Fisiologia da Visão - Estudo dirigido

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QUESTÕES NORTEADORAS – FISIOLOGIA DA VISÃO
* respostas baseadas no livro Fisiologia Básica - Curi & Procópio (2ª edição); Tratado de Fisiologia Médica - Guyton (12ª edição)
1) No que a visão se diferencia da fotossensibilidade?
O tipo mais simples de sensibilidade à luz é a habilidade de perceber diferentes intensidades da radiação difusa
incidente. Essa habilidade é denominada fotossensibilidade. No entanto, por visão entende-se a detecção de fenômenos que
vão além de diferenças na intensidade da luz difusa, e que inclui alterações dessa intensidade mais rápidas e mais restritas no
espaço.
2) Onde ocorre o processamento inicial da informação visual?
Na retina, camada complexa que contém os receptores sensoriais sensíveis à luz (fotorreceptores) e circuitos
neuronais envolvidos no processamento inicial da informação visual.
3) Descreva o papel da córnea e cristalino no processamento visual.
Além da retina, que codifica a informação visual em um padrão de descarga neuronal, o olho necessita de um
componente óptico que permita projeção adequada de uma imagem sobre a retina. Essa imagem é focalizada pela córnea e
pelo cristalino, ambos exemplos de lentes convexas e convergentes. Dois fatores básicos definem a capacidade dessas
estruturas de refratar a luz incidente. Em primeiro lugar, um raio de luz muda a direção de sua trajetória, quando incide
obliquamente na interface de separação com um meio de diferente índice de refração. Por exemplo, quando a luz incide sobre
a córnea, os meios são o ar e a córnea. Além disso, se essa interface é curva, o ângulo entre as trajetórias de dois meios
justapostos, os quais definem a velocidade de propagação da luz nesses respectivos meios, e a curvatura da interface entre
eles, determina o poder de refração desse sistema óptico, cuja unidade é a dioptria (D), sendo definida como o inverso da
distância focal, medida em metros.
4) Como ocorre o processo de acomodação visual? Falar sobre a via neural envolvida.
A superfície anterior da córnea apresenta o maior poder refrator do sistema óptico. O cristalino, no entanto, é o
responsável pelo processo de acomodação, por meio do qual um objeto pode ter sua imagem focalizada sobre a retina
independentemente de sua distância ao olho. Como a distância entre a pupila e a retina é constante, a acomodação é obtida
por meio de alterações da distância focal desse sistema óptico. A distância focal pode ser alterada por intermédio de ajustes na
espessura do cristalino efetuados pela contração ou relaxamento dos músculos ciliares. Esses músculos encontram-se sob
controle autonômico originado no núcleo de Edinger-Westphal, no mesencéfalo, cujos neurônios pré-ganglionares fazem
parte do nervo oculomotor (NC III).
5) Descreva a organização da retina dando ênfase nos diferentes tipos celulares.
1. EPITÉLIO PIGMENTAR: é a camada mais externa
e faz contato com a coroide. É formada por
epitélio cubico simples, células carregadas de
melanina na posição apical e núcleo na basal.
Possui junções de oclusão entre células vizinhas,
que formam a barreira hemato-retinal. Possuem
abundantes reticulo endoplasmático liso que está
relacionado com as modificações da vitamina A.
Realizam fagocitose de fragmentos das
extremidades dos bastonetes.
2. RETINA NEURAL: epitélio estratificado formado
por:
a. Camada fotossensível de cones e bastonetes:
Bastonetes são receptores de luz em baixa
intensidade, possuem o segmento mais externo
em forma de bastão e a membrana do segmento
externo contem rodopsina (pigmento
fotossensível), possuem microvilosidades
achadas que formam os discos e corpúsculo basal
que sustenta o segmento externo. A parte interna
é rica em glicogênio e mitocôndrias. Cones estão
relacionados com a percepção de cores e por
isso, há três tipos de cones (L, M e S). O segmento externo também possui discos que contem rodopsina. O segmento
interno também é rico em mitocôndrias.
b. Camada limitante externa: onde as células de Muller formam zônulas de adesão com os fotorreceptores.
c. Camada nuclear externa: região de localização dos corpos celulares de cones e bastonetes, isto é, onde estão os
núcleos dessas células
d. Camada plexiforme externa: local de sinapse entre os fotorreceptores, neurônios bipolares e células horizontais
e. Camada nuclear interna: núcleo os neurônios bipolares, células amácrinas
f. Camada plexiforme interna: região de sinapses entre os neurônios bipolares , células ganglionares e células amácrinas
g. Camada ganglionar: corpos celulares de neurônios ganglionares multipolares (possuem o núcleo grande, mais claro e
estão numa região mais interna da retina)
h. Camada de fibras do nervo óptico: formada por axônios amielínicos das células ganglionares
i. Membrana limitante interna: formada pela lâmina basal das células de Muller. Separa a retina do corpo vítreo
6) Citar as diferenças de cones e bastonetes no processo de fototransdução (relação com a intensidade de luz).
