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CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 1 1 INTRODUCCION AL AREA BIENVENIDOS !! En ésta, tu primer materia del ciclo promoción de la salud y de la carrera, comenzaremos nuestro recorrido a lo largo de la morfofisiología del ser humano como ente bio-psico-social. Durante la misma analizaremos distintos aspectos de su maduración psico-motriz, inmunológica y endócrina, así también como el proceso del conocimiento, la reproducción y el envejecimiento. Siendo ésta, como se ve, una exploración tan compleja de temas tan diversos, comenzaremos a manejar una extensa bibliografía que nos permitirá desarrollar nuestra capacidad de análisis, resumen e integración del conocimiento. El material de estudio sugerido para los distintos temas es el siguiente: -ANATOMÍA: textos de Rouviere o de Latarjet -HISTOLOGIA: textos de Geneser o de Ross -EMBRIOLOGIA: textos de Langman o de Hib -QUIMICA: textos de Blanco o de Feduchi -FISIOLOGÍA: textos de Guyton o de Ganong Además, en la facultad vas a poder fotocopiar en los lugares habilitados para lo mismo, numerosos textos sobre BIOLOGIA, FISICA o del AREA PSICO-SOCIAL, necesarios para el análisis de cada una de tus unidades problema. Aunque no es estrictamente necesario, en ocasiones también resulta útil disponer de algún DICCIONARIO MÉDICO. Se recomiendan los siguientes: Dorland, Mosby o Stedman. En el Instituto Tejedor te ofrecemos una gran variedad de recursos para la comprensión y el abordaje de todos estos temas: -APUNTES DE CADA UNIDAD PROBLEMA -CLASES TEÓRICAS CON LOS RESPONSABLES DE CADA ÁREA -CONSULTAS CON LOS MISMOS A TODA HORA Quienes te vamos a acompañar en estos, tus primeros pasos en la Carrera de Medicina somos los siguientes docentes: -GUIDO VENTURA: responsable del Área de Biología y Física. -FERNANDO MARADONA: responsable del Área de Anatomía. -EL POLLO: responsable de las Areas de Química, Histología, Embriología y Fisiología. Finalmente, el Instituto cuenta con su página web, donde podés descargar información y material para ejercitarte. La misma es: www.institutotejedor.com.ar http://www.institutotejedor.com/ CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 2 2 UNIDAD PROBLEMA Nº 1 Planteo: « Juan y Leticia han iniciado sus estudios de Medicina. En un mismo día han escuchado a un profesor afirmar que los seres humanos somos animales emparentados con todos los seres vivos, y a otro docente que también somos personas sociales y culturales” Los objetivos particulares de esta UP serán reflexionar sobre la condición humana, explorando al ser humano y además el largo recorrido evolutivo que condujo al hombre actual. Para ello analizaremos: - El Ser Humano como Ente Biológico perteneciente al Reino Animal. - La Evolución Biológica y la Evolución de los Homínidos. - Las Células Procariotas y Eucariotas. - Las Proteínas y las Enzimas. - La Anatomía del Sistema Esquelético. - El Ser Humano como Ser Social y Cultural. El presente manual de conocimientos básicos no pretende ser un material de lectura excluyente sobre los temas que componen el área de crecimiento y desarrollo, sino que se trata de un resumen de conceptos, al que se puede acceder previa lectura de la bibliografía recomendada por la Facultad o que puede servir de introducción al análisis de la misma. El manual ha sido confeccionado por los docentes del instituto, de amplia experiencia en cada uno de los temas abordados, junto con numerosos y valiosos aportes de alumnos que durante el año 2002-2019 cursaron la materia en la Facultad. INDICE Y BIBLIOGRAFÍA POR ÁREA: 1. BIOLOGÍA:----------------------------------------------------------------------------------------------------página 3 La evolución de los Homínidos. - Curtis H. Biología. Editorial Panamericana. Madrid. 6° edición. Capítulos 20 y 24 - LA HISTORIA DEL ORIGEN DEL HOMBRE - Sloan - National Geographic – 2004 - REVISTA NATURE - v419 - 10 octubre 2002 - Campbell & Reece: Biología. Editorial Médica Panamericana. 7ª Edición. Capítulo 34 2. QUÍMICA: ----------------------------------------------------------------------------------------------------página 18 Estructura de Proteínas, Bioenergética, Equilibrio químico y Enzimas. -Blanco A. Química Biológica (8° edición) Capítulos 3, 7 y 8 -Feduchi, E.F. y colaboradores. Bioquímica. Editorial Médica Panamericana. 2011 3. HISTOLOGÍA: ------------------------------------------------------------------------------------------------página 36 Biología celular -Geneser, F: Histología Editorial Panamericana. 3° Edición. Capítulos 1 a 4 - ROSS, M. PAWLINA W.: Histología. Editorial Panamericana. 5° Edición. Capítulos 1 a 3 - WELSCH, U. DELLER T.: Histología. Editorial Panamericana. 3° Edición. Capítulos 1 y 2 - DE ROBERTIS (h), HIB, PONZIO: Biología Celular y Molecular. Ed. El Ateneo. 12° Edición - ALBERTS, B: Introducción a la Biología Celular. Editorial Panamericana. 3° Edición.- 4. ANATOMÍA:-------------------------------------------------------------------------------------------------página 54 Generalidades sobre Anatomía Normal y el Sistema esquelético. . ROUVIERE/DELMAS. Anatomía humana. Editorial Masson. 10ª edición. Tomo I. . LATARJET/RUIZ LIARD. Anatomía humana. Editorial Médica Panamericana. 3ª edición. Vol. 1. .NETTER, F.: Atlas de Anatomía Humana. Editorial Masson. 1ª Edición. .SOBOTTA: Atlas de Anatomía Humana. Editorial Elsevier. 23ª Edición. 5. AREA SOCIAL:-----------------------------------------------------------------------------------------------página 68 Cultura, Derecho a la Salud. Concepto de Salud. -Canclini, N. Cultura e ideología, en Cultura y sociedad. Una introducción. Ed. CCE, México, 1981 -Canclini, N. Entrada, en : Culturas híbridas. Estrategia para entrar y salir de la modernidad. Ed. Grijalbo, México, 1990. 6. EJERCITACIÓN:-----------------------------------------------------------------------------------------------página 72 CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 3 3 BIOLOGÍA ASPECTOS EVOLUTIVOS CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 4 4 BIOLOGÍA: ASPECTOS EVOLUTIVOS EVOLUCION: TEORIA Y EVIDENCIA Introducción. Un poco de historia La historia de las ideas evolutivas se remonta a muchos siglos atrás. Aristóteles (384-322aC.) creía que todos los seres vivos podían ser ordenados en una jerarquía. Esta jerarquía se conoció como la Escala de la Naturaleza, en la cual las criaturas más simples tenían una posición humilde en el peldaño más bajo, el hombre ocupaba el peldaño más alto y todos los otros organismos se encontraban en lugares intermedios entre estos extremos. Hasta fines del siglo XIX, muchos biólogos creían que esa jerarquía representaba un orden natural. Los naturalistas posteriores (al menos los de occidente) creían, de acuerdo al Antiguo Testamento, que todos los seres vivos eran producto de una creación divina. Aunque la visión creacionista de la biodiversidad fue hegemónica hasta principios del siglo XIX, la idea de que los organismos evolucionan -o cambian- a través del tiempo y de que un tipo de organismo da origen a otro tipo aparentemente es antigua, anterior a Aristóteles. Por ejemplo, la escuela de filosofía griega fundada por Anaximandro (611-647 a.C.) desarrolló no solo un modelo de constitución de la materia similar al atómico, sino también una concepción del mundo biológico que consideraba que el origen y la transformación de las especies ocurría por procesos naturales. En el siglo XVIII, el naturalista francés Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) se convirtió en uno de los primeros naturalistas en proponerque las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. Sugirió que además de las numerosas criaturas producidas por la creación divina en el comienzo del mundo, hay familias menores concebidas por la Naturaleza y producidas por el Tiempo. Entre aquellos que dudaban de que las especies fueran fijas y no cambiasen estaba Erasmus Darwin (1731-1802), el abuelo de Charles. Sugirió que las especies tienen conexiones históricas entre sí, que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede heredar estos cambios. Sostenía, por ejemplo, que un oso polar es un oso común que por vivir en el Artico se ha modificado y ha pasado estas modificaciones a sus oseznos. En el siglo XIX Cuvier era un influyente y firme adversario de las teorías de la evolución. Aunque reconocía que muchas especies que habían existido alguna vez ya no existían. Explicó la extinción de las especies con la postulación de una serie de catástrofes. Después de cada catástrofe (ejemplo el Diluvio) nuevas especies establecidas por sucesivas creaciones divinas llenaban los lugares que habían quedado vacante. La evolución biológica La evolución biológica como proceso de cambio y de diversificación de los seres vivientes en el tiempo explica la extraordinaria diversidad existente de los mismos en el mundo actual. ¿Qué es la evolución? El estudio de los restos de animales y plantas que existieron en épocas pasadas nos permite descubrir que los seres vivos de hace millones de años eran muy distintos de los actuales. ¿Quién no ha oído hablar, por ejemplo, de los dinosaurios, reptiles gigantes que desaparecieron de la faz de la tierra y de los que se han encontrado numerosos restos?. Hoy día, los representantes de este grupo animal son muy diferentes. Es, pues, un hecho constatado y real el que los seres vivos están en continua, aunque muy lenta, evolución. Así pues, se puede definir la evolución como “el proceso biológico mediante el cual los caracteres de las distintas especies han ido cambiando a través del tiempo”. TEORÍAS SOBRE LA EVOLUCION DE LAS ESPECIES: Son modelos provisorios que describen en forma comprensiva y predictiva el fenómeno evolutivo. Las más importantes son: I)- Teoría Lamarkiana o de Lamarck: (Naturalista Francés; 1744 – 1829): teoría de los caracteres adquiridos. - Propuso su teoría en el 1809. «Según esta teoría, los seres vivos no habían sido creados simultáneamente en su diferente complejidad sino que derivan unos de otros mediante variaciones sucesivas.» El creía que existía en los organismos una tendencia interna hacia la perfección, además de esto, el medio actuaba sobre la estructura de los seres vivos produciendo cambios, los individuos cambiaban para adaptarse al ambiente y eran capaces de transmitir esos cambios ventajosos a sus descendientes. Esto último es conocido como «la herencia de los caracteres adquiridos». De acuerdo a su hipótesis, la evolución depende de tres factores principales: 1- los individuos están sometidos a un proceso de cambio para adaptarse al ambiente y estos eran capaces de transmitir esos cambios ventajosos a su descendencia. 2- Cada especie realiza un esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsa a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor «buscar la perfección interna» CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 5 5 3- La ley del uso y desuso de los órganos y herencia de los caracteres adquiridos: con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso y desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios adquiridos durante la vida de los individuos se transmiten de los padres a la descendencia. Aun hoy la idea de Lamarck es tentadora para muchos. Imaginemos que, generación tras generación, muchos individuos de una especie se enfrentan con un problema similar. El ejemplo clásico, aunque algo caricaturesco, es el de un imaginario antecesor de la jirafa que habría tenido cuello corto y vivido en un sitio donde las hojas más altas de los arbustos le eran inalcanzables. Durante su desarrollo, cada individuo estiraba su cuello lo más que podía y conseguía alargarlo un poco, del mismo modo que ejercitar un músculo lo hace crecer. Lamarck postuló que las modificaciones adquiridas debido a los esfuerzos de cada individuo pasarían a los descendientes; en cambio l, las alteraciones indeseables como las mutilaciones o consecuencias de enfermedades, no se transmitirían, por haber ocurrido en forma pasiva. Al acumularse esos cambios a lo largo del tiempo, darían lugar a la jirafa como la conocemos hoy en día. Sin embargo, en estos momentos sabemos que la teoría no proporciona una explicación satisfactoria, pues no existen mecanismos que hagan pasar los caracteres adquiridos por una generación a la siguiente. La propuesta, además, tiene l debilidad de implicar cambios dirigidos. En su visión, los cambios que se transmiten por herencia son solo los que mejoran la adaptación del individuo a su ambiente. II)- Teoría de Darwin-Wallace (1809-1882): el origen aleatorio de las variaciones individuales. Entre los siglos XVIII y XIX, dos grandes viajeros marcaron los cambios que sentaron las bases de la biología moderna. Uno de ellos fue el geógrafo y físico alemán Alexander von Humboldt. A partir de sus viajes surge un nuevo modelo de ciencia natural, centrado más en las características del terreno de donde provenían los especímenes recolectados que en una mera descripción de esas especies. Así, el paisaje se convirtió en objeto de estudio. Humboldt ejerció una influencia profunda en un joven inglés que había abandonado sus estudios de medicina para dedicarse ávidamente a los de historia natural. Charles Darwin había decidido, a los 22 años, que él también recorrería el mundo geográfico natural de las especies. El viaje a bordo del Beagle cambió el rumbo de la historia. Mientras el barco descendía a lo largo de la costa atlántica de Sudamérica, atravesaba el estrecho de Magallanes y ascendía por la costa del Pacífico, Darwin viajaba por el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. Allí observó distintos estratos geológicos, descubrió conchas marinas fósiles a 3700 metros de altura y hasta presenció un terremoto. Coleccionó ejemplares de numerosas plantas y animales desconocidos. Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esa idea y en proponer un mecanismo válido por el cual podría ocurrir la evolución. El viaje en el Beagle: solo de 28 metros de largo, este barco izó las velas para un viaje de 5 años con 74 tripulantes en diciembre de 1831 y luego de pasar por el cabo Verde, llegó a Bahía, Brasil, a fines de febrero de 1832. Sus tripulantes pasaron aproximadamente tres años y medio recorriendo las costas de América del Sur y haciendo exploraciones tierra adentro. En las islas Galápagos el barco se detuvo un mes. El viaje a través del Pacífico hasta Nueva Zelanda y Australia, a través del Océano Indico hasta el Cabo de Buena Esperanza, el regreso a Bahía y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumió otro año. El mecanismo de la Selección Natural En su libro: “El Origen de las especies” (publicado en 1859) Darwin proporciona el marco básico para la comprensión de la evolución. Este concepto se basa en cinco premisas: 1- Los organismos engendran organismos similares, mostrando estabilidad en el proceso de la reproducción. 2- En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente. 3- En cualquier población dada, ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de lascuales son hereditarias, no producidas por el ambiente. 4- Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Estas variaciones “favorables” tienden a hacerse más comunes de una generación a otra, proceso llamado: «selección natural». 5- Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos. En resumen, podríamos expresar que los Postulados de la Teoría Darwinista son: a- El mundo evoluciona, las especies cambian, se originan nuevas especies, otras se extinguen. b- El proceso de cambio es gradual y continuo. No existen cambios bruscos ni saltos discontinuos. La transformación de una especie en otra representa la suma de pequeños cambios que se han ido acumulando con el paso de sucesivas generaciones, en el proceso de adaptación al ambiente. c- Existe comunidad de descendencia. Las especies semejantes están emparentados y descienden de antepasados comunes. Por ejemplo, todos los mamíferos derivan de un único tronco ancestral. Se induce que los organismos vivos pueden remontarse hasta un origen único de la vida. d- El cambio evolutivo resulta de la selección natural. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 6 6 ¿Qué diferencias existen entre la teoría Darwinista y la de Lamarck? La diferencia fundamental con la teoría de Lamarck es que los cambios entre generaciones, es decir, las mutaciones ocurren al azar y no van dirigidos en una dirección particular. Además, la adaptación al ambiente ocurre debido a que las mutaciones aleatorias favorables dan lugar a individuos que dejan mayor descendencia. Los cambios producidos en el organismo como consecuencia de esfuerzos individuales, no se incorporan a óvulos o espermatozoides, como plantea Lamarck, y por lo tanto desaparecen con la muerte del individuo. Las observaciones de Darwin permiten plantear algunas de las hipótesis y las preguntas que habían surgido en su viaje a bordo del Beagle: - Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prueba el uniformismo. En esta teoría, James Hutton propuso que la Tierra había sido moldeada por procesos lentos y graduales: el viento, el clima y el fluir del agua. Si la tierra había sufrido cambios tan importantes, ¿los seres vivos se habrían transformado en forma similar? - En la Argentina, Darwin descubrió fósiles de grandes mamíferos extintos similares a otros organismos de la actualidad. ¿Cómo podía explicarse el gran parecido existente entre los organismos y algunas especies actuales? - Darwin observó la fauna de las islas Galápagos. Encontró 13 especies diferentes de pinzones que pueden distinguirse por la forma o el tamaño de sus picos. Estas especies no existen en otra parte del mundo y en el continente, que dista de las islas unos 1000 km, solo se encuentra una de ellas. ¿Por qué había una sola especie en el continente y trece en las islas? ¿Por qué si las condiciones ecológicas eran muy semejantes en las diferentes islas, cada una tenía sus propias y particulares poblaciones de animales? - Darwin observó la variación geográfica de especies pertenecientes a un mismo grupo. Al recorrer la pampa argentina descubrió que en distintas regiones existían formas diferentes de ñandúes que no se apareaban libremente con otras. ¿Por qué existían formas características en cada región? - Darwin se sorprendió ante la singularidad de la fauna de Australia. Frente a la notable variedad de marsupiales (ej. canguros) y acerca del extraño carácter de los animales de este país en comparación con el resto del mundo, Darwin reflexionaba: un hombre que no creyera más que en su propia razón bien podría decir: «sin duda aquí han estado trabajando dos creadores diferentes». El otro Darwin Ya de regreso en Inglaterra, Darwin escribió un esbozo de su teoría en 1842 y lo revisó en 1844. Lo guardó en un lugar seguro y durante 20 años solo mencionó sus ideas en sus cuadernos y en cartas a sus colegas científicos. En 1856, urgido por sus amigos, Darwin comenzó a preparar el manuscrito para su publicación. Grande fue su sorpresa cuando en junio de 1858 recibió una carta de un joven naturalista, Alfred Russell Wallace (1823-1913), quien se encontraba en un archipiélago Malayo. Wallace le pedía su opinión acerca de un artículo en el que proponía que la selección natural tenía un papel determinante en la transformación de las especies. Cuando Darwin lee dicho artículo titulado «sobre la tendencia de variedades que se separan de un tipo original» se encontró con lo que calificó el mejor resumen imaginable de las ideas que él mismo llevaba gestando trabajosamente desde hacía más de veinte años. Darwin les pidió consejo a sus amigos. Tenía un dilema moral, ante la sensación de que luego podría interpretarse que él se había apropiado de las ideas de Wallace: publicar o no publicar. Darwin decía: «prefiero quemar mi libro a que él o cualquier otro pensara que me comporté como un miserable». Sus amigos, testigos de la paternidad de su teoría, insistieron en que la publicara. Finalmente, se llegó a un digno final: el 1 de julio de 1858, Darwin y Wallace presentaron conjuntamente sus ideas frente a la sociedad Linneana de Londres. En dicha presentación Darwin acredita a Wallace como codescubridor de su teoría. Darwin terminó de escribir su libro El Origen de las Especies en 1859. Wallace que durante su viaje coleccionó 125 mil especímenes de plantas y animales escribió su libro «El archipiélago Malayo» diez años más tarde. En la introducción decía: «A Charles Darwin, autor de El Origen de las Especies, dedico este libro, no solo como muestra de estima y amistad personal sino para expresar mi profunda admiración por su genio y sus trabajos». En la actualidad, a ambos se los distingue por sus aportes revolucionarios a la ciencia: Darwin como el padre de la Teoría de la Evolución y Wallace como el padre de la Biogeografía. III)- Teoría Neodarwinista o Sintética: Una debilidad de la teoría Darwiniana era la falta de conocimientos precisos acerca del origen de la variación heredable sobre la cual trabaja la selección natural. Resultó la genética, por obra de Gregor Mendel (1822 – 1884), la que con el tiempo fue generando las respuestas que le faltaban a Darwin. Solo a mediados del siglo XX, las leyes mendelianas fueron redescubiertas y junto con otros grandes descubrimientos en el campo de la genética, la biología molecular y de la paleontología, se incorporaron a la teoría de Darwin dando lugar a una nueva teoría llamada Teoría Sintética o Neodarwinista. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 7 7 Para esto fue fundamental la colaboración de George Stebbins (1906 -2000), George Simpson ( 1902 – 1985 ) pero principalmente la colaboración de Theodosius Dobzhansky ( 1900 – 1975 ) que en su libro « Genética y el origen de las especies» plantea la relación entre la genética y la teoría de la evolución por selección natural. ¿Qué interrogantes tenia Darwin sobre el origen de la variación heredable que la genética Mendeliana pudo aclarar? 1- ¿De qué manera se transmitían las características heredadas de una generación a otra? 2- ¿Por qué dichas características no se mezclaban y podían desaparecer para luego reaparecer en otra generación? 3- ¿De qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección natural? NOTA: (estos interrogantes y otros serán aclarados en clase de Genética Mendeliana) no faltes…!!!!! La teoría Sintética rechaza de plano la teoría de los caracteres adquiridos y reconoce como único mecanismo evolutivo a la selección natural siendo el mecanismo por el cual actúa conocido con el nombre de «EFICACIA BIOLOGICA» que se define para cada individuo como « su contribución de descendientes a lasiguiente generación» Los componentes de dicha eficacia biológica son: 1- LA VIABILIDAD que se define como: la capacidad de los individuos para sobrevivir 2- LA FERTILIDAD que se define como: la capacidad de los individuos para reproducirse IMP!: «La Eficacia Biológica debe ser considerada solo si la población es Mendeliana» Conceptos de Especie, población, variabilidad, especiación, micro y macroevolución Especie: Se la define como: «conjunto de poblaciones naturales que se cruzan real o potencialmente entre sí y que han quedado reproductivamente aisladas.» Población Mendeliana: se la define como: «El conjunto de individuos que forman una comunidad reproductiva en el tiempo y en el espacio. Esto significa que, al menos teóricamente, están en condiciones de intercambiar genes.» Variabilidad Los individuos que componen una población difieren entre sí en su eficacia biológica, esto se debe en parte a causas genéticas y por lo tanto es heredable. Los genes que contienen la información que le permiten a los individuos adaptarse mejor tenderán a hacerse cada vez más frecuentes hasta convertirse en genes exclusivos fijados en homocigosis. Es decir que los otros alelos no ventajosos desaparecerían. Si esta situación de genes afecta a muchos loci, la población acabará siendo tan diferente a la inicial que dará lugar a la aparición de una nueva ESPECIE. Especiación: Se la define como: «un proceso evolutivo que lleva a la aparición de una nueva especie.» «También es denominada como MACROEVOLUCION.» Aislamiento reproductivo: Significa que en condiciones naturales los miembros de una especie no se cruzan con miembros de otras especies. Si lo hicieran, su descendencia seria estéril… En resumen, la teoría Sintética o Neodarwinista define a la evolución como la modificación progresiva de la composición genética de las poblaciones. No existe una diferencia cualitativa entre el proceso de MICROEVOLUCION y el de MACROEVOLUCION. Esta diferencia es solo cuantitativa, siendo el mecanismo de cambio en ambos procesos, la selección natural. Diferencias entre Macroevolución Microevolución Sustitución de genes amplia escasa Genera nuevas especies subespecies Puede ser reversible no si Es siempre irreversible si no Tiempo que tarda millones de años pocos años Importante!!: hay que destacar que según la teoría Neodarwinista , la persistente presión de la selección natural, los alelos o genes beneficiosos que eran aquellos que le conferían mayor adaptación a los individuos eran los que prevalecían y por lo tanto daban lugar a la desaparición de aquellos alelos llamados desventajosos o alelos malos. Como se sabe esto no es así ya que no hay alelos buenos ni malos, solo hay alelos que según el ambiente pueden ser o no adaptativos, todo depende del ambiente que puede favorecer a uno o a otro. Por ello los alelos que denominamos desventajosos existen en la naturaleza. Hay que tener en cuenta que la presencia de diferentes alelos para una misma característica le confiere al individuo lo que se conoce como «VENTAJA SELECTIVA DEL HETEROCIGOTA», esto solo puede ocurrir gracias a la VARIABILIDAD GENETICA. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 8 8 IV)- Teoría Neutralista: ( Kimura y colaboradores ) Hay autores que consideran que la selección natural no es el único mecanismo de la evolución. Los neutralistas afirman que constantemente se están produciendo mutaciones, pero que la mayoría de ellas son neutrales y no afectan a la adaptación de los organismos. Hay que hacer hincapié en el hecho de que no niegan que puedan producirse mutaciones negativas o positivas, sobre las que si actúa la selección natural. «la teoría afirma que la mayoría de los alelos son selectivamente neutros y que su cambio es producto del azar.» V) –Teoría del Equilibrio Puntuado: ( Niles Elgredge y Stephen Jay Gould-1972) La teoría plantea que la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente experimentan pequeños cambios a lo largo de gran parte de su historia biológica, y que sus evoluciones mayores ocurren en forma esporádica y rápida, y consisten en el nacimiento de un nuevo linaje. Por estudios de restos fósiles, observaron que las especies aparecen en forma brusca y luego persisten virtualmente sin cambios durante largos periodos. Para la teoría, esa aparición súbita o puntuación es el episodio que da lugar a la especiación. El periodo siguiente de estabilidad, en el que no se observan cambios es denominado ESTASIS. En otras palabras, podríamos decir que:«las especies pasan largos periodos de estabilidad hasta que sobreviene un punto, que inicia una etapa de crisis relativamente breve, en la que se producen cambios drásticos que conducen a la extinción o la especiación. El motivo de la crisis es una profunda modificación del ambiente.» Evidencias del proceso evolutivo Son la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de homologías y la imperfección de la adaptación. 1- Observación directa: generalmente, la evolución produce cambios apreciables después de operar durante largos períodos, por lo que el tiempo de los seres humanos resulta demasiado corto para observarlos. Sin embargo, en algunos casos, la civilización humana moderna ha producido presiones selectivas tan fuertes sobre algunos organismos que, si uno estudia fenómenos evolutivos en pequeña escala (microevolución) pueden observarse no solo los resultados sino el proceso real de la evolución. