de ácidos nucleicos. Conclui- 
-se que os ácidos nucleicos são moléculas informacionais que, além 
de transmitir o patrimônio genético de uma célula para os seus 
descendentes, também controlam os processos básicos do metabolismo 
celular, a síntese de macromoléculas e a diferenciação celular.
Agora falaremos da água e dos sais minerais. Quando ouve 
sobre água, o que vem em sua mente? Podemos pensá-la como um 
composto inorgânico essencial à vida. Sem ela não haveria vida na 
Terra. Concordam? Pois bem, a água é indispensável para a vida 
humana, representando cerca de 60% do peso de um adulto. Nos 
bebês, a proporção é ainda maior, podendo chegar a 80%. A água é o 
elemento mais importante do corpo, sendo o principal componente 
das células e um solvente biológico universal; por isso, todas as nossas 
reações químicas internas dependem dela. As funções da água são 
inúmeras, dentre elas estão: estrutural e amortecedora, lubrificante, 
solvente e auxiliar de reações químicas, transporte e circulação 
sanguínea e termorregulação (AZEVEDO et al., 2016).
Principais constituintes da célula 15
Figura 3 – Representação dos diferentes sais minerais essenciais 
para a manutenção celular
ZincoSódioCálcio
Magnésio
Fósforo
Ferro
Cálcio (Ca), Magnésio (Mg), Fósforo (P), Ferro (Fe), Zinco (Zn) e Sódio (Na) são alguns minerais 
essenciais à manutenção celular. São encontrados em diferentes tipos de alimentos e até 
mesmo na água.
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A água é um composto rico em sais minerais; por isso, é de grande 
importância a ingestão deste componente, pois ele faz com que 
nossas células trabalhem harmoniosamente devido à sua função de 
hidratação, além de fornecer os minerais básicos para a homeostasia 
(equilíbrio) celular. A falta desses nutrientes pode trazerprejuízo às 
células, levando o indivíduo a doenças, como, por exemplo, a paralisia 
muscular (conheceremos nos capítulos à frente) e a desidratação.
Sobre a desidratação, podemos lembrar da diarreia, que nos 
deixa fracos e desanimados. Quando isso acontece, é comum que 
nos indiquem tomar um isotônico e isso está correto, pois somente 
a água não tem a capacidade eletrolítica necessária para repor os sais 
minerais perdidos pela evacuação.
Dentre os sais minerais necessários, encontram-se o sódio, o 
potássio, o cálcio e o ferro, que podemos obter por meio de uma 
alimentação balanceada e natural.
16 Fundamentos de citologia e histologia
1.2 Componentes celulares
A junção de vários átomos forma as moléculas, a junção de várias 
moléculas forma as organelas, e a junção de várias organelas forma a 
célula. Dessa forma, as organelas são estruturas básicas na formação 
celular e nada mais são do que pequenos órgãos com diferentes 
funções, que estão presentes no citoplasma. Toda célula é composta 
por uma membrana plasmática e citoplasma, além das organelas. 
Assim, veremos a importância de cada uma delas na manutenção e 
estrutura da célula. 
A membrana plasmática delimita o meio externo com o meio 
interno celular, para manter constante o meio intracelular (região 
interior da célula). Essa membrana pode ser tão fina que, em alguns 
tipos celulares, não são possíveis de serem observadas em microscópio 
óptico. Essas estruturas são formadas por bicamadas lipídicas, 
contendo principalmente os fosfolipídios e moléculas proteicas, 
as quais são responsáveis pela maioria das funções da membrana. 
A bicamada lipídica externa da membrana plasmática apresenta 
estruturas denominadas glicocálice, que são junções de diferentes 
componentes oligossacarídeos, que possuem funções como barreira 
à difusão, atividade digestiva de carboidratos e de algumas proteínas 
e até de proteção da membrana contra danos químicos ou mecânicos 
que possam vir a ocorrer, além de reconhecimento e adesão celular 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Principais constituintes da célula 17
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18 Fundamentos de citologia e histologia
A entrada e saída de substância se dá por meio da membrana 
plasmática. Assim, aquele bife do almoço, degradado pelas enzimas 
digestivas do estômago, faz com que os aminoácidos entrem e 
“alimentem” as células. Porém, algumas substâncias, como glicose, 
galactose e alguns aminoácidos, são grandes em relação aos poros da 
membrana e não são solúveis em lipídios, o que também impede a 
sua difusão pela matriz lipídica da membrana. Assim, existem poros 
proteicos que auxiliam essa entrada e saída, sendo divididas em 
bombas, canais e carreadores (veja mais na seção “Ampliando seus 
conhecimentos”).
O citoplasma, também chamado de citosol, é a região entre a 
membrana plasmática e a carioteca, membrana que reveste o núcleo 
e protege nosso material genético. Sua composição é rica em água.
Sabe-se que temos mais água dentro da célula do que fora dela, 
a média é de 60% dentro e 40% fora. Além da água, possuímos 
diferentes macromoléculas, como proteínas, lipídeos e carboidratos 
que, em conjunto, têm diferentes funções. Assim como nós, as 
células possuem esqueletos, chamados citoesqueletos. A função de 
um esqueleto não é sustentação? Pois bem, o citoesqueleto também 
tem essa função, além de participar na diferenciação celular (que 
veremos no próximo capítulo) (ALBERTS et al., 2010; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005). É também nessa parte celular que se encontram 
a maioria das organelas que veremos a seguir.
Dentre as principais organelas, encontramos mitocôndria, 
complexo de Golgi, retículo endoplasmático e ribossomos (veja os 
demais na seção “Ampliando seus conhecimentos”). Falaremos sobre 
suas estruturas e importância dentro da célula.
As mitocôndrias são organelas esféricas ou, mais frequentemente, 
alongadas. A principal função das mitocôndrias é liberar energia 
gradualmente das moléculas de ácidos graxos e glicose, provenientes 
dos alimentos, produzindo calor e moléculas de ATP (adenosina- 
-trifosfato). A energia armazenada no ATP é usada pelas células para 
Principais constituintes da célula 19
realizar suas diversas atividades, como movimentação, secreção, 
divisão mitótica, dentre outros.
Figura 5 – Modelo esquemático de uma mitocôndria
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A mitocôndria é a organela responsável por produção de energia no interior da célula.
O retículo endoplasmático distingue-se em liso e rugoso. 
A membrana do retículo endoplasmático rugoso apresenta os 
ribossomos na sua superfície voltada para o citosol. Os ribossomos 
são partículas densas aos elétrons e constituídas de ácido ribonucleico 
(RNA ribossômico ou rRNA) e proteínas. Por essa estrutura 
membranar apresentar os ribossomos, estes têm a função de síntese 
proteica, sendo um papel fundamental na célula. São importantes 
estruturas na transcrição e tradução das proteínas. Sem essas 
estruturas, a célula não seria capaz de traduzir a leitura do material 
genético em proteínas, que serão utilizadas por ela. Diferentemente 
do retículo endoplasmático rugoso, o liso não possui ribossomos 
acoplados em sua membrana. É responsável por sintetizar lipídeos 
(gorduras, hormônios etc.) e, com isso, ele se torna presente nas 
diversas células que mais necessitam de lipídeos, exemplo das 
glândulas hormonais.
20 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 6 – Modelo esquemático de retículos endoplasmáticos: rugoso 
e liso
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Os retículos 
endoplasmáticos, 
rugoso e liso, são 
importantes na síntese 
de proteínas e lipídeos, 
respectivamente.
Em muitas células, o aparelho de Golgi localiza-se ao lado do 
núcleo; em outras células, ele se encontra disperso pelo citoplasma. 
Após a síntese de substâncias realizadas por meio da leitura gênica no 
núcleo, esse aparelho tem função muito importante na separação e no 
endereçamento das moléculas sintetizadas. No entanto, essas estruturas 
não são responsáveis pela produção de substâncias, mas sim apenas pelo 
armazenamento e eliminação por meio do sistema de secreção.
1.3 Tipos celulares
De uma maneira geral, as células podem ser divididas em duas 
grandes categorias: as células procarióticas e as células eucarióticas.