Em condições de baixa intensidade luminosa, apenas os bastonetes possuem sensibilidade suficiente para
converterem a captura de uns poucos fótons em sinais fisiológicos. Sob intensidades luminosas maiores, três tipos de cones
respondem seletivamente, em diferentes regiões do espectro de frequências eletromagnéticas, à incidência de fótons: cones
denominados L, M e S respondem com maior sensibilidade à luz composta por ondas eletromagnéticas de comprimentos,
respectivamente, longos, médios e curtos. Como os comprimentos de onda longos, médios e curtos estão associados à
percepção de cores em torno do vermelho, verde e azul, respectivamente, os cones L, M e S são às vezes denominados, de
uma maneira um tanto enganosa, cones “vermelhos”, “verdes” e “azuis”. Na verdade, os três tipos de cones são sensíveis a um
largo espectro de comprimentos de onda, sendo que um dado comprimento de onda caracteriza seu pico máximo de
sensibilidade.
7) Descreva o processo de fototransdução (mecanismos moleculares).
Fototransdução é o processo pelo qual um estímulo luminoso, aplicado a cones ou bastonetes, conduz essas células
fotorreceptoras a uma alteração de seu potencial de repouso. Essa alteração elétrica irá, por sua vez, intermediar a ativação de
outras células da retina, iniciando-se, assim, o processamento de um estímulo visual. No escuro, cones e bastonetes
apresentam um potencial elétrico de membrana (potencial de repouso) entre –30 e –40 mV. Este estado de hipopolarização é
causado por um influxo contínuo de íons Na+ por canais localizados no segmento externo da membrana. A abertura desses
canais de Na+ é dependente de um segundo mensageiro, o cGMP, continuamente produzido pelo fotorreceptor. A luz,
interagindo com as moléculas de fotopigmento presentes no conjunto de discos do segmento externo, desencadeia uma
cascata bioquímica que leva à diminuição da concentração de cGMP, provocando fechamento dos canais de Na+ e uma
hiperpolarização da membrana do fotorreceptor. Essa cascata inicia-se com a absorção da luz pelo fotopigmento contido nos
discos (denominado rodopsina, no caso dos bastonetes). A rodopsina é composta pelo retinal (um derivado da vitamina A),
ligado a uma proteína (opsina). A absorção da luz causa uma modificação conformacional do retinal, ativando a opsina que, por
intermédio de uma proteína G (transducina), ativa a enzima fosfodiesterase (PDE). É a PDE a responsável por clivar o cGMP
presente no citoplasma do bastonete, diminuindo sua concentração e levando ao fechamento de canais de Na+. Com o
fechamento de uma parcela dos canais de Na+, diminui o influxo celular desse cátion, prevalecendo então o efluxo de íons K+, o
que leva à hiperpolarização dos fotorreceptores.
O processo de fototransdução nos cones é essencialmente o mesmo observado nos bastonetes. Uma diferença
fundamental, no entanto, é a presença, nos cones, de três tipos distintos de opsinas, com diferentes sensibilidades ao
comprimento da onda eletromagnética capaz de ser absorvida pelo fotopigmento. Essas diferentes sensibilidades espectrais
das opsinas definem os diferentestipos de cones, L, M e S.
O processo de fototransdução pode ser mais bem compreendido se lembrarmos que tais processos de sinalização
intracelular são responsáveis pela amplificação de um sinal. Nesse caso, o sinal é a captura da luz (fótons) pelo fotopigmento,
sendo que um único fóton, desencadeando essa cascata de sinalização intracelular, pode levar à hiperpolarização do
fotorreceptor e à consequente ativação das vias visuais. Essa ativação das vias visuais (que inclui a geração de potenciais de
ação) pode ser entendida se levarmos em consideração a ação de neurotransmissores inibitórios: quando um fotorreceptor se
hiperpolariza, diminui a quantidade de neurotransmissor que ele libera sobre a célula pós-sináptica (p. ex., uma célula bipolar).