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de la polilla moteada del abedul (o Biston Betularia). Hacia el siglo XIX, esta polilla se hallaba sobre los árboles y rocas cubiertos de líquenes de color claro, con los cuales esta polilla de color pálido se mimetizaba. Sin embargo, durante la revolución industrial comenzaron a predominar polillas de color oscuro en las inmediaciones de las ciudades industrializadas (en Inglaterra y EE.UU.) donde el hollín de las fábricas había matado los líquenes dejando los troncos, las rocas y el suelo desnudos, los cuales se fueron ennegreciendo. Estas tendencias de las formas de color oscuro a reemplazar a las formas de color claro se llamó melanismo industrial. Otro ejemplo es el de las bacterias resistentes a los antibióticos. Cuando estas drogas surgieron, después de la 2º guerra mundial su aparición revolucionó la terapéutica en medicina porque en apariencia se trataba de “drogas milagrosas”, con las cuales se podía tratar un sinnúmero de enfermedades infecciosas. Sin embargo, con el tiempo, muchas bacterias se hicieron resistentes a los antibióticos. Esta resistencia ¿Fueron cambios instantáneos en el metabolismo de las bacterias individuales o fueron cambios genéticos en la población bacteriana, es decir, evolución? Esta disyuntiva fue solucionada por el experimento de J. y E. Lederberg. Estos investigadores transfirieron colonias de bacterias desde un cultivo a otro que contenía penicilina. Aquellas que sobrevivieron en presencia del antibiótico fueron localizadas en el 1º cultivo, demostrando que las mismas ya se encontraban en la población original y fueron seleccionadas por el ambiente. También es posible generar cambios evolutivos experimentalmente, mediante selección artificial. Consiste en producir una nueva generación a partir de unos pocos miembros de la generación anterior, portadores de la característica que se quiere incrementar en la población. Este procedimiento se usa comúnmente en agricultura, ganadería y otras actividades agropecuarias. Esta selección artificial puede generar grandes diferencias entre individuos de una misma especie,como ocurrió con las variaciones del perro doméstico. Otro fenómeno observable es el de las variaciones intraespecíficas, que se dan cuando una población se distribuye en un amplio territorio y así, los individuos de las poblaciones ubicadas en los extremos de dicho territorio se diferencia tanto que ya no pueden cruzarse. Todos estos procesos observados ilustran la microevolución (dentro de una especie) pero la macroevolución (el cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies) se aprecia por otras evidencias. 2- Biogeografía: es el conocimiento y la interpretación de la distribución de los seres vivos en las distintas regiones. Durante el tiempo en que las observaciones estaban confinadas a un área limitada de la zona templada de Europa, como ocurrió antes de lasgrandes exploraciones de los siglos XVIII y XIX, era verosímil que cada tipo de organismo hubiese sido creado separadamente. De acuerdo con la “doctrina creacionista”, cada especie había sido creada especialmente para una forma de vida particular y ubicada en la localidad para la cual era adecuada. Sin embargo, cuando Darwin y Wallace realizaron sus famosos viajes de exploración resultó evidente que no todas las especies son tan distinguibles entre sí como se había pensado previamente. Así, el problema de las especies en su contexto geográfico, puesto de relieve por las exploraciones del siglo XIX, fue la 1º fisura entre la postura de los creacionistas y los evolucionistas. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 9 9 3- El registro fósil: pone de manifiesto la ocurrencia de la macroevolución al revelar una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas. Los fósiles, encontrados en estratos geológicos cuya antigüedad puede establecerse (como realizó William Smith en las islas británicas o Darwin en América del Sur) permitieron establecer la línea evolutiva de las especies. Así, en 1862 el hallazgo del Archaeopterix (con su combinación de ave y reptil) o la publicación en 1879 de los estudios de Marsh (de la Universidad de Yale) sobre la genealogía del caballo aportaron evidencia a favor de una evolución a gran escala (o macroevolución). La anatomía comparada en los fósiles permitió establecer un orden para los principales grupos de vertebrados; primero peces; luego anfibios; luego reptiles; finalmente aves y mamíferos. Esta evidencia en el registro fósil es tan contundente que impulsó a Haldane a plantearse que “aceptaría que la evolución no ha ocurrido si se hallara un conejo fósil en el período precámbrico”. 4- Homología: es el estudio de las estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Por ejemplo, todos los animales tetrápodos (de cuatro patas) como anfibios, reptiles y mamíferos tienen cinco dedos en su etapa embrionaria (aunque tengan menos en su edad adulta). No hay ninguna razón funcional o ambiental para que las alas de un murciélago, las aletas de una ballena o las patas de un caballo dispongan de cinco dedos. Esto puede explicarse únicamente si proceden todos de un mismo ancestro de cinco dedos. Asimismo, los estudios de biología molecular demostraron que en todos los seres vivos las membranas biológicas, los ribosomas, la glucólisis, el ATP y la universalidad del código genético (por sobre todo) ponen en claro una unidad histórica de todos los organismos vivos. 5- Adaptaciones: en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a las fuerzas selectivas del ambiente, muchos de ellos imperfectos como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva del grupo. LA CLASIFICACION DE LOS ORGANISMOS “Desde el período más remoto de la historia del mundo se ha visto que los seres orgánicos se parecen entre sí en grados descendentes, de modo que pueden clasificarse en grupos subordinados a grupos. Esta clasificación no es arbitraria, como la agrupación de estrellas en constelaciones...Creo que la ordenación de los grupos dentro de cada clase...para que sea natural, debe ser rigurosamente genealógica ” CHARLES DARWIN La necesidad de una clasificación Los biólogos se enfrentan constantemente con la inmensa y difícil tarea de determinar y clasificar la vasta diversidad de organismos con la que compartimos el planeta. Para llevar a cabo esta empresa, se apoyan en la sistemática. La sistemática es la disciplina científica que estudia la diversidad de los seres vivos en un intento de construir un sistema ordenado de clasificación de los organismos. ¿Qué es una especie? Especie en latín significa “tipo”. Así, en el sentido más simple, las especies son tipos diferentes de organismos. El biólogo Ernst Mayr describió a una especie biológica como “un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o potencial y que están reproductivamente aislados de otros grupos”. El concepto biológico de especie de Mayr es ampliamente aceptado por los zoólogos. Sin embargo, falla cuando la reproducción involucra poco o mucho intercambio sexual. Muchas plantas se reproducen en forma asexual; además, pueden formar híbridos fértiles con otras especies. Por otra parte, las bacterias, con su variedad de formas de intercambio genético, no se ajustan de manera estricta a esta definición. Así, aunque los botánicos y los microbiólogos usan el vocablo especie, ésta representa una construcción diferente de la utilizada por los zoólogos. La clasificación jerárquica La clasificación de los seres vivos avanzó por distintos caminos de búsquedas y cuestionamientos a lo largo de los siglos. En 1813, el botánico suizo Augustin-Pyramus de Candolle acuñó la palabra taxonomía para designar el área del conocimiento que establece las reglas de una clasificación. Pero en el siglo XIX, los taxónomos, enfrentados a la diversidad del mundo vivo, buscaban una clasificación que no solo permitiera identificar y asignar una ubicación a cada una de las formas vivientes sino que también reflejara el orden natural de esos organismos. Carl von Linneo (1707-1778) desarrolló el sistema binominal para designar a las especies de organismos y estableció las principales categorías que se usan en el sistema jerárquico de la clasificación biológica. Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, género, especie y variedad. Posteriormente, el mismo Linneo y otros taxónomos fueron eliminando algunas y añadiendo otras menos frecuentes como tribus, superfamilias o subphyla. Muchos biólogos reconocen hoy una categoría por encima del reino, el dominio. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 10 10 LA EVOLUCION DE LOS HOMINIDOS u HOMINIZACIÓN ¿Cómo y cuándo comenzó la historia de la evolución humana? Tal vez con una combinación casual de sustancias químicas en algún mar cálido del Precámbrico, hace más de 3800 millones de años. O tal vez hace unos 2,5 millones de años, cuando alguna tribu de homínidos descubrió que podía crear un borde filoso en una piedra para cortar el cuero de un animal. En cualquier caso, se trata de una historia en extremo larga y muchos de sus detalles se han perdido, probablemente para siempre. Sin embargo, numerosos restos fósiles de homínidos han permitido delinear un posible árbol genealógico de nuestros antecesores. El ser humano se ubica taxonómicamente en el reino animal, clase mamíferos, orden primates, género homo y especie homo sapiens. Los primeros mamíferos aparecieron en la historia del planeta tierra hace 200 millones de años, en la era mesozoica, dominada por los dinosaurios. Sin embargo, hace 65 millones de años, los dinosaurios se extinguieron y se produjo la radiación adaptativa de los mamíferos, los que llegaron a distribuirse por todo el planeta adaptándose a las condicionesmás diversas. Los mamíferos se dividen en tres grupos: - Monotremas: son ovíparos (ponen huevos) y entre ellos encontramos actualmente al ornitorrinco. - Marsupiales: son vivíparos (paren crías vivas) pero tienen un período corto de gestación. Ejemplo: los canguros. - Placentarios: son vivíparos pero tienen un período de gestación más largo. Entre ellos encontramos a los primates. Historia de los primates Tendencias evolutivas del género: la mano, la agudeza visual, la postura erecta y el cuidado de las crías. Comenzó cuando un grupo pequeño de mamíferos semejantes a las musarañas trepó a los árboles, debiendo adaptarse a la vida arborícola. Así sufrieron importantes cambios evolutivos, que son los siguientes: a- Mano, antebrazo y brazo: - Los primeros presentaban 5 dedos en manos y pies. - El primer dedo estaba constituido por dos segmentos; los demás por tres. - La mayoría desarrolló pezuñas para cavar y correr, o garras para cazar. - Algunos desarrollaron aletas nadadoras o alas para volar. - Los primates perfeccionaron el patrón básico de 5 dedos, con pulgar divergente, oponible al dedo índice, lo que les otorgó la capacidad de asir y aumentó su destreza manual, cuyo punto culminante es el ser humano. - Las garras de los primates fueron reemplazados por uñas, liberando los pulpejos de los dedos, dándole a los mismos mayor capacidad táctil. - El antebrazo de los primates presenta un radio que puede rotar sobre el cúbito permitiendo movimientos de pronación y supinación, sin mover el codo o el brazo. - El brazo de los primates puede girar a nivel de los hombros, hecho muy importante para la vida arborícola. b- Agudeza visual: - Los mamíferos en general presentan una predominancia del olfato sobre la vista. - Los primates y las aves tienen un predominio de la vista por sobre el olfato. - Los ojos situados frontalmente garantizaron el desarrollo de una visión estereoscópica (de profundidad). - Los conos y bastones desarrollados permitieron una mayor agudeza visual. - Los conos, además permitieron desarrollar una visión de los colores. - En el ojo de los primates se desarrolló la mácula o fovea, que brinda aún una mayor nitidez. c- Postura erecta: - Los miembros superiores de los primates son más largos que los posteriores. - El tronco queda así parcialmente erguido. - Hay un cambio en la orientación de la cabeza que queda más erguida. - Estas variaciones crearon las condiciones para el desarrollo del bipedismo. d- Cuidado de las crías: - Los mamíferos amamantan a sus crías. - Esto fortalece el vínculo materno-filial. - Se alarga la infancia y el proceso del aprendizaje. Líneas principales en la evolución de los primates Los primates pueden dividirse en dos grupos: los prosimios (loris, galagos, tarseros y lemures) y los antropoides o primates superiores (monos, antropomorfos y humanos). CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 11 11 Los prosimios tuvieron su apogeo en el período abarcado entre 55 y 38 millones de años atrás y en la actualidad son animales arborícolas, pequeños o medianos, de hábitos nocturnos. Los antropoides se habrían separado de los prosimios durante el Eoceno, hace 40 millones de años. En este grupo se reconocen dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo o Platirrinos, y los monos del Viejo Mundo o Catarrinos. En el árbol filogenético hipotético de esta figura, dentro de los Catarrinos se puede distinguir al grupo de los antropomorfos que, junto con los humanos (Homo Sapiens), conforman el grupo de los hominoides. 1- Prosimios modernos: - Son arborícolas. - Son pequeños. - Son insectívoros y herbívoros. - Tienen hábitos nocturnos. - Incluyen a loris, lemures, tarseros y galagos. 2- Antropoides: a- Monos: - Son más grandes que los prosimios. - Tienen cráneos más redondeados. - Tienen visión estereoscópica y de los colores. - Tienen hábitos diurnos. - Se mueven en bandas compuestas por machos y hembras adultos, con sus crías. Las hembras protegen a las crías; los machos o todo el grupo. Se dividen en dos grupos: * Monos del nuevo mundo: - Son platirrinos (de nariz ancha). - Se distribuyen en América Central y del Sur. - Son arborícolas con cola prensil. - Incluyen el mono tití, araña, aullador y capuchino. * Monos del viejo mundo: - Son catarrinos (de nariz hacia abajo). - Se encuentran en Africa. - Son arborícolas con cola no prensil (colobos, y carcopitecos) o terrícolas sin cola (macacos y babuinos). b- Antropomorfos: - Junto con los humanos forman la superfamilia hominoides. - Son parientes de los monos del viejo mundo o catarrinos. - Su antecesor más antiguo es el procónsul, del cual existen 10 especies, siendo la más conocida el africanus (que data de hace 14 a 22 millones de años). - Actualmente presenta 4 géneros: gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés. - Tienen mayor tamaño que los monos (a excepción de los gibones). - Su cerebro es más grande. - Se sostienen en las ramas por sus brazos y los gibones pueden moverse por braquiación (con su cuerpo vertical, se desplazan de rama en rama) - Presentan brazos largos y piernas cortas (descansan en sus nudillos).Como resultado, aún cuando estén en 4 patas, su cuerpo está parcialmente erecto. El análisis presentado hasta el momento sugiere que los antropomorfos constituyen nuestros parientes más cercanos. Esto no significa que el homo sapiens descienda de estos sino que hemos compartido con ellos un antepasado común más reciente que con ningún otro grupo de primates actuales. Darwin pensaba que los parientes más cercanos del humano eran los grandes simios africanos (chimpancé y gorila), mientras que el asiático (orangután) tenía un vínculo más lejano. En las primeras décadas del siglo XX esta visión cambió y comenzó a considerarse que todos los grandes monos estaban muy emparentados entre sí, siendo su relación con el humano muy lejana. Sin embargo, después de 1960, los estudios de homologías demostraron que Darwin tenía razón (una vez más). Los humanos presentan un seno frontal, presente también en gorilas y chimpancés pero no en gibones y orangutanes. Estudios de unas proteínas llamadas frinopéptidos demostraron que los orangutanes están más emparentados con gorilas, chimpancés y humanos que con los gibones. Así, la separación evolutiva entre humanos y grandes simios habría ocurrido muy recientemente (hace 5 a 8 millones de años). CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 12 12 EL ORIGEN DE LOS HOMINIDOS De los prehomínidos al Homo Sapiens La evolución humana: divergencia de los primates El origen de los homínidos: Los primeros homínidos Lamentablemente, para la tradicional visión eurocentrista de la historia, la evidencia fósil nos aleja de Europa para buscar nuestros orígenes en África. Atrás quedo el vano intento de anclar nuestros orígenes en la misma Europa, tras el fraude del hombre de Piltdown. La historia de este engaño comenzó y se basó en unos restos óseos (en concreto un cráneo parcial, un diente suelto y una mandíbula con dientes) descubiertos en Inglaterra en 1912, en Piltdown, un pueblo de Sussex. Un obrero los localizó en una cantera, y se los entregó al arqueólogo aficionado Charles Dawson, que los presentó, junto con el eminente paleontólogo Smith Woodward (del Museo Británico), en la Sociedad Geológica de Londres. Durante años, se mantuvo el debate sobre el origen de estos restos, y la prensa dijo que muy probablemente correspondieran al eslabón perdido, denominándosele Eoanthropus dawsonii. Estos restos fueron aceptados por la comunidad científica sin mayores análisis, debido principalmente a que era perfecto e idéntico a la idea de aquella época sobre el eslabón perdido. La idea de esa época eraque el eslabón tenía que haber tenido un gran cerebro pero igualmente presentar rasgos simiescos, y posteriormente haber evolucionado a una apariencia humana; idea contraria a la existente actualmente y que presentan los fósiles verdaderos. No obstante, comenzaron a surgir cada vez más interrogantes sobre la antigüedad y el origen de esos restos. Finalmente, un dentista, determinó que los dientes de ese esqueleto correspondían evidentemente a un orangután, el diente suelto a un mono y el cráneo a un ser humano (Homo sapiens): a partir de entonces, los análisis del contenido en flúor de los huesos demostraron que el enterramiento había sido intrusivo, así como que el color ferruginoso oscuro de los huesos se debía a un tratamiento químico, para uniformar las diferencias de color entre la mandíbula (más moderna) y el cráneo (más antiguo). Nadie sabe quién perpetró el fraude, y algunos lo atribuyen a los descubridores originales, señalando sobre todo a Dawson, motivado por el hecho de que en las islas británicas no había sido descubierto ningún fósil humano, en los tiempos en que el resto de Europa ebullía de hallazgos de este tipo. Sin embargo, el profesor Douglas dejó a su muerte una cinta magnética en la que señalaba que el autor de la falsificación fue el archifamoso profesor Sollas, que pretendía con ello desprestigiar a su rival Woodward. A pesar del fraude, se ha erigido, por suscripción popular, en el lugar donde se descubrieron los huesos, un monumento honorífico a estos restos: el propio Woodward asistió a la inauguración. Igualmente, existen teorías conspirativas diversas que han atribuido la invención a algunos de los hombres más famosos de la época, incluyendo a Arthur Conan Doyle. En el año 2002 se descubrió en el Chad un fósil de una antigüedad de 7 millones de años (m.a.). Aunque el descubrimiento apenas se está estudiando, parece ser que el Sahelanthropus Tchadensis, representa la especie a partir de la cual se separaron las ramas de los chimpancés africanos con la de los primeros homínidos, grupo que conforman nuestros antepasados y nosotros mismos. Por alguna razón que aún desconocemos, algunos Sahelanthropus decidieron intentaron desplazarse sobre sus patas posteriores; aunque esta especie aún no era bípeda. Durante los últimos 5 m.a., la temperatura media de la tierra ha experimentado un descenso, por lo que se dice que estamos en una etapa relativamente fría. En nuestro mundo actual se dan bruscos cambios de clima y en la temperatura ambiental, pero son de corta duración, si recordamos la edad de nuestro planeta, de 4.500 millones de años. Este reciente descenso de la temperatura ambiental produjo cambios en los ecosistemas en donde vivían nuestros antepasados, que para ese momento eran los mismos del chimpancé. El descenso de la temperatura produjo un clima más seco, disminuyendo por lo tanto la pluviosidad. En el continente africano se había formado ya en esa época la gran fractura conocida como Great Rift Valley. Es una gran hendidura que divide al África en dos en sentido Sur-Norte, desde Sudáfrica, atraviesa el Mar Rojo, llegando al Mar Muerto. Las grandes montañas de la fractura impidieron que los vientos húmedos provenientes del Atlántico arribasen al África Oriental. Esto produjo la desaparición de los grandes bosques de la parte oriental del continente, siendo progresivamente sustituidos por ambientes de sabana. Por lo tanto, toda la fauna de la región tuvo que adaptarse al nuevo cambio climático, siendo el primer paso un cambio en los hábitos alimenticios. Mientras que en el África Occidental los simios primitivos seguían disfrutando de una su vida y dieta arborícola, en los grandes bosques; los antropomorfos del África oriental tuvieron que adoptarse a la nueva situación, a partir del Sahelanthropus. Surge así nuestra rama dentro del gran árbol, la de los Homínidos, grupo que incluye a los humanos y a nuestros ancestros, ya separados de la línea del chimpancé. Los restos de homínidos más antiguos que se conocen tienen una antigüedad de 5.6 m.a., son apenas algunas muelas aisladas encontradas en Kenia. En 1992 se descubrió en Etiopía un fragmento de mandíbula con algunos molares, de una antigüedad de 4.4 m.a. La evidencia que revelaba de que se trataba de un homínido eran las cúspides de esas muelas que tienen todas las mismas alturas. Esta es una característica que diferencia a los homínidos de los chimpancés. Se trataba del Ardipithecus ramidus, y al parecer, vivía aún en un ambiente forestal. Se desconocen si eran bípedos o andaban aún sobre cuatro patas; lo cierto es que tenían una dieta similar al del chimpancé, compuesta de frutas y plantas blandas. Lo sabemos gracias al grosor del esmalte de los dientes, similar al de los chimpancés y al nuestro. Se piensa que vivió en un ambiente aún de bosque, ya que sus restos se encontraron junto a restos fósiles de fauna forestal. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 13 13 Género Australopithecus: la bipedestación Nuestro siguiente ancestro en existir fue el Australopithecus Anamensis, de una antigüedad de 4 m.a. La palabra "anamensis" significa "lago" en lengua Turkana; mientras que Australopithecus significa "mono del sur", ya que sus primeros fósiles se descubrieron en Sudáfrica. Se piensa que vivió en un ambiente medio entre bosque y sabana; y muy posiblemente se trataba ya de un bípedo, por las características de una tibia que se encontró. El periodo comprendido entre 3.6 y 3 m.a. aproximadamente corresponde al AustralopithecusAfarensis; a este especie pertenece un fósil de una hembra a la que se bautizó como "Lucy", por una canción de los Beatles. Johanson encontró en Etiopía este esqueleto hembra de más de 3 millones de años. Esta hembra medía 120 cm y caminaba erecta, dadas las características del fémur y la cadera. Los afarensi al parecer presentan un dimorfismo sexual, es decir, un gran contraste de tamaño entre machos y hembras. Sus cráneos tienen una pequeña cresta sagital (cresta que recorre el cráneo en sentido longitudinal), en la cual se anclaban los músculos para la masticación. Esto evidencia que los afarensi comenzaron a consumir vegetales más duros, lo que demuestra los efectos del cambio climático. Esta característica también es propia de los Parántropos, por lo que se piensa que estos evolucionaron a partir de los afarensi. Otro hallazgo muy importante fue el de Mary Leakey que encontró huellas fósiles de pisadas de hace 3.75 millones de años en Laetoli (Tanzania), que muestran un andar bípedo y una estructura de la planta del pie muy similar a la de los humanos actuales. El Australopithecus Bahrelghazali, descubierto en el Chad (centro de África) en 1979, resultó ser un caso atípico, al haberse descubierto en una zona alejada de la supuesta cuna del África oriental y a Sudáfrica. Posiblemente se trate de un primer caso de “emigración” de homínidos, que se volverían a producir posteriormente como veremos. De una antigüedad de 3.5 m.a., al parecer tiene características similares entre los Parántropos y el género Homo. Se trata de un caso paralelo a nuestra línea evolutiva, no es un ancestro directo nuestro, al igual que tampoco lo fue (al parecer), el A. Afarensi. El período entre 3 m.a, y 2 m.a. corresponde al Australopithecus Africanus. Descubierto en 1924 en Sudáfrica por Reymond Dart; el “Niño de Taung”, es uno de los fósiles más famosos en la historia la paleontología humana, junto a “Lucy” y el “Muchacho de Turkana”. En 1924 durante una explosión en una cantera de Taung, Sudáfrica, se desprendió una roca que contenía una porción de cráneo de niño: el niño de Taung. Este espécimen junto con otros fue enviado a un anatomista sudafricano (experto en neurología), que luego de analizarlo concluyó que este cráneo redondeado era diferente de los simios modernos y antiguos y era más parecido a un cráneo humano (por el tamañoy configuración del cerebro, la forma de los dientes y la localización del orificio de inserción de la columna vertebral, que sugería una postura erecta). Este espécimen de Australopithecus Africanus fue en su momento considerado el «eslabón perdido». Esto tuvo poco apoyo en la comunidad científica, que consideraba que la cuna de la humanidad debía encontrarse en Europa o Asia y no en la «atrasada» Africa. Los A. Africanus han sido descubiertos todos en Sudáfrica, generalmente fosilizados en cavernas, junto a restos de animales prehistóricos. Esto no significa que el A. Africanus habitaba en cuevas, ya que sabemos que vivía en ambientes intermedios entre bosque y sabana. Debido a la ausencia de material volcánico en el lugar que permitan datar la antigüedad de sus restos mediante métodos radiométricos, su antigüedad se ha determinado comparándola con la de los fósiles de los animales encontrados en el mismo lugar. Antes sepensaba que el A. Africanus había dado caza a esos animales. Hoy sabemos que, al menos el “niño de Taung”, fue cazado y muerto por un águila. Raymond Dart formuló la teoría del “mono asesino” para explicar la postura bípeda de los homínidos. Decía que el Australopithecus comenzó a usar sus manos para utilizar objetos contra sus semejantes, así como para cazar animales. Para ello utilizaba huesos, cuernos, colmillos, siendo entonces esta la primera “industria” creada por el hombre. Por lo tanto, según Dart, la maldad innata de nuestros antepasados fue la razón que los volvió bípedos y por lo tanto, inteligentes. Esta idea se llevó al cine en la película “Odisea espacial 2001”. Obviamente, la idea hoy en día ha quedado descartada. Otros científicos plantean que la posición bípeda no tiene nada que ver con la necesidad de andar a pie por la sabana; tampoco por razones de combatir el calor alejándose unos centímetros del suelo andando a pie. Si no más bien, el andar sobre dos piernas permite a las manos recolectar, cargar y transportar alimentos a los centros de acopio o a las viviendas temporales, si se trataba de seres nómadas. Muy posiblemente, el Australopithecus y los Parántropos eran aún incapaces de fabricar herramientas. Es decir, aún no utilizaban sus manos para darle una forma útil a las piedras; después de haber imaginado previamente esa forma en su mente. Sabemos que el volumen craneal de los australopithecus era de apenas unos 500 centímetros cúbicos como máximo; apenas un poco más que el de los chimpancés. Sin embargo, sus manos son más parecidas a las nuestras, lo que implica que tenía una mejor manipulación de objetos que los simios. Existen diferencias físicas importantes entre el Afarensi y el Africanus. La diferencia de tamaño entre machos y hembras de A. Africanus no es tan marcada como en los Afarensi. El esmalte de sus dientes es menos grueso; además carecen de la cresta sagital de los Afarensi, que al parecer evolucionó luego en los Parántropos. Posiblemente el Africanus comparta un ancestro común con el género Homo, al cual pertenecemos. El caso del Australopithecus Garhi descubierto en 1996 en Kenia, es importante ya que se halló junto a restos de huesos de animales quebrados intencionalmente para extraer su médula. Aún no es seguro que el garhi consumiera carne, ya que los huesos pudieron haber sido rotos por los primeros Homo. Con una antigüedad de 2.5 m.a., el garhi podría haber dado origen al género Homo, o bien haber compartido un común ancestro. Volviendo al A. Afarensi, este se extinguió hace 3 m.a.; al parecer, algunos de ellos evolucionaron dando origen al los Parántropos, los cuales eran llamados en la bibliografía menos reciente como Australopitehcus Robustus. Los Parántropos estaban ya totalmente adaptados para la vida en sabana abierta. Para ello aumentaron su tamaño y su contextura, desarrollaron una masticación que les permitía consumir vegetales duros, aumentando el grosor del esmalte de sus dientes. Su cresta sagital CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 14 14 del cráneo era mucho más grande que la de los A. Afarensi, ya que sus músculos masticadores eran más poderosos. Se conocen tres especies, el Parántropo Aethiopicus, de hace 2.6 m.a., que al parecer dio origen al P. Boisei y el P. Robustus. Estos últimos parecen haber coexistido junto al Homo Habilis, en las sabanas de África Oriental. El Parantropo Robustus parece ser otro caso de emigración, sus orígenes parecen ser del África Oriental, desplazándose posteriormente al sur de África, en donde se han hallados sus restos menos antiguos, junto a los de Australopithecus Africanus. Los australopitecinos tienen, como los humanos actuales, un andar erecto y un primer premolar con dos cúspides, lo que lo diferencia de los grandes monos, que no caminan erectos y tiene un primer premolar con una sola cúspide. Sin embargo, su volumen cerebral en proporción a su masa corporal es pequeño (similar al de un simio). En resumen: - Sahelanthropus Tchadensis 7 m.a ??? - Ardipitecus 4,4 m.a - Australopitecus Anamensis 4,2- 3,8 m.a - Australopitecus Afarensis 3,7- 3 m.a - Australopitecus Africanus 3-2 m.a - Parantropus Aethiopicus 2,4 - 1,2 m.a - Parantropus robustus 1,7 - 1 m.a - Extinción EL GENERO HOMO: el desarrollo del cerebro La evolución del hombre. Breve historia de las ideas y discusiones actuales. Existen varias hipótesis sobre el punto de divergencia entre australopitecus y homo. Algunos establecen la misma a partir del australopitecus afarensis, otras lo hacen a partir del australopitecus africanus. Sin embargo, en 1999, White encontró en Etiopía restos de un australopitecino de hace 2,5 millones de años al que llamaron australopitecus garhi (que significa «sorpresa» en el lenguaje de una tribu etíope). Este podría ser el nexo entre los australopitecos y el homo. Las principales especies del género homo son: 1- HOMO HABILIS: mientras que los Parántropos se especializaron a la vida en la sabana abierta, otros homínidos hicieron lo mismo, pero asumiendo diferentes estrategias ante el reto planteado por los cambios climáticos. No desarrollaron un poderoso aparato masticador, a pesar de que también consumían tubérculos y demás vegetales duros propios de la sabana. La diferencia era que esos homínidos utilizaban piedras para picar sus alimentos en trozos para facilitar su consumo. Pero fue el consumo de carne la decisión más radical, que determinó la fabricación de las primeras herramientas y el progresivo desarrollo de la inteligencia. Nosotros pertenecemos al género Homo. Nuestros primeros antepasados, comenzaron probando la carne de animales muertos. De los huesos consumirían la médula interna (tuétano), muy rica en proteínas. Para picar la carne y los huesos necesitaban piedras afiladas, de manera que comenzaron a tallar piedras, obteniendo trozos filosos llamados lascas. Era la primera vez que un ser viviente le daba forma a la materia, partiendo de una idea preconcebida en su mente. Por esta razón, se le bautizó con el nombre de Homo Habilis, de una antigüedad de 2.5 m.a.; sus primeros fósiles se encontraron en el valle del río Omo, entre Etiopía y Kenia. El hecho de haberse hallado junto a gran cantidad de piedras talladas, de una manera algo tosca, hace pensar que ellos fueron los creadores de la primera actividad industrial del hombre, conocida como cultura Olduvayense, (Modo 1). Es de imaginar que en esta etapa evolutiva, nuestros ancestros utilizaban ya algún modo de comunicarse entre si, al menos a manera de señas, si aún no habían desarrollado algún medio de lenguaje poco desarrollado. Entre las características físicas del Homo habilis, destacaremos la aparición en su cráneo de un arco supraorbital (arco óseo por encima de las órbitas oculares), y un aumento significativo del volumen craneal, ahora de unos800 cc. Por sus características físicas, de todos los Australopithecus se parece más al Africanus y al garhi, por lo que se piensa que ambos tuvieron un común ancestro, que algunos científicos creen que fue el mismo Australopithecus Afarensi. 