As células procarióticas, representadas basicamente pelas 
bactérias e cianobactérias, são células, em geral, de menor tamanho e 
de estruturação relativamente simples.
As células eucarióticas são, geralmente, maiores e bem mais 
complexas, sendo encontradas nos animais, plantas e fungos.
O nome eucarioto tem uma raiz grega, a partir de eu 
(verdadeiro) e karyon (núcleo), ou seja, eucariotos são células 
que exibem um núcleo celular, compartimento membranoso 
Principais constituintes da célula 21
onde o seu material genético, o DNA, está presente. 
Em contraste, os procariotos (pro significa “antes”) não 
apresentam um núcleo celular, estando seu material genético 
livre no citoplasma. (RIBEIRO, 2011/2012, p. 9)
Na diferença estrutural, a parte da célula chamada de citoplasma 
é um pouco diferente em eucariontes e procariontes. Em células 
eucariontes, que têm um núcleo, o citoplasma é tudo aquilo que 
está entre a membrana plasmática e o envelope nuclear (carioteca). 
Em procariontes, que não têm núcleo, o citoplasma é simplesmente 
tudo aquilo que é encontradodentro da membrana plasmática. Nas 
bactérias, as únicas organelas presentes são os ribossomos; já as 
eucariontes apresentam todas aquelas citadas no item 1.2.
Figura 7 – Diferenças estruturais entre uma célula eucariota e célula 
procariota, respectivamente.
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As células eucariotas são as células animais, células vegetais e células fúngicas. As células 
procariotas são apenas as bactérias.
22 Fundamentos de citologia e histologia
1.4 A microscopia como método de estudo
Sabemos que as células são impossíveis de serem vistas a olho nu. 
Uma célula do cabelo difere de uma célula do pulmão, assim como 
a do pulmão difere de uma célula do intestino. As células variam 
de tamanho. Um exemplo é o tamanho da hemácia, que é cerca de 
8 micrômetros (0,008 milímetros). Sendo a cabeça de um alfinete 
1 milímetro, podemos concluir que necessitaria de 125 hemácias 
para chegar ao tamanho da cabeça de um alfinete (GOODSELL, 
2009). Para conhecer as hemácias, por exemplo, a utilização de um 
equipamento de grande aumento pode nos ajudar a vê-las. Estamos, 
então, falando do microscópio.
Figura 8 – Modelo esquemático de um microscópio de luz utilizado 
em diferentes laboratórios
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Para a observação de pequenas estruturas, como as células, faz-se necessário a 
utilização do microscópio ótico.
A maioria dos microscópios nas instituições de ensino são 
denominados de microscópio ótico comum ou microscópio de luz. 
Porém, existem outros tipos de microscópios, sendo muito deles 
mais potentes, pois chegam a aumentar 10.000 vezes mais do que 
o microscópio ótico comum (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 
Principais constituintes da célula 23
O que difere o microscópio comum de um mais potente é a capacidade 
de aumento e sua resolução.
A resolução é a capacidade de distinguir dois pontos próximos. 
A resolução máxima de nossos olhos fica em torno de 200 μm (0,2 mm), 
o que quer dizer que dois pontos separados por uma distância menor 
que esta são observados como um único ponto. A resolução é definida 
pela objetiva, sendo que cada uma apresenta resolução específica. Os 
demais elementos óticos do microscópio são importantes e podem até 
atuar corrigindo ou modificando o padrão da luz, mas, de fato, servem 
mesmo para ampliar e manter a qualidade da imagem gerada pelas 
objetivas. Um outro elemento importante para conhecermos é o botão 
onde encontram-se o micrômetro e macrômetro. Esses dois botões 
em um são necessários para a resolução do microscópio, trazendo 
clareza e melhorando a imagem a ser analisada. Sem a modernização 
desses aparelhos, não seria possível ter os diferentes conhecimentos 
apresentados neste capítulo.
Considerações finais
O principal objetivo deste capítulo foi oferecer uma introdução ao 
estudo da estrutura celular e apresentar nomenclaturas dos diferentes 
componentes da célula, além de conhecer as diferentes técnicas de 
análise celular, por meio de equipamentos como o microscópio. Isso 
é muito importante para se compreender os modernos conceitos de 
biologia celular e para, em um futuro próximo, conhecer as estruturas 
que as células formam quando estão unidas.
24 Fundamentos de citologia e histologia
Ampliando seus conhecimentos
• BIOLOGIA Sem limites. A vida interna da célula (Com 
legenda). 13 abr. 2013. Disponível em: https://www.youtube.
com/watch?v=qW9_Sq2vSPc. Acesso em: 3 maio 2019.
A vida interna da célula trata-se de um vídeo didático sobre as 
interações entre as organelas!
• GUIA do estudante. Biologia: fisiologia celular – mecanismo 
de transporte celular. 16 maio 2017. Disponível em: https://
guiadoestudante.abril.com.br/estudo/biologia-fisiologia-celular-
mecanismos-de-transporte-celular/. Acesso em: 3 maio 2019.
Essa matéria trata das diferentes formas de interação entre o 
meio interno com o meio externo da célula.
• PONTO em comum. Quem inventou o microscópio? Ep. 78. 
8 jan. 2017. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=_M74mBV-nl0. Acesso em: 3 maio 2019.
Vídeo Quem inventou o microscópio? O microscópio 
revolucionou toda uma ciência. Entenda como foi a história 
por trás de sua invenção!
Atividades
1. As células apresentam diferentes morfologias, sendo 
classificadas, a princípio, como procarióticas e eucarióticas. 
Quais as diferenças entre esses tipos celulares?
2. Especializações de membrana são regiões de localização 
definidas na membrana plasmática, onde o citoesqueleto e 
outras proteínas interagem de forma a permitir uma forma e 
Principais constituintes da célula 25
funções específicas. Explique o conceito de permeabilidade 
seletiva da membrana.
3. Para o conhecimento da biologia celular, faz-se necessária 
a utilização de microscópio. Esse equipamento difere de 
acordo com seu grau de resolução e magnificação da imagem. 
De acordo com as diferentes partes, qual a função do botão 
macrométrico e do micrométrico?
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem 
multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A Célula. Uma abordagem molecular. 
3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
GOODSELL, D. S.; The Machinery of Life. Springer Science + Businesses 
Media, 2009.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
OPENSTAX CNX. Eucariotyc cells. Disponível em: https://cnx.org/contents/
GFy_h8cu@9.85:FPF-phhT@13/Eukaryotic-Cells. Acesso em: 20 abr. 2019.
RIBEIRO, A. F. Biologia celular. São Paulo: USP, 2011/2012. Disponível 
em: https://midia.atp.usp.br/impressos/redefor/EnsinoBiologia/
BioCel_2011_2012/BioCel_v2_01.pdf. Acesso em: 21 abr. 2019.
2
Divisão de trabalho entre as células e 
sua diferenciação
Um indivíduo adulto é formado por cerca de 10 trilhões de 
células (1013 células). Podemos observar que a estrutura de um dente 
é mais rígida do que a estrutura capilar, porém ambos são formados 
por células. Assim, é possível afirmar que existem diferentes tipos 
celulares presentes em um ser humano. Após a interação do óvulo, 
vindo da mãe, com o espermatozoide, vindo do pai, forma-se 
o zigoto, o qual passará por inúmeros processos de diferenciação 
celular que darão origem a diferentes tipos de tecidos (junção de 
células) e, consequentemente, diferentes tipos de órgãos e estruturas 
na formação do corpo. Neste capítulo, abordaremos esses processos, 
tanto da formação celular como da sua morte, quando necessária.
2.1 Mitose e meiose
A capacidade de se reproduzir é uma propriedade fundamental 
da célula. Todas as células são derivadas de uma só, denominada 
zigoto. Este é a junção do gameta masculino ao gameta feminino. 
É por meio da divisão celular que os organismos crescem e se 
reproduzem. Nas células eucarióticas, a produção de novas células 
ocorre como resultado de mitose e meiose. Esses dois processos de 
divisão nuclear são semelhantes, mas distintos. Ambos os processos 
envolvem a divisão de uma célula diploide ou uma célula contendo 
dois conjuntos de cromossomos (ARAUJO et al., 2016).