Se esse neurotransmissor for inibitório (causar inibição da célula pós sináptica), a diminuição em sua liberação leva,
consequentemente, a uma desinibição dessa célula, a qual sofrerá, portanto, uma hipopolarização, necessária à geração de um
potencial de ação.
8) Como ocorre o processo de adaptação ao claro e escuro?
A intensidade da luz que incide sobre os olhos varia em uma faixa extremamente grande, desde, por exemplo, a
luminosidade apresentada por uma estrela distante até intensidades 10 bilhões de vezes maiores observadas em um dia claro.
O sistema visual utiliza um conjunto de mecanismos capazes de lidar com essa ampla faixa de intensidades, o qual inclui
recursos puramente ópticos, além de processos neuronais e fotoquímicos. A quantidade de luz que atinge a retina é controlada
pela íris que, devido à quantidade de pigmento que possui, é impermeável à luz. O diâmetro da pupila humana, variando,
aproximadamente, entre 2 e 8 mm, permite uma variação de 16 vezes na intensidade luminosa que atinge a retina, já que essa
intensidade é proporcional à área atravessada pela luz. O controle do diâmetro pupilar é exercido pela inervação simpática e
parassimpática, esta última responsável pela alça eferente dos reflexos pupilares direto (constrição da pupila em resposta à
iluminação do mesmo olho) e consensual (constrição da pupila em resposta à iluminação do olho contralateral). O ajuste
promovido por alterações no diâmetro pupilar é, no entanto, obviamente insuficiente para lidar com variações de luminosidade
cuja ordem de grandeza é de bilhões de vezes. Os mecanismos neurais e fotoquímicos devem promover a maior parte desse
controle, embora mais lentamente em comparação aos rápidos ajustes pupilares. Esses mecanismos, em conjunto, podem
promover adaptações que representam variações da ordem de 1 milhão de vezes no limiar absoluto de detecção visual.
Guyton - Se a pessoa estiver sob luz intensa por muitas horas, grande parte das substâncias fotoquímicas nos bastonetes e
cones terá sido reduzida a retinal e opsinas. Além disso, grande parte do retinal dos bastonetes e dos cones terá sido
convertida em vitamina A. Devido a esses dois efeitos, as concentrações das substâncias químicas fotossensíveis que
permanecem nos bastonetes e nos cones são reduzidas consideravelmente, e a sensibilidade do olho à luz se reduz de modo
correspondente. Esse é o fenômeno chamado adaptação à luz.
Inversamente, se a pessoa permanece no escuro por longo período, o retinal e as opinas nos bastonetes e nos cones
são convertidos de volta a pigmentos sensíveis à luz. Além disso, a vitamina A é convertida de volta em retinal para aumentar
os pigmentos sensíveis à luz, sendo o limite final determinado pela quantidade de opinas nos bastonetes e nos cones, para se
combinarem com o retinal. Esse é o fenômeno chamado adaptação ao escuro.
9) Explique a diferença entre resolução temporal e resolução espacial.
Resolução temporal - O sistema visual é capaz de discriminar estímulos que ocorrem temporalmente próximos, desde que um
intervalo de tempo mínimo os separe. Para intervalos menores que esse mínimo, os dois estímulos irão aparentemente se
fundir em um único estímulo contínuo. A frequência mínima na qual ocorre essa fusão aparente é denominada frequência
crítica de fusão (FCF). Essa frequência crítica depende, dentre outros possíveis fatores, tanto da intensidade do estímulo
quanto da excentricidade em que é apresentado no campo visual. É a fusão de imagens apresentadas com uma frequência
acima da FCF que nos permite ter a impressão de uma imagem contínua e em movimento durante a projeção de um filme, a
despeito do fato de que os fotogramas (quadros) que constituem um filme, além de conterem uma imagem estática, são
projetados individualmente sobre a tela.
Resolução espacial - o sistema visual pode ser caracterizado por sua capacidade em discriminar estímulos separados
espacialmente, ou seja, sua resolução espacial. Para uma imagem projetada na região da fóvea, a menor distância entre dois
estímulos necessária para que eles possam ser vistos como distintos é da ordem de 1 minuto de arco (1 minuto de arco
corresponde a 1/60 de grau).
A resolução espacial do sistema visual depende de inúmeros fatores relacionados tanto às características do estímulo (p. ex.,
sua intensidade), quanto às características do próprio sistema visual. A organização morfofuncional da retina possui um papel
fundamental no que se refere à acuidade visual, principalmente em função da distribuição espacial de cones e bastonetes, de
suas diferenças fisiológicas e das interações neurais ao longo da circuitaria retiniana.