2- HOMO ERECTUS: En 1984 se produjo un descubrimiento importante para la tarea de esclarecer el seguimiento de la evolución humana. “el niño de Turkana”, resultó ser un muchacho de aproximadamente 13 años, de una estatura de 1.60 mt; implicaba que de adulto tendría unos 1.80 mt. Con una antigüedad de 1.5 m.a., el bautizado Homo Ergaster, había desarrollado unas piernas adaptadas para largos trotes a través de la sabana, lo que quizás signifique que realizaban actividades colectivas de cazas. La industria lítica asociada al ergaster se le llama Achelense, (Modo 2), mostrando ya un nivel de elaboración más complejo que la de Olduvai. Aún existen dudas si el Homo ergaster ya utilizaba el fuego como “arma” para espantar y cercar animales grandes, para cazarlos y comerlos. De todas maneras el mayor consumo de carne habría contribuido a su desarrollo corporal. No solo aumentaron su estatura, sino que también aumentó su volumen craneal a 1000 cc aproximadamente. Anteriormente se solía referir al ergaster como Homo Erectus; hoy se acepta que el Homo Ergaster es el antepasado africano del Homo Erectus. Es decir, del primer homínido que protagonizó la salida de África. En 1891, el médico Eugene Dubois descubrió en la isla de Java, la famosa “calota” y fémur de una nueva especie a la cual bautizó como Pithecanthropus erectus, “hombre mono erguido”; posteriormente se le dio el nombre de Homo Erectus. Por sus características se sabe hoy de que se trata de una especie distinta del Homo ergaster. Su cráneo es mucho más grueso, y su CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 15 15 arco supraorbital más grande (como una visera), además de un refuerzo óseo en la parte posterior del cráneo llamado protuberancia occipital. Posteriormente se descubrieron más fósiles parecidos, su antigüedad oscila entre 1.8 m.a. hasta apenas 250.000 años de antigüedad. El famoso “Hombre de Pekín” (Sinanthropus), se le considera también Homo erectus. Se han descubierto fósiles en África y Europa que se atribuyen también a esta especie, creándose así mayor confusión acerca de su origen. Se trata de una especie que existió durante un período de tiempo bastante amplio, y al parecer, hace 250.000 años coexistieron en nuestro planeta al menos dos o tres especie de homínidos. Relaciones entre las diferentes clases de homo: Tanto el homo hábilis, el homo erectus y el homo sapiens tienen rasgos en común: - Premolares bicúspides. - Andar bípedo. - Postura erecta. - Cerebro grande. - Capacidad de construir herramientas. Además el H. erectus y el sapiens comparten: - Talla alta. - Cerebro aún más grande. - Capacidad de usar fuego. Por esto, el H. erectus se lo consideró durante mucho tiempo el antecesor del H. Sapiens. Sin embargo, el H. erectus tiene características particulares (engrosamiento de los arcos superciliares, cresta ósea medial en el cráneo, etc.) que no tienen ni el H. hábilis ni el H. sapiens. Por eso, algunos autores consideran al H. erectus como una rama colateral que evolucionó principalmente en Asia (extinguiéndose hace 25 mil años), conviviendo en Asia con el H. sapiens. Este último habría evolucionado en Africa a partir de una especie llamada Homo Ergaster (de hace 1,6 millones de años). Del H. ergaster habría evolucionado el H. erectus y el homo heidelbergensis que sería nuestro ancestro directo y habría vivido en Africa, Europa y Medio oriente hace 600 mil a 200 mil años. Este habría originado las dos ramas terminales del linaje de los humanos: el homo neanderthalensis y el homo sapiens. 3- HOMO NEANDERTHALENSIS: vivieron en Europa y Medio Oriente hace 250 a 35 mil años. Su nombre deriva de la región de Neander (Alemania) donde se encontraron los primeros fósiles. Estos humanos los primeros en celebrar ceremonias relacionadas con la muerte, demostrando una estructura social compleja. Su esqueleto es más robusto que el de un humano actual. Su cara es más larga y con una proyección medial, ausente en los humanos modernos. Tienen un engrosamiento superciliar y dos protuberancias en la base del cráneo, que los humanos no tienen. Sorprendentemente, su cerebro era de mayor tamaño que el de un hombre actual. Por eso, al H. neanderthalensis no se lo considera un ancestro directo de los humanos modernos, sino como una rama colateral con la que compartiríamos un ancestro común aún no determinado. Dado que los humanos modernos se habría originado hace 130 mil años, Neandertales y humanos modernos convivieron hasta hace 35 mil años, cuando los primeros se extinguieron. 4- HOMO SAPIENS: el ser humano como especie, la perspectiva biológica Existen 2 modelos o teorías sobre el posible origen del homo sapiens: la del candelabro y la del arca de Noé. Como el H.Erectus se encontró en África, Asia y Europa y, diversos expertos lo consideran un ancestro del Sapiens, proponen el «modelo del candelabro». De acuerdo a este modelo, hubo múltiples migraciones tempranas desde África a Asia y Europa, que comenzaron tal vez hace 1 millón de años y establecieron distintas poblaciones de H.Erectus que habrían evolucionado por separado en Homo Sapiens. Otro modelo propuesto es el «arca de Noé» según el cual un pequeño grupo migró desde África hace unos 100 mil años, colonizando todo el mundo y reemplazando a las poblaciones pre-existentes (que se extinguieron). Esta hipótesis tiene mayor asidero, dado el hecho de no haberse encontrado homínidos con rasgos intermedios entre Erectus y Sapiens que sugieran una transformación gradual entre ambos. El modelo del arca de Noé ha sido sustentado por estudios realizados sobre ADN mitocondrial. Este ADN no tiene enzimas que corrijan sus errores, como en el núcleo y además no sufre mezcla materna/paterna sino que es de origen sólo materno. Por ello, sobre la base del estudio de la acumulación de errores en dicho ADN pudo establecerse el origen de nuestra especie en un pequeño grupo de especímenes situados en África hace 200 mil años, que habrían migrado saliendo del continente hace 100 mil años. ¿Por qué reemplazaron a las otras especies, como Erectus y Neandertales, que eran más robustas? Quizá por su mayor inteligencia, o quizá porque fueron portadoras de alguna enfermedad contra la que los demás no eran inmunes. En resumen, las migraciones del Homo Sapiens habrían ocurrido, aproximadamente: - Hace 200 mil años se origina la especie en África. - Hace 100 mil años habría migrado a Asia. - Hace 40 mil años habría migrado a Europa. - Hace 35 mil años habría migrado a Oceanía. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 16 16 Poblamiento de América Existen muchas discusiones acerca de cómo y cuándo el Homo Sapiens pobló nuestro continente: Desde el punto de vista de la teoría del poblamiento tardío, los paleoamericanos entraron al continente durante la última glaciación, que permitió el paso hacia el Nuevo Mundo a través de Beringia. El puente de Beringia, a veces denominado simplemente Beringia, fue un puente de tierra o amplio territorio que abarcaba el extremo oriental de Siberia (Asia), el oeste de Alaska (América) y la mayor parte del actual mar de Bering, el cual se formó en dos períodos durante la última glaciación, glaciación de Würm o Wisconsin, debido al descenso del nivel de los océanos. La mayor parte del puente estaba donde actualmente se encuentra el estrecho de Bering. Este evento ocurrió entre 14 000 y 13 000 años a.C. En 1929, Ridgely Whiteman, un joven indígena de 19 años que venía siguiendo las investigaciones que se estaban realizando en la cercana localidad de Folsom, escribióuna carta al Instituto Smithsoniano sobre una serie de huesos que había encontrado en la aldea de Clovis, Nuevo México. En 1932, una excavación realizada por un equipo dirigido por Edgar Billings Howard, de la Universidad de Pensilvania, confirmó que se trataba de un asentamiento indígena durante el Pleistoceno y verificó el tipo especial de punta de flecha que sería conocida como «punta Clovis». Al ser descubierta la datación por carbono 14, en 1949, el método fue aplicado en los yacimientos de Clovis, resultando en antigüedades que oscilaban entre el año a.C y 13.500 a.C. Por otro lado, la teoría del poblamiento temprano dice que los humanos llegaron a América mucho antes, basados en el descubrimiento de restos cuya datación por carbono 14 da una antigüedad mayor de 14 000 años a. C. A la investigación paleoantropológica se suma la información producida por la genética, que ha servido para reforzar algunas conjeturas sobre el origen de los americanos. En 1994, James Neel y Douglas C. Wallace establecieron un método para calcular la velocidad con que cambia el ADN mitocondrial. Ese método permitió fechar el origen del Homo sapiens, la famosa Eva mitocondrial, entre 100.000 y 200.000 años a.C y la salida de África entre 75.000 y 85.000 años atrás. Aplicando este método, Neel y Wallace estimaron en 1994 que el primer grupo humano en ingresar a América lo hizo entre 22.414 y 29.545 años En general, se considera que la mayor parte de los indígenas americanos son descendientes de un grupo único proveniente del noreste o el oriente de Asia. Los pueblos de habla na-dené son descendientes de una segunda ola migratoria que se estableció en el norte de América, mientras que los esquimales llegaron al continente en el flujo migratorio más reciente. Después de que los paleoamericanos entrasen al continente, el paso de Beringia fue cubierto nuevamente por el mar, de modo que quedaron prácticamente aislados del resto de la humanidad. Salvo la ininterrumpida comunicación entre esquimales y paleoesquimales de Alaska y Siberia y el caso de una breve colonización vikinga en la costa de Canadá y Groenlandia, no hay pruebas contundentes que respalden un contacto transoceánico entre la América precolombina y el resto del mundo. https://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_del_poblamiento_tard%C3%ADo https://es.wikipedia.org/wiki/Paleoamericanos https://es.wikipedia.org/wiki/Beringia https://es.wikipedia.org/wiki/Puente_de_tierra https://es.wikipedia.org/wiki/Siberia https://es.wikipedia.org/wiki/Asia https://es.wikipedia.org/wiki/Alaska https://es.wikipedia.org/wiki/Am%C3%A9rica https://es.wikipedia.org/wiki/Mar_de_Bering https://es.wikipedia.org/wiki/Glaciaci%C3%B3n_wisconsiense https://es.wikipedia.org/wiki/Oc%C3%A9ano https://es.wikipedia.org/wiki/Estrecho_de_Bering https://es.wikipedia.org/wiki/Antes_de_Cristo https://es.wikipedia.org/wiki/1929 https://es.wikipedia.org/wiki/Nuevo_M%C3%A9xico https://es.wikipedia.org/wiki/1932 https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Edgar_Billings_Howard&action=edit&redlink=1 https://es.wikipedia.org/wiki/Universidad_de_Pensilvania https://es.wikipedia.org/wiki/Carbono_14 https://es.wikipedia.org/wiki/1949 https://es.wikipedia.org/wiki/XII_milenio_a._C. https://es.wikipedia.org/wiki/Teor%C3%ADa_del_poblamiento_temprano https://es.wikipedia.org/wiki/Fechamiento_por_radiocarbono https://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica https://es.wikipedia.org/wiki/1994 https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=James_Neel&action=edit&redlink=1 https://es.wikipedia.org/wiki/Homo_sapiens https://es.wikipedia.org/wiki/Eva_mitocondrial https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81frica https://es.wikipedia.org/wiki/Lenguas_na-den%C3%A9 https://es.wikipedia.org/wiki/Esquimales https://es.wikipedia.org/wiki/Esquimales https://es.wikipedia.org/wiki/Paleoesquimales https://es.wikipedia.org/wiki/Alaska https://es.wikipedia.org/wiki/Siberia https://es.wikipedia.org/wiki/Asentamientos_vikingos_en_Am%C3%A9rica CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 17 17 En resumen, un posible cladograma sobre el proceso de la hominización puede ser el siguiente: - Hace 6 millones de años surge el orrorin tugenensis - Hace 4,5 m.a. surge el ardipitecus ramidus - Hace 4 m.a. surge el australopitecus anamensis - Hace 3,8 m.a. surge el australopitecus afarensis - Hace 2,8 m.a. surge el australopitecus garhi - Hace 2,5 m.a. surge el homo habilis - Hace 2 m.a. surge el homo erectus - Hace 1 m.a. surge el homo antecessor - Hace 500.000 años surge el homo heidelbergensis - Hace 200.000 años surgen tanto el homo sapiens como el neanderthalensis IMP! Todo esto se encuentra en revisión a partir de los estudios de yacimientos recientes, datación de isótopos radiactivos y diversos estudios genéticos. Links: www.natgeo.com www.nature.com www.sciencemag.org www.cienciahoy.org.ar Estos temas se desarrollarán en las clases de: -EVOLUCIÓN dada por Guido - HOMINIZACIÓN dada por Guido http://www.natgeo.com/ http://www.nature.com/ http://www.sciencemag.org/ http://www.cienciahoy.org.ar/ CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 18 18 QUÍMICA PROTEÍNAS Y ENZIMAS CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 19 19 QUÍMICA: PROTEÍNAS Y ENZIMAS Bioconstituyentes Como se analizó en las clases de Generalidades de Química, los átomos se asocian entre sí para formar moléculas. Se podría comparar a los átomos con letras y a las moléculas como palabras formadas por asociaciones entre esas letras. En nuestro alfabeto, las posibilidades de combinación entre las 29 letras que lo componen, origina un enorme número de palabras (inmemorizable). Imagínense ahora que la naturaleza dispone de un alfabeto de 109 átomos (letras) para formar moléculas de distinto grado de complejidad (palabras). El número de moléculas que existen en el universo es, entonces extremadamente abundante. Sin embargo, el número de átomos que integran los seres vivos es sólo una veintena de los que componen el universo. Así, el número de biomoléculas es sensiblemente inferior a las que existen en la naturaleza y estas pueden agruparse en diez categorías principales: 1- Agua 2- Iones 3- Sales minerales 4- Microconstituyentes 5- Hidratos de carbono 6- Lípidos 7- Proteínas 8- Ácidos nucleicos 9- Vitaminas 10-Compuestos nitrogenados no proteicos Con respecto a los elementos que forman los seres vivos, estos pueden clasificarse en tres categorías: 1- macroelementos (o elementos primarios): representan el 99% de los elementos del organismo y forman el agua (oxígeno + hidrógeno), los glúcidos y lípidos (carbono + hidrógeno + oxígeno), las proteínas (carbono + hidrógeno + oxígeno + nitrógeno), los ácidos nucleicos y las vitaminas (carbono + hidrógeno + oxígeno + nitrógeno + fósforo). Además, el calcio constituye gran parte de los tejidos duros del organismo (hueso, esmalte, dentina y cemento dentarios). Los elementos primarios son: oxígeno 65,0 % carbono 18,5 % hidrógeno 10,0 % nitrógeno 3,0 % calcio 1,5 % fósforo 1,0 % 2- microelementos (o elementos secundarios): constituyen el 0,95% del peso corporal del organismo y forman sales (ClNa,etc.), iones (Na, K, Cl, etc.) o integran moléculas orgánicas (S en las algunas proteínas, etc.). Algunos actúan como cofactores enzimáticos (ej; Mg) o como transportador de oxígeno en sangre (ej; Fe). Los elementos secundarios son: potasio 0,30 % azufre 0,25 % sodio 0,20 % cloro 0,15 % magnesio 0,05 % hierro 0,005 % 3- oligoelementos (o elementos traza): sólo constituyen el 0,05 % del peso corporal y se los llama también elementos vestigiales, elementos oligodinámicoso microconstituyentes. Cumplen funciones muy importantes, como la de actuar como cofactores enzimáticos (ej; Cu, Co, Mn, Mn o Zn) o integrar hormonas como las tiroideas (ej; I ). Los oligoelementos son: fluor 0,001 % cobre 0,0002 % yodo 0,00004 % manganeso 0,00003 % zinc, cobalto, molibdeno, etc vestigios Moléculas orgánicas de los seres vivos Las condiciones reinantes en la tierra durante los primeros mil millones de años son aún tema de discusión. No está establecido claramente si la corteza terrestre estaba fundida, o si la atmósfera contenía amoníaco o metano. Sin embargo, toda CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 20 20 la comunidad científica actual acepta que se trataba sin duda de un lugar violento, con elevadas temperaturas, erupciones volcánicas, descargas eléctricas y lluvias torrenciales. Existía muy poca cantidad de oxígeno libre y no existía una capa de ozono que absorbiera los rayos ultravioletas del sol. Es probable que, ante tales condiciones, a partir de moléculas sencillas como el agua, el metano, el amoníaco y los ácidos sulfhídrico y fosfórico, se originaran las primeras moléculas orgánicas presentes en los seres vivos, tales como aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas, esenciales en la constitución de las proteínas, los glúcidos y los ácidos nucleicos. Esto fue comprobado en el laboratorio por J. Schopf, J. Walter y otros investigadores de la universidad de Princeton en 1983. Sin embargo, estos experimentos no pueden reproducir con exactitud las condiciones primitivas de la tierra. Y además, la tierra en formación tenía muchas ventajas respecto de cualquier experimentador humano: era muy grande, podía producir una amplia gama de condiciones, pero, por sobre todo, disponía de mucho más tiempo (ciento de millones de años). En tales condiciones, resulta altamente probable que se produjese la combinación exacta de elementos que diera como resultado las primeras moléculas autorreplicables de ADN y ARN, y por ende el nacimiento de los primeros seres vivos. Los elementos esenciales para las biomoléculas son: El carbono: presenta una valencia o número de oxidación de 4. El nitrógeno: presenta una valencia o número de oxidación de 3. El oxígeno: presenta una valencia o número de oxidación de 2. El azufre: presenta una valencia o número de oxidación de 2. El hidrógeno: presenta una valencia o número de oxidación de 1. La valencia es la capacidad de combinación que tienen estos elementos, con otros de igual o diferente naturaleza, para así formar moléculas o grupos químicos. Las principales moléculas formadas por estos elementos son: El metano: CH4 El amoníaco: NH3 El agua: H2O El ácido sulfhídrico: H2S Estas moléculas originan grupos químicos, que son los siguientes: Metano: origina grupos metilos (-CH3), metileno (-CH2-) y metino (=CH-) Amoníaco: origina grupos amino o amina (-NH2) e imino (=NH) Agua: origina el grupo oxhidrilo o hidroxilo (-OH) presente en los alcoholes. Ácido sulfhídrico: origina el grupo sulfhidrilo (-SH) presente en los tioles A su vez, estos grupos químicos simples pueden combinarse entre sí y formar grupos químicos más complejos como ser: El grupo carboxilo (función ácida): -COOH El grupo aldehido: H - C = O El grupo cetona: C = O El grupo alcohol primario: -CH2OH El grupo alcohol secundario: -CHOH- En determinadas condiciones, por asociación entre todos estos grupos químicos a cadenas hidrocarbonadas se originan las micromoléculas elementales: Aminoácidos: presentan grupos amina y carboxilo y forman el monómero de las proteínas. Monosacáridos: presentan aldehidos o cetonas asociados a grupos alcohólicos y se los encuentra en los hidratos de carbono. Acidos grasos: presentan carboxilos asociados a cadenas formadas por metilos, metilenos y metinos. Se los encuentra en los lípidos. Finalmente, por asociación de estos monómeros o micromoléculas se forman polímeros como las proteínas y los polisacáridos. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 21 21 PROTEINAS Estructura y función en la biología del desarrollo El término proteína proviene de la palabra griega proteios que significa «de primera clase». El nombre fue propuesto por Jöns J. Berzelius en 1838 para resaltar la importancia de estas moléculas. Esta importancia puede resumirse en cuatro aspectos: a- Biológicamente:son elementos muy importantes, ya que constituyen alrededor del 50% del peso seco de un tejido (aproximadamente 15% del peso total), tanto animal como vegetal. b- Funcionalmente: tienen gran diversidad, ya que las proteínas pueden ser: * Estructurales : Ej.: colágeno. * Enzimáticas: Ej.: fosfatasas. * Hormonales: Ej.: insulina. * Defensivas: Ej.: inmunoglobulinas. * Contráctiles: Ej.: actina - miosina. * Reguladoras del pH: Ej.: hemoglobina. * Transportadoras: Ej.: hemoglobina - transferrina. * Almacenadoras: Ej.: mioglobina - ferritina. * Receptoras: Ej.: proteína G de la membrana. * Coaguladoras: Ej.: fibrinógeno. c- Físicamente: las proteínas son: * Macromoléculas: miden más de 100 Angström1 (10 nm). * Tienen alto peso molecular. PM= 6000 daltons2. * Hidrosolubles: por su tamaño y peso, disueltas en agua dan soluciones de tipo coloidal. 1Angström: unidad de longitud equivalente a 10 -10 metros. Se la llama así en honor del espectroscopista Anders Angström (1814 - 1874). 2Dalton: unidad de masa muy próxima a la de un átomo de H (exactamente 1 en la escala de masa atómica). Se llama así en honor de John Dalton (1766 - 1844) quien desarrolló la teoría atómica de la materia. d- Químicamente:las proteínas contienen C, H, O, N y casi todas también presentan S. La proporción de estos elementos es variable, a excepción del N que representa el 16% de la masa de la proteína, es decir que cada 6,25 gramos de proteína total existe 1 gramo de N. Esto sirve para determinar la cantidad de proteína presente, midiendo la cantidad de N de la muestra. Definición: Desde el punto de vista químico a las proteínas se las define como biopolímeros de aminoácidos, es decir, polímeros que en seres vivos están formados por la sucesión de muchos monómeros llamados: aminoácidos (Aa). AMINOACIDOS Son pequeñas moléculas cuyo peso molecular promedio es de 120 daltons y que presentan un grupo amina -NH3+ (básico) y un grupocarboxilo -COO- (ácido) unido al carbono alfa, por lo que se los llama alfa-aminoácidos. Existen alrededor de 170 Aa que en sangre forman un «pool» o fondo metabólico comúna partir del cual se tomarán algunos Aa para formar proteínas o compuestos nitrogenados no proteicos (melanina, bases púricas, etc.). Los Aa que forman proteínas son 20, de los cuales 18 se consideran alfa Aa, su cadena lateral (R) será distinta en cada uno de los 18 αAa. Los 2 restantes se llaman iminoácidos y en lugar del grupo amina presentan el anillo pirrolidina. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 22 22 Clasificación química: se clasifican en 7 grupos de acuerdo a las características de su cadena lateral R. 1. IMINOÁCIDOS: ejemplo Prolina y su derivado hidroxiprolina 2. Aa ACIDOS: ejemplo el Glutamato y su derivado Glutamina y el Aspartato y su derivado Asparragina 3. Aa BASICOS: ejemplo la Histidina, la Arginina, la Lisina y su derivado Hidroxilisina 4. Aa NEUTROS AZUFRADOS: ejemplo la Metionina, la Cisteína y su derivado Cistina 5. Aa NEUTROS AROMÁTICOS: ejemplo la Fenilalanina, el Triptofano y la Tirosina 6. Aa NEUTROS ALIFATICOS POLARES: ejemplo la Serina y la Treonina 7. Aa NEUTROS ALIFATICOS NO POLARES: ejemplo la Glicina, laAlanina, la Valina, la Leucina y la Isoleucina Además, los Aa pueden clasificarse por su polaridad3 y sus propiedades ácidas y básicas4. 3Polaridad: es una propiedad de las moléculas que representa la separación de las cargas eléctricas dentro de la molécula, según el número y tipo de enlaces que posea. Por lo general, las sustancias polares se disuelven en solventes polares como el agua, mientras que las no polares son hidroinsolubles. 4Propiedades ácidas y básicas: tienen que ver con la capacidad de las sustancias de ceder o captar H y modificar el pH. Los ácidos son sustancias que ceden H y disminuyen el pH, mientras que las bases son sustancias que ceden OH y/o captan H y elevan el pH. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 23 23 Aa esenciales o indispensables: no son producidos por el organismo y deben ser incorporados con la dieta. Son 8: * Fenil-alanina. * Isoleucina. * Leucina. * Lisina. * Metionina. * Treonina. * Triptofano. * Valina. Aa parcialmente esenciales: son producidos por el organismo pero en escasa cantidad, por lo que sólo deben ser incorporados con la dieta en casos especiales como ser en la mujer embarazada, mujer amamantando y el niño en crecimiento. Son 2: * Arginina. * Histidina. Aa no esenciales o dispensables: son producidos en abundancia por el organismo, por lo que no es necesario incorporarlos con la dieta. Son los 10 restantes. Estereoisomería de los Aa: Algunos Aa presentan carbonos asimétricos o quirales. Se denomina así, al carbono que presenta sus 4 valencias saturadas con grupos químicos diferentes. La presencia de carbonos asimétricos, le otorga al Aa libre rotación, de tal forma que puede adoptar en el espacio distintas formas moleculares: isómeros. En el caso de los Aa se les llama estereoisómeros o isómeros espaciales, porque se diferencian por su posición en el espacio. Además se los llaman enantiomeros, porque se parecen entre sí como imágenes en el espejo. Finalmente se los denomina compuestos quirales, porque se parecen entre sí como la mano derecha a la izquierda (quiros = mano). A los isómeros de los Aa se los divide en 2 series: L y D, que se representan de la siguiente manera: * Serie D: tienen el grupo amina (NH2) hacia la derecha. * Serie L: tienen el grupo amina (NH2) hacia la izquierda. Sin embargo, no hay que confundirlos con las propiedades ópticas, las cuales se representan con un signo: * (+) para los Aa dextrógiros o dextrorrotatorios, que desvían la luz polarizada hacia la derecha. * (-) para los Aa levógiros o levorrotatorios, que desvían la luz polarizada hacia la izquierda. Así, por ejemplo: la L (+) alanina, pertenece a la serie L pero es dextrógira. IMP! «Los Aa que importan desde el punto de vista biológico pertenecen a la serie L, y pueden ser tanto dextrógiros como levógiros». Isómeros: son compuestos diferentes que poseen la misma forma molecular, igual número de átomos pero unidos en forma diferente. Existe una fórmula que calcula el número de isómeros a partir del número de C asimétricos: 2n, donde n es el nº de C asimétricos Por ejemplo: para los Aa: Hay 2 (treonina e isoleucina)—> 2 C asim—> 22—> 4 isómeros Hay 1 (Glicina) —> 0 C asimétricos—> 20—> 0 isómeros Hay 17 (el resto) —> 1 C asimétrico—> 21—> 2 isómeros CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 24 24 Propiedades físico-químicas de los Aa Cuando a estas sustancias se las disuelve en un medio acuoso adquieren cargas positivas (+) y negativas (-) sobre sus moléculas a causa de la pérdida de un H por el grupo COOH (carboxilo) y de la ganancia de otro por el grupo NH2 (amina). Así, es que se comportan como iones dipolares o anfóteros o anfolitos. Con respecto a la carga neta de los Aa, ésta dependerá del pH en el cual estén disueltos los Aa ya que éstos se comportan como buffer o tampones, es decir, que son sustancias amortiguadoras del pH, que captarán o cederán protones de acuerdo a las necesidades del medio en que se encuentren, de tal forma que cualquier Aa puede comportarse como ácido, básico o neutro, entonces: 1- Los Aa neutros: a- Son neutros a pH neutro. b- Son básicos a pH ácido. c- Son ácidos a pH básico. 2- Los Aa ácidos: a- Son neutros a pH ácido. b- Son ácidos a pH neutro. c- Son muy ácidos a pH básico. 3- Los Aa básicos: a- Son neutros a pH básico. b- Son básicos a pH neutro. c- Son muy básicos a pH ácido. Existe un valor característico para un Aa, en el cual el Aa se comportará como neutro. A ese valor se lo denomina punto isoeléctrico de los Aa o pHi o pI. Así: * Los Aa neutros tienen un pI cercano a 7. * Los Aa ácidos tienen un pI menor que 7. * Los Aa básicos tienen un pI mayor que 7. En resumen: la carga que tendrá un Aa dependerá de su pI y del pH en el que se encuentre disuelto. Comparación entre pH y pI: Si pH = pI————> la carga del Aa será ( 0 ). Si pH > pI————> la carga del Aa será ( - ). Si pH < pI————> la carga del Aa será ( + ). Electroforesis: se llama así a la migración a lo largo de un campo eléctrico de sustancias cargadas eléctricamente. Así: * Un Aa ácido (con carga negativa) migrará al polo + o ánodo, es decir que se comportará como un anión. * Un Aa básico (con carga positiva) migrará al polo - o cátodo, es decir que se comportará como un catión. * Un Aa neutro (con carga cero) no migrará, quedando en el «punto de siembra». PEPTIDOS Se forman por aminoácidos unidos entre sí por medio de enlaces peptídicos. Este enlace es un enlace de covalente de tipo amida, cuya ecuación de formación es la siguiente: Enlace peptídico: es uno de los enlaces más fuerte que se conoce y se establece entre el carboxilo (COOH) de un Aa y el grupo amina (NH2) del siguiente con la consiguiente pérdida de H2O. Así: * 2 Aa unidos por un enlace peptídico forman un dipéptido. * 3 Aa unidos forman un tripéptido. * de 4 a 10 Aa unidos forman un oligopéptido. * de 11 a 50 Aa unidos forman un polipéptido. * Más de 50 Aa unidos forman una (1) proteina. En los péptidos y en las proteínas se considera un extremo inicial, que es el que tiene el grupo amina libre, denominado extremo N-terminal o amino-terminal y un extremo opuesto, un extremo final, que es que tiene el carboxilo libre, denominado extremo C-terminal, el que es considerado el final de la cadena peptídica o de la proteína según fuere el caso. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 25 25 A los péptidos y a las proteínas se los puede nombrar de la siguiente manera: * A todos los Aa, desde el extremo N-terminal se les reemplaza su última letra por el sufijo « il ». * Al último Aa, ubicado en el extremo C-terminal se lo nombra completo. Por Ej.: el glutatión es un tripéptido de gran importancia en el glóbulo rojo, donde participa en reacciones de oxido-reducción, que tienen como objetivo mantener en estado reducido a la hemoglobina. Este tripéptido está formado por los siguientes Aa desde el extremo N-terminal: ácido glutámico, cisteína y glicina. Por eso se lo llama glutamil-cisteil-glicina. Los péptidos y las proteínas se definen por 3 elementos: - número de Aa que lo constituyen. - tipo de Aa que lo constituyen. - secuencia de Aa que lo constituyen. Ejemplo: no es lo mismo alanil-glicina que glicil-alanina (presentan diferente secuencia). Con respecto a las propiedades físico-químicas de los péptidos y de las proteínas, estas dependen más de la configuración de la cadena R, que de los grupos carboxilo y amina, ya que éstos están bloqueados en la «unión peptídica». Péptidos de importancia biológica Los péptidos de importanciabiológica están unidos por enlaces peptídicos típicos y cadenas de Aa no lineales sino cíclicas. Ellos son: * Glutation. * Algunas hormonas. Ej.: glucagón. * Algunos neurotransmisores. Ej.: encefalinas - endorfinas. PROTEINAS Se forman por la unión de más de 50 Aa. Niveles estructurales: las proteínas se estructuran en 4 niveles que son: 1. Estructura primaria: es la estructura unidimensional o secuencia lineal de Aa que constituyen a una proteína mantenida por la fuerza del enlace peptídico. De la estructura primaria de una proteína derivan la mayoría de sus propiedades físico–químicas. Así, por ejemplo: una proteína rica en Aa básicos tendrá su punto isoeléctrico superior a 7. Esta cadena NO presenta ramificación. El nº de proteínas que pueden constituirse con los 20 Aa existentes es enorme. Existe una fórmula para calcular el Nº de péptidos posibles a partir del Nº de Aa, que es la siguiente: 20n (n = nº de Aa que poseerá el péptido) Por ejemplo, si usamos uno sólo de ellos por vez y constituimos un péptido de sólo 2 Aa (sin repetirlos), las posibilidades de combinación son 400. Sin embargo, las proteínas presentan en promedio 300 Aa y estos pueden repetirse, por lo cual las posibilidades de combinación son casi infinitas. La composición de las proteínas fue estudiada desde la década del 50, cuando Sanger utilizó métodos de hidrólisis para conocer la secuencia de la insulina bovina. Esta reacción de Sanger, junto con la de Edman sirve para conocer la secuencia exacta de las proteínas. Sin embargo, hoy en día, con métodos de ingeniería genética es más fácil conocer la secuencia de nucleótidos en el gen de un ADN que codifica para una proteína, que analizar la proteína misma. Las estructuras primarias de muchas proteínas que cumplen una determinada función, son idénticas en todos los individuos de una especie, pero diferentes de las proteínas homólogas de otras especies. Estas diferencias inter o intraespecíficas son muy importantes, ya que cuando virus o bacterias que contienen proteínas extrañas para el organismo ingresan a él, se generan anticuerpos para rechazarlos. IMP!!! La estructura primaria depende de la fuerza del enlace peptídico. R – CO – NH – R´ Las características del enlace peptídico son las siguientes: - Es un enlace covalente de tipo amida. - Se establece entre el COOH de un Aa y el NH2 del siguiente. - Se forma una molécula de agua por enlace que se forma. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 26 26 2. Estructura secundaria: es la estructura bidimensional de Aa que está sostenida por puentes de H. IMP!!! La estructura secundaria de las proteínas está mantenida por el puente de H. Las características del puente de H de la estructura 2ª son las siguientes: - Se establece entre restos del grupo amina (NH) de un enlace peptídico, cuyo H es atraído por el O de restos carbonilo (CO) de otro enlace peptídico. - Así, el H forma un puente entre dos átomos electronegativos. - Es un enlace débil, si se lo considera en forma individual, pero la gran abundancia de estos puentes en la estructura 2ª de una proteína crea una fuerza de gran importancia. La estructura 2ª de las proteínas fue estudiada por Linus Pauling y Corey, quienes usando métodos de difracción de rayos X clasificaron a estas estructuras en dos grandes tipos: la hélice alfay la lámina beta. a- Hélice alfa:es una estructura muy regular y extendida, tan regular que no admite en su composición iminoácidos como la prolina o la hidroxiprolina, ya que su anillo pirrolidina incluye el C alfa y por ello no puede rotar forzando una posición fija en la cadena que le provoca torciones. Tampoco admite Aa muy reactivos (ácidos y básicos) vecinos entre sí, ya que la interacción entre ambos produciría pliegues y deformaciones en la hélice alfa. La hélice es dextrógira porque se enrolla en el sentido de las agujas del reloj, con 5,4 Angström por vuelta completa (la cual abarca 3,6 restos de Aa). Cada Aa se encuentra a una altura de 1,5 Angström del siguiente. Cada grupo =CO de un Aa puede unirse por puentes de H intramoleculares con el grupo =NH de otro Aa situado 4 lugares más adelante en la cadena, cuando ésta ha dado una vuelta completa y ambos grupos quedan vecinos. La hélice alfa predomina en ciertas proteínas fibrosas como las queratinas de los pelos y de las uñas. b- Lámina beta: es tan regular como la hélice alfa y está más extendida que la misma, ya que los Aa están separados 3,5 Angström y no 1,5 como en la hélice alfa. Varias láminas beta pueden unirse mediante puentes de H intermoleculares, formando estructuras laminares que se pliegan en zig-zago se doblan sobre sí mismas (formando una horquilla) y constituyen la lámina plegada. La lámina beta predomina en ciertas proteínas fibrosas como la fibroína o proteína de la seda. c- Al azar (random coil): a diferencia de las anteriores, que eran estructuras muy regulares, la estructura al azar no lo es. Esto no significa que adopte cualquier orientación sino que adopta aquella que sea más estable desde el punto de vista termodinámico. Los segmentos al azar predominan en ciertas proteínas globulares como las albúminas. 3. Estructura terciaria: es la estructura tridimensional de la proteína mantenida por varios tipos de fuerzas. Las fuerzas que estabilizan la estructura 3ª son las siguientes: a- Puente de hidrógeno: a diferencia del puente de H de la estructura 2ª, que se establecía entre grupos alfa-amina, el de la estructura 3ª se establece entre cadenas R de Aa hidroxilados (tirosina, serina, treonina), en los cuales el H de su OH es atraído por el O del COOH de la cadena R de un Aa ácido (glutámico o aspártico) o por el N del grupo imidazol de la histidina. b- Enlaces electrovalentes o iónicos: son atracciones electrostáticas. Se lo llama también puente salino, porque se establece entre grupos cargados y de signos opuestos (un ácido con una base, que forman una sal). En cambio, si los grupos son de igual signo se darán fuerzas de repulsión electrostática. c- Puente disulfuro (S-S): se establece entre las cadenas laterales de 2 cisteinas, formando el Aa cistina. Es un enlace covalentemuy fuerte, lo que le da sus propiedades de resistencia y viscosidad a ciertas proteínas fibrosas como las queratinas de las uñas o de los cuernos de los animales. d- Fuerzas de Van der Walls: se establece entre cadenas laterales no cargadas (anillos aromáticos y cadenas alifáticas) que generan fuerzas de repulsión de grupos hidrófobos con el agua, y de atracción de grupos hidrófilos con la misma. Así, las cadenas R de Aa como leucina, valina, isoleucina, metionina, triptófano y fenil-alanina se disponen hacia el interior de la molécula, mientras que los grupos polares carboxilos, sulfhidrilos, oxhidrilos y aminas de las cadenas R de los otros Aa se disponen hacia el exterior, contactando con el agua. Estas fuerzas son las más débiles de las 4 y, sin embargo, las más importantes en la estructura 3° de una proteína globular, ya que en ella se puede establecer enorme N° de estos enlaces en su interior. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 27 27 Las 2 estructuras terciarias más importantes son: * Globular: permite acodaduras y plegamientos para que la molécula adopte su estructura esférica. Es hidrosoluble, ya que en su superficie externa se ponen los Aa polares. Presenta predominio de segmentos al azar que pueden constituir enteramente la proteína o bien pueden intercalarse con algunas hélices alfa y láminas beta, siendo la excepción la hemoglobina, que a pesar de ser globular presenta predominio de hélices alfa. Las proteínas globulares tienen gran diversidad funcional, pudiendo actuar como hormonas, enzimas, anticuerpos, etc. * Fibrilar: es hidroinsoluble,ya que presenta hacia su exterior los grupos no polares o hidrófobos. Presenta predominio de hélices alfa o láminas beta por lo que se acepta que bastan las estructuras 2ª descriptas para explicar la conformación de una proteína fibrosa. Son proteínas de sostén en las que predomina francamente un eje longitudinal. 4. Estructura cuaternaria: se forma por la unión de muchas proteínas mantenidas por los mismos enlaces que mantienen a la estructura terciaria. Cuando una proteína llega hasta el nivel 4, se dice que es oligomérica. Por su parte, cada una de las unidades que conforman a una proteína oligomérica se llaman protómero. Ej.: hemoglobina, que es una proteína tetramérica porque está formada por 4 unidades; insulina, que es una proteína dimérica porque está formada por dos unidades, etc. Concepto de desnaturalización e hidrólisis 1- Desnaturalización: es la ruptura de las estructuras cuaternaria y terciaria de una proteína (y a veces también de la secundaria) sin afectar a la estructura primaria (no afecta al enlace peptídico). Este proceso puede ser reversible o irreversible, puede insolubilizar a la proteína y generalmente conduce a la pérdida de su actividad biológica. Ej.: La desnaturalización por calor a 95ºC es irreversible. La desnaturalización puede ocurrir por la acción de: - Calor. - Acidos o bases fuertes. - Radiaciones. - Grandes presiones. - Alcoholes y otros solventes orgánicos. - Soluciones concentradas de urea. - Congelamientos repetidos - Metales pesados. 2- Hidrólisis: es la degradación completa de una proteína. Es «siempre» irreversible, ya que produce la separación de los Aa constituyentes de la misma. Así, aumentan los grupos COOH y NH2 libres. El proceso de hidrólisis destruye el enlace peptídico y no permite conocer la estructura 1ª de una proteína, al separar sus Aa constituyentes (no se puede conocer el orden en que estaban unidos). Esto puede darse de 2 maneras: a- Hidrólisis ácida: ocasionada por ácidos fuertes a alta temperatura y presión. Generalmente se realiza con HCl 6N durante 12- 36 hs a 100-110 º C. Si el proceso se extiende más tiempo (20-48 hs) a 110º C y vacío, pueden destruirse ciertos Aa como el triptófano. La hidrólisis puede conseguirse también reemplazando el HCl por NaOH 2N en las mismas condiciones de T y P. A esto se lo llama hidrólisis alcalina. b- Hidrólisis enzimática: ocasionada por enzimas proteolíticas. Estas pueden ser de dos tipos: - Exopeptidasas: atacan las uniones peptídicas desde los extremos del péptido y son la Carboxipeptidasa (ataca desde el extremo C-terminal) y la Aminopeptidasa (ataca las uniones peptídicas desde el extremo N-terminal) - Endopeptidasas: atacan las uniones peptídicas del interior de la molécula de la proteína, y entre ellas encontramos a la pepsina (ataca cualquier proteína, menos protaminas, mucoproteínas y queratinas y selectivamente las uniones peptídicas que involucran el grupo NH2 de Aa aromáticos como fenilalanina, tirosina y triptófano), la tripsina (tiene selectividad por las uniones peptídicas que involucran el grupo COOH de lisina y arginina) y la quimotripsina (ataca selectivamente las uniones peptídicas que involucran el grupo COOH de Aa aromáticos y algunos alifáticos como la leucina. No actúa si estos Aa están unidos al NH de prolina). CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 28 28 Solubilidad de las proteínas La gran mayoría de las proteínas son hidrosolubles, ya que poseen sus Aa polares o hidrófilos hacia el exterior (a excepción de las proteínas fibrilares). Disueltas en H2O forman soluciones coloidales, cuya estabilidad depende de 2 factores: 1- Capa de solvatación: es una capa de H2O ligada laxamente a las proteínas a las que le bloquea sus grupos reactivos (OH, COOH, SH, NH2, etc.), de tal forma que éstos no pueden interaccionar entre sí. Si esto sucediera, se provocaría la aglutinación o unión entre proteínas y precipitarían. El bloqueo se produce porque el agua presenta una elevada constante dieléctrica aislando entre sí a grupos de carga opuesta en diferentes moléculas. 2- Cargas de la proteína: la mayoría de las proteínas extracelulares del organismo tienen pI menor a 7, por lo cual, al pH5 fisiológico (7,4) tienen carácter ácido (con cargas negativas). Estas cargas iguales hacen que las proteínas se repelan entre sí, evitando que aglutinen y precipiten. 5Concepto de pH: es una medida de los H libres que se encuentran en una solución. Se calcula como: – log[H]. Su rango oscila de 0 a 14. Si el pH es de 7 se lo considera neutro. Si es menor a 7 se lo considera ácido y si es mayor a 7 se lo considera alcalino. Las variaciones del pH pueden causar cambios en la estructura y función de las proteínas, al modificar su grado de ionización (ver propiedades físico-químicas de los Aa, más arriba). Pérdida de solubilidad de las proteínas: Puede ser causada por modificaciones del pH o de la temperatura, que afectan las cargas superficiales o la capa de solvatación de las proteínas, exponiendo sus grupos superficiales reactivos y causando su aglutinación y precipitación. Clasificación de las proteínas: Las proteínas pueden clasificarse, de acuerdo a su asociación o no con otras estructuras no proteicas, en: - Simples - Conjugadas I- Proteínas simples: por hidrólisis liberan sólo Aa, y de acuerdo a su estructura tridimensional se clasifican en: * Fibrosas * Globulares. 1- Proteínas fibrosas: hay tres clases principales: las queratinas, la elastina y el colágeno. Se las llama también proteínas albuminoides o escleroproteínas, ya que por su resistencia constituyen los tejidos de sostén del organismo. a- Queratinas: son proteínas insolubles, de las que hay dos tipos: alfa y beta. -Alfa-queratinas: son muy ricas en Aa cistina, por lo que se establecen numerosos puentes disulfuro que la hacen muy resistente. Por ejemplo, las queratinas más duras, como las que constituyen los cuernos y las uñas poseen un 22% de cistina. En cambio, las queratinas más blandas y flexibles como las de la piel, el pelo y la lana tienen de 10 a 14% de cistina. En las proteínas de los animales, integradas fundamentalmente por Aa de la serie L, la hélice se enrolla hacia la derecha (es dextrógira). En el pelo y la lana, varias hélices alfa pueden arrollarse unas sobre otras formando cordones o superhélices unidas por puentes disulfuro intercatenarios. Una de las características físicas de las alfa-queratinas es que se estiran por calor y se contraen por enfriamiento. -Beta-queratinas: no contienen cistina, pero son ricas en Aa con cadenas laterales cortas, como glicina, alanina y serina. Se las encuentra en la tela de las arañas, la seda, las garras y los picos de los animales. Físicamente no se estiran por calor. Estructuralmente, predominan en ellas las láminas beta, plegadas y en zig–zag. Como no poseen cistinas, no existen puentes S- S estabilizando su estructura, pero esto se compensa con una gran cantidad de puentes de H. b- Colágeno: es la proteína más frecuente en los vertebrados (30 a 50% a de sus proteínas). Es insoluble en agua y difícil de digerir por las enzimas gastrointestinales. Sin embargo, sometido a ebullición en agua, se transforma en gelatina, soluble y digerible, aunque de escaso valor nutritivo, ya que no contiene todos los Aa esenciales. Se encuentra en la piel, los huesos, los tendones, cartílagos, etc. Y sus características son las siguientes: -Estructura primaria: el colágeno es muy rico en glicina (35%), prolina (25%), Aa hidroxilados como hidroxiprolina e hidroxilisina (25% entre ambos), que son raros en otras proteínas, y alanina (11%). Por el contrario, es muy pobre en triptófano y cisteína, y posee pocos Aa esenciales. La secuencia que más frecuentemente se repite es glicil-prolil-hidroxiprolil (hecho infrecuenteen otras proteínas). CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 29 29 -Estructura secundaria: el colágeno no puede formar hélices alfa (la prolina es incompatible). Entonces, forma hélices más extendidas, con 3 Aa por vuelta (en lugar de 3,6) y enrollada hacia la izquierda (es levógira). Esta estructura 2º especial se llama «hélice del colágeno» y se lo encuentra sólo en esta proteína. -Estructura terciaria: tres hélices se asocian extendiéndose para formar una superhélice, conectadas por puentes de H intercatenarios (en lugar de los intracatenarios de las alfa-hélices). En la superhélice, los Aa pequeños como la glicina se disponen hacia el interior, mientras que los más voluminosos lo hacen hacia el exterior donde forman los puentes de H con las otras cadenas. Como no tienen cisteínas, no hay puentes S-S. Esta es una estructura extendida, de tipo fibrilar. La triple hélice del colágeno forma una unidad estructural llamada tropo-colágeno, que se empaquetan en haces que constituyen fibrillas. Cada unidad mide 3000 Angström de longitud por 1,5 Angström de diámetro, y contiene unos 1000 Aa lo que la convierte en una de las proteínas más extensas que se conocen. Los tropocolágenos de fibrillas paralelas adyacentes se unen entre sí mediante enlaces cruzados entre lisinas, lo que forma un Aa derivado llamado lisilnorleucina, que le da su gran resistencia a la tracción ( una fibra de 1 mm puede soportar un pesos de 10 Kg). Esto sólo es superado por la fibroína, proteína presente en la seda de ciertas arañas (como la araña tejedora) cuya resistencia es mayor que la del acero. Con la edad el colágeno se hace más rígido y frágil lo que explica la mayor facilidad con la que suceden fracturas óseas en los ancianos. Esto se debe a un aumento de los puentes de lisina. Cuando las unidades de tropocolágeno se disponen paralelas para formar las fibrillas, disponen los extremos N- terminales hacia el mismo lado, pero dejando espacios que serán ocupados por calcio durante la formación de los cristales de hidroxiapatita del hueso. Además, cada unidad está desplazada un cuarto de longitud respecto de la unidad vecina, lo que genera las estriaciones típicas (cada 64 nm) de las fibras colágenas visibles al microscopio electrónico. Existen 4 tipos principales de colágeno: tipo I(presente en los tejidos conectivos densos, hueso, córnea y diente), tipo II(presente en el cartílago), tipo III(presente en los tejidos conectivos laxos de piel y otros órganos) y tipo IV(presente en las membranas basales). Los de tipo I, II y III presentan las estriaciones características, pero no así el de tipo IV. c- Elastina: es la proteína presente en las fibras elásticas, cuya unidad constituyente es la tropoelastina. Al igual que el colágeno es rica en glicina y alanina pero a diferencia de él contiene mucha lisina y poca prolina. La elastina forma un tipo especial de hélice distinta de la del colágeno y de la hélice alfa. En ella, 4 lisinas adyacentes son convertidas enzimáticamente en desmosina e isodesmosina, Aa derivados típicos de la elastina. Estos pueden unir las cadenas de la elastina y formar una malla elástica que se estira en todas direcciones. 2- Proteínas globulares: entre ellas encontramos: a- Albúminas: sus características más importantes son: - son solubles en agua aunque pueden precipitarse por agregado de soluciones concentradas de sales neutras, a saturación. - presentan carácter ácido (pI=4,7) - presenta muchos grupos reactivos, por lo que puede unirse a otras moléculas, lo que la convierte en un excelente transportador de sustancias en el plasma (ej. ácidos grasos, bilirrubina, etc.). - se la encuentra en tejidos animales y vegetales. EJ; ovoalbúmina del huevo, lactalbúmina de la leche, seroalbúmina del suero sanguíneo, legumelina de las legumbres, etc. b- Globulinas: sus características más importantes son: - son insolubles en agua pero se disuelven en soluciones salinas diluidas. Como son menos solubles que las albúminas precipitan a concentraciones menores (semisaturantes) de sal. - se las encuentra en el plasma, donde cumplen varias funciones(ej. los anticuerpos, transporte, etc.)., en el huevo (ovoglobulina), en la leche (lactoglobulina), etc. - a las plasmáticas se las clasifica en alfa-1 (ej. antitripsina, protrombina), alfa-2 (ej. ceruloplasmina, eritropoyetina), beta (ej. transferrina o siderofilina) y gama (ej. inmuno globulinas). c- Histonas: sus características más importantes son: - son fuertemente básicas.(pI mayor a 7) - poseen muchas lisinas, argininas e histidinas. - por su carácter básico, se unen a sustancias ácidas como el ADN, formando proteínas conjugadas llamadas nucleoproteínas (ej. cromatina). d- Glutelinas y gliadinas: están en los granos de los cereales, donde tienen valor nutritivo, ya que presentan un elevado porcentaje de Aa esenciales. Ej gliadina del trigo, zeína del maíz, etc. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 30 30 II- Proteínas conjugadas: están formadas por una proteína simple llamada apoproteína unida a otra no proteica llamada grupo prostético. Se las clasifica según la naturaleza del mismo en: a- nucleoproteínas: formadas por ácidos nucleicos más proteínas básicas como las histonas o protaminas. Así se forman los cromosomas(proteínas unidas a ADN) y ribosomas(proteínas unidas a ARN). b- cromoproteínas: formadas por proteínas unidas a un grupo prostético coloreado como el hemo, que forma la hemoglobina, la mioglobina y los citocromos. Además son cromoproteínas las flavoproteínas, la rodopsina (o púrpura visual), etc. c- glicoproteínas: su grupo prostético lo constituyen glúcidos o derivados de ellos, como el ácido neuramínico. Cuando está constituido por heteropolisacáridos de gran PM se los llama mucoproteínas. d- fosfoproteínas: su grupo prostético es el ácido fosfórico. Ej.caseína de la leche y vitelina del huevo. e- lipoproteínas: su grupo prostético son lípidos. Se las encuentra en el plasma. f- metaloproteínas: son proteínas unidas a metales como Cu, Zn, Mg, Mn y Fe. A estas últimas se las llama ferroproteínas. Ej. hemoproteínas (hemo y mioglobinas, citocromos, catalasas y peroxidasas). Hemoglobina como ejemplo de estructura cuaternaria La Hemoglobina (Hb) Es una proteína conjugada cuya porción apo-proteica está formada por una proteína globular llamada globina y su grupo prostético es un anillo tetrapirrólico llamado «hemo». 1- Globina: a- Estructura primaria: presenta dos cadenas de 141 Aa llamadas cadenas alfa y dos cadenas de 146 Aa llamadas cadenas beta. En ambas predominan Aa de tipo básico (lisina, arginina e histidina), por lo que la Hb presenta caracter básico, con un punto isoeléctrico superior a 7. b- Estructura secundaria: a pesar de ser una proteína globular que debería tener predominio de segmentos al azar, la Hb presenta predominio de hélices alfa (7 hélices las cadenas alfas y 8 hélices las cadenas beta). c- Estructura terciaria: la globina es globular por lo que se trata de una proteína hidrosoluble que presenta hacia el exterior sus Aa hidrófilos o polares. d- Estructura cuaternaria: presenta cuatro unidades unidas entre sí mediante enlaces de tipo electrostáticos, covalentes, disulfuros y puentes de hidrógeno. Por eso, se dice que su estructura es tetramérica. 