Mitose é um processo de divisão nuclear em células eucarióticas 
que ocorre quando uma célula mãe se divide para produzir duas células 
filhas idênticas. Para que isso ocorra, a célula mãe passa por uma série 
28 Fundamentos de citologia e histologia
ordenada de eventos chamada ciclo celular. O ciclo celular mitótico 
é iniciado pela presença de certos fatores de crescimento ou outros 
sinais que indicam que a produção de novas células é necessária, por 
exemplo, a reposição da pele após descamação devido a prolongado 
tempo exposto ao sol. As células somáticas do corpo replicam-se 
por mitose. Exemplos de células somáticas incluem células adiposas 
(de gordura), célulassanguíneas, células da pele ou qualquer célula 
do corpo que não seja uma célula sexual. A mitose é necessária para 
substituir células mortas, células danificadas ou células com vida curta. 
Dessa forma, este processo faz parte constantemente da manutenção 
celular de um indivíduo vivo. (PAWELETZ, 2001; JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2012).
Apesar de dividirmos a mitose em uma série de etapas, na 
verdade, trata-se de um processo contínuo, mas, para um melhor 
entendimento, essas etapas foram divididas e cada uma tem sua 
especificidade, o que veremos a seguir.
Figura 1 – Modelo esquemático das etapas do processo de mitose
A mitose é um processo de divisão celular contínuo, que acontece na maioria das células do nosso corpo, 
em que uma célula dá origem a duas outras células.
D
es
ig
nu
a/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Célula-mãe
Duas 
células-filhas
Divisão celular
A mitose consiste em quatro fases básicas: prófase, metáfase, 
anáfase, telófase. Porém, existe uma etapa denominada interfase, que 
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 29
não estritamente é um estágio da mitose, mas antecede a etapa da 
prófase. É um período em que a célula se prepara para se dividir, 
crescer, armazenar energia, replicar organelas e o DNA. No estágio 
da prófase, a célula começa a quebrar algumas estruturas e a formar 
outras. Os cromossomos condensam, ficando mais prático para sua 
posterior divisão. Os cromossomos assumem sua forma clássica de 
“X” – duas cromátides irmãs unidas no centro do centrômero. Outro 
evento importante é o envelope nuclear que se desfaz: o centríolo 
se divide em duas partes e cada uma vai até um polo oposto da 
célula para iniciar o fuso mitótico. Essa fase pode ser observada ao 
microscópio de luz (SCITABLE, 2019).
Figura 2 – Representação da etapa de prófase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Estágio inicial da mitose, quando ocorre a duplicação dos cromossomos.
O estágio de metáfase é fácil de identificar, pois é caracterizada pelos 
cromossomos alinhados, em fila única, ao longo do meio da célula. Nesse 
ponto, cada cromossomo fica preso ao fuso no seu centrômero.
30 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 3 – Representação da etapa de metáfase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Nesta fase, os cromossomos atingem o máximo em espiralização, 
encurtam e se localizam na região equatorial da célula.
No estágio da anáfase é possível observar os cromossomos 
divididos pelo centrômero, separando as cromátides irmãs nos 
polos opostos da célula. Acontece que cada cromátide se torna um 
cromossomo individual – idêntico ao cromossomo original. Com 
a ajuda das fibras do fuso mitótico, cada cromátide é puxada pelo 
centrômero, fazendo com que as cromátides se pareçam com a letra 
V (CARVALHO et al., 2005; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Esse 
estágio é facilmente reconhecível por meio do microscópio ótico.
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 31
Figura 4 – Representação da etapa de anáfase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
Conhecida como fase de deslocamento, em que cada parte dos cromossomos- 
-irmãos é puxada para os polos opostos.
A telófase é o estágio final e simples de reconhecer, pois você verá 
dois núcleos começando a se formar na telófase inicial e, na telófase 
tardia, você não poderá mais ver os cromossomos, apenas dois núcleos 
completos nas extremidades opostas da célula. A divisão do citoplasma 
para formar duas células novas é denominada citocinese. Esse processo 
só iniciará de acordo com cada tipo celular, podendo começar tanto na 
anáfase quanto na telófase e terminar logo depois da telófase.
32 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 5 – Representação da etapa de telófase
Ac
hi
ic
hi
ii/
Sh
ut
te
rs
to
ck
A telófase é a última fase da mitose, na qual observa-se a descondensação dos 
cromossomos e a reorganização da carioteca.
Meiose é o processo pelo qual os gametas (células sexuais) são 
gerados em organismos que se reproduzem sexualmente. Novas 
combinações de genes são introduzidas em uma população por 
meio da recombinação genética que ocorre durante a meiose. 
Assim, diferentemente das duas células geneticamente idênticas 
produzidas na mitose, o ciclo celular meiótico produz quatro 
células geneticamente diferentes. Em vários aspectos, a meiose é 
muito semelhante à mitose. A célula passa por etapas similares para 
organizar e separar o material genético, por meio dos cromossomos 
(OPENSTAX CNX, 2019).
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 33
Figura 6 – Modelo esquemático das etapas do processo de meiose
A meiose é um processo de divisão celular formado por duas etapas. A partir 
de uma única célula, ocorre a formação de quatro células haploides.
D
es
ig
nu
a/
Sh
ut
te
rS
to
ck
Nos seres humanos, a meiose é o processo de divisão celular que 
produz gametas (os gametas humanos contêm 23 cromossomos). Isso 
garante que na fertilização o número de cromossomos encontrados 
nas células normais do corpo, o número diploide, ou seja, 23 pares de 
cromossomos, seja restaurado. “Podemos dividir a meiose em duas 
etapas: divisão I e divisão II. Cada uma das duas etapas é dividida 
em quatro fases. Na meiose I, temos a prófase I, metáfase I, anáfase 
I e telófase I, além da citocinese. Já na meiose II, temos a prófase II, 
metáfase II, anáfase II e telófase II” (ALBERTS et al., 2010).
Meiose é um processo muito técnico, por esse motivo é 
importante pontuar de uma forma mais simples os principais pontos 
de cada etapa: Prófase I, ocorre a condensação dos cromossomos e o 
cruzamento. Metáfase I, os cromossomos homólogos emparelham e 
se alinham no meio da célula. Anáfase I, os cromossomos homólogos 
se separaram. Na telófase I, ocorre a reforma do envelope nuclear. 
Ocorre a Citocinese I. Inicia-se a prófase II, em que os centríolos se 
34 Fundamentos de citologia e histologia
dividem e se movem para polos opostos. Metáfase II, os cromossomos 
se ligam às fibras do fuso e se alinham ao longo da linha central. 
Anáfase II, as cromátides irmãs se separam no centrômero e migram 
para polos opostos. Por último, ocorre a telófase II, em que há a 
reforma dos núcleos e os cromossomos desenrolam.
Todo esse processo é essencial para a formação de espermatozoide 
(gameta masculino) e do óvulo (gameta feminino), para que, após 
a fecundação, ocorra a formação de um embrião, que dará origem a 
um novo indivíduo.
2.2 Diferenciação celular: células-tronco
A junção de dois átomos ou mais forma as moléculas e a junção 
de várias moléculas forma as organelas. Um conjunto de organelas 
forma as células, que, quando interligadas, formam os tecidos. Um 
tecido que compõe o intestino é diferente de um tecido do rim, e 
isso se dá devido à diferenciação celular. Nesta etapa, veremos esse 
processo a partir das células-tronco.
Diferenciação celular é o processo em que todas as células vivas 
passam a se especializar em uma determinada função. No entanto, 
ainda é pouco conhecido o comando responsável que essas células 
seguem para determinar sua especificidade, assim como não se sabe 
ao certo como elas compreendem o seu destino e função dentro do 
organismo. Muitos trabalhos têm sido desenvolvidos para responder 
a tais indagações (SAKAKI-YUMOTO et al., 2012; ZAKRZEWSKI 
et al., 2019; GOODELL, 2015). Porém, sabe-se que a caracterização 
de cada célula acontece durante o crescimento do embrião para 
formação dos tecidos sanguíneo, muscular, nervoso, adiposo e ósseo. 