10) Explique o processamento visual na retina (células, eventos e neurotransmissores envolvidos).
Nos terminais sinápticos de bastonetes e cones, os sinais eletroquímicos produzidos por um estímulo visual são
transmitidos a células bipolares e horizontais. As células horizontais fornecem interações laterais na camada plexiforme
externa. Já as células bipolares transferem os sinais visuais para os dendritos de células amácrinas e ganglionares, localizados
na camada plexiforme interna. Enquanto as células amácrinas constituem-se em interneurônios inibitórios, as células
ganglionares, recebendo os sinais provenientes das células bipolares e amácrinas, constituem-se na via de saída da retina. São
encontrados, em retinas de mamíferos, entre 10 e 15 subtipos morfológicos distintos de células ganglionares, sendo seus
axônios os constituintes do nervo óptico, incumbindo-se de conduzir toda a informação visual para os respectivos centros
subcorticais. Por terem que enviar os sinais visuais para fora da retina, por distâncias comparativamente grandes em relação
àquelas encontradas na circuitaria retiniana, as células ganglionares são capazes de gerar potenciais de ação, cuja principal
característica é sua capacidade de propagação. Exceto por algumas células amácrinas, todas as demais células da retina
exercem suas funções por intermédio de potenciais de membrana locais e graduados (hipopolarizações e hiperpolarizações).
Em síntese, podemos conceber os circuitos retinianos como constituídos por uma via “vertical” fotorreceptor→ célula
bipolar → célula ganglionar, a qual leva a informação visual diretamente dos cones e bastonetes para os alvos subcorticais, e
por uma via “horizontal”, provida pelas células horizontais e amácrinas, as quais permitem uma importante interação lateral
das vias verticais.
Cones e bastonetes respondem à luz com uma hiperpolarização de seu potencial de membrana. Essa hiperpolarização
leva a uma redução na liberação de neurotransmissor (glutamato) por ambos os tipos de fotorreceptores. Podemos, assim,
entender como uma hiperpolarização dos fotorreceptores, provocada por um estímulo luminoso, gera um sinal que se propaga
pelas vias visuais: se o glutamato liberado por cones e bastonetes causar um potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) em,
digamos, uma certa parcela de células bipolares, esse conjunto de células bipolares será inibido pelo escuro (quando os
fotorreceptores, em repouso, liberam continuamente um neurotransmissor inibitório); já a luz, hiperpolarizando os
fotorreceptores, levará a uma diminuição na liberação de glutamato, diminuindo, portanto, uma ação inibitóriasobre as células
bipolares (desinibição), permitindo sua excitação. Na verdade, esses processos de excitação, inibição e desinibição podem
acontecer, em princípio, ao longo de toda a malha sináptica da retina, e não apenas entre fotorreceptores e células bipolares.
Na literatura científica relativa à fisiologia visual, uma célula da retina, bipolar ou ganglionar, que seja excitada pela luz é
denominada “célula ON”, enquanto aquela que é inibida pela luz é denominada “célula OFF”. Na retina de primatas existe,
aproximadamente, um mesmo número de células bipolares ON e OFF. Assim, tanto a presença quanto a ausência de luz
causam, ao mesmo tempo, efeitos neurais opostos (excitação e inibição), que, desde a retina, irão se propagar ao longo de toda
a via visual.
11) Explique o conceito de campo receptivo. Como ele está organizado na retina?
No caso do sistema visual, define-se o campo receptivo de um neurônio qualquer (não importando sua localização:
retina, tálamo, córtex etc.) como aquela porção do campo visual (ou, de forma equivalente, da porção de retina na qual essa
fração do campo visual se projeta) que, quando adequadamente estimulada, irá modificar a atividade previamente expressa
por aquele dado neurônio. Já na circuitaria retiniana podem ser determinados os campos receptivos de células bipolares e
ganglionares. Células bipolares e ganglionares possuem campos receptivos circulares, divididos em duas porções
concêntricas, uma central e outra periférica. Essas duas porções exibem um antagonismo funcional: uma classe de células
ganglionares ou bipolares comporta-se como uma célula ON se o centro do campo receptivo é iluminado, e como célula
OFF, caso a periferia do campo seja iluminada (centro ON-periferia OFF); outra classe exibe o comportamento inverso
(centro OFF-periferia ON). Esse antagonismo centro-periferia observado em campos receptivos circulares de células
ganglionares é muito importante no processo de construção de uma imagem visual. A primeira lição que podemos tirar da
organização funcional dos campos receptivos retinianos é que o sistema visual é estruturado, desde os seus estágios
iniciais, para fazer comparações, extrair diferenças, detectar contrastes. Por exemplo, de forma geral, podemos perceber
que se o campo receptivo de uma dada célula bipolar ou ganglionar é iluminado por inteiro, de forma homogênea, essa
célula não apresentará uma máxima excitação nem uma máxima inibição. O mesmo acontece se o mesmo campo receptivo
estiver, por inteiro, no escuro. A máxima excitação ou máxima inibição dessa célula só será observada quando seu campo
receptivo for submetido a uma estimulação diferenciada: luz no centro e escuro na periferia, ou escuro no centro e luz na
periferia. Esse padrão diferencial de estimulação mostra que a célula é mais sensível a diferenças de iluminação (contraste)
do que iluminação total ou escuro total.