2- Hemo: presenta una estructura heterocíclica formada por 4 anillos pirrólicos (estructura tetrapirrólica). Deriva del núcleo porfina (compuestos nitrogenados no proteicos), en donde los 4 pirroles están unidos entre sí mediante puentes metino (CH). La porfina da lugar a las porfirinas cuando en los carbonos de sus anillos pirrólicos se reemplazan sus hidrógenos por algún grupo carbonado. Así, si en la porfina: * Los H de los C 1, 2,3, 5 y 8 son reemplazados por metilo (CH3) * Los H de los C 2 y 4 son reemplazados por vinilo (CH =CH2). * Los H de los C 6 y 7 son reemplazados por propionilo (CH2 - CH2 - COOH). Con estas características, la porfina se transforma enprotoporfirina lll o lX. Finalmente se une una molécula de hierro en estado reducido (ferroso), transformándose la protoporfirina lll en hemo. Funciones de la hemoglobina: La Hb transporta: * O2. * CO2. * Protones, lo cual sirve para regular el pH. La función de transporte de oxigeno por la Hb puede graficarse mediante la curva de saturación de la Hb Estos temas se desarrollan en las clases: - PROTEÍNAS 1 dada por el Pollo - PROTEÍNAS 2 dada por el Pollo CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 31 31 LAS PROTEÍNAS COMO CATALIZADORES BIOLÓGICOS Conceptos básicos: EQUILIBRIO QUIMICO Es un estado de máxima estabilidad termodinámica, al cual tienden todas las reacciones químicas, independientemente de las concentraciones iniciales de reactivos (R) y productos (P). Este estado presenta la máxima estabilidad porque es el estado de mayor entropía y menor energía libre. Este estado puede caracterizarse por el valor de una constante, que es la constante de equilibrio, Kc o Ke. La constante de equilibrio o Kc se calcula de la siguiente manera: [productos] Ke = [reactivos] La Kc sirve para predecir el sentido de una reacción en equilibrio. Así: - Si la Kc es mayor a 10, la reacción tenderá con mayor preponderancia hacia la derecha (es decir hacia la formación de productos). - Si la Kc es menor a 0,1, la reacción tenderá con mayor preponderancia hacia la izquierda (es decir hacia la formación de reactivos). - Si la Kc está entre 0,1 y 10 la reacción tenderá por igual hacia la formación de reactivos y productos. PRINCIPIO DE LE CHATELIER: El principio de le Chatelier expresa que si se hace variar uno de los factores de un equilibrio, dicho equilibrio se desplaza en el sentido que tiende a oponerse a la variación del mencionado factor. Así, cuando a una reacción que se encuentra en equilibrio se le modifican las concentraciones de reactivos y/o productos, la misma perderá dicho estado, pero inmediatamente se pondrán en marcha mecanismos que intentarán retornar a él, lo que se expresa a través del principio de Le Chatelier de la siguiente manera: - si se aumenta la concentración de un R, la reacción se desplazará hacia la derecha (hacia la formación de P). - si se aumenta la concentración de un P, la reacción se desplazará hacia la izquierda (hacia la formación de R). - si se disminuye la concentración de un R, la reacción se desplazará hacia la izquierda (hacia la formación de R). - si se disminuye la concentración de un P, la reacción se desplazará hacia la derecha (hacia la formación de P). REACCIONES EXERGÓNICAS Y ENDERGÓNICAS: La mayoría de las reacciones químicas transcurren con variaciones de la energía libre entre sus R y P. La energía libre se denomina Gº’ y es la energía que se considera útil para el trabajo biológico. Las variaciones de energía libre entre R y P se denominan delta Gº’ (ΔGº’) y se calculan de la siguiente manera: ΔGº’ = Gº’ de productos - Gº’ de reactivos De acuerdo al signo que tenga el delta Gº’ las reacciones se clasifican en 2 tipos: a) Reacciones exergónicas: son aquellas en las cuales los R pierden energía libre (Gº’) al reaccionar por lo cual el valor de su delta Gº’ es negativo. Estas reacciones pueden ocurrir espontáneamente en el organismo. b) Reacciones endergónicas: son aquellas en las cuales los R ganan energía libre (Gº’) al reaccionar por lo cual el valor de su delta Gº’ es positivo. Estas reacciones no pueden ocurrir espontáneamente en el organismo, a menos que se acoplen a reacciones exergónicas cuyo delta Gº’ sea mayor en valor absoluto. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 32 32 ENZIMAS Cinética enzimática o química: es la ciencia que estudia la velocidad en la que transcurren las reacciones químicas. Esta velocidad depende de la energía de activación, que puede definirse como la energía necesaria para llevar a los reactantes inactivos a un estado intermedio llamado estado activado de tal forma que puedan reaccionar. Esta energía de activación es inversamente proporcional a la velocidad de reacción y directamente proporcional al tiempo que tardan las reacciones químicas, así a mayor energía de activación, menor velocidad tiene la reacción y por ende más tiempo tarda. Existen 2 formas de acelerar las reacciones químicas: a- Aplicando calor a los reactantes de tal forma que alcance más rápidamente el estado activado. Esto sólo es posible en el laboratorio. b- Mediante el empleo de los catalizadores como las enzimas que disminuyen la energía de activación. - Tipos de catalizadores: a- Inorgánicos: son poco específicos y poco activos. Ej.: níquel y zinc. b- Orgánicos: son específicos, ya que sólo pueden actuar frente a determinados sustratos. Son muy activos porque como no se alteran durante el transcurso de la reacción química, pequeña cantidad de catalizadores es capaz de catalizar gran número de reacciones químicas. Ej.: enzimas. -Concepto de enzima: Se trata de catalizadores orgánicos o biológicos, que aceleran las reacciones químicas al disminuir su energía de activación. - Nomenclatura: se las nombra de 4 maneras: a- Agregando el sufijo «asa» detrás del tipo de sustrato que modifican. Ej.: la ureasa actúa sobre la urea, la ATPasa actúa sobre el ATP, etc. b- Agregando el sufijo «asa» detrás del tipo de reacción que cataliza. Ej.: las dehidrogenasas sustraen H+ a sus sustratos. c- Combinando ambos métodos. Ej.: la lactato dehidrogenasa sustraen H+ al lactato. d- Finalmente algunas enzimas tienen nombre propio como la ptialina o la tripsina, etc. - Clasificación de enzimas: se las clasifica en 6 grupos de acuerdo a su función. Tales grupos son: a- óxidorreductasas: catalizan reacciones redox, se las llama «dehidrogenasas» y pueden utilizar como coenzimas al NAD, al FAD o al NADP. Estas reacciones son reversibles. b- transferasas: catalizan la transferencia de un grupo químico desde un sustrato a otro. Esta transferencia generalmente es reversible y a veces se utilizan distintas coenzimas para realizarla. Ej.: las transaminasas transfieren un grupo AMINA utilizando al piridoxal-P. c- hidrolasas: catalizan la ruptura de un compuesto al insertar agua en sus uniones, lo cual generalmente es irreversible. Ej.: la glucosa-6-fosfatasa hidroliza a la glucosa-6-P insertando agua entre la glucosa y el fósforo. d- liasas: catalizan también reacciones de ruptura pero por mecanismos diferentes de la hidrólisis, y suelen ser irreversibles. Ej.: la fosforilasa cataliza reacciones de fosforólisis por el agregado de fósforo. e- isomerasas: catalizan la transformación reversible entre los isómeros. Ej.: la epimerasa transforma a la galactosa-1-P en glucosa-1-P. f- sintetasas o ligasas: catalizan la formación de compuestos complejos a partir de otros más sencillos. Estas son reacciones endergónicas que consumen ATP. Ej.: la glucógeno sintetasa forma glucógeno. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 33 33 Enzimas digestivas: el proceso digestivo a lo largo del tracto digestivo es realizado por enzimas segregadas por las distintas glándulas anexas (salivales y páncreas) así como por la propia mucosa gástrica e intestinal. Estas enzimas son segregadas como zimógenos o proenzimas, es decir como enzimas inactivas, que en contacto con ciertos iones (cloro, H), por el pH del medio o por la acción de otras enzimas (enteroquinasa, etc.) se activarán, transformándose en enzimas activas.La acción de cada enzima en particular se verá con el metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas. - Morfología: todas las enzimas son proteínas (a excepción de ciertos ácidos nucleicos que pueden actuar como tales), sin embargo, algunas para actuar deben acoplarse a sustancias no proteicas que favorezcan su accionar. Esta asociación puede hacerse de 2 maneras: a- proteína conjugada: es cuando la enzima proteica se asocia a una sustancia no proteica a la que se llama «grupoprostético», siendo esta unión tan fuerte que ambas están unidas antes, durante y después de reaccionar. Ej.: las metaloenzimas, que son enzimas unidas a metales como el hierro (ferroenzimas, hemoenzimas o cromoenzimas), en las cuales el hierro estabiliza la estructura terciaria de la proteína y así favorece su acción. Ej.: catalasas y peroxidasas. b- complejo holoenzima: es aquel en el cual la sustancia unida a la enzima lo hace débilmente, laxamente, de tal forma que sólo están unidas durante la reacción química. En este caso a la enzima se la llama apoenzima y a la sustancia asociada se la denomina coenzima. Diferencias entre apoenzima y coenzima: Apoenzima Coenzima Tiene estructura proteica (está formada por Aa). Tiene estructura no proteica (deriva de vitaminas). Es termolábil (se desnaturaliza por calor). Es termoestable (resiste el calor). Tiene gran tamaño y elevado peso molecular. Es pequeña y de bajo PM. No dializa (no atraviesa una membrana porosa). Dializa (atraviesa la membrana porosa). No se altera durante la reacción química. Se altera durante la reacción química. Actúa acelerando dicha reacción. Actúa transportando diversos grupos químicos. - catálisis enzimática: las enzimas son catalizadores biológicos u orgánicos que aceleran las reacciones químicas al disminuir su energía de activación, pero: - No afectan la Kc o constante de equilibrio (no pueden cambiar el sentido de una reacción química). - No modifican delta Gº (no pueden hacer espontánea una reacción que no lo es). - No se modifican ellas mismas, apareciendo inalteradas al final de la reacción química. La acción de las enzimas puede ejemplificarse a través de la siguiente reacción: E + S ES E + P La acción de las enzimas puede verificarse por 3 variables que son: su especificidad, su afinidad y su actividad. 1- Especificidad: es la capacidad de una enzima de reconocer a su sustrato. Esta capacidad depende del sitio activo de la enzima. El sitio activo de una enzima es una hendidura a nivel de la estructura terciaria de la misma cuyos aminoácidos son altamente reactivos (ácidos y básicos) y no están necesariamente unidos a nivel de la estructura primaria de la enzima. A nivel del sitio activo se encuentra el sitio de unión (donde se une el S) y el sitio catalítico (donde el S es modificado). Existen 2 teorías que explican funcionamiento del sitio activo: a- Teoría del encaje recíproco: explica que el sitio activo de una enzima es muy rígido, por lo cual el S debe adaptarse a él como una llave a una cerradura. Esta teoría explica el funcionamiento de las enzimas altamente específicas. Ej.: las estereoespecíficas, que son capaces de reconocer incluso entre isómero diferentes. La glucoquinasa sólo es capaz de tomar a la glucosa de la serie D (la D-glucosa) b- Teoría del encaje inducido: explica que el sitio activo de una enzima no es tan rígido y se adapta a la configuración de sustratos diferentes (siempre y cuando estos sean parecidos) como un guante a una mano. Esta teoría explica la acción de enzimas no tan específicas como ser aquellas que pueden actuar frente a sustratos diferentes, a condición de que estos sean parecidos. Ej.: la hexoquinasa puede actuar tanto frente a la glucosa como a la fructosa. 2- Afinidad: es la capacidad de una enzima de unirse a su sustrato, la cual puede valorarse por una constante que es la Km o constante de Michaelis-Menten. a- Definición: la Km es la cantidad de sustrato con la cual la enzima alcanza la mitad de su velocidad máxima (Vmax). b- Cálculo y unidades: la Km se mide en µmoles/litro (µM) o cualquier medida de concentración como moles/litro o mg%. Se lo calcula mediante la gráfica de actividad enzimática en función de la concentración de S. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 34 34 c- Interpretación: es inversamente proporcional a la afinidad, es decir que a > Km < afinidad y viceversa. Como la Km es una constante, es característico para cada enzima y para cada sustrato. Así la misma enzima al actuar frente a sustratos diferentes poseerá un Km diferente para cada sustrato. Entonces, aquel sustrato para el cual la enzima presenta el menor Km, será considerado el sustrato fisiológico de la enzima. 3- Actividad: es la capacidad de la enzima de modificar a su sustrato, la cual puede medirse calculando la cantidad de sustrato consumido en la unidad de tiempo o bien midiendo la cantidad de producto producido en la unidad de tiempo. Esta actividad se mide generalmente en unidades internacionales (UI). Una UI se define: «como la cantidad de enzima capaz de catalizar la transformación de un umol de sustrato por minuto». Se denomina «velocidad máxima» (Vmax) a la máxima velocidad de actividad enzimática. Esta velocidad corresponde a la situación en que todas las enzimas están saturadas con sus sustratos, formando el Complejo Enzima - Sustrato. La Vmax se mide en µmoles/min, y al igual que el Km puede calcularse por la gráfica de actividad enzimática en función de la concentración de sustrato. Modificadores de la actividad enzimática a- Temperatura: la actividad enzimática es directamente proporcional al aumento de la temperatura hasta llegar a un punto en que se ha alcanzado la Tº óptima, verificándose entonces la Vmax. Superado este valor, nuevos aumentos de la temperatura disminuirán la actividad enzimática hasta llegar a valores extremos en los cuales la actividad enzimática es 0 por desnaturalización de la enzima. La Tº óptima para la mayoría de las enzimas oscila en un rango comprendido entre 35ºC y 37ºC. Se denomina Q al coeficiente calórico que indica que en el organismo por cada 10ºC de aumento de la temperatura corporal se duplica la velocidad de las reacciones químicas enzimáticas. b- PH: la curva que relaciona al pH y a la actividad enzimática es similar a la de Tº. Se trata de una campana que muestra que existe un pH óptimo donde se alcanza la Vmax. Todo aumento y toda disminución alejándolo del punto óptimo, sólo consiguen disminuir la actividad enzimática, la cual será nula a pH extremos por desnaturalización enzimática. El pH óptimo para la mayoría de las enzimas es el fisiológico de la sangre (7,4), sin embargo algunas enzimas actúan a pH óptimos muy bajos (ácidos), como la pepsina del jugo gástrico y otros a pH óptimos muy altos (alcalinos), como la fosfatasa alcalina del hueso. c- Concentración de enzimas: el gráfico que relaciona la actividad enzimática con la concentración de enzimas es una función lineal o de 1º orden, que indica que la actividad enzimática es directamente proporcional a la concentración de enzimas. d- Concentración de sustratos: el gráfico que relaciona la actividad enzimática con la concentración de sustrato es una hipérbole, es decir, una curva que presenta una pendiente o fase de primer orden durante la cual los aumentos en la concentración de sustrato producen aumentos de la actividad enzimática. Esto sucede hasta alcanzar un valor en el que la actividad enzimática no aumenta más por saturación de las enzimas intervinientes en la reacción (se ha alcanzado la Vmax).A partir de aquí, la gráfica se horizontaliza alcanzándose una meseta o curva de orden 0 (cero). Esta gráfica es muy importante porque nos permite el cálculo de la Km. CRECIMIENTO Y DESARROLLO2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 35 35 Moduladores enzimáticos: son sustancias que regulan la actividad de las enzimas. Según su mecanismo de acción se dividen en 2 grupos: a- Alostéricos: son los que regulan a la enzima uniéndose a ella en un sitio diferente del activo, al cual se lo llama sitio alostérico. Si el modulador es el propio sustrato o producto de la reacción enzimática se llama homotrópico, en cambio, si se trata de una sustancia no relacionada con la reacción se llama heterotrópico. Por otra parte, si estimulan a la enzima serán positivos (+), y si la inhiben negativos (-). b- Covalentes: son los que regulan a la enzima mediante la adición o sustracción de grupos químicos unidos a ella covalentemente. Ej.: la adición de fósforo (fosforilación) o sustracción del mismo (defosforilación), catalizadas respectivamente por las enzimas quinasas y fosforilasas. Isozimas o isoenzimas: son enzimas de distinta localización, distintas propiedades fisicoquímicas y distinta morfología, pero que presentan igual función, o sea que catalizan la misma reacción química Por su naturaleza química a las distintas isozimas se las pueden separar mediante electroforesis. Ej.: la lactato dehidrogenasa (LDH), presenta cinco (5) isozimas (en músculo, riñón, corazón, etc.), donde todas ellas catalizan la oxidación del lactato. Enzima alostérica: es toda aquella enzima capaz de ser regulada por moduladores alostéricos que se unen a ella en un sitio diferente del activo que se denomina sitio alostérico, así su unión al sitio alostérico estimula o inhibe (según se trate de un estimulador o un represor alostérico), la unión entre la enzima y su sustrato. Las enzimas alostéricas están formadas por varias unidades (estructura 4ª u oligomérica), ésto hace que la gráfica de actividad enzimática en función del sustrato determine una curva del tipo sigmoideo, en esta curva se ve una aceleración inicial de la afinidad que puede explicarse por el efecto cooperativo. Este consiste en que cuando una de las varias unidades de la enzima consigue unirse a su sustrato las otras lo harán más rápidamente. Inhibidores enzimáticos: pueden ser irreversibles o reversibles. Estos últimos, a su vez pueden clasificarse en competitivos y no competitivos a- Inhibidores irreversibles: son aquellos que se inactivan definitivamente a la enzima, y así, la reanudación de la actividad enzimática depende de la resíntesis de la enzima. Ej.: los inhibidores de la Acetil-colinesterasa, usados como insecticidas en el agro. b- Inhibidores reversibles: son aquellos cuya inactivación sobre la enzima puede revertirse. Según sus características se los clasifica en 2 tipos: 1- Competitivos: poseen similitud estructural con el sustrato, y así pueden unirse al sitio activo de la enzima. Esta unión puede neutralizarse aumentando la concentración de sustrato. Aumentan el Km (disminuyen la afinidad de la E por el S). No afectan la Vmax porque siempre existirá una concentración de sustrato con la cual la E estará saturada con el S. 2- No competitivos: se unen a la E en un sitio diferente del activo por lo que esta unión no puede neutralizarse aumentando la concentración de S. Los inhibidores no competitivos no afectan la Km, pero bajan la Vmax. Estos temas se desarrollan en la clase de: - ENZIMAS dada por el Pollo CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 36 36 HISTOLOGÍA TEORÍA CELULAR CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 37 37 HISTOLOGÍA: TEORÍA CELULAR EL ORIGEN DE LA VIDA Las características de los sistemas vivos, no emergen gradualmente a medida que aumenta el grado de organización. Aparecen súbita y específicamente en forma de célula viva, algo que es más que sus átomos y moléculas constituyentes y que es diferente que ellos. Nadie sabe con exactitud cuándo o como comenzó su existencia. En algún momento de la historia de este planeta aparecieron sistemas biológicos capaces de producir descendientes y evolucionar. El surgimiento de estos sistemas estuvo inmediatamente asociado con los cambios que sufrió la tierra. Formación del sol: hace aproximadamente 5000 millones de años, según calculan los cosmólogos, la estrella que es nuestro Sol comenzó su existencia; a partir de la acumulación de partículas de polvo y gases de hidrógeno y helio, que formaban remolinos en el espacio entre las estrellas más viejas. La inmensa nube que se convertiría en el Sol se condensó gradualmente a medida que los átomos de hidrógeno y de helio eran atraídos unos a otros por la fuerza de la gravedad y caían en el centro de la nube, cobrando velocidad mientras caían. Cuando la aglomeración se hizo más densa, los átomos se movieron más rápidamente, más átomos chocaban unos contra otros y el gas de la nube se tornó más y más caliente. A medida que la temperatura se elevaba, se intensificó la violencia de las colisiones hasta que los átomos de hidrógeno chocaron con tal fuerza que sus núcleos se fusionaron formando átomos de helio adicionales y liberando energía nuclear (energía de fusión) en el corazón del Sol, que es la energía que se irradia desde su incandescente superficie. Formación de la tierra: según la teoría actual, los planetas se formaron a partir de los restos de gas y de polvo que giraban alrededor de la estrella recién formada. Cada planeta fue limpiando por completo su propia órbita, recogiendo la materia suelta, a la manera de una bola de nieve gigantesca. Se estima que los planetas, incluyendo la Tierra, comenzaron su existencia hace aproximadamente 4600 millones de años. Cuando la Tierra aún estaba tan caliente que era principalmente un líquido, los materiales más pesados se reunieron en un centro más denso, cuyo diámetro es aproximadamente la mitad del diámetro del planeta. A medida que la superficie de la Tierra se enfriaba, fue formándose una corteza externa (las rocas más viejas de esta capan datan de 4.100 millones de años). Estudios sobre los cráteres de la luna demostraron que hasta hace unos 3.800 millones de años, nuestro satélite fue constantemente bombardeado por meteoritos (tal vez la Tierra haya pasado por un estado similar al de la Luna en la actualidad). Se supone que la atmósfera primitiva estaba formada principalmente por hidrógeno y helio. Sin embargo, estos elementos se habrían fugado hacia el espacio exterior debido a que las fuerzas gravitacionales eran aún muy débiles como para retenerlos. Con posterioridad, a partir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una atmósfera secundaria, a su vez, diferente de la actual. El agua habría emanado de los géiseres en forma gaseosa y habrá permanecido como vapor de agua en la atmósfera. Al descender la temperatura, las nubes de vapor se habrían condensado y se habrían formado los océanos calientes y poco profundos de la Tierra primitiva. El comienzo de la vida: la vida en la tierra existe en lo que denominamos biosfera. Esta capa se extiende sólo entre 8 y 10 kilómetros en la atmósfera y aproximadamente la misma distancia en las profundidades del mar. Los organismos fósiles más antiguos databan de 600 millones de años, sin embargo dos avances han aumentado el alcance de nuestra visión, el primero fue una hipótesis de los acontecimientos que precedieron al origen de la vida. El segundo fue el descubrimiento de células fosilizadas de más de 3.000 millones de años. Desde una perspectiva bioquímica, tres características distinguen las células vivas de otros sistemas bioquímicos: 1- La capacidad para duplicarse generación tras generación. 2- La presencia de enzimas, las proteínas complejas que son esenciales para las reacciones químicas de lasque depende de la vida. 3- Una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una identidad química distinta. El primer conjunto de hipótesis verificables acerca del origen de la vida fue propuesto por el bioquímico ruso A.I.Oparin y por el inglés J.B. Haldane, según ellos la aparición de la vida fue precedida por un largo período lo que a veces se denomina evolución química. Con respecto a la identidad de las sustancias, en especial los gases en la atmósfera se ha llegado a un acuerdo general en dos aspectos críticos: 1- Había muy poco o nada de oxígeno. 2- Los cuatro elementos (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno) que constituyen más del 95% de los tejidos vivos, estaban en alguna forma en la atmósfera y en las aguas de la Tierra. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 38 38 Además la energía abundaba en el planeta ej: en forma de calor. El vapor de agua era arrojado al aire por los mares, se enfriaba en la atmósfera, formaba nubes, llovía y así sucesivamente. Oparin formuló la hipótesis de que, se formarían moléculas orgánicas a partir de los gases atmosféricos que se iban acumulando en los mares y lagos de la Tierra. Dado que no había oxígeno libre para reaccionar con estas moléculas orgánicas y degradarlas a sustancias simples como el dioxido de carbono, ellas habrían persistido. Debido a las radiaciones ultravioletas (del sol) muchas combinaciones de moléculas se habrían roto y se volverían a formar; muchas de estas moléculas protegidas por la superficie del océano que actuaba como filtro de los rayos ultravioletas habrían quedado más concentradas, a medida que se acercaban entre sí aumentaba su concentración, así habrían estado sujetas a las mismas fuerzas químicas que actúan sobre las moléculas orgánicas hoy en día. Moléculas orgánicas pequeñas reaccionan entre sí formando moléculas más grandes, más aún fuerzas tales como los puentes de hidrógeno y las interacciones hidrofóbicas hacen que estas moléculas se ensamblen en agregados más complejos; estos agregados plurimoleculares, fueron capaces de intercambiar materia y energía con el ambiente. En estas estructuras coloidales se habría desarrollado un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente. A partir de la constitución de estos sistemas, se pasó de la etapa de la evolución química a la etapa que Oparin denominó evolución prebiológica o prebiótica. En los sistemas químicos modernos, las moléculas y los agregados más estables tienden a sobrevivir, de igual modo los agregados que tenían mayor estabilidad química habrían tendido a sobrevivir en la Tierra primitiva. Así, un mecanismo análogo a la selección natural desempeñó su papel en la evolución prebiológica. Las primeras evidencias experimentales fueron aportadas por Stanley Miller, quien experimentó que casi cualquier fuente de energía (rayos, radiación ultravioleta o ceniza caliente) habría convertido las moléculas que se cree estaban en la superficie terrestre, en una variedad de compuestos orgánicos complejos. Posteriormente, varias modificaciones en las condiciones experimentales y en la mezcla de gases colocada en el vaso de reacción, hicieron posible producir casi todos los aminoácidos comunes, así como los componentes de los nucléotidos del DNA y del RNA (ver detalles de este experimento en los apuntes de la UP Nº2 de crecimiento y desarrollo, extraídos de Bruce Albers). Más tarde del trabajo de Miller se ha criticado la composición de la atmósfera reductora utilizada ya que pudo no ser representativa de la atmósfera real, esta objeción se basa en que al poco tiempo de la formación del planeta, la atmósfera secundaria se habría formado por la actividad volcánica, por lo que sería rica en N2, CO2 y agua con pequeñas cantidades de otras sustancias .El hidrogeno estaría en cantidades inferiores al 1%, por lo cual esta atmósfera sería levemente reductora (el H reduce a las moléculas químicas al cederles electrones) La mayoría de los bioquímicos cree ahora que por las condiciones de la Tierra joven, eran inevitables las reacciones químicas productoras de aminoácidos, nucleótidos y otras moléculas orgánicas. Las condiciones descriptas por Oparin no existen más en la superficie terrestre A partir del metabolismo de los seres vivos, particularmente los organismos capaces de liberar oxígeno a la atmósfera, se fue constituyendo la capa de ozono, capaz de filtrar las radiaciones ultravioletas. Así los seres vivos modificaron la atmósfera primitiva y esto impidió la posterior formación de nueva vida a partir de sustancias inorgánicas. Hipótesis alternativas: desde la época de Aristóteles la mayoría de los biólogos creía en que los seres vivos podían originarse por generación espontánea en el polvo, el lodo o las gotas de rocío. En el siglo XVII, Francisco Redi demostró que en frascos que contenían carne en descomposición, las larvas de las moscas sólo aparecían donde las mismas habían depositado sus huevos (en un frasco abierto). Sin embargo, el desarrollo de la microscopía en el siglo XVIII dio más fuerza a la teoría de la generación espontánea, ya que en toda sustancia en descomposición, en frascos cerrados o no, se podía observar el crecimiento microscópico de bacterias. Needham, un jesuita inglés sostenía que los microorganismos aparecían por la intervención de una “fuerza vital”, mientras que otro investigador, Spallanzani que en frascos sellados a los que se los había hervido no crecían microorganismos (según Needham, Spellanzani había matado su “fuerza vital”). Todas estas controversias sólo pudieron resolverse cuando Louis Pasteurdemostró que los microorganismos aparecían sólo por causa del aire contaminado, postulando que “la vida es un gérmen y un germen es Vida” refutando definitivamente la teoría de la generación espontánea de Aristóteles. Cincuenta años más tarde Oparin y Haldane formularon sus teorías. Oparin experimentó sus hipótesis utilizando un modelo al que llamó coacervados. Los coacervados son sistemas coloidales constituidos por macromoléculas diversas que se habrían formado bajo ciertas condiciones en un medio acuoso. Fox realizó posteriormente estudios que simulaban las condiciones de la tierra primitiva, incorporando mezclas secas de aminoácidos que se calentaron a Tº moderadas, formándose polímeros llamados proteinoides térmicos. Estos polímeros pueden formar microesferas proteinoides en soluciones acuosas, que si bien no son células vivas presentan algunas particularidades de los seres vivos, como la de reproducirse por brotación o gemación. Los orígenes de la vida aún plantean muchos interrogantes, que son los siguientes: - ¿en qué ambiente primitivo pudo originarse la vida? Pudo ocurrir en el océano, una laguna, un charco, una fisura en una roca, entre capas de arcilla, cerca de fuentes termales o bajo el hielo de los polos. - ¿por medio de qué fuente de energía? Pudo haber sido geotérmica, luz UV solar, calor de los volcanes, descargas eléctricas atmosféricas o varias de ellas combinadas. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 39 39 - ¿cómo era la atmósfera primitiva? Pudo ser muy reductora (con abundante H) o poco reductora (con poco H). - ¿cómo se delimitaron los complejos plurimoleculares en compartimentos? Pudo ocurrir bajo la forma de los coacervados de Oparin o bajo la forma de las microesferas de Fox - ¿cuál fue la entidad molecular capaz de acumular información genética y transmitirla a la descendencia? Pudo estar constituida por las proteínas, o por los ácidos nucleicos. En relación a esto último, las teorías actuales postulan que las moléculas autorreplicantes se organizaron en tres sistemas. Según un orden cronológico y evolutivo, dichos sistemas son: 1- Sistemas basados en ARN:Cech y Altmann demostraron que los ARN pueden actuar como catalizadores y lo denominaron “ribozimas”. Además pueden regir su propia duplicación (ARN autocatalítico). Así, estos estudios parecen confirmar que la vida a nivel molecular habría nacido en forma de ARN, quien constituiría así nuestro LUCA (“last unknown common ancestor”), es decir nuestro último antepasado común desconocido. 2- Sistemas basados en ARN y proteínas: estarían formados por ARN que codificarían para la síntesis de proteínas que comenzaron a reemplazar al ARN en sus funciones catalíticas. 3- Sistemas basados en ADN: son los sistemas actuales, cuya codificación genética está en moléculas de ADN (que habrían reemplazado a los ARN por ser más estables y menos susceptibles a la degradación térmica y química), que promueven la síntesis de moléculas de ARN que dirigen la síntesis de proteínas. Las primeras células: los fósiles más tempranos encontrados hasta el momento datan de 3400 a 3500 millones de años. Estos son microfósiles, es decir fósiles microscópicos constituidos por restos de bacterias. Sin embargo, evidencias indirectas parecen establecer un origen aún anterior (alrededor de 3850 millones de años atrás). Estas evidencias indirectas consisten en cristales de apatita de fosfato con inclusiones de carbono en forma de grafito, localizados en rocas de la isla de Akilia (Groenlandia). Estos cristales de fosfato sólo pudieron ser generados por seres vivos. Finalmente, y para complejizar aún más el tema del origen de la vida, en la actualidad está cobrando mucha fuerza la teoría de un origen extraterrestre (teoría de la “panspermia”)de la misma a partir del hallazgo de bacterias en un meteorito proveniente del planeta Marte encontrado en la Antártida en 1996. Este meteorito, formado en marte hace 4500 millones de años habría estado a la deriva en el espacio interestelar durante 16 millones de años, hasta impactar finalmente sobre la tierra. Este impacto de meteoritos con vida proveniente de otros planetas pudo haber “contaminado” o si se quiere “colonizado” nuestro planeta en los tiempos remotos. TEORIA CELULAR Las células constituyen la unidad morfológico-funcional de los seres vivos, es decir que la célula es la unidad de la vida. El establecimiento de la teoría celular (que en esencia postula que todos los organismos vivos están compuestos por células y productos celulares) fue la consecuencia de muchas investigaciones iniciadas en el siglo XVII con el desarrollo de las lentes ópticas y su combinación para construir el microscopio. El nombre de célula (del latín cella que quiere decir “espacio vacío”) fue empleado por primera vez por Robert Hooke en 1655 para describir sus investigaciones sobre la textura del corcho. Posteriormente, otros investigadores como Grew, Malpighi, Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal contribuyeron a elaborar la versión moderna de la teoría celular, que afirma que: - las células constituyen la unidad morfológica y fisiológica de todos los seres vivos. - las propiedades de un organismo dado dependen de las células individuales. - las células se originan únicamente a partir de otras células y su continuidad se mantiene a través del material genético. - la unidad más pequeña de la vida es la célula. De acuerdo a su número de células los organismos pueden clasificarse en unicelulares y pluricelulares. Sin embargo, una de las clasificaciones más recientes (de Whittaker) propone la división en 5 reinos: móneras(incluye bacterias y algas azules), protistas(incluye los protozoos), hongos(incluye mohos y hongos verdaderos), vegetales(incluye algas verdes, rojas, pardas y los vegetales verdaderos) y animales( incluye los metazoos). Finalmente, de acuerdo a su estado evolutivo, las células pueden ser clasificadas en dos tipos: procariotas(son las células primitivas, que incluye las móneras) y eucariotas(son las células evolucionadas que incluye protistas, hongos, vegetales y animales). CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 40 40 Diferencias principales entre procariotas y eucariotas Características PROCARIOTAS EUCARIOTAS Envoltura nuclear ausente presente ADN desnudo, pequeño y circular unido a proteínas, grande y helicoidal Cromosomas únicos múltiples Nucléolos ausentes presentes División amitosis mitosis y meiosis Ribosomas pequeños (70 S) grandes (80 S) Endomembranas ausentes (no presentan presentes (contiene organoides membranosos organoides membranosos). Obtención de enzimas respiratorias y fotosintéticas en mitocondrias en los animales energía en la membrana y cloroplastos en vegetales Pared celular no celulósica. celulósica en vegetales. Exocitosis y endocitosis ausentes presentes. Locomoción fibrilla única cilias y flagelos múltiples. Constitución de la CÉLULA EUCARIOTA:los seres humanos se encuentran en el reino animal, por lo cual se trata de metazoos pluricelulares constituidos exclusivamente por células eucariónticas, las cuales presentan tres grandes compartimientos: 1- Superficie celular: - Glucocaliz - Plasmalema 2- Citoplasma A. Forme o figurado (morfoplasma) - Organoides - Membranosos * RER * REL * Golgi * Mitocondria * Lisosomas * Peroxisomas - No membranosos * Ribosomas * Centríolo * Microtúbulos * Microfilamentos - Inclusiones Lípidos, Glucógeno y Pigmentos B. Amorfo o fundamental (hialoplasma) - Citosol - Citoesqueleto 3- Núcleo - Envoltura nuclear - Cromatina y cromosomas - Jugo nuclear y nucleolos CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 41 41 SUPERFICIE CELULAR Comprende el glucocaliz o cubierta celulary la membrana plasmática o plasmalema. GLUCOCALIZ O CUBIERTA CELULAR I- Características generales: - se trata de un revestimiento continuo, de renovación constante, ubicado por fuera de la cara externa o extracelular de la membrana plasmática. - su espesor mide 10 a 20 nm. - se lo halla en la mayoría de las células, siendo un producto de secreción de la propia célula. - puede asociarse con componentes de la matriz extracelular. II- Composición química: - es glucoproteico y glucolipídico. - consiste en cadenas de oligosacáridos unidas covalentemente a las proteínas (formando glucoproteínas) y a los lípidos (formando glucolípidos) que componen la membrana plasmática. - contiene proteoglicanos que son proteínas que tienen unidos glucosaminoglicanos (polisacáridos cargados negativamente). Estas proteínas forman un vástago que se continúa con las proteínas intrínsecas de la membrana plasmática, acoplándose a ellas. - presenta ácido siálico (o N-acetil-neuramínico) unido al extremo libre del oligosacárido en las glucoproteínas (tiene gran importancia en las funciones inmunológica y de reconocimiento intercelular) III- Morfología: - al MO puede ponerse en evidencia con técnicas como la del ácido periódico de Schiff, por lo que se trata de una estructura PAS +. - al MET y resaltado con nitrato de lantano presenta evaginaciones irregulares llamadas anténulas microvellosas (perpendiculares a la membrana plasmática) IV- Funciones: - ayuda a la vinculación de la célula con la matriz extracelular. - presenta adhesividad por lo que esto ayuda a la interacción entre células (ej; unión del espermatozoide al ovocito durante la fecundación) y a la formación de tejidos. - cumple una función inmunológica al fijar y retener a los antígenos. - cumple una función metabólica alpresentar enzimas digestivas como las disacaridasas y dipeptidasas. - participa en el reconocimiento intercelular que se evidencia con los antígenos de los grupos sanguíneos (ABO) y también en el complejo mayor de histocompatibilidad, verdadera «huella digital» celular que varía en los distintos individuos y se evidencia en el rechazo de trasplantes (reconociendo las células propias de las ajenas). - presenta funciones de filtración y protección mecánica para las células. - creación de microambientes favorables a la función celular. MEMBRANA PLASMATICA I- Características generales: - se la llama también plasmalema o membrana celular. - mide aproximadamente 7,5 nm (desde 7 a 10 nm). - está constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas a ella (estructura lipoproteica). - rodea a la célula y ayuda a mantener su integridad estructural y funcional. - funciona como un filtro semipermeable entre el citoplasma y el medio externo. - presenta mecanismos sensoriales que le permiten a la célula reconocer (y ser reconocida por) otras células y macromoléculas. - está compuesta por una cara interna (que enfrenta al citoplasma) y una cara externa que enfrenta al medio extracelular. - exhibe una estructura trilaminar llamada unidad de membrana al MET. II- Estudio de la membrana: - a causa de su espesor (como máximo 10 nm) no puede ser vista al MO ya que el LR de este último es de 200 nm. - con el MET, cuyo LR es de 0,4 nm se ve una estructura trilaminar llamada modelo de unidad de membrana de Robertson. Este está constituido por dos bandas electrodensas periféricas y una banda electrolúcida central. Esta imagen se CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 42 42 debe al empleo de tetróxido de osmio como fijador para el MET, el cual se une a las cabezas polares de los fosfolípidos de la membrana brindando una imagen electrodensa. - otro método usado en el estudio de la membrana es la criofractura que consiste en congelar a la membrana para coagularla en forma rápida (mediante el empleo de nitrógeno líquido), evitando así la formación de cristales de agua que deformen o destruyan las estructuras. Luego por un mecanismo de presión se la fractura en dos trozos (a nivel de la banda electrolúcida central), se realiza un baño de cada mitad con plata y se visualiza su superficie con un sistema similar al MEB (tridimensional), pero con mayor resolución. - mediante histoquímica se pudo establecer su estructura lipoproteica. - con todos estos elementos se llegó a formular el modelo de mosaico fluido de Singer-Nicholson que es aún teórico pero explica con profundidad su verdadera estructura y función. III- Modelo de mosaico fluido: Postula que la membrana posee una bicapa lipídica fluida con proteínas asociadas a la manera de un mosaico. La proporción entre estos dos componentes varía en las distintas membranas, desde una relación 1:1 en la mayoría de las mismas (50% de cada componente) hasta 4:1 en las vainas de mielina del sistema nervioso (donde existe un 75 a 79 % de lípidos): tejido o célula proteínas (%) lípidos (%) mielina del SNC 20 79 músculo esquelético 65 15 células hepáticas 60 40 eritrocito humano 60 40 mitocondrias hepáticas 70 28 Bicapa lipídica: - es libremente permeable a pequeñas moléculas no polares pero es impermeable a iones cargados. - es asimétrica ya que los fosfolípidos de la hemicapa externa son neutros, mientras que los de la hemicapa interna son ácidos (además, en la hemicapa interna se encuentra colesterol) - Estructura molecular: la bicapa lipídica está formada por fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. a- fosfolípidos: - son moléculas anfipáticas que poseen una cabeza polar hidrofílica (que tiene afinidad por el agua) y dos colas no polares hidrofóbicas (que rechazan el agua). Estas colas presentan entre 14 y 24 carbonos siendo una de ellas saturada al presentar enlaces simples entre carbonos (-C-C-) y otra insaturada al presentar enlaces dobles entre carbonos (-C = C-). Esto desciende el punto de fusión de la membrana garantizando su fluidez. - la cabeza polar de cada fosfolípido se dispone hacia la superficie de la membrana. - las colas no polares de los fosfolípidos se disponen hacia el interior de la misma atrayéndose entre sí mediante enlaces muy débiles. - los fosfolípidos crean una barrera de baja permeabilidad al agua y los iones. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 43 43 b- glucolípidos: - sólo están presentes en la hemicapa externa. - presentan carbohidratos polares que se extienden hacia el espacio extracelular, integrando el glucocaliz. c- colesterol: - sólo está presente en la hemicapa interna, aunque estudios recientes parecen haberlo aislado también de la externa (donde se encontraría en menor cantidad). - representa aproximadamente el 2% de los lípidos. - mantiene la integridad estructural de la membrana, al garantizar su fluidez (evita la pérdida de fluidez que surgiría al disminuir la temperatura de la membrana). Fluidez de la bicapa lipídica: - es crucial para actividades celulares como la endocitosis, exocitosis, transporte y renovación de la membrana. - se incrementa por un aumento de la temperatura y por una mayor insaturación de las colas hidrocarbonadas de los fosfolípidos (que presentan bajo punto de fusión). - disminuye por un aumento en el contenido de colesterol (que es una molécula sólida de elevado punto de fusión). Proteínas de la membrana: se dividen en intrínsecas y extrínsecas. a- Proteínas intrínsecas: - se las llama también integrales o internas. - requieren tratamientos enérgicos para su extracción (detergentes o solventes orgánicos). - se disuelven en la bicapa lipídica (son liposolubles). - son anfipáticas con aminoácidos hidrófilos orientados hacia el exterior y aminoácidos hidrófobos ubicados en el interior de la bicapa, donde interaccionan con las colas hidrocarbonadas de los fosfolípidos. - pueden ocupar la hemicapa externa (ectoproteína), la hemicapa interna (endoproteína) o ambas (proteína transmembranosa). - pueden funcionar como receptoras, transportadoras (o carriers), poros, etc. por lo se dice que las proteínas intrínsecas constituyen la base de las funciones específicas de la membrana. - frecuentemente se trata de glicoproteínas. - quedan sujetas principalmente a la cara-Py menos frecuentemente a la cara-E cuando se realiza una criofractura. - algunas pueden moverse dentro de la bicapa lipídica gracias a su fluidez (se inmovilizan cuando dicha fluidez desaparece por congelamiento en la criofractura). Sin embargo, estos movimientos no pueden afectar su polaridad (una proteína de la hemicapa externa no puede pasar a la interna y viceversa). b- Proteínas extrínsecas: - se las llama también periféricas o adosadas. - no penetran en la bicapa lipídica. - requieren tratamientos suaves para su extracción. - se localizan preferentemente en la cara citoplasmática o interna de la membrana. En ciertas células (ej; timocitos) también se las encuentra en la cara intercelular o externa de la misma. - se unen a las cabezas polares de los fosfolípidos o a los aminoácidos hidrófilos de las proteínas intrínsecas. - su función es actuar como enzimas. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 44 44 IV- Funciones de la membrana plasmática: - los lípidos sirven para el mantenimiento de la identidad celular (al crear una barrera continua entre los compartimientos intra y extracelular) - las proteínas se vinculan con recepción de información (vincula la célula con el medio extracelular, captando diferentes estímulos mediante receptores proteicos). -las proteínas también participan en funciones enzimáticas, inmunológicas, de transporte, etc. - Así es que en las proteínas residen las funciones específicas de la membrana (dos membranas con proteínas diferentes, cumplirán funciones distintas). Mecanismos de transporte a través de la membrana: - la membrana plasmática es semipermeable ya que posee una permeabilidad selectiva permitiendo el pasaje de ciertas sustancias a su través e impidiendo el de otras. - las sustancias que atraviesan la membrana lo hacen a través de 4 mecanismos de transporte, que son: difusión simple, difusión facilitada, bombas y transporte en masa. 1- Difusión simple: - Se hace a favor de un gradiente de concentración (las sustancias pasan desde donde están más concentradas hacia donde lo están menos). - Por ello, se trata de un mecanismo pasivo, ya que no requiere energía (no gasta ATP). - No altera estructuralmente la membrana. - No usa transportadores. - Sirve para el pasaje de agua (ósmosis) y solutos (diálisis). - El pasaje del agua se hace mediante poros proteicos llamados acuaporinas. - El pasaje de gases (oxígeno y dióxido de carbono) se hace disolviéndose directamente en la bicapa lipídica. - El pasaje de iones se hace por canales iónicos formados por proteínas intrínsecas. 2- Difusión facilitada: - Se hace a favor del gradiente de concentración y/o electroquímico. - Es pasivo (no gasta ATP). - No altera estructuralmente la membrana. - Usa carriers o transportadores (son proteínas intrínsecas). - Sirve para el pasaje de micromoléculas como glucosa y aminoácidos. 3-Bombas: - Se hace en contra del gradiente de concentración (las sustancias pasan desde donde están menos concentradas hacia donde lo están más). - Es activo ya que gasta energía (ATP). -No altera estructuralmente la membrana. - Requiere transportadores o carriers (proteínas intrínsecas como la ATPasa) - Se subdivide en: contratransporte y cotransporte. a- Contratransporte: es cuando al ingreso de una sustancia se le opone la salida de otra. Ej; bomba Na/K ATPasa. En esta bomba: - el sodio entra a la célula por difusión simple, pero sale de la misma por bomba (se eliminan 3 iones Na). - el potasio sale de la célula por difusión simple pero entra a la misma por bomba (se incorporan 2 iones K). - para completar ambos pasos se gasta o hidroliza un ATP. - el sitio para la unión del Na está en la porción intracelular de la membrana, mientras que el sitio de unión al K está del lado extracelular de la misma. Este sitio para el potasio puede ser ocupado por la ouabaína, sustancia que inhibe de esta manera el funcionamiento de la bomba. - esta bomba sirve para mantener constante el volumen celular, al reducir la concentración (y por ende la presión osmótica) de iones intracelular y aumentarla extracelularmente (saca 3 y mete 2). Esto decrece el flujo de agua dentro de la célula. - además mantiene la diferencia de potencial eléctrico (la membrana se carga negativamente con respecto al medio extracelular que se carga positivamente) b- Cotransporte: es cuando a la entrada de una sustancia se le asocia la entrada de otra. Ej; cotransporte de glucosa con sodio. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 45 45 4-Transporte en masa: - El transporte puede hacerse a favor o en contra del gradiente de concentración. - Es activo ya que gasta ATP. -No usa carriers. -Altera estructuralmente la membrana, ya que produce modificaciones que conducen a su renovación constante. - Sirve para el pasaje de macromoléculas (ej; proteínas) y células (ej; bacterias). - Requiere la participación de las proteínas actina y miosina, que integran el citoesqueleto submembranoso. - Se subdivide en exocitosis y endocitosis. a- Exocitosis: comprende la salida de sustancias de la célula, pudiéndose tratar de secreciones (ej; hormonas) o desechos (ej; cuerpos residuales) b-Endocitosis: comprende la entrada a la célula de sustancias sólidas (fagocitosis) o líquidas (pinocitosis). Estas partículas pueden ser grandes y visibles al MO (fagocitosis y pinocitosis propiamente dichas) o pequeñas y sólo visibles al MET (micro o ultrafagocitosis y micro o ultrapinocitosis). A la endocitosis se la puede clasificar funcionalmente en 2 tipos: 1- No selectiva o inespecífica: - No requiere receptores membranosos. - La sustancia ingresa dentro de una vesícula endocítica. - Esta vesícula se unirá a lisosomas 1° y se formará un lisosoma 2° para así ser digerida. 2- Selectiva o específica: - La sustancia del exterior celular, llamada ligándose unirá a receptores específicos de la membrana ubicados en sectores de la misma llamados dominios. - El complejo ligando/receptor ingresa a la célula dentro de una vesícula cubierta, llamada así porque su cara citoplásmica está cubierta por una jaula o celda de clatrina (proteína de membrana) - Esta vesícula puede unirse a un lisosoma 1° para ser digerida, o bien atravesar toda la célula para salir por el lado opuesto al donde entró, fenómeno llamado transcitosis. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 46 46 CITOPLASMA GENERALIDADES Definición: espacio comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. División: el citoplasma se divide en dos: hialoplasma y morfoplasma. 1- HIALOPLASMA: es el citoplasma amorfo o fundamental. Está formado por el citosol y el citoesqueleto. a- CITOSOL: es un coloide en transición SOL-GEL. El estado SOL (líquido, similar a solución) correspondería al citosol propiamente dicho, mientras que el coloide GEL (semisólido, similar a gelatina) corresponde a la matriz citoplasmática. Sus componentes pueden ser inorgánicos (como el agua y las sales minerales) u orgánicos (como los glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). Los más importantes son: - Agua: en un 95% está libre y en un 5% está unida laxamente a proteínas. Sus funciones son la disolución de sustancias, el transporte de solutos, es parte y producto de reacciones químicas, sirve como termorreguladora y para disolver las proteínas, para que puedan cumplir con sus funciones enzimáticas, etc. - Iones: son partículas cargadas eléctricamente, llamándose cationes a los iones de carga positiva y aniones a los iones de carga negativa. Los cationes más importantes son potasio y magnesio, mientras que los aniones son los fosfatos y bicarbonatos. - Micromoléculas: glúcidos disueltos, como glucosa, lípidos como ácidos grasos de cadena corta y aminoácidos. - Macromoléculas: sobre ARN, que participan en la síntesis proteica y proteínas de acción enzimática que participan en la glucogenogénesis (formación de glucógeno), glucogenólisis (degradación de glucógeno), glucólisis anaerobia (degradación de glucosa en ausencia de oxígeno) y en la activación de Aa previa a la síntesis proteica. b- CITOESQUELETO: es una red de microtúbulos y microfilamentos (gruesos, intermedios y finos), que suele predominar debajo de la membrana plasmática donde contribuye a proporcionar la forma celular. Sus componentes son microtúbulos y filamentos de tres diámetros: gruesos, intermedios y finos, que son organoides no membranosos, y se desarrollan con ellos. Las funciones del citoesqueleto son: - determina la forma y el tamaño celular. - participa en los procesos de endo y exocitosis - participa de la contracción celular - participa de movimientos celulares de ciclosis, ameboidismo, etc. - participa del movimiento de cilias y flagelos. - participa de la división celular al formar los husos mitóticos (que rigen el desplazamiento de los cromosomas) y determinar el surco de segmentación que produce la citocinesis o división citoplásmica. 2- MORFOPLASMA: es el citoplasma forme o figurado. Está formado por inclusiones y organoides: a- INCLUSIONES:son elementos inconstantes, cuya presencia en la célula depende del metabolismo o función celular. Las más importantes son: - Lípidos: entre los más importantes figuran los triacilglicéridos, que sirven como reserva energética en el hígado y en el tejido adiposo. - Glucógeno: es el principal polisacárido de reserva energética en animales, donde se lo encuentra en el hígado y en el tejido muscular. - Pigmentos: entre ellos encontramos la hemosiderina y la lipofucsina, que se almacenan respectivamente en el hígado y en las neuronas, donde constituyen un índice de envejecimiento celular. b- ORGANOIDES: son elementos constantes en todas las células, ya que tienen una estructura, una composición química y funciones definidas. A los organoides se los clasifica según posean o no membrana en: - Organoides membranosos: son el retículo endoplásmico rugoso (RER), el retículo endoplásmico liso (REL), el aparato o complejo de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas, las mitocondrias, los cuerpos multivesiculares, las vesículas cubiertas y los endosomas. - Organoides no membranosos: son los ribosomas, el centríolo, los microtúbulos y los microfilamentos. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 47 47 ORGANOIDES MEMBRANOSOS APARATO O COMPLEJO DE GOLGI a- Morfología: está formado por un conjunto de sáculos o cisternas aplanados llamados dictiosomas, que en conjunto presentan una cara cóncava y otra convexa. La cara convexa se llama también proximal, o cis o de formación, tiene membranas de 6 nm y está orientada hacia el núcleo celular. La cara cóncava se llama también distal, o trans o de maduración, tiene membranas de 8 nm y está orientada hacia la membrana plasmática. Asociadas a la cara proximal se encuentran vesículas pequeñas llamadas vesículas de transferencia, provenientes del RER, mientras que asociada a la cara cóncava se encuentran vesículas grandes llamadas vesículas secretorias. Además, asociada a esta cara se encuentran vesículas del REL que contienen fosfatasa ácida y forman el GERL (REL asociado al Golgi). Esto está relacionado con la síntesis de lisosomas. El Golgi no suele teñirse con colorantes comunes, con los cuales se ve claro (en «negativo»), ya que se lo puede teñir con sales de plata u osmio. b- Funciones: participa de la secreción de proteínas, al proveer membranas a las proteínas segregadas por el RER. Además, agrega azúcares terminales a las glucoproteínas (glucosilación), agregado de azufre (sulfatación), de fósforo (fosforilación) y de ácidos grasos (lipoconjugación) a las proteínas. Finalmente, sintetiza gangliósidos y colabora con la formación de lisosomas primarios, de vesículas secretorias y del acrosoma del espermatozoide. LISOSOMAS a- Morfología: es un organoide acidófilo de forma esférica y constituído por más de 50 enzimas líticas (enzimas digestivas), sintetizadas por el RER, rodeadas por membrana provista por el Golgi (con la participación del REL). Se denomina lisosoma 1º al que emerge de la cara distal del Golgi, recientemente sintetizado. Cuando este se une a las vesículas endocíticas o autofágicas formará lisosomas secundarios. b- Funciones: está especializado en la digestión intracelular y extracelular de sustancias, así como también en la eliminación de organoides envejecidos a través de la autofagocitosis o autofagia. Además cumple numerosas funciones regulatorias y metabólicas. Por eso, se encuentra muy desarrollado en células como los macrófagos. PEROXISOMAS a- Morfología: es un organoide acidófilo de forma esférica y constituído por enzimas del tipo de las peroxidasas, sintetizadas por los ribosomas libres, rodeadas por membrana provista por el REL. b- Funciones: está especializado en el metabolismo de purinas aminoácidos y lípidos, para lo cual consume mucho oxígeno y genera peróxido de hidrógeno (agua oxigenada). Este es un radical libre que puede ser beneficioso para las células al destruir bacterias (función bactericida) pero cuyo aumento causa el envejecimiento celular. Por eso, las enzimas peroxidasas lo eliminan generando agua y oxígeno. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 48 48 RETICULO ENDOPLÁSMICO RUGOSO (RER) a- Localización: es un organoide membranoso que se ubica en el Ergastoplasma que es el sector basófilo (sector con afinidad por colorantes básicos como hematoxilina) del citoplasma por la presencia de ribosomas adheridos, que son ácidos por su contenido de ARN ribosomal. Generalmente se encuentra en las regiones latero-nucleares y basales, en el polo opuesto al secretor de la célula. Así: - En las células exócrinas se ubican en el polo basal. - En las células endócrinas se ubican en el polo apical. b- Morfología: presenta sáculos o cisternas aplanadas paralelas formadas por unidades de membrana de 6 nm de espesor. Tiene ribosomas adheridos por su subunidad mayor transitoriamente a su cara citoplasmática a través de receptores proteínicos llamados riboforinas. Posee continuidad morfológica con el REL y con la envoltura nuclear, y tiene continuidad funcional con el Aparato de Golgi por medio de las vesículas de transferencia. c- Funciones: - Sintetiza proteínas para exportación (Ej. secreciones enzimáticas y hormonales). - Sintetiza proteínas para la superficie celular. (Ej. proteínas extrínsecas e intrínsecas de la membrana y glucoproteínas del glicocáliz). - Sintetiza algunas proteínas de consumo interno como las enzimas proteolíticas lisosomales y peroxidasas de los peroxisomas. - Agrega azúcares iniciales o centrales a la glucoproteína. RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO (REL) a- Localización: es un organoide membranoso, acidófilo, que se ubica en el Endoplasma y en las regiones vecinas al Aparato de Golgi forma el GERL (REL asociado al complejo de Golgi). No es distinguible de la acidofilia del resto del citoplasma celular. b- Morfología: está formado por túbulos o cisternas tubulares, anastomosadas en red (entramados) formadas por una membrana de 6 nm de espesor que al MET muestra una imagen de unidad de membrana muy rica en enzimas. No presentan ribosomas adheridos. Tiene continuidad morfológica con el RER, la envoltura nuclear y con el aparato de Golgi. c- Funciones: - Sintetizan lípidos (esteroides). - Agrega lípidos a las lipoproteínas. - Degrada glucógeno (glucogenolisis) y colabora con el citosol para formarlo (glucogenogénesis). - Transporta y almacena calcio. - Sintetiza ácido clorhídrico en el estómago (sintetiza sus precursores). - Participa en la eliminación de sustancias tóxicas (detoxificación) en el hígado. - Participa en los procesos de la autofagia. - Participa en el transporte intracelular de sustancias. MITOCONDRIAS a- Localización: es un organoide membranoso que se encuentra en el Endoplasma. Presenta muy corta vida media que se puede ver al microscopio de contraste de fases o al MO, debido a su tamaño, ya que mide aproximadamente 0,5 micras de longitud y puede llegar hasta 7 m. Para verlo al MO hay que teñirlo con colorantes vitales, como el verde jano, y así se ven como gránulos o bastoncitos. Una célula con muchas mitocondrias al MO suele ser acidófila, ya que se tiñe con colorantes ácidos como la eosina. b- Morfología: al MET presenta 2 membranas: interna y externa separadas por un espacio llamado cámara externa, cuya composición es similar a la del hialoplasma. - Membrana externa: es lisa, de 6 nm. de espesor y sirve para el transporte de sustancias (es muy permeable), ya que presenta proteínas intrínsecas que forman canales o poros para el pasaje de sustancias tales como iones, agua, sacarosa, etc. Presenta un 40% de lípidos con abundante colesterol. - Membrana interna: es rugosa por la presencia de las crestas mitocondriales (evaginaciones digitiformes) y es de baja permeabilidad, siendo totalmenteimpermeable a la sacarosa y a los iones. Mide lo mismo que la externa, pero tiene mayor proporción de proteínas (80%) que la externa intercaladas dentro de la bicapa lipídica y entre sus lípidos (20%) se encuentra la cardiolipina. Presenta transportadores específicos para ATP, calcio, fosfatos, etc. Limita la cámara interna, ocupada por la matriz mitocondrial. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 49 49 - Cresta mitocondrial: en su cara interna sobresalen partículas esféricas unidas a la superficie de la membrana por un pedículo muy fino llamadas partículas elementales o F1, donde se encuentran las enzimas fosforilativas (ATP sintetasa). Sobre la misma cara y en el resto de la membrana interna se encuentran las enzimas de la cadena respiratoria. Las crestas pueden ser transversales o longitudinales según el tipo de célula (su número aumenta a medida que aumenta la función de la mitocondria). a. Crestas longitudinales: se las llama también crestas tubulares y se las encuentran en las células que sintetizan lípidos (ej. hormonas esteroideas). b. Crestas transversales: son perpendiculares al eje mayor de las mitocondrias y se las encuentra en el resto de las células. - Cámara externa: es el espacio electrolúcido de 8 nm. de espesor que se encuentra entre la membrana externa e interna. Su composición es similar a la del hialoplasma. - Cámara interna: está por dentro de la membrana interna y contiene a la matriz mitocondrial. - Matrizmitocondrial:es de estructura coloidal y contiene: - Agua. -Micromoléculas. -Iones. -Enzimas del ciclo de Krebs. -Mitorribosomas (ribosomas más chicos que los del citoplasma, similares a los de tipo procarióntico). -Gránulos electrodensos que contienen fosfolípidos de gran afinidad por el Ca, Mg y otros iones bivalentes. -ADN de tipo procarióntico o circular. -ARN de los tres tipos. -Partículas elementales, que se encuentran en las crestas de la membrana interna y contiene enzimas fosforilativas o de la fosforilación oxidativa (ATP sintetasa) en su porción F1. Además presenta una porción F0, que es como un tallo que une la partícula elemental a la membrana interna. c- Función: es un traductor energético capaz de transformar un tipo de energía útil difícil de utilizar, como lo es la contenida en la glucosa en otro tipo de energía útil, más rápidamente utilizable como lo es la energía química o potencial contenida en el ATP. La mitocondria sintetiza ATP mediante el Ciclo de Krebs y la Cadena Respiratoria (procesos que se analizarán en detalle en la materia Nutrición) ORGANOIDES NO MEMBRANOSOS RIBOSOMAS a- Localización: son organoides no membranosos formados por partículas pequeñas elecrodensas de 15 nm de diámetro. Son los responsables de la basofilia que se observa al MO, que puede ser difusa, indicando la abundancia de ribosomas libres como en las células madres o en acúmulos, formando gránulos basófilos, indicando abundancia de ribosomas adheridos al RER como en las células secretoras de proteínas. Se ubican en las mitocondrias donde se los denomina mitorribosomas (son ribosomas pequeños de tipo procarionte) y en el citosol donde se los llama citorribosomas (son ribosomas grandes de tipo eucarionte). Estos últimos pueden estar libres o adheridos al RER o a la envoltura nuclear. b- Morfología: tiene 2 subunidades: - Menor——>posee un coeficiente de sedimentación de 40 S (en los procariotas es de 30 S) - Mayor——>posee un coeficiente de sedimentación de 60 S (en los procariotas es de 50 S) En conjunto, ambas subunidades tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S (en los procariotas es de 70 S). Estas subunidades están separadas por un canal atravesado por ARNm durante la síntesis proteica y ambas están formadas por ARNr unido a proteínas, pero difieren en el número y tipo de proteínas que la integran. Ambas subunidades se sintetizan en el nucléolo y luego atraviesan en forma independiente el poro nuclear hacia el citoplasma, donde permanecerán separadas hasta que llegue un ARNm, lo que marca el inicio de la síntesis proteica. Cuando sobre una molécula de ARNm se unen varios ribosomas se forma un polirribosoma o polisoma. La subunidad mayor es piramidal y presenta un canal de base a vértice que es el que atraviesa la proteína que se va sintetizado, y se une a los sáculos del RER o de la envoltura nuclear. c- Función: los ribosomas son el sitio físico donde se realiza la síntesis de proteínas. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 50 50 Los mitorribosomas generan el 10% de las proteínas mitocondriales, mientras que los citorribosomas generan el 90% de las proteínas mitocondriales y el 100% de las proteínas de la célula. A estos se lo dividen en libres y adheridos. Los ribosomas libres sintetizan proteínas de consumo interno que pueden ser de 2 tipos: - Estructurales: Ej. histonas, miosina, actina, tubulina, etc. - Enzimáticas: Ej. enzimas de glucólisis, ciclo de Krebs, glucogenólisis, etc. Los ribosomas adheridos sintetizan proteínas de exportación y unas pocas de consumo interno, como lo son las proteínas de la membrana plasmática, el glicocáliz y lisosomas. CENTRIOLO a- Localización: tiene tendencia de ocupar el centro de la célula, al que se le llama centrosoma, por lo que se lo denomina así. En las células en interfase se encuentran 2 centríolos dispuestos en ángulo recto, llamándolos en conjunto diplosoma. b- Morfología: es un órgano polarizado, tanto del punto de vista morfológico como funcional debido a las distintas características ultraestructurales y funcionales de sus extremos distal y proximal. Presenta dos extremos diferentes al corte: - Extremo es aspa de molino o turbina: presenta 9 tripletes de microtúbulos periféricos dispuestos de manera tal que forman una estructura cilíndrica de 0,3 a 0,5 micras de largo y 0.15 nm de ancho, por lo que su fórmula microtubular es (9+3).De sus 3 microtúbulos, el microtúbulo interno o A se une al del medio, llamado B, y éste lo hace al C o extremo. Finalmente este último lo hace al A del siguiente. - Extremo en rueda de carro: es similar al anterior pero a diferencia, está adherido al microtúbulo C, que presenta 9 masas satelitales. Los microtúbulos del centríolo están formados por tubulina, que es una proteína sintetizada en los ribosomas libres y armado por los microtúbulos del centríolo. c- Función: arma u organiza los microtúbulos de la célula, pero para esta función está polarizado, ya que por uno de sus extremos arma los microtúbulos de cilias y flagelos, mientras que por el otro extremo arma los microtúbulos dispersos y los del aparato mitótico (husos acromáticos). - Duplicación del centríolo: se hace durante el período S, comenzando antes que la del ADN. Esta duplicación es inducida por las masas satélites. Se hace en ángulo recto o perpendicularmente, y así se forma el diplosoma o cuerpo doble. MICROTUBULOS a- morfología: son huecos, tienen un diámetro de 25 nm, no se ramifican y están formados por la proteína tubulina, la cual se forma por dos unidades: alfa y beta. Son rígidos, lo que hace que sigan un trayecto dentro del citoplasma, pero son plásticos, por lo que pueden aumentar o disminuir de longitud, por polimerización (armado) o despolimerización (desarmado) de unidades de tubulina. Así, la tubulina polimerizada (la que forma los microtúbulos) está en equilibrio con la no polimerizada (la del citosol). b-funciones: son los principales elementos de sostén celular y actúan como esqueleto para darle la forma y el tamaño a la célula (determinando sus variaciones), y para controlar el movimiento de organoides (ej; lisosomas), vesículas, inclusiones, etc. Además intervienen en los movimientos direccionales no aleatorios, forman el huso el de los cromosomas , interactúan con la membranaplasmática en el anclaje y dirección de receptores, determinan la polaridad de la célula, etc. FILAMENTOS INTRACELULARES Por su diámetro se dividen en tres tipos: 1. Filamentos gruesos: son macizos, miden 15 nm y están formados por la proteína miosina y sirven para la contracción celular del músculo (junto con los microfilamentos finos). así, la proteína miosina está en todas las células pero sólo forma estructuras filamentosas en el músculo. 2. Filamentos intermedios: son macizos, miden 8 a 10 nm de diámetro y están formados por varias proteínas: ej: queratinas de los tonofilamentos de los desmosomas, vimentina de las células mesenquimatosas desminas, etc. Sirven para funciones mecánicas (soporte), colaboran con la determinación de la forma celular, participan en la organización espacial de organoides y participan en uniones intercelulares (desmosomas). 3. Filamentos finos o microfilamentos: son macizos, miden 5 a 7 nm de diámetro y están formados por la proteína actina. Sirven para la contracción celular, movimiento de microvellosidades, la citocinesis, la endo y exocitosis, la ciclosis, el ameboidismo, etc. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 51 51 NUCLEO CELULAR El núcleo es la parte fundamental de la célula. En él está contenida la información de manera codificada que rige las estructuras y funciones de un organismo. Esta información se encuentra contenida en el interior del ADN, unido a determinadas proteínas básicas las histonas y otras ácidas constituyendo la cromatina nuclear. El ADN, tiene la capacidad de autoduplicarse proporcionando de esa manera copias precisas de la información genética que posee para ser transferidas a las células hijas durante la división celular. Gracias a esa información desempeña asimismo un papel primordial en el mecanismo de la síntesis proteica. Todas las células de un organismo poseen los mismos genes (la misma información genética), sin embargo las diferentes células que constituyen las estructuras y órganos del mismo, difieren en su forma, función y en los productos que elaboran siendo precisamente el ADN quien controla en forma diferencial el uso de esta información de acuerdo al tipo de célula ya sea, reprimiendo o des-reprimiendo la acción de alguno de sus genes. En las células eucarióticas el núcleo está contenido dentro de un compartimiento separado del citoplasma por una membrana, en cambio en las células procariotas, existe una “zona nucleoide”, que se encuentra dentro del mismo citoplasma sin ninguna envoltura membranosa que los separe. La estructura del núcleo puede analizarse con el MO, lo que se denomina a menudo configuración externa o con el MET lo que se denomina configuración interna. I- Configuración externa: se debe considerar su forma, su tamaño, su número, su posición y su tinción. a- Forma: - generalmente es redondo. - se adapta a la forma general de la célula que lo contiene. (Ej: núcleos planos en células planas). b- Tamaño: - generalmente un tercio del tamaño del citoplasma (esta relación se denomina relación núcleo/citoplásmica) - en ciertas células esta relación puede alterarse a favor del núcleo (ej; núcleos grandes del linfocito) o a favor del citoplasma (ej; picnosis nuclear, índice de muerte celular) c- Número: - generalmente único - algunas células son multinucleadas por dos mecanismos: . plasmodio: es cuando el núcleo divide su núcleo (cariocinesis) pero no divide su citoplasma (citocinesis). . sincicio: es cuando dos o más células uninucleadas se fusionan compartiendo sus núcleos. d- Posición: - generalmente central - algunos pueden ser excéntricos o periféricos por dos mecanismos: . desplazamiento por grandes inclusiones (ej; adipocito) .desplazamiento por otros organoides en células polarizadas (ej; secretorias) e- Tinción: - siempre basófilo (se tiñe de azul/violáceo con hematoxilina) - el grado de basofilia puede variar: . en células activas en la síntesis proteica el núcleo tiene cromatina laxa o distendida. . en células inactivas en la síntesis proteica el núcleo tiene cromatina densa o condensada. II- Configuración interna: al MET podremos analizar la envoltura nuclear, el nucléolo, la cromatina y el jugo nuclear. ENVOLTURA NUCLEAR El contenido nuclear está separado del citoplasma por la “envoltura nuclear” .La envoltura nuclear es una doble membrana biológica compuesta por dos membranas lipídicas semejantes a la membrana plasmática, separadas por un espacio denominado cisterna perinuclear. La membrana externa se continúa con la membrana del RER siendo a menudo tapizada por su cara exterior por ribosomas ocupados en la síntesis proteica. La luz de la cisterna perinuclear se continúa con la luz del RER. El espesor de ambas membranas es aproximadamente de 75 Å, mientras que el de la cisterna perinuclear es de unos 150 Å, lo que da un espesor total de 300 Å. Esto significa que la visualización de la envoltura nuclear está por debajo del límite de resolución del M.O. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 52 52 Sin embargo en un preparado histológico y con las técnicas de coloración normales H /E o tricrómica, el límite núcleo – citoplasmático, es perfectamente visualizable. Esto se debe a que sobre la cara citoplasmática de la membrana externa, se adhieren ribosomas y en la cara nuclear de la membrana interna se adosa una lámina fibrosa proteica que permite fijar grumos de heterocromatina marginal. Gracias a estos elementos asociados a la envoltura nuclear se logra un espesor superior a los 2000 Å que nos permite la observación de la misma con M.O. - Complejo del poro: La envoltura nuclear presenta orificios denominados poros que, a diferencia de los poros de la membrana plasmática que son solo funcionales, son estructurales, y se encuentran siempre presentes y son bien visualizados con MET. A través de estos poros se realiza un intenso intercambio, selectivo de sustancias en ambos sentidos. En sentido núcleo citoplasma, pueden abandonar el núcleo a través del complejo del poro H2O, pequeñas moléculas, iones y principalmente los diferentes tipos de ARN (ARNm, ARNr, ARNt). En cuanto al ADN, siendo este una molécula tan grande no puede abandonar el núcleo y deberá permanecer forzosamente dentro de él. En sentido inverso (citoplasma – núcleo) pasan factores reguladores y ciertas proteínas poseedoras de una señal que las orienta hacia el núcleo como por ejemplo las enzimas que actúan en el ensamble de los nucleótidos para formar los ácidos nucleicos como la ADN polimerasa o la ARN polimerasa. El poro nuclear está formado por una estructura proteica complicada y por este motivo se denomina complejo del poro. El mismo está formado primeramente por un anillo proteico de 8 partículas proteicas del tamaño de un ribosoma que se estructuran en forma anular y de manera coaxial en ambas caras (nuclear y citoplasmática) de la envoltura nuclear. Por dentro de esta formación anular se encuentra un material de tipo diafragmático que avanza sin alcanzar el centro del poro y que constituye el anillo fibroso y finalmente en la parte central del poro encontramos una formación a manera de cilindro que achica aún más el orificio del poro. CROMATINA Se trata de la sustancia que se tiñe en los núcleos teñidos con hematoxilina. Esta sustancia está formada por ADN + proteínas, y según su función se la divide en dos: a- Eucromatina: - presenta ADN desespiralizado. - este ADN está unido a proteínas ácidas. - no se ve al MO (sólo se la ve al MET). - predomina en los núcleos de cromatina laxa. - su ADN es activo (transcribe ARN para la síntesis proteica). b- Heterocromatina: - presenta ADN espiralizado. - este ADN está unido a proteínas básicas (como las histonas).- se ve al MO. - predomina en núcleos de cromatina densa. - su ADN está inactivo, aunque se describen dos tipos de heterocromatina: 1- Constitutiva: nunca se activa. 2- Facultativa: conserva la facultad de activarse. Cuando la célula se encuentra en interfase, su ADN unido a proteínas se llama cromatina y presenta grados variables de condensación. Sin embargo, cuando la célula se divide, el ADN se espiraliza mucho más y la cromatina pasa a llamarse cromosoma. NUCLEOLO Es un organoide intranuclear no membranoso, constituido por ARN + proteínas. No está rodeado por membranas, presenta heterocromatina asociada y dos regiones morfológicas: a- Periférica: -es granular. -está constituida por las subunidades mayor y menor del ribosoma. b- Central: -es fibrilar. -está constituida por ADN y ARNr. La función del nucléolo es sintetizar el ARNr y asociarlo a proteínas para constituir las subunidades ribosomales. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 53 53 JUGO NUCLEAR Es una solución en continuo intercambio con el citosol, constituida por: - agua e iones. - micromoléculas como nucleótidos. - ARN y ADN disueltos (este último como eucromatina). - enzimas para la autoduplicación del ADN y para la transcripción del ARN. - factores que regulan a los genes. Estos temas se desarrollarán en la clase de: - GENERALIDADES DE BIOLOGÍA CELULAR dada por el Pollo CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 54 54 ANATOMÍA GENERALIDADES CRÁNEO Y COLUMNA VERTEBRAL CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 55 55 ANATOMÍA: GENERALIDADES. CRÁNEO Y COLUMNA VERTEBRAL. GENERALIDADES DE ANATOMIA El lector debe familiarizarse tan pronto como le sea posible con cierta terminología anatómica. Conceptos importantes: - Todo órgano posee su forma; sus conexiones o inserciones; sus relaciones con los órganos vecinos; una vascularización arterial, venosa y linfática, y una inervación (sensitiva, motora, vegetativa). - Todo órgano evoluciona en el curso de la vida. Se recordará su desarrollo embriológico en la medida que aclare su anatomía definitiva. - Todo órgano posee una proyección superficial o anatomía de superficie. - Todo órgano posee una función aislada o en unión con los otros aparatos. - Por último todo órgano puede tener su función y su forma modificadas por una enfermedad o por un traumatismo, las cuales se hará a veces alusión. La posición Anatómica: La descripción anatómica considera siempre el cuerpo en posición vertical, con los miembros superiores extendidos a los lados del cuerpo con la palma de la mano hacia delante (supinación). Es a propósito de un cuerpo en posición vertical que se habla de lo que está adelante (anterior o ventral); detrás (posterior o dorsal); afuera (lateral o externo); adentro (medial o interno); arriba y abajo. Los planos y secciones Anatómicas: La descripción anatómica utiliza comparaciones geométricas. Se habla de cilindro, de prisma, de cubo, de cara, de ángulo, de circunferencia, de diámetro, etc. Más que estas denominaciones lo que cuenta es la orientación en el espacio materializada por los cortes que seccionan el cuerpo humano en sentido vertical, horizontal u oblicuo. Los cortes son: - frontales - sagitales o anteroposteriores: pueden ser medianos o paramedianos (derechos o izquierdos). - horizontales o transversales: son perpendiculares al eje vertical. El cuerpo humano no está formado de 2 partes simétricas, una derecha y otra izquierda. Numerosos órganos son impares, pero no todos son medios y algunos de ellos están desplazados a derecha e izquierda (hígado, bazo). No se deberá jamás hablar de órgano par y simétrico. La anatomía puede ser descripta órgano por órgano (anatomía descriptiva), o región por región (anatomía topográfica). Términos de relación y de comparación - Anterior significa “que se aproxima a la cara ventral” del cuerpo, como ej. los pezones y el ombligo se encuentran en la superficie anterior del cuerpo. La cara anterior de la mano es la cara palmar y la cara inferior del pie se conoce como la cara plantar o planta. Ventral se puede utilizar como sinónimo de anterior. - Posterior significa “que se aproxima al dorso” del cuerpo, por ej. los glúteos se hallan en la parte posterior. Dorsal también puede utilizarse indistintamente en lugar de posterior. - Superior significa “que se aproxima a la cabeza”, por ej. el corazón es superior con respecto al diafragma. Craneal y cefálico son sinónimos. - Inferior significa “que se dirige a los pies” o porción más baja del cuerpo, por ej. el diafragma se sitúa inferior al corazón. El término caudal puede utilizarse indistintamente en lugar de inferior. - Medial significa “que se acerca a la línea media del cuerpo”, como por ej. las fosas nasales son mediales con respecto a los ojos. Interno es sinónimo de medial. - Lateral significa “que se aleja de la línea media del cuerpo”, por ej. el pulgar es lateral con respecto al meñique. Externo es sinónimo de lateral. - Términos combinados: inferointerno, anteroposterior, etc. - Proximal significa “que se aproxima al tronco”. En los miembros se aplica para designar las posiciones más próximas a la raíz del miembro, por ej. el brazo es proximal al antebrazo. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 56 56 - Distal significa “que se aleja del tronco”. En los miembros, distal se aplica para designar las posiciones que se alejan de la raíz del miembro. - Superficial significa “en o próximo a la superficie”, por ej. la fascia superficial se encuentra más cerca de la piel que la fascia profunda. - Profundo significa que “se aleja de la superficie”, por ej. el húmero es profundo a los músculos del brazo. - Homolateral significa “del mismo lado del cuerpo”, por ej. el pulgar y el dedo gordo derechos son homolaterales. - Contralateral significa “del lado contrario del cuerpo”, por ej. la mano derecha y la mano izquierda son contralaterales. Términos de movimiento - La flexión hace referencia a “doblar o reducir el ángulo” entre los huesos o partes del cuerpo, por ej. el agachar la cabeza. - La extensión indica un “enderezamiento de la región flexionada o un aumento del ángulo” entre los huesos o partes del cuerpo. La extensión suele ocurrir en dirección posterior. - La separación o abducción indica un movimiento “en un plano frontal que se aleja del plano medio”, por ej. la separación de los dedos. - La aproximación o aducción es lo contrario de la separación, por ej. mover el miembro superior en dirección al cuerpo. - La oposición es un “movimiento por el que el primer dedo (pulgar) de la mano se acerca a la yema de cualquier otro dedo”. - La protrusión o propulsión es un “movimiento anterior”, por ej, llevar la mandíbula hacia adelante. - La retropulsión es el movimiento contrario. - La elevación significa una “elevación o movimiento hacia arriba de una parte del cuerpo”, por ej. al encoger los hombros. - La depresión significa “un descenso o movimiento hacia abajo de una parte del cuerpo”, por ej. al abrir la boca. - La circunducción es un movimiento circular en el que se combinan flexión, extensión, separación y aproximación, de tal forma que la extremidad distal de la parte del cuerpo describe un círculo. - La rotación comprende el giro o revolución de una parte del cuerpo alrededor de su eje longitudinal, por ej. la rotación del húmero. Esta puede ser interna o externa. - La eversión del pie aleja la planta del plano medio, es decir la planta mira inferolateralmente. - La inversión del pie aproxima la planta alplano medio, es decir, la planta mira inferomedialmente, por ej. al examinar la planta del pie para eliminar una astilla. - La pronación es el movimiento del antebrazo y de la mano que rotan el radio hacia adentro, de forma que la palma mira posteriormente. - La supinación es el movimiento del antebrazo y de la mano por el que el radio rota hacia afuera, de tal modo que el dorso de la mano mira posteriormente. Generalidades sobre el esqueleto El esqueleto está constituido por un conjunto de huesos (208) unidos entre sí mediante articulaciones de distintos tipos. Huesos y articulaciones están formados principalmente por los tejidos óseo y cartilaginoso, por lo que se dice que el esqueleto del hombre es osteo-cartilaginoso. El movimiento de los huesos articulados entre sí ocurre voluntariamente por la contracción de los distintos músculos que se insertan en ellos. Es decir que el sistema esquelético está constituido por tres componentes principales que son: - Los huesos - Las articulaciones - Los músculos Generalidades sobre los huesos Los huesos son piezas duras, resistentes, que sirven de sostén a los músculos que los rodean. Los huesos se presentan en tres formas principales: 1- Huesos largos: predomina la longitud sobre el espesor y el ancho. Constan de un cuerpo o diáfisis y dos extremidades o epífisis. La unión de la diáfisis con la epífisis se llama metáfisis (zona de crecimiento). Ej: húmero, fémur, tibia, etc. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 57 57 2- Huesos cortos: sus tres ejes son semejantes. De forma variable, generalmente cuboidea, se los encuentra en el carpo (muñeca) y en el tarso (pie). 