Sabe-se também que a diferenciação é um processo irreversível. Uma 
vez que uma célula é diferenciada para formar o fígado, ela passará 
somente a dar origem às células hepáticas. Uma célula do fígado não 
pode se diferenciar em célula do rim, por exemplo.
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 35
Figura 7 – Tipos celulares formados a partir das células-tronco
Células nervosas Células cardíacas
Células hepáticas
Células intestinaisCélulas sanguíneas
Células musculares
Células-troncoAs células-tronco dão origem a diferentes tipos celulares, como as células musculares, que 
formam os músculos; as células sanguíneas, que formam o sangue; as células hepáticas, 
que formam o fígado; as células cardíacas, que formam o coração, dentre outros.
Bl
ue
Ri
ng
M
ed
ia
/S
hu
tt
er
st
oc
k
Após a fecundação do espermatozoide no óvulo, forma-se o 
zigoto. Essa célula única passa por diversas transformações até 
36 Fundamentos de citologia e histologia
formar um indivíduo multicelular. Cada tipo de célula diferenciada 
tem um padrão de expressão gênica que ela mantém estável. Os 
genes expressos nessas células têm especificidade proteica e genes 
funcionais necessários para cada tipo em particular, o que confere às 
células uma estrutura e função correta para executarem sua tarefa.
Células-tronco são células que têm a capacidade de autorreplicação, 
podendo se duplicar ou diferenciar-se em outros tipos celulares. Há 
três principais tipos de células-tronco: as embrionárias, encontradas 
no cordão umbilical; as adultas, presentes na medula óssea (ambas 
são de fontes naturais); e a terceira é induzida em laboratório desde 
o ano de 2007, sendo até hoje estudada (IPCT). As células-tronco 
embrionárias encontram-se apenas no desenvolvimento do embrião 
e têm a capacidade de se diferenciar em qualquer tipo de célula 
adulta. As células-tronco adultas são menos versáteis, pois têm pouca 
capacidade de diferenciação. Elas são encontradas, principalmente, 
na medula óssea e no sangue do cordão umbilical. Interessante é que 
cada órgão possui um pouco de células-tronco adultas, para que, 
ao longo da vida, elas possam se dividir para gerar novas células. 
Isso é importante para a regeneração celular. As células-tronco de 
laboratórios são células induzidas, porém obtidas de um indivíduo 
adulto ou embrionário. Essa conduta é importante para estudos e 
para entendermos melhor os diferentes mecanismos de diferenciação 
celular, como também para entendermos certas doenças.
2.3 Morte celular
Assim como possuímos mecanismos de replicar e sintetizar, 
temos mecanismos para degradar e eliminar. Imagine você se 
alimentar por 15 dias e nesses dias você não eliminar, por meio das 
fezes, o que consumiu. O que você sentiria? Com certeza, ficaria 
enfezado. Até a palavra demostra que você está “em fezes”, ou seja, 
cheio de excremento nada necessário para o organismo.
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 37
Agora pense você, após dias de praia, sua pele bronzeada, 
cheia daquelas células queimadas devido à exposição excessiva ao 
sol. E se, ao invés de descascar, você continuasse a produzir novas 
células e estas se sobrepusessem às células “queimadas”? Nossa pele 
ficaria uma camada grossa, certo? Pois bem, a morte dessas células 
não é ruim assim, pois elas darão espaços a novas células, para 
reconstituição da pele.
Figura 8 – Morte celular por meio da apoptose
Senescência em processo, da primeira célula em divisão até a apoptose.
Célula saudável se dividirá de acordo 
com sua leitura genética
Célula com alteração gênica
Apoptose
Célula normal
A morte celular programada, denominada apoptose, se dá para manutenção dos tecidos e 
organização das funções celulares.
Assim como há programação para diferenciação e produção celular, 
há também para a morte das células. O processo de morte celular 
programada, ou apoptose, é geralmente marcado por características 
morfológicas distintas e mecanismos bioquímicos dependentes de 
energia. A apoptose é considerada um componente vital de vários 
38 Fundamentos de citologia e histologia
processos, incluindo renovação celular normal, desenvolvimento e 
funcionamento adequados do sistema imunológico, atrofia dependente 
de hormônios, desenvolvimento embrionário e morte celular induzida 
por produtos químicos. A apoptose inapropriada, ou seja, sem sua 
devida função, é um fator em muitas condições humanas, incluindo 
doenças neurodegenerativas, distúrbios autoimunes e muitos tipos de 
câncer. A capacidade de modular a vida ou a morte de uma célula é 
reconhecida pelo seu imenso potencial terapêutico (SUSIN et al., 2000; 
ALBERTS et al., 2010).
Muitos dos genes que controlam os processos de morte e 
englobam a morte celular programada foram identificados, e os 
mecanismos moleculares subjacentes a esses processos têm se 
mostrado evolutivamente conservados (METZSTEIN et al., 1998). 
Até recentemente, a apoptose tem sido considerada um processo 
irreversível, com ativação de substâncias que comprometem uma 
célula até a morte, bem como os genes de englobamento servindo ao 
propósito de remoção de células mortas, processos necessários para 
manutenção celular.
Considerações finais
Para uma eficiência celular, assim como uma interação saudável das 
diferentes células do organismo, deve-se sempre haver homeostasia, ou 
seja, a capacidade da célula e/ou organismo de manter-se em equilíbrio. 
Portanto, a necessidade de pesquisa científica continua a se concentrar 
na elucidação e análise da maquinaria do ciclo celular como divisão 
celular, diferenciação e morte celular, e até mesmo a sinalização entre 
as células. Caso ocorra algum distúrbio nesses processos, algumas 
doenças podem surgir. Portanto, quando tratamos de uma célula em 
particular, temos que ter a consciência da sua importância em um 
todo. Como sabemos, a junção de várias células forma um tecido, no 
qual se origina um tipo de órgão. Assim, um órgão saudável se dá por 
células saudáveis.
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 39
Ampliando seus conhecimentos
• IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. O que são 
células-tronco. 16 ago. 2016. Disponível em: https://youtu.be/
Eg_sVkz1G24. Acesso em: 10 maio 2019.
Neste vídeo, você terá a capacidade de diferenciar as células-
-tronco embrionárias das adultas. O interessante é que as 
células embrionárias estão sendo utilizadas, em pesquisas, 
para entendimento de algumas doenças, com o intuito de se 
encontrar a cura.
• KYRK, J. Mitosis. 2018. Disponível em: http://www.johnkyrk.
com/mitosis.html. Acesso em: 10 maio 2019.
Esta é uma excelente animação que mostra os estágios da 
mitose, um dos processos biológicos mais importantes. Nesse 
vídeo, você verá passo a passo as etapas do processo de divisão 
celular que ocorre na maioria de nossas células.
• USP. Gametogênese e fecundação. Disponível em: https://
edisciplinas.usp.br/pluginfile.php/3320526/mod_resource/
c o nt e nt / 2 / Au l a % 2 0 6 % 2 0 G a m e t o g ê n e s e % 2 0 e % 2 0
fecundação%20ZOO%202016.pdf. Acesso em: 10 maio 2019.
Material sobre a formação dos gametas femininos e masculinos, 
por meio da meiose. O processo de meiose é mais complexo e 
separado em duas grandes etapas. Assim, esse material auxiliará 
em uma melhor compreensão em cada etapa de cada estágio 
desse processo.
40 Fundamentos de citologia e histologia
• IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. Células- 
-tronco. Disponível em: http://celulastroncors.org.br/celulas-
tronco-2/. Acesso em: 10 maio 2019.
Neste material sobre as células-tronco você poderá verificar a 
necessidade de alguns estudos científicos com esse tipo celular 
para a cura ou o tratamento de algumas doenças.