12) Como as vias visuais estão organizadas? (Núcleos, fibras).
Os sinais visuais saem das retinas pelos nervos ópticos. No quiasma óptico, as fibras do nervo óptico das metades
nasais das retinas cruzam para o lado oposto, onde se unem a fibras das retinas temporais opostas, para formar os tratos
ópticos. As fibras de cada trato óptico, por sua vez, fazem sinapse no núcleo geniculado dorsolateral do tálamo e, daí, as
fibras geniculocalcarinas se projetam, por meio da radiação óptica (também chamada de trato geniculocalcarino) para o
córtex visual primário na área da fissura calcarina do lobo occipital medial.
As fibras visuais também se projetam para várias áreas mais antigas do cérebro: (1) da região do quiasma óptico
para os núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo, com a função de controlar
os ritmos circadianos que sincronizam as várias funções fisiológicas do
organismo, com a noite e o dia; (2) para os núcleos pré-tectais no mesencéfalo
para desencadear movimentos reflexos dos olhos para focalizar objetos de
importância e para ativar o reflexo fotomotor; (3) para o colículo superior, para
controlar movimentos direcionais rápidos dos dois olhos; e (4) para o núcleo
geniculado ventrolateral do tálamo e regiões adjacentes, presumivelmente para
ajudar a controlar algumas das funções comportamentais do corpo.
Desse modo, as vias visuais podem ser divididas, de forma grosseira, no
sistema antigo, para o mesencéfalo e áreas prosencefálicas basais, e no sistema
novo, para a transmissão direta dos sinais visuais, para o córtex visual,
localizado nos lobos occipitais. Em seres humanos, o novo sistema é
responsável pela percepção praticamente de todos os aspectos da forma
visual, cores, e outras visões conscientes.
13) Descreva a organização do NGL.
As fibras do nervo óptico do novo sistema visual terminam no núcleo
geniculado dorsolateral, localizado na extremidade dorsal do tálamo, também
chamado corpo geniculado lateral. O núcleo geniculado dorsolateral exerce duas
funções principais: primeira, retransmite informações visuais do trato óptico para
o córtex visual, por meio da radiação óptica (também chamada trato
geniculocalcarino). Essa função de retransmissão é tão precisa que ocorre transmissão ponto a ponto, com alto grau de
fidelidade espacial em todo o trajeto da retina ao córtex visual.
Metade das fibras em cada trato óptico, depois de passar pelo quiasma óptico, é derivada de um olho e metade do
outro olho, representando pontos correspondentes nas duas retinas. No entanto, os sinais dos dois olhos são mantidos
separados no núcleo geniculado dorsolateral. Esse núcleo é composto por seis camadas nucleares. As camadas II, III e V (de
ventral a dorsal) recebem sinais da metade lateral da retina ipsilateral, enquanto as camadas I, IV e VI recebem sinais da
metade medial da retina do olho contralateral. As áreas correspondentes das retinas dos dois olhos se conectam a neurônios
que estão sobrepostos uns aos outros, nas camadas pares, e a transmissão paralela similar é preservada em todo o trajeto até o
córtex visual.
A segunda principal função do núcleo geniculado dorsolateral é a de regular por meio de "comportas" a transmissão
dos sinais para o córtex visual - isto é, controlar quanto do sinal é permitido passar para o córtex. O núcleo recebe sinais de
controle das comportas (gates) de duas fontes principais: (1) fibras corticofugais de projeção direta, do córtex visual primário
para o núcleo geniculado lateral e (2) áreas reticulares do mesencéfalo. Ambas são inibitórias e, quando estimuladas, podem
desligar a transmissão por partes selecionadas do núcleo geniculado dorsolateral. Esses dois circuitos de controle de
comportas ajudam a destacar a informação visual, que é permitida passar.
Por fim, o núcleo geniculado dorsolateral se divide de outro modo: (1) camadas I e II são chamadas camadas
magnocelulares por conterem neurônios grandes. Esses neurônios recebem aferências quase inteiramente das grandes células
ganglionares Y da retina. Esse sistema magnocelular forma a via de condução rápida para o córtex visual. No entanto, esse
sistema é cego para cores, transmitindo somente informações em preto e branco. Igualmente, sua transmissão ponto a ponto é
insuficiente por não existirem muitas células ganglionares Y, e seus dendritos se dispersam de modo amplo na retina. (2) As
camadas II a VI são chamadas fibras parvocelulares, por conterem grande número de neurônios de dimensões pequenas a
médias. Esses neurônios recebem aferências quase inteiramente das células ganglionares do tipo X da retina, que transmitem
cor e carreiam informações espaciais precisas ponto a ponto, mas somente com velocidade moderada de condução, e não em
alta velocidade.
14) Explique a organização do córtex visual primário (ou estriado).
O córtex visual primário se situa na área da fissura calcarina,
estendendo-se para diante no polo occipital, na parte medial de cada
córtex occipital. Essa área é a região terminal dos sinais visuais diretos.
Sinais da área macular da retina terminam próximo do polo occipital,
enquanto os sinais da retina mais periférica terminam nos semicírculosconcêntricos anteriores ao polo, mas, ainda, ao longo da fissura calcarina,
no lobo occipital medial. A parte superior da retina é representada no
lábio superior, e a parte inferior, no lábio inferior.
Observe na figura a grande área que representa a mácula. É para
essa região que a fóvea da retina transmite seus sinais. A fóvea é
responsável pelo grau mais alto de acuidade visual. Com base na área da
retina, a fóvea tem várias centenas de vezes mais representação no
córtex visual primário que a maioria das partes periféricas da retina.
O córtex visual primário é também chamado área visual I. Ainda outro nome é córtex estriado porque essa área tem
aspecto macroscópico estriado.
15) Quais os diferentes tipos de células ganglionares e para que regiões do NGL e córtex estriado cada uma delas projeta?
A segregação da informação inicia-se já na retina, a partir de diferentes classes de células ganglionares. Uma delas, de
menor tamanho, denomina-se por isso parvocelular (tipo P), e responde por mais de 90% da população total de células
ganglionares. Outra classe, composta por células ganglionares maiores, é denominada magnocelular (tipo M), correspondendo,
aproximadamente, a 8% da população. O restante é composto por células que não se enquadram sob esses rótulos, por isso
chamadas por alguns autores de células “não M–não P”. Esses diferentes conjuntos de células ganglionares transportam
diferentes tipos de informação visual, projetando-se a diferentes regiões do núcleo geniculado lateral (NGL). As células
ganglionares do tipo M projetam-se às camadas magnocelulares do NGL (camadas 1 e 2, mais ventrais). Possuem campos
receptivos maiores, conduzem potenciais de ação com maior velocidade, e são mais sensíveis a estímulos de baixo contraste.
Já as células P alcançam as camadas parvocelulares do NGL (camadas 3, 4, 5 e 6, mais dorsais), possuindo campos receptivos
menores. Os neurônios pertencentes ao terceiro grupo de células ganglionares da retina (células não M–não P) projetam-se
sobre neurônios do NGL que se intercalam entre as camadas magno e parvocelulares desse núcleo talâmico (essas camadas
intercaladas são também denominadas “koniocelulares”). Esses conjuntos de camadas do NGL dão origem a três principais vias
visuais, as vias magno, parvo e koniocelular, que alcançam o córtex visual primário (V1) por meio de projeções denominadas
geniculocorticais. Indo além do córtex estriado, a informação visual projeta-se às áreas extraestriadas, um conjunto de áreas
onde ocorrem processamentos cada vez mais elaborados dessa informação, e que também contém representações
preservadas da retina (representações retinotópicas).
16) Com que tipo de informação visual cada uma das vias visuais está envolvida?
Via magnocelular - envolvida no processamento de movimento, relações espaciais e profundidade, além de alcançar outras
áreas do córtex parietal associadas a funções visuoespaciais. Por essa razão é que se diz ser esse sistema primariamente
responsável por estabelecer “onde” um objeto é visto (e não “o que” é o objeto em questão, papel de outra via visual). Os
neurônios da via magnocelular são, no entanto, pouco responsivos a estímulos estacionários e cromáticos.