Atividades
1. Existem dois tipos de divisão celular: a mitose e a meiose. 
Sem a mitose, morreríamos rapidamente, pois cerca de 
2 bilhões de células por dia morrem e são substituídas por 
meio da divisão mitótica, no fenômeno da regeneração 
celular. Cite alguns exemplos do cotidiano que demostram a 
presença desse processo de regeneração celular.
2. O sangue é outro tecido em que a reprodução celular é 
importantíssima, pois as células sanguíneas de todos os tipos 
morrem e são continuamente substituídas por verdadeiras 
“linhas de produção”, localizadas na medula dos ossos. 
Como ocorre o processo de formação da hemácia, um tipo 
de célula sanguínea?
3. Como ocorre a perda da cauda de um girino, quando ele 
passa da vida aquática para a vida terrestre?Que mecanismo 
celular ocorre?
Divisão de trabalho entre as células e sua diferenciação 41
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
ARAUJO, A. R.; GELENS, L.; SHERIFF, R. S.; SANTOS, S. D. Positive 
Feedback keeps duration of mitosis temporally insulated from upstream 
cell-cycle events. Molecular Cell, v. 64, n. 2, p. 362-375, 2016. Disponível em: 
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27768873. Acesso em: 10 maio 2019.
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem 
multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A célula: uma abordagem molecular. 
3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
GOODELL, M. A.; NGUYEN, H.; SHROYER, N. Somatic stem cell 
heterogeneity: diversity in the blood, skin and intestinal stem cell 
compartments. Molecular Cell Biology, v. 16, n. 5, p. 299-309, 2015. 
Disponível em: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25907613. Acesso 
em: 10 maio 2019.
IPCT – Instituto de Pesquisa com Células-tronco. Células-tronco. Disponível 
em: http://celulastroncors.org.br/celulas-tronco-2/. Acesso em: 1 maio 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
LENORMAND, T.; ENGELSTÄDTER, J.; JOHNSTON, S. E.; WIJNKER, E.; 
HAAG, C. R. Evolutionary mysteries in meiosis. Philosophical Transactions of 
the Royal Society, n. 371, 2016. Disponível em: https://royalsocietypublishing.
org/doi/full/10.1098/rstb.2016.0001. Acesso em: 10 maio 2019.
METZSTEIN, M. M.; STANFIELD G. M.; HORVITZ, H. R. Genetics of 
programmed cell death in C. elegans: past, present and future. Trends Genet., 
v. 14, n. 10, p. 410-416, 1998.
OPENSTAX CNX. The process of meiosis. Disponível em: https://cnx.org/
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em: 10 maio 2019.
PAWELETZ, N. Walther Flemming: pioneer of mitosis research. Nature 
Reviews Molecular Cell Biology, n. 2, p. 72-75, 2001. Disponível em: https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11413469. Acesso em: 10 maio 2019.
PIERCE, B. Genetics: a conceptual approach. New York: W.H. Freeman, 2005.
42 Fundamentos de citologia e histologia
SAKAKI-YUMOTO, M.; KATSUNO, Y.; DERYNCK, R. TGF-β family 
signaling in stem cells. Biochimica et Biophysica Acta, v. 1830, n. 2, 
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SCITABLE. Prophase. Disponível em: https://www.nature.com/scitable/
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SCITABLE. Metaphase. Disponível em: https://www.nature.com/scitable/
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SUSIN, S. A. et al. Two distinct pathways leading to nuclear apoptosis. J Exp 
Med., v. 192, n. 4, p. 571-580, 2000.
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3
Nutrição e respiração celular
A sobrevivência dos habitantes na Terra se torna possível devido a 
três elementos: o ar que respiram, os alimentos que os nutrem e a água 
que os hidrata. Como visto nos capítulos anteriores, todo ser vivo é 
constituído de células, e essas estruturas básicas necessitam desses 
três elementos. Pode-se dizer que esses elementos seriam a trindade 
da sobrevivência celular, pois, sem um deles, ocorre a morte da célula. 
Se houver ar e alimento, mas faltar água, ocorre morte celular. Se houver 
água e ar, mas faltar alimento, principalmente as três biomoléculas – 
carboidratos, proteínas e lipídios –, ocorre morte celular. Assim, neste 
capítulo, conheceremos os mecanismos de digestão celular.
3.1 Sistema de englobamento de moléculas 
para nutrição celular
Você foi ao restaurante de sua cidade, comeu o prato do dia, 
tomou um suco de sua preferência. Nesse processo, os seus dentes 
começaram a triturar os alimentos, sua saliva a umidificá-los, e 
algumas enzimas presentes em sua boca começaram a degradar 
os macronutrientes dos alimentos em micronutrientes. Esse bolo 
alimentar formado na boca chega ao estômago, seu suco gástrico 
digere ainda mais esses alimentos, formando o quimo, que é, então, 
encaminhado para o intestino. Esse órgão será responsável pelo 
término da digestão, por meio da liberação de diferentes enzimas, 
além da absorção e eliminação dos componentes não necessários 
ao organismo (SILVERTHORN, 2017). As células, individualmente, 
podem obter esses macro e micronutrientes por diferentes 
mecanismos, como também podem produzir algumas moléculas 
Quimo: produto 
parcial da digestão 
do bolo alimentar 
que passa do 
estômago para o 
duodeno
44 Fundamentos de citologia e histologia
para sua própria utilização. Assim, começaremos a conhecer as 
formas como cada célula obtém o nutriente do alimento consumido.
As moléculas podem ser transportadas para o interior da célula 
por meio da membrana plasmática. Algumas substâncias, como a 
glicose e alguns aminoácidos, são grandes em relação aos poros da 
membrana e não são solúveis em lipídios, o que também impede a 
sua difusão pela matriz lipídica da membrana. Dessa forma, os poros 
proteicos provêm passagens seletivas para íons e outras moléculas 
por meio da membrana.
Há três tipos básicos de moléculas proteicas envolvidas com a 
permeabilidade da membrana: canais, carreadores e bombas. Os 
canais são poros íon-específicos que tipicamente se abrem e fecham 
de forma transitória e regulada. Podem ser regulados por voltagem, 
por ligante ou mecanicamente. Os carreadores são proteínas similares 
a enzimas, capazes de mudar de conformação para transferir 
moléculas de um lado a outro na membrana. As bombas são enzimas 
que utilizam energia de ATP, luz ou outras fontes para mover íons e 
criar gradientes de concentração por meio da membrana.
Figura 1 – Estruturas de moléculas proteicas envolvidas com a per-
meabilidade da membrana plasmática
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Todas são transmembrânicas, ou seja, ultrapassam a bicamada lipídica membranar.
Nutrição e respiração celular 45
Dessa forma, podemos dividir o transporte de membrana em 
transporte ativo e transporte passivo.
Figura 2 – Tipos de transporte através da membrana
Transporte através da membrana
Transporte PassivoTransporte Ativo
Difusão
Osmose
Fonte: Elaborada pela autora.
O transporte passivo pode ocorrer em dois processos: difusão 
e osmose. A difusão pode ser dividida em difusão simples e 
difusão facilitada. A difusão simples utiliza os poros da membrana 
plasmática. Nesse processo, não há consumo de energia, ocorre a 
favor do gradiente. Na difusão facilitada, substâncias grandes passam 
através da matriz por transporte passivo, contando, para isso, com 
o trabalho de proteínas carreadoras (BERNE et al., 2004). Quando 
duas concentrações distintas estão separadas por uma membrana 
impermeável ao soluto e permeável ao solvente, ocorre a passagem 
do solvente da menor para a maior concentração. Quando isso 
ocorre, denominamos osmose.
O transporte ativo é a passagem de uma substância de um 
meio menos concentrado para um meio mais concentrado (contra 
o gradiente), que ocorre com gasto de energia. Exemplo disso é a 
bomba sódio e potássio, função celular necessária em todos os tipos 
celulares (ALBERTS et al., 2010).
Todos esses transportes são para pequenas moléculas. Para 
grandes moléculas, o mecanismo é denominado endocitose. 
A endocitose é dividida em endocitose mediada, fagocitose 
46 Fundamentos de citologia e histologia
e pinocitose. A primeira tem a função mediada por uma ação 
proteica; a fagocitose engloba componentes sólidos; e, por fim, a 
pinocitose engloba componentes líquidos.
A fagocitose é muito utilizada por células imunológicas, por 
exemplo. Para que esse mecanismo ocorra, a membrana plasmática 
forma pseudópodes (falsos pés) em volta do componente a serenglobado e os transporta para o interior da célula. O componente 
fica envolto a uma camada da membrana plasmática, como se 
estivesse dentro de um vacúolo. Com a ajuda dos lisossomos – que 
são enzimas digestivas –, é feita a degradação desse componente e, 
assim, as pequenas partículas podem ser utilizadas pelas células. 
A pinocitose é a invaginação por meio de componentes líquidos. 
Nesse momento se forma um vacúolo no citoplasma, que é lizado 
para que o componente líquido seja utilizado pela célula.
Figura 3 – Processos de endocitose, fagocitose e exocitose
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Esses processos são formas de transporte no qual uma célula carrega moléculas para dentro da célula – 
endocitose – e para fora da célula – exocitose.
As substâncias que não são necessárias, advindas dos alimentos 
que você consumiu no restaurante, serão eliminadas por meio das 
fezes. As células também possuem uma forma de eliminação dos 
componentes que não são necessários. A esse processo se dá o 
Nutrição e respiração celular 47
nome de clasmocitose. Assim, todos os componentes e substâncias 
que não serão utilizados ou que são tóxicos para a células serão 
eliminados por meio da membrana plasmática para o exterior da 
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
Figura 4 – Transporte de membrana por meio da exocitose
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Na exocitose, a célula libera as biomoléculas produzidas para o meio extracelular ou 
clasmocitose (secreção de componentes desnecessários ou toxinas para fora da célula).
As células também produzem algumas macromoléculas, como as 
proteínas e lipídios. Após a tradução do gene presente no DNA, essas 
substâncias podem ser sintetizadas pelo retículo endoplasmático. 
Esse é formado por um conjunto de sacos achatados (cisternas), 
túbulos e vesículas esféricas, e é dividido em retículo endoplasmático 
liso, que sintetiza e transporta lipídios, principalmente, e em 
retículo endoplasmático rugoso, que é responsável pela síntese e 
transporte de proteínas (ALBERTS et al., 2010). Após a síntese 
dessas biomoléculas, elas são transportadas até o complexo de Golgi 
e serão armazenadas até o momento de serem secretadas, quando 
necessárias. As moléculas podem ser secretadas para o interior das 
células, para participar de alguma via metabólica celular, ou serem 
secretadas para o exterior da célula por meio da exocitose.
3.2 Trocas gasosas
“Inspira e expira, inspira e expira, inspira e expira”. No consultório, 
ao colocar o estetoscópio na parte torácica, o médico, às vezes, pede 
para inspirar e expirar o ar, ou seja, obter o ar e depois eliminá-lo. 
48 Fundamentos de citologia e histologia
Quando inspiramos obtemos o oxigênio (O2) e quando expiramos 
eliminamos o gás carbônico (CO2). Essa troca se dá por meio de um 
mecanismo denominado hematose. A hematose é um mecanismo de 
trocas gasosas que ocorre nos alvéolos pulmonares; é um processo 
fundamental para garantir a entrada de oxigênio e a saída de gás 
carbônico, proporcionando, assim, a oxigenação de todas as células e 
realizando o processo de respiração celular.
Figura 5 – Modelo 3D do sistema respiratório em um raio-x 
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Traqueia 
Brônquios 
Coração
Alvéolos 
Diafragma
O sistema respiratório inicia pelas fossas nasais e termina nos alvéolos pulmonares, 
onde ocorrem as trocas gasosas. O diafragma é um órgão que auxilia no processo 
respiratório, tanto na inspiração como na expiração.
3.2.1 Transporte de oxigênio
O oxigênio é pouco solúvel no plasma, então, menos de 2% dele 
é transportado dissolvido no plasma. A maioria do oxigênio está 
ligada à hemoglobina, uma proteína contida nos glóbulos vermelhos. 
A hemoglobina é composta por quatro estruturas de anéis contendo 
ferro (hemes) quimicamente ligadas a uma proteína grande 
(globina). Cada átomo de ferro pode se ligar e liberar uma molécula 
de oxigênio. Hemoglobina suficiente está presente no sangue 
Nutrição e respiração celular 49
humano normal para permitir o transporte de cerca de 0,2 mililitros 
de oxigênio por mililitro de sangue (CUTRIM et al., 2019).
Nem todo o oxigênio transportado 
no sangue é transferido para as células 
do tecido. A quantidade de oxigênio 
extraído pelas células depende da sua 
taxa de gasto energético. Em repouso, 
o sangue venoso que retorna aos 
pulmões ainda contém de 70 a 75% 
do oxigênio presente no sangue 
arterial; essa reserva está disponível 
para atender a crescentes demandas 
de oxigênio (NEOK). Durante o 
exercício extremo, a quantidade de 
oxigênio restante no sangue venoso 
diminui para 10 a 25%, em média. 
Na parte mais íngreme da curva de 
dissociação de oxigênio, um declínio 
relativamente pequeno na pressão 
parcial de oxigênio no sangue 
está associado a uma liberação 
relativamente grande de oxigênio 
ligado. Ou seja, há mais oxigênio nos 
tecidos do que ligado à hemoglobina, na corrente sanguínea.
3.2.2 Transporte de dióxido de carbono
Esse transporte é consideravelmente mais complexo. Uma 
pequena porção de dióxido de carbono (CO2), cerca de 5%, 
permanece inalterada e é transportada dissolvida no sangue. 
O restante é encontrado em combinações químicas reversíveis. 
Cerca de 88% do CO2 no sangue está na forma de íon bicarbonato. 
Quando o CO2 entra no sangue, ele se combina com a água para 
formar ácido carbônico (H2CO3), um ácido relativamente fraco, 
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Os alvéolos pulmonares são ricos em vasos 
sanguíneos, pois são eles que farão as trocas 
gasosas. Assim, a seta em vermelho representa a 
entrada de oxigênio, advindo da inspiração. A seta 
em azul mostra a saída do gás carbônico, que será 
eliminado através da expiração.
Figura 6 – Alvéolos pulmonares e a 
troca gasosa
50 Fundamentos de citologia e histologia
que se dissocia em íons de hidrogênio (H+) e íons de bicarbonato 
(HCO3-). A acidez do sangue é minimamente afetada pelos íons de 
hidrogênio liberados, porque as proteínas do sangue, especialmente 
a hemoglobina, são agentes tamponantes efetivos. A capacidade do 
sangue de transportar CO2 como bicarbonato é aumentada por um 
sistema de transporte de íons dentro da membrana das hemácias, que 
simultaneamente move um íon de bicarbonato para fora da célula 
e para o plasma em troca de um íon cloreto. A troca simultânea 
desses dois íons, conhecida como o deslocamento do cloreto, 
permite que o plasma seja usado como um local de armazenamento 
para o bicarbonato, sem alterar a carga elétrica do plasma ou do 
glóbulo vermelho. Assim, ocorre a liberação do gás carbônico, um 
componente tóxico ao organismo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 
2012; BERNE et al., 2004).
A liberação do gás carbônico, advindo da produção celular, e 
a obtenção de oxigênio, por meio da via respiratória, faz com que 
ocorra a manutenção da respiração celular, favorecendo a produção 
de energia pelas células, em diferentes tecidos.
Considerações finais
A vida e a manutenção celular só são eficazes se os três elementos 
básicos estiverem presentes. Caso contrário, a morte será o resultado 
dessa ineficiência. Entre o nascer e o morrer de uma célula, o 
equilíbrio entre a alimentação, respiração e hidratação é essencial. 
Uma célula bem nutrida, oxigenada e hidratada faz com que todo 
o tecido seja eficiente, e um tecido eficiente proporciona um órgão 
capaz de realizar suas funções. Assim, o cuidado da célula é essencial 
na manutenção de vida de cada indivíduo.
Nutrição e respiração celular 51
Ampliando seus conhecimentos
• BENAION, D. Endocitose: Fagocitose e pinocitose. 28 abr. 2011. 