Via parvocelular - é responsiva à orientação do estímulo, elemento essencial na percepção de forma, contribuindo também
com elementos fundamentais da percepção de cores. Resume-se o papel dessa via dizendo-se que ela se relaciona com “o que”
é visto, ou seja, a identidade de um dado objeto.
Via koniocelular - projeta-se a V4, uma área cortical que possui muitos neurônios responsivos a estímulos cromáticos,
finalmente alcançando o córtex temporal inferior (IT), uma área envolvida na percepção de cor e forma
17) Explique as diferenças entre as vias de processamento dorsal e ventral.
O sistema visual compõe-se por duas grandes vias corticais de processamento. Uma via parte do córtex estriado (V1)
em direção ao lobo parietal, estando fundamentalmente vinculada ao processamento de movimento (via dorsal, responsável
por codificar “onde” está um objeto, ou “como” responder a ele, ou seja, esta via participaria na codificação da “ação” que o
indivíduo poderá realizar, guiado por uma dada informação visual). Outra via, também se originando em V1, trafega
ventralmente em direção ao lobo temporal, estando associada ao reconhecimento de objetos (via ventral, responsável por
codificar “o que” é um objeto).
18) Como ocorre o processamento visual de forma? Falar sobre tipos de células e campos receptivos e como a forma é
detectada por elas.
As células corticais podem ser classificadas em dois grupos principais: simples e complexas. As células corticais
simples são neurônios piramidais, e possuem campos receptivos organizados de uma maneira mais elaborada que aqueles
associados aos neurônios retinianos e talâmicos, que apresentam campos receptivos circulares. Os campos receptivos das
células simples são maiores e alongados, onde uma região linear central excitatória (ou inibitória) é flanqueada por regiões
paralelas inibitórias (ou excitatórias). Exatamente por essa organização linear, esses campos receptivos possuem uma dada
orientação, de tal forma que um estímulo visual vai produzir a máxima excitação (ou máxima inibição) se obedecer a duas
condições: primeiramente, se preencher a porção central do campo receptivo, mas sem se estender às porções laterais
antagônicas; em segundo lugar, se estiver posicionado na mesma orientação do campo receptivo em questão.
As células corticais complexas, também piramidais, possuem campos receptivos igualmente lineares e com um eixo
definido de orientação. Esses campos receptivos são, no entanto, maiores que os observados para as células simples, e não
apresentam regiões excitatórias e inibitórias claramente definidas. Dessa forma, a posição exata do estímulo no interior do
campo receptivo tem um peso menor, em comparação à organização dos campos receptivos das células simples.
Essas células, portanto, não respondem a pequenos estímulos circulares, mas sim a estímulos lineares com uma
orientação específica. Assim, são apropriadas para a detecção de bordas, ou seja, dos limites que definem uma dada imagem
visual. A detecção dos limites, ou bordas, de uma imagem é o primeiro passo, e talvez o mais fundamental, na percepção de sua
forma. Considere o exemplo apresentado a seguir. Um quadrado negro, sobre um fundo branco, é apresentado a um indivíduo.
As bordas definidas pelas fronteiras entre o quadrado e o fundo vão excitar conjuntos de células simples, cada um desses
conjuntos associado à orientação e à localização no campo visual de cada borda, respectivamente. Células complexas, com a
mesma orientação, serão também consequentemente ativadas. Se o indivíduo mover ligeiramente seus olhos, o quadrado
aparentemente se moverá em relação ao fundo, e também sua imagem se moverá sobre a retina. Outro conjunto de células
simples será ativado, já que a ativação dessas células depende da exata localização do estímulo. No entanto, a posição exata no
campo visual tem um peso menor na ativação das células complexas, e para pequenos deslocamentos a mesma população de
células complexas continuará ativada. Esse mecanismo é denominado invariância de posição, e decorre das características dos
campos receptivos das células complexas, os quais são grandes e não possuem regiões excitatórias e inibitórias claramente
delimitadas.
As células simples e complexas são, portanto, responsivas a contornos, bordas e contrastes de um objeto, mas não às
características ópticas do interior da imagem ou do fundo. Na verdade, a constância das características do interior da imagem
e de seu fundo não possui informação visual. As informações essenciais e que são utilizadas pelo sistema visual encontram-se,
fundamentalmente, nas fronteiras que separam duas imagens. A percepção que temos do interior de uma imagem uniforme
depende da ativação de neurônios em cujos campos receptivos projetam-se as bordas da imagem, e da ausência de ativação de
neurônios cujoscampos receptivos sinalizam o interior da mesma, processo denominado preenchimento. A ativação desses
últimos indicaria a presença de contraste entre duas regiões no interior da imagem, ou seja, uma outra borda, supostamente
inexistente nesse exemplo. Em outras palavras, a percepção que temos de uma imagem uniforme, independentemente da cor
que possui, não se origina daquelas células cujos campos receptivos estão associados ao interior da imagem. A informação
contida nas bordas e contornos é a única coisa que precisamos saber. Esse mecanismo garante uma enorme economia para o
sistema visual, o qual deve processar a informação contida nas bordas de uma imagem, e simplesmente preencher, com a
informação obtida, a superfície uniforme do interior, quando destituída de qualquer textura ou contraste.