Disponível em: http://bioarquivos.blogspot.com/2011/04/
endocitose-fagocitose-e-pinocitose.html. Acesso em: 24 abr. 2019.
Nestes vídeos didáticos sobre fagocitose e pinocitose, você 
poderá visualizar de uma forma dinâmica o processo de 
endocitose que acontece nas células.
• BRASIL ESCOLA. Transporte ativo e passivo. 17 jan. 
2018. Disponível em: https://www.youtube.com/
watch?v=EIr2JzS4IyA&t=412s.Acesso em: 24 maio 2019.
Neste vídeo, aprenderemos a diferença entre transporte ativo 
e transporte passivo e seremos capazes de entender como 
algumas substâncias entram e saem das células.
Atividades
1. Quais tipos de endocitose a célula é capaz de fazer? Explique as 
características de cada uma.
2. Os rins têm a função de filtração sanguínea, eliminando o 
que não é necessário para o organismo e reaproveitando 
componentes que serão úteis. Como procede uma célula renal 
ao exercer a função de eliminação?
3. O oxigênio é o principal componente utilizado pelos tecidos 
para obtenção de energia. A sua disponibilidade adequada 
no ar inspirado, associada à preservação da relação entre 
ventilação e perfusão pulmonar, são os determinantes 
primordiais para o aporte desse gás ao sangue. Em um 
paciente anêmico, quais deficiências poderiam ocorrer nesse 
processo e quais consequências?
52 Fundamentos de citologia e histologia
Referências
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; WALTER, P. Biologia molecular da célula. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
BERNE, R. M.; LEVY, M. N.; KOLPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Fisiologia. 
5. ed. São Paulo: Elsevier, 2004.
COOPER, G. M.; HAUSMAN, R. E. A célula: uma abordagem molecular. 
3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
CUTRIM, A. L. C. et al. Inspiratory muscle training improves autonomic 
modulation and exercise tolerance in chronic obstructive pulmonary 
disease subjects: A randomized-controlled trial. Respiratory Physiology & 
Neurobiology, n. 263, p. 31-37, 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
NEOK. Respiratory System. Disponível em: https://www.neok12.com/
Respiratory-System.htm. Acesso em: 20 maio 2019.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2017.
4 
Tecido epitelial
Neste capítulo, iniciaremos o estudo em histologia, ramo da 
ciência que estuda os tecidos, tanto de animais como de vegetais, a 
fim de compreender como se organizam e se relacionam para compor 
diferentes órgãos, e consequentemente, diferentes organismos. Em 
nós, seres humanos, os tecidos são classificados de acordo com suas 
diferenças morfológicas e suas especializações funcionais. Assim, 
daremos início ao primeiro grupo: tecido epitelial. Prontos?
4.1 Características gerais: 
morfologia celular e matriz
O tecido epitelial é constituído por células que recobrem toda a 
área externa do corpo humano, assim como as glândulas presentes 
nele. Esse tecido reveste as vias aéreas, o trato gastrointestinal, 
o sistema urinário e também parte do sistema circulatório, como 
os vasos sanguíneos. Suas funções são bem distintas, porém são 
geralmente ligadas a tecidos de revestimento. As células epiteliais 
derivam de todas as três principais camadas embrionárias; os 
epitélios que revestem a pele, partes da boca e do nariz e o ânus 
se desenvolvem a partir do ectoderma. Células que revestem as 
vias aéreas e a maior parte do sistema digestivo se originam no 
endoderma, já o epitélio, que reveste os vasos do sistema linfático 
e cardiovascular, deriva da mesoderme e é chamado de endotélio 
(KIERSZENBAUM; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
54 Fundamentos de citologia e histologia
Figura 1 – Diferentes tipos de epitélio
Os tecidos epiteliais podem apresentar uma única camada ou várias, além de 
pertencerem às estruturas glandulares.
Única camada Glandular Multicamadas
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Um diferencial desse tecido é que uma célula se une a outra 
por meio da chamada junção de célula, e entre elas há pouco ou 
quase nenhum material extracelular. A junção dessas células se 
dá por meio da zônula de adesão, da zônula de oclusão e dos 
desmossomos. Tais estruturas são importantes na junção de uma 
célula a outra, proporcionando uma maior interação entre elas, 
além de ser um tecido polarizado, ou seja, possui lados opostos. 
Um dos polos encontra-se voltado para a parte interna do órgão, 
o qual é denominado superfície apical. O polo oposto, voltado para 
o lado externo do órgão, é denominado superfície basal. A junção 
de várias superfícies basais das células chamamos de lâmina basal. 
Essa é uma mistura de glicoproteínas e colágeno, que fornece um 
local de ligação para o epitélio, e o tecido conjuntivo subjacente. Na 
formação de um tecido epitelial, há as células apicais escamosas e 
as células de membrana basal nas formas de cubos ou colunas. Essa 
camada superior pode ser coberta ou não por uma proteína chamada 
queratina. A nossa pele possui o tecido queratinizado, porém, na 
região da boca não há queratina (ROSS; PAWLINA, 2012).
O tecido epitelial não apresenta vasos sanguíneos, ou seja, é 
avascular. Sabe-se que a forma pela qual a célula obtém nutrientes 
e oxigenação é por meio da circulação sanguínea. Como não são 
vascularizadas, as células presentes obtêm os nutrientes por meio 
do transporte efetuado na membrana, como a difusão e também a 
Tecido epitelial 55
absorção das células próximais da superfície. É interessante saber 
que esse tecido de revestimento do nosso corpo, por não ser 
vascularizado, proporciona a nós uma menor probabilidade de 
hemorragia. Imagine se você cortasse a ponta do dedo devido ao 
mau uso da faca e, no pequeno corte, ocorresse um fluxo intenso 
de sangue. Seria desesperador. Assim, por ser o tecido mais exposto 
a fatores externos, a não vascularização proporciona proteção em 
casos de pequenos machucados. Essas células também têm uma 
capacidade de substituir células que não têm mais função ou que já 
morreram. Isso é importante, pois, se pararmos para pensar, nosso 
tecido externo do corpo, que é a nossa pele, perde várias células 
diariamente. Quando tiramos uma roupa, devido ao atrito, podemos 
favorecer a retirada de células. No banho, ao esfregar as axilas 
com uma esponja, retiramos mais células. Graças à capacidade de 
regeneração celular, nosso tecido muscular não fica exposto ao meio 
externo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
4.2 Funções e localizações
Como o tecido epitelial está exposto ao meio externo, as células ali 
presentes proporcionam uma proteção contra agentes nocivos, como 
o atrito com uma peça de roupa, os raios ultravioleta provenientes do 
sol e até mesmo contra microrganismos presentes no ar. Ele também 
funciona como uma barreira física, selecionando e permitindo a 
entrada de alguns materiais, como a água. Outras células epiteliais 
secretam compostos químicos mucosos e específicos em suas 
superfícies apicais. Por exemplo, o epitélio do intestino delgado que 
libera enzimas digestivas; as células que revestem o trato respiratório 
secretam muco, que retém microrganismos e partículas que chegam, 
dentre outros (GARTNER; HIATT, 2010; ROSS; PAWLINA, 2012).
O tipo de célula epitelial é visualmente caracterizada pelas suas 
superfícies: basal e apical. As suas organelas ficam em apenas um 
polo da célula e as principais proteínas ficam ligadas à membrana 
56 Fundamentos de citologia e histologia
plasmática, tanto na região basal como na apical. Podem haver 
diferenças entre as células, quando apresentam uma função mais 
específica. Exemplo disso são as células ciliadas, presentes no trato 
respiratório, em que os cílios estão presentes somente na parte apical 
da célula. Essas extensões celulares se dão devido à presença de 
uma proteína chamada microtúbulo (uma proteína do citoesqueleto, 
conforme vimos no Capítulo 1), que proporciona sustentação a 
essas estruturas (CARVALHO; COLLARES-BUZATO, 2005; ROSS; 
PAWLINA, 2012). Um exemplo são os cílios encontrados na traqueia. 