19) Como ocorre o processamento visual de cores?
Uma onda eletromagnética é caracterizada por sua amplitude e por sua frequência (ou, de maneira equivalente, seu
comprimento de onda). A amplitude de uma onda eletromagnética, na faixa da luz visível, está associada à nossa percepção de
intensidade luminosa. Mas analogamente à percepção auditiva, podemos também discriminar diferentes comprimentos de
onda da luz visível. Aquilo que chamamos de percepção de cores está intimamente relacionado à capacidade de distinguirmos
radiações eletromagnéticas que diferem apenas pelo seu comprimento de onda, e não por qualquer outra característica
ondulatória.
Embora a teoria tricromática possa explicar a maior parte das características da visão de cores, o sistema visual se
organiza de uma maneira um pouco mais complexa. Como vimos anteriormente, células ganglionares na retina, e também
neurônios do NGL, possuem campos receptivos que se organizam em regiões circulares contendo um centro e uma periferia
que se antagonizam mutuamente. Um subconjunto dessas células codifica informação relativa à intensidade luminosa
(luminância), sendo que luz branca incidindo no centro do campo receptivo excita (ou inibe) a célula, enquanto a incidência de
luz na periferia causa um efeito contrário. Essas células respondem, portanto, à diferença de luminâncias (contraste), o que já
representa uma importante contribuição para a percepção final de cor. Essa via, codificando o contraste sem discriminação
cromática, origina-se nas células ganglionares magnocelulares da retina, como vimos anteriormente, e recebe a contribuição
simultânea e aditiva da atividade gerada em cones L (vermelhos) e M (verdes). Uma outra via, que se origina nas células
ganglionares parvocelulares, exibe campos receptivos apresentando oponência cromática verde-vermelho, ou seja, as células
ganglionares parvocelulares que dão origem a essa via são excitadas por cones L (vermelhos) e inibidas por cones M (verdes)
ou, ao contrário, excitadas por cones M (verdes) e inibidas por cones L (vermelhos). Portanto, essa via realiza uma
discriminação cromática entre os comprimentos de onda longo (vermelho) e médio (verde). Já a informação originada em
cones S (azuis) é transmitida por uma terceira via (a via koniocelular), cujos campos receptivos apresentam oponência
cromática do tipo azul-amarelo, em que a aferência de cones S (azuis) se opõe às aferências combinadas dos cones L e M
(vermelhos e verdes). Essa via, portanto, realiza uma discriminação cromática entre comprimentos de onda curtos (azul) e a
soma dos comprimentos médios (verde) e longos (vermelho), combinação que resulta em amarelo.
20) Como ocorre o processamento visual do movimento?
A principal origem da informação sobre movimentos no campo visual é o conjunto de células ganglionares
magnocelulares da retina. As projeções dessas células, retransmitidas pelas camadas magnocelulares do NGL, alcançam as
camadas corticais de V1, onde são processadas por células simples e complexas que respondem seletivamente à direção de um
movimento. O processamento dessas células é adicionalmente elaborado em áreas extraestriadas localizadas no lobo temporal
(V5), e então transmitidas a áreas visuomotoras do lobo parietal, onde o padrão de descarga dos neurônios ali presentes
codifica a direção e a velocidade de objetos em movimento no campo visual.
A área V5 contém neurônios que apresentam uma forte seletividade direcional para estímulos em movimento, o que
não se observa em áreas mais iniciais da via dorsal ou em qualquer parte da via ventral. Analogamente ao que observamos em
outras áreas extraestriadas, os neurônios de V5 possuem campos receptivos maiores, em comparação aos campos receptivos
de neurônios localizados mais precocemente na via dorsal. Em V5 observamos uma organização colunar onde as colunas se
arranjam de acordo com a seletividade direcional dos neurônios, analogamente à seletividade de orientação observada em V1.
Indo além de V5 (MT), circuitos localizados em áreas parietais (MST) são seletivos a movimentos lineares, circulares e radiais.