Eles têm a função de “varrer” os componentes externos obtidos por 
meio da respiração. O ar que respiramos não é limpo, nele há várias 
substâncias, como poeira, microrganismos, poluição etc. Assim, 
os cílios ali presente impedem que essas substâncias cheguem ao 
pulmão, protegendo-os.
Figura 2 – Diferentes tipos de tecido epitelial
O tecido epitelial simples é organizado como uma camada única decélulas, e o 
tecido epitelial estratificado é formado por várias camadas de células. Quando 
empilhadas, dão forma a diferentes órgãos do corpo humano.
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Tecido epitelial 57
As células do epitélio simples têm a aparência de escamas finas, 
apresentando núcleos planos, horizontais e elípticos. O conjunto 
desse tipo celular é denominado endotélio, no qual estão presentes 
os vasos do sistema linfático e os vasos do sistema circulatório, 
constituído por uma única camada de células escamosas. O epitélio 
escamoso simples forma uma espécie de película de estrutura bem 
fina, por isso se trata de um tecido importante, principalmente 
para que os órgãos que o possuem façam o transporte através da 
membrana de alguns compostos, de uma forma mais rápida. Um 
exemplo são os alvéolos pulmonares, que são responsáveis pela troca 
gasosa, obtida por meio da respiração. Já o mesotélio, um outro tipo 
de tecido epitelial escamoso simples, está presente nas membranas 
serosas. Ele proporciona uma superfície mais lisa e pode secretar 
componentes com funções de lubrificação, como as amígdalas 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017).
O epitélio glandular é constituído por uma ou mais células que 
produzem e secretam um produto específico. O produto secretado 
é sempre aquoso e contém proteínas. A secreção é considerada um 
processo ativo e, por meio de processos químicos, os nutrientes 
obtidos pela corrente sanguínea são transformados no produto que 
será secretado pela célula. Assim, as glândulas são classificadas em 
endócrinas, exócrinas e mistas.
As glândulas endócrinas não possuem ductos. Elas produzem 
hormônios e secretam-nos por exocitose, para fora da célula. Esse 
hormônio entra na corrente sanguínea ou no sistema linfático e 
percorre até os órgãos específicos. Cada hormônio faz com que seu 
órgão alvo responda de maneira específica. Por exemplo, hormônios 
produzidos pelas células do intestino fazem com que o pâncreas libere 
enzimas que auxiliam na digestão. Já as glândulas exócrinas secretam 
seus produtos na pele ou nas cavidades do corpo (GARTNER; 
HIATT, 2010). Os produtos secretados pelas glândulas exócrinas 
incluem suor, muco, bile e outros. Pode-se dizer que esses produtos 
58 Fundamentos de citologia e histologia
não são secretados dentro dos vasos sanguíneos ou linfáticos, eles 
são secretados direto no órgão ou tecido. No corpo humano, o fígado 
e o pâncreas realizam funções endócrinas e exócrinas, assim, são 
chamados de glândulas mistas.
Figura 3 – Tipos glandulares
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Endócrina Exócrina
As glândulas são classificadas por sua estrutura e liberação da 
secreção: endócrina e exócrina.
As glândulas podem ser unicelulares, ou seja, compostas por 
uma única célula, ou multicelulares, compostas por mais de duas 
células. As glândulas exócrinas unicelulares produzem mucina, uma 
glicoproteína complexa que se dissolve na água. Quando é dissolvida, 
forma um muco que protege e lubrifica as superfícies de alguns órgãos. 
As glândulas exócrinas multicelulares são mais complexas, com duas 
partes principais: unidade de secreção e um ducto. A unidade secretora 
é cercada pelo tecido conjuntivo, que supre a unidade secretora 
com vasos sanguíneos e fibras nervosas, já que ela não os possui. As 
glândulas multicelulares são classificadas de acordo com sua estrutura 
e secreção e possuem diversas funções de acordo com sua localização. 
Um exemplo são as glândulas salivares e as glândulas sebáceas.
Tecido epitelial 59
Considerações finais
Neste capítulo, pudemos perceber que, no tecido epitelial, as 
células, em sua maioria, estão intimamente compactadas com pouca 
ou nenhuma matriz extracelular. As principais funções dos epitélios 
são proteção do ambiente, cobertura, secreção e excreção, absorção 
e filtração. Camadas de células únicas formam epitélios simples, 
enquanto células empilhadas formam epitélios estratificados. 
Pouquíssimos capilares penetram nesses tecidos. As glândulas são 
tecidos e órgãos secretórios derivados dos tecidos epiteliais, que 
secretam diferentes compostos químicos, de acordo com a função 
do órgão.
Ampliando seus conhecimentos
• TORQUATTO, E. F. B.; LIMA, B.; BRANCALHÃO, R. 
M. C.; GUEDES, N.L.K.O. Tecido epitelial. Programa 
Microscópio Virtual, 2019. Disponível em: http://projetos.
unioeste.br/projetos/microscopio/index.php?option=com_
phocagallery&view=category&id=10&Itemid=77. Acesso em: 
11 jun. 2019.
No Programa Microscópio Virtual você encontrará um atlas 
histológico virtual, no qual poderá visualizar os diferentes 
tipos teciduais. As imagens são apresentadas em aumentos 
progressivos, de forma a simular uma visualização no 
microscópio de luz.
60 Fundamentos de citologia e histologia
• MONTANARI, T. Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas 
práticas. 3. ed. Porto Alegre: Ed. da autora, 2016. Disponível 
em: http://www.ufrgs.br/livrodehisto/. Acesso em: 13 jun. 
2019.
No capítulo 2 desse livro on-line, o tecido epitelial será 
abordado de uma forma mais complexa, acentuando alguns 
pontos mais específicos desse tecido, como a classificação das 
diferentes glândulas presentes em nosso organismo. Vale a 
pena conferir, pois o livro traz imagens de microscopia que 
levarão a um melhor entendimento do tecido epitelial.
Atividades
1. Os tecidos epiteliais, quase completamente, não têm irrigação 
sanguínea por meio dos vasos sanguíneos. Caso esse tecido 
fosse vascularizado, ou seja, rico em vasos sanguíneos, o que isso 
poderia implicar na saúde do indivíduo?
2. Os diferentes tipos de tecidos epiteliais vão do simples ao 
estratificado. Em algumas partes do corpo se faz necessária 
a simplicidade tecidual, em outras, é necessária uma maior 
complexidade. Sabendo que o tecido simples é mais escamoso, 
qual é sua finalidade nos alvéolos pulmonares?
3. A forma das células do tecido epitelial e a justa posição celular 
que apresentam é garantida por um conjunto de junções celulares 
especializadas. Essas junções celulares vão ter apresentação 
variável de acordo com a especificidade funcional do tecido 
no qual se encontram. Porém, de uma forma geral, apresentam 
quais características?
Tecido epitelial 61
Referências
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Células: uma abordagem 
multidisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Atlas colorido de histologia. 5. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2010.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
KIERSZENBAUM, A. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à 
patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas em correlação com a 
biologia celular e molecular. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
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 Tecido conjuntivo
Ao contrário do tecido epitelial, que é composto por células 
intimamente compactadas, com pouco ou nenhum espaço no 
meio extracelular, as células do tecido conjuntivo, ou conectivo, são 
dispersas em uma matriz. Uma das principais funções desse tecido é 
conectar tecidos e órgãos, assim como seu próprio nome sugere. Neste 
capítulo, serão apresentados os tipos de tecido conjuntivo: adequado 
(propriamente dito), de suporte e fluido, e suas respectivas funções.
5.1 Características gerais 
do tecido conjuntivo
Ao contrário do tecido epitelial, as células do tecido conjuntivo 
são dispersas em uma matriz. Esta geralmente inclui uma grande 
quantidade de material extracelular produzido pelas próprias células 
do tecido conjuntivo. Além de desempenhar um papel importante 
no funcionamento desse tecido, o principal componente da matriz 
é uma junção de fibras de proteínas. Essa substância fundamental 
é geralmente um fluido, mas também pode ser mineralizada e 
sólida, como nos ossos. Os tecidos conjuntivos vêm