3- Huesos planos: el espesor es reducido, con predominio de la longitud y el ancho. Constituyen las paredes de las cavidades craneana, nasales, orbitaria y pelviana. Pueden formar amplias superficies de inserción muscular. Ej: omóplato, ilíaco, occipital. Pueden existir además: * Huesos alargados: constituyen una variedad de huesos largos. Ej: costillas. *Huesos sesamoideos: inconstantes, deben su nombre a sus reducidas dimensiones. Se los encuentra en las articulaciones metacarpofalángicas del pulgar y metatarsofalángica del dedo gordo del pie, dentro de los gemelos y en el tendón del peroneo lateral largo. Pueden hallarse en el espesor de los ligamentos articulares. La rótula puede considerarse un hueso de tipo sesamoideo. En la superficie de los huesos existen irregularidades, como salientes, entrantes y superficies ásperas. Estas irregularidades adoptan formas variables: * Articulares: regulares, como la cabeza del húmero y los cóndilos del fémur. * Extra-articulares: muy variables, irregulares y rugosas, generalmente destinadas a inserciones musculares o ligamentosas. Su desarrollo varía según la potencia que ejerce el músculo que se inserta en ellas. Se las denomina apófisis, tuberosidades, protuberancias, espinas, crestas, etc. Todos los huesos están perforados por agujeros nutricios, por donde penetran los vasos encargados de su nutrición. La circulación sanguínea de los huesos es abundante. Configuración interna de los huesos: se reconocen dos porciones: el hueso compacto y el hueso esponjoso. El tejido esponjoso está constituido por una serie de laminillas que delimitan aréolas comunicantes entre sí, las que albergan la médula ósea. El tejido compacto forma un estuche de contención. En los huesos largos la diáfisis está constituida por tejido compacto por fuera del canal medular y las epífisis, por tejido esponjoso rodeado por una lámina de tejido compacto. En los huesos planos el tejido esponjoso se dispone entre dos láminas de tejido compacto. Los huesos cortos están formados por tejido esponjoso rodeado por una lámina de tejido compacto. Periostio: es una membrana fibro-elástica que rodea la superficie exterior de los huesos, con exclusión de las partes revestidas por cartílago articular y los lugares donde se insertan tendones y ligamentos. Médula ósea: se encuentra en el canal medular de los huesos largos y en las cavidades de tejido esponjoso. La médula participa en la renovación de las células de la sangre (hematopoyética). Osificación y crecimiento de los huesos La osificación interviene en la formación de múltiples piezas óseas. El tejido óseo es una forma de tejido conjuntivo. Se caracteriza porque su sustancia fundamental está formada por sales de calcio. La osificación resulta de un conjunto de fenómenos anatómicos, histológicos y fisiológicos que transforman un tejido conjuntivo en tejido óseo. En el embrión, el esqueleto está representado por modelos primitivos cartilaginosos y fibrosos que darán origen a los huesos de cartílago y a los huesos de membrana. Si el modelo es cartilaginaso la osificación se denomina «endocondral». Si el modelo es fibroso o membranoso la osificación se denomina «intramembranosa». Generalidades sobre las articulaciones Las articulaciones están constituidas por un conjunto de formaciones anatómicas que unen dos o más huesos. Todas las articulaciones no poseen el mismo valor ni la misma importancia. Se clasifican según su grado de movimiento: * articulaciones inmóviles, sinartrosis o fibrosas. * articulaciones semimóviles, anfiartrosis o cartilaginosas. * articulaciones móviles, diartrosis o sinoviales. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 58 58 1- Sinartrosis: este tipo de articulaciones se encuentra entre los huesos del cráneo y los de la cara. Los huesos desarrollados por osificación cartilaginosa se hallan reunidos por cartílago (sincondrosis). Los que proceden de un esbozo membranoso están unidos por tejido fibroso (sinfibrosis o suturas). Las suturas a su vez se clasifican en 4 grupos: escamosa, dentada, armónica y esquindelesis. 2- Anfiartrosis: los movimientos son limitados y de poca amplitud. Se caracterizan por: a) carecer de cavidad articular (espacio libre entre las superficies articulares). b) las superficies articulares poseen formaciones fibrosas o fibrocartilaginosas que se interponen entre ambos huesos. Estas formaciones se denominan ligamentos interoseos. c) presentan ligamentos periféricos que rodean la articulación. La articulación entre dos cuerpos vertebrales, la sínfisis pubiana y la articulación peroneo-tibial inferior son ejemplos de anfiartrosis. 3- Diartrosis: son móviles. Características: - las superficies óseas están revestidas de cartílago o fibrocartílago. - los huesos están unidos por una cápsula articular y ligamentos. - la cápsula presenta un revestimiento sinovial en su interior. a) Superficies articulares: su forma es variable según la articulación considerada. Según la forma de las superficies, las articulaciones se clasifican en: * Enartrosis: las superficies son esféricas. Una de ellas, convexa, se aloja en una superficie cóncava. Ej: hombro y cadera. * Condíleas: las superficies están representadas por dos segmentos elipsoides dispuestos en sentido inverso (articulación radiocarpiana). * Por encaje recíproco o en silla de montar: cada una de las superficies es cóncava en un sentido y convexa en otro. Ej: trapeciometacarpiana y calcaneocuboidea. * Troclear: una de las superficies tiene forma de polea, en cuya garganta se aloja la cresta de la superficie opuesta. Ej: humerocubital. * Trocoides: las superficies articulares son segmentos de cilindro, uno convexo y otro cóncavo. Ej: articulaciones radiocubitales. * Artrodia: presentan superficies planas que se deslizan una sobre otra. Ej. articulación acromio-clavicular. - Sinsarcosis: son espacios de deslizamiento y no articulaciones verdaderas. Los huesos están unidos por medio de un músculo. Ej: articulación interescápulotorácica. b) Cartílago articular: reviste las superficies articulares. Suespesor varía entre 0,2 y 2 mm. Se comporta como un elemento de amortiguación frente a los golpes. Su desaparición acarrea el desgaste rápido del hueso por presión y frotamiento recíproco. El cartílago articular no posee vasos, se nutre a expensas del líquido sinovial. c) Medios de adaptación: las superficies articulares no siempre se adaptan una a la otra. Existen dispositivos de aspecto fibrocartilaginoso que aseguran esa adaptación. De acuerdo a su forma se clasifican en: * Rodetes: se disponen en forma de anillo alrededor de las cavidades a las que aumentan su profundidad. * Meniscos: interpuestos entre las superficies articulares, mejoran su concordancia. d) Cápsula y ligamentos: constituyen un dispositivo que asegura el contacto entre las superficies. La cápsula es un manguito fibroso que se inserta en el borde de la superficie articular. En algunas articulaciones se fija a alguna distancia de las superficies, pudiendo tener un trayecto recurrente hasta el borde del cartílago articular. Su espesor es variable y depende de la fisiología de la articulación. La cápsula presenta engrosamientos en los lugares donde se ejercen fuerzas de tracción. Estos engrosamientos constituyen los «ligamentos». La cápsula está cubierta además por los músculos periarticulares o ligamentos activos. Los ligamentos le confieren a la articulación gran firmeza. Con la edad pierden su elasticidad y flexibilidad volviéndose más rígidos y con mayor tendencia a acortarse. e) Sinovial: es una membrana delgada que tapiza la cara interna de la cápsula articular. La sinovial es la parte más ricamente vascularizada. Segrega un líquido denominado sinovia, que lubrica las superficies. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 59 59 Generalidades sobre los músculos Los músculos son formaciones anatómicas que gozan de la propiedad de contraerse, es decir, de disminuir la longitud bajo el influjo de una excitación. Clásicamente, los músculos son divididos en dos categorías: * músculos estriados: obedecen al control de la voluntad. * músculos lisos: pertenecen al sistema de la vida vegetativa y funcionan fuera del control de la voluntad. Forma las paredes de ciertos órganos (estómago, intestino, etc.) y también las paredes de los vasos sanguíneos. En realidad, esta división sufre algunas excepciones, como el músculo miocárdico (corazón), estriado, pero funciona automáticamente. Características de los músculos estriados 1- Situación: pueden distinguirse músculos cutáneos y músculos profundos. Estos se encuentran situados por debajo de la aponeurosis superficial que constituyen su cubierta. 2- Forma: según la forma que adoptan, se distinguen: * Músculos largos: se los encuentra en especial en los miembros. * Músculos cortos: se encuentra en aquellas articulaciones donde los movimientos son poco extensos. * Músculos orbiculares: son denominados también “esfínteres”. Están dispuestos alrededor de un orificio al cual circunscriben. * Músculos digástricos: se caracterizan por la existencia en su trayecto de una interrupción tendinosa que origina la existencia de dos vientres musculares. Si el músculo presenta más de dos vientres se denomina «poligástrico». 3- Inserción de los músculos: los músculos se fijan por sus extremos a superficies llamadas puntos de inserción. Casi todos ellos se sitúan sobre el esqueleto, pero existen músculos que se insertan en la piel, en las mucosas, o en un órgano blando. Es muy raro que un músculo se inserte directamente, por lo general lo hace por intermedio de un tendón. Se distinguen ordinariamente dos inserciones en un músculo: la inserción de origen y la inserción terminal. En los miembros se habla de inserción proximal y distal. 4- Aponeurosis: son membranas fibrosas que envuelven al músculo. Su misión es la de contención durante la contracción muscular. En los miembros, las aponeurosis o fascias adoptan la forma de cilindros huecos o manguitos, que rodean las masas musculares en toda su extensión, aislándolas de los planos cutáneos y subcutáneos superficiales. De este manguito parten hacia la profundidad tabiques que separan a los músculos vecinos o grupos musculares totalmente distintos; son tabiques intermusculares que se insertan en los bordes de un hueso. Generalidades de los sistemas arterial y venoso (vascularización) Las arterias son tubos flexibles y elásticos, cuyo diámetro disminuye a partir del corazón, a medida que ramas colaterales se separan del eje terminal. Conducen la sangre oxigenada (excepto la arteria pulmonar) a todo el cuerpo desde el corazón. Las arterias de los miembros y del cuello son, en general, rectilíneas. Otras presentan curvaturas o sinuosidades impuestas por un obstáculo óseo que debe ser contorneado, por una reserva de longitud que debe conservarse o por el nacimiento de ramas cortas y superpuestas. Las arterias transcurren rara vez solas; están casi siempre acompañadas por venas y a menudo, sobre todo en los miembros, por nervios junto a los cuales constituye un eje vasculonervioso. Toda arteria (salvo rara excepción) emite ramas colaterales y terminales. Algunas arterias se unen entre sí constituyendo las denominadas anastomosis, las cuales, en estado normal, aseguran una rica vascularización a los órganos que están provistos de ellas. En estado patológico, estas anastomosis se dilatan cuando un obstáculo interrumpe la corriente sanguínea en una arteria. Las venas se distinguen de las arterias por: * su pared es más delgada y menos contráctil. * sus anastomosis son más numerosas. * conducen sangre carbo-oxigenada (excepto las venas pulmonares) desde el cuerpo el corazón. * muchas venas contienen válvulas que impiden el retorno retrógrado de la sangre. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 60 60 En los miembros es necesario distinguir venas superficiales (situadas por debajo de la piel) y venas profundas (acompañan a las arterias), en las cuales se vuelcan las venas superficiales. Generalidades sobre el sistema linfático Los vasos linfáticos son como las venas, conductos con ramificaciones convergentes, encargados de recoger y aportar al sistema venoso dos importantes líquidos: la linfa y el quilo. En su trayecto los vasos atraviesan grupos de células linfáticas denominados nodos o ganglios linfáticos. La linfa suele ser un líquido claro o ligeramente amarillento. Es recogida del compartimento intersticial (espacios intercelulares) de los diferentes tejidos. Tiene los mismos componentes que el plasma (proteÍnas y muchos glóbulos blancos). La linfa del intestino delgado también contiene grasa. A este nivel el líquido es más espeso y se denomina quilo. Los vasos se encuentran en todo el organismo (excepto en el interior del cráneo y en la placenta). Los nodos o ganglios pueden ser superficiales o profundos. Normalmente están dispuestos en cadenas o grupos regionales. Están constituidos por tejido linfoide (barrera anti-infecciosa). Las vías linfáticas son drenadas por dos colectores terminales: el conducto torácico a la izquierda y la gran vena linfática a la derecha. Estos terminan en los confluentes venosos yugulosubclavios correspondientes. HUESOS DE LA CABEZA El esqueleto de la cabeza se divide en dos partes: el Cráneo y la Cara. El cráneo es una caja ósea que contiene el encéfalo. La cara es un macizo óseo que se encuentra por delante del cráneo. En ambos se encuentran varias cavidades que serán estudiadas más adelante. HUESOS DEL CRANEO El cráneo está constituido por ocho huesos. Algunos son pares y laterales (temporales y parietales), otros son impares y medios (frontal, esfenoides, etmoides y occipital). Primero describiremos someramente cada uno de ellos y luego el cráneoen general. FRONTAL Está situado en la parte anterior del cráneo, por arriba del macizo facial. Presenta dos caras: posterior o endocraneal (cóncava) y anterior o exocraneal (convexa). I-Cara exocraneal: presenta una parte vertical (o frontal) y otra horizontal (u orbitonasal) separadas por la cresta orbitonasal. a- cresta orbitonasal: presenta la «escotadura nasal», en la línea media (se articula con el maxilar superior y los huesos propios de la nariz) y los «arcos orbitarios» a los lados (estos forman el reborde superior de la órbita). Estos arcos presentan el agujero o escotadura supraorbitaria y se continúan con las apófisis orbitarias interna y externa. Esta última se articula con el malar. b- porción vertical: esta parte es convexa y presenta: - sutura metópica o glabela (en la línea media) - eminencia frontal media (por encima) - arco superciliar (al costado de la eminencia) - eminencia frontal lateral (por arriba del arco) c- porción horizontal: presenta la escotadura etmoidal (en la línea media), que está rodeada por las semiceldillas frontales. Por delante de la escotadura se encuentra una apófisis: la espina nasal del frontal. Entre las semiceldillas se encuentran dos canales transversales que junto al etmoides forman los conductos etmoidales anterior y posterior. Estos comunican la fosa nasal con la cavidad orbitaria. A los lados de las semiceldillas se encuentran dos superficies cóncavas y lisas llamadas fosas orbitarias. Estas presentan hacia afuera una depresión llamada fosita lagrimal. II-cara endocraneal: por delante de la escotadura etmoidal presenta el agujero ciego (entrada a un conducto cerrado en fondo de saco). Hacia arriba se encuentra el canal del seno longitudinal superior. A los lados de la escotadura etmoidal se ven dos superficies convexas llamadas bóvedas orbitarias. Como todo hueso plano, el frontal está constituido por dos láminas de tejido compacto entre las cuales se interpone una lámina de tejido esponjoso. Esta disposición toma el nombre de diploe. ETMOIDES Este hueso se encuentra por debajo de la porción horizontal del frontal, en la parte media y anterior de la base del cráneo. Llena la escotadura etmoidal del frontal. Está constituido por cuatro partes: A. lámina vertical: la lámina horizontal la divide en dos partes: una superior, triangular de base inferior, llamada «apófisis crista galli» que sobresale en la cavidad endocraneal y es donde se inserta la «hoz del cerebro» y una inferior o «lámina perpendicular» que forma parte del tabique nasal. B. lámina horizontal: denominada también «lamina cribosa» debido a que presenta numerosos orificios por donde pasan los filetes del nervio olfatorio. Se extiende de un borde al otro de la escotadura etmoidal del frontal. Su cara superior está dividida por la apófisis crista galli en dos «canales olfatorios» (en ellos se apoya el bulbo olfatorio del cerebro). La cara inferior de la lámina cribosa forma parte del techo de las fosas nasales. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 61 61 C. masas laterales: se encuentran a los costados de la lámina cribosa y forman parte de la pared interna de las cavidades orbitarias y de la pared externa de las fosas nasales. En su interior se encuentran numerosas cavidades neumáticas denominadas «celdillas etmoidales». Estas presentan seis caras: 1- anterior: presenta semiceldillas que se complementan con las semiceldillas del unguis y la rama ascendente del maxilar superior. 2- posterior: tiene semiceldillas que se complementan con las de la cara anterior del cuerpo del esfenoides. 3- superior: presenta semiceldillas que se complementan con las de la porción horizontal del frontal. Presentan dos canales que completan los canales de esa porción del frontal y forman los conductos etmoidales anterior y posterior. 4- inferior: presenta semiceldillas que se complementan con las del maxilar superior. 5- interna: forma parte de la pared externa de la fosa nasal. De ella se desprenden dos láminas convexas y curvas llamadas cornetes superior y medio. El borde inferior de ambos es libre y se encuentra dentro de las fosas nasales. Pueden existir uno o dos cornetes suplementarios por encima del cornete superior: los cornetes de Santorini y de Zuckerkandl. Los cornetes forman junto a la cara interna de la masa lateral unos espacios llamados «meatos» superior y medio. 6- externa: es cuadrilátera, lisa y se denomina hueso plano o lámina papirácea. Forma parte de la pared interna de la cavidad orbitaria. ESFENOIDES Situado en la parte media de la base del cráneo, entre el etmoides y el frontal, que están por delante y el occipital y los temporales, que están por detrás. Este hueso presenta cuatro partes: 1. Cuerpo: es irregularmente cúbico y presenta seis caras. En su interior se encuentran dos cavidades neumáticas denominadas senos esfenoidales. Presenta las siguientes caras: a- superior: presenta una superficie plana y lisa llamada «jugum esfenoidal». El jugum está limitado hacia atrás por una cresta: el «limbus esfenoidal». Por detrás del limbus se encuentra en «canal óptico» dirigido transversalmente. Este canal se continúa a los lados con el conducto óptico. El canal está limitado hacia atrás por el «tubérculo pituitario». Éste, a su vez, limita por delante a la «fosa pituitaria» o «silla turca» (por su forma) que aloja a la glándula hipófisis. La vertiente posterior de la silla turca está formada por la «lamina cuadrilátera». El borde superior de ésta lámina se prolonga hacia los costados por las «apófisis clinoides posteriores». b- anterior: presenta: * la cresta esfenoidal anterior (se une a la lámina perpendicular del etmoides). * el orificio de entrada al seno esfenoidal (a los costados de la cresta). * semiceldillas que se complementan con la cara posterior de las masas laterales del etmoides. c- inferior: presenta la «cresta esfenoidal inferior» que se une al vómer (forma la «esquindelesis esfenovomeriana»). Esta cara forma parte de la pared superior de las fosas nasales (o bóveda). De ella nacen las apófisis pterigoides. d- posterior: se une al occipital. e- laterales: de éstas caras parten las alas menores y mayores. Entre ellas se formará la hendidura esfenoidal. A cada lado de la silla turca se observa el canal del seno cavernoso. 2. Alas menores: son dos láminas horizontales, triangulares, de vértice externo situadas a los lados del cuerpo del esfenoides. Nacen por dos raíces que junto al cuerpo forman los «conductos ópticos». Éste mide 5 mm de largo y comunica la cavidad endocraneal y la cavidad orbitaria. El borde posterior se continua hacia adentro con las «apófisis clinoides anteriores». El borde anterior se une a la lámina horizontal del frontal. 3. Alas mayores: nacen en las caras laterales del cuerpo y presentan dos caras: exo y endocraneal. Su dirección es horizontal al principio y vertical después. a- cara endocraneal: presenta: * conducto redondo mayor * agujero oval * agujero redondo menor. * agujero de Fesalio (es inconstante). * conducto innominado de Arnold (es inconstante). b- cara exocraneal: está dividida en dos partes: * Orbitaria: mira hacia adelante y adentro, es lisa y forma parte de la pared externa de la cavidad orbitaria. * Témporo-cigomática: dividida en dos partes por la cresta esfeno-temporal: - temporal: forma parte de la fosa temporal - cigomática: es inferior y horizontal. Forma la pared superior de la fosa pterigo-maxilar. El ala mayor está limitada por dos bordes: interno y externo. Ambos bordes se unen hacia atrás formando la espina del esfenoides. 4. Apófisis pterigoides: se implantan en la cara inferior del cuerpo del esfenoides. La cara posterior de la apófisis se divide en dos láminas planas: el ala interna y externa. Entre ambas forman un ángulo diedro: la fosa pterigoidea. TEMPORAL Está situado en la parte inferior ylateral del cráneo, por detrás del esfenoides, por delante y afuera del occipital y por debajo del parietal. Lo dividiremos en tres partes: porción escamosa, porción mastoidea y peñasco. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 62 62 I- porción escamosa: es una lámina plana y semicircular que presenta dos caras: exo y endocraneal. a- cara exocraneal: está dividida en dos partes (temporal y basilar) por la apófisis cigomática. Ésta se dirige hacia adelante para unirse al hueso malar, formando el arco cigomático. * parte temporal: es superior, convexa y lisa. Forma parte de la fosa temporal. * parte basilar: forma parte de la base craneal. Presenta: -el cóndilo del temporal o tubérculo articular. -la cavidad glenoidea (es elíptica y está recorrida transversalmente por la «cisura de Glasser o petrotimpánica» que la divide en una parte anterior (articular) y una posterior (no articular). b- cara endocraneal: presenta depresiones (en relación con las circunvoluciones cerebrales) y surcos vasculares (pertenecen a la arteria meníngea media). Estos surcos se conocen como la nervadura en hoja de higuera. II- porción mastoidea: está situada en la porción posteroinferior del hueso, detrás del conducto auditivo externo. Se distinguen dos caras: exo y endocraneal. a- cara exocraneal: presenta hacia atrás rugosidades donde se insertan varios músculos (esternocleido-mastoideo, occipital y esplenio). Esta cara se prolonga hacia abajo por la llamada «apófisis mastoides». Su cara interna está limitada por un surco profundo llamado «ranura del digástrico». b- cara endocraneal: detrás del peñasco es lisa y ayuda a formar el piso posterior de la cavidad endocraneal. Se observa una parte del «canal del seno lateral». III- Peñasco: presenta la forma de una pirámide cuadrangular cuya base se encuentra hacia atrás y afuera y su vértice hacia adelante y adentro. Presenta cuatro caras, una base y un vértice: a- cara anterosuperior: presenta un saliente llamado «eminencia arcuata» (formada por el conducto semicircular superior del oído). Por delante de ésta se encuentra un orificio llamado «hiato de falopio»; y por fuera de éste uno o dos pequeños orificios llamados «hiatos accesorios». Cerca del vértice se encuentra una depresión llamada «fosita del ganglio de gasser» donde se aloja el ganglio de gasser (V par craneal). Por fuera de la eminencia arcuata se encuentra el «tegmen tympani» (techo de la caja del tímpano). b- cara posterosuperior: presenta el «orificio del conducto auditivo interno». Estas dos caras están separadas por el borde superior del peñasco, recorrido en la mayor parte de su longitud por el surco del seno petroso superior. El borde superior del peñasco forma el límite posterior del piso medio. c- cara anteroinferior: constituye la pared anterior del conducto auditivo externo y la parte no articular de la cavidad glenoidea. d- cara posteroinferior: esta cara presenta: la «apófisis estiloides», entre ésta y la apófisis mastoides está el «agujero estilomastoideo». Por delante de la fosa se ve el orificio inferior del conducto carotídeo. e- base: está representada por el orificio del conducto auditivo externo. d- vértice: presenta el «orificio interno del conducto carotídeo». Entre el vértice del peñasco, el ala mayor del esfenoides y la apófisis basilar del occipital se encuentra el «agujero rasgado anterior». OCCIPITAL Situado en la parte media, inferior y posterior del cráneo. Tiene la forma de un «segmento de esfera». Está perforado por un gran orificio: el «agujero occipital o foramen magnum». Se distinguen en este hueso tres partes: I- Apófisis basilar: es rectangular y en ella se distinguen dos caras y cuatro bordes: a- cara exocraneal: se denomina «superficie basilar del occipital». b- cara endocraneal: se denomina «canal basilar» y está en relación con el tronco encefálico. c- bordes: los bordes laterales se unen al peñasco. El anterior se une al esfenoides y el posterior forma el borde anterior del agujero occipital. II- Masas laterales: situadas a los lados del agujero occipital, presentan dos caras y dos bordes: A- cara exocraneal: se observan los «cóndilos del occipital» (masas elípticas y convexas que se articulan con las cavidades glenoideas del atlas). Por delante se ve el «agujero del conducto condíleo anterior» y por detrás el «orificio del conducto condíleo posterior». B- cara endocraneal: se observa la finalización del «canal del seno lateral». Por delante de éste se observa el orificio del «conducto condíleo anterior» y dentro del canal se ve el orificio del «conducto condíleo posterior» C- bordes: el externo limita junto al peñasco «agujero rasgado posterior o yugular (*)». el interno limita el agujero occipital. (*) El agujero rasgado posterior o yugular está subdividido en dos porciones, una anterior y otra posterior, por dos salientes unidos por un fascículo fibroso. La parte posterior corresponde al origen de la vena yugular interna; la anterior se subdivide por un tabique fibroso en dos segmentos: uno, posterior, da paso a los nervios espinal (XI) y vago (X); otro, atravesado por el nervio glosofaríngeo (IX) y el seno petroso inferior. III- Escama del occipital: es ancha, aplanada y romboidal. Se distinguen en ella: dos caras y cuatro bordes. a- cara exocraneal: en su parte media presenta una eminencia llamada «protuberancia occipital externa» de donde parte una cresta vertical llamada «cresta occipital». De ésta parten dos crestas transversales y paralelas llamadas «líneas curvas occipital superior e inferior» (en estas se insertan varios músculos del cuello). b- cara endocraneal: en la parte media se ve una eminencia: la «protuberancia occipital interna» (está situada al mismo nivel que la externa). De la protuberancia parten: * hacia arriba: el «canal del seno longitudinal superior». * hacia abajo: la «cresta occipital interna» que se bifurca en las proximidades del agujero occipital. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 63 63 *hacia los lados: el «canal del seno lateral» (son horizontales). Los canales y la cresta dividen a esta cara en cuatro «fosas occipitales»: las fosas «cerebelosas» (inferiores) y las «cerebrales» (superiores). c- bordes: los superiores de la escama se articulan con los parietales a través de una sutura dentada llamada «lambdoidea». Los bordes inferiores se articulan con la porción mastoidea del temporal. PARIETAL Es un hueso plano, cuadrangular, situado a cada lado de la línea media, en la parte superior del cráneo, por detrás del frontal, por delante del occipital, y por arriba de los temporales. Presenta dos caras y cuatro bordes: a- cara exocraneal: es convexa y la recorren dos crestas: las «líneas curvas temporales superior e inferior» (se denominan así porque allí se insertan la aponeurosis y el músculo temporal respectivamente). La parte media saliente del parietal se llama «giba parietal». Cerca del borde posterior se ve el «agujero parietal». b- cara endocraneal: es cóncava y en su parte media deprimida se denomina «fosa parietal». Está recorrida por surcos vasculares marcados por la arteria y las venas meníngeas medias. A lo largo del borde superior se encuentra un «semicanal» que al unirse ambos parietales constituyen el «canal del seno longitudinal superior». c- bordes: el superior forma con el del lado opuesto la «sutura sagital». El inferior se articula con el temporal. El anterior se une al frontal por la sutura frontoparietal o coronal. El posterior se une a la escama del occipital por la sutura parietoccipital o lamboidea. CONFIGURACIÓN EXTERNA DEL CRÁNEO: BÓVEDA Es convexa y está formada por los huesos: * frontal: lámina vertical (hacia adelante). * parietal(a los lados). *temporal: escama (a los lados). * occipital: parte superior de las escamas (haciaatrás). En la cara exocraneal de la bóveda puede observarse: 1- en la línea media: (de adelante hacia atrás) - eminencia frontal media. - sutura metópica o glabela. - sutura sagital. 2- a los lados: (de adelante hacia atrás) - eminencia frontal lateral. - sutura frontoparietal o coronal. - eminencia parietal. - sutura parietoccipital o lambdoidea. El punto de unión de las suturas sagital y frontoparietal constituye el bregma. La unión de las suturas parietoccipitales con la sagital constituye el lambda. Por debajo de la eminencia parietal, la bóveda craneal presenta la fosa temporal. Esta fosa está limitada por: - línea curva temporal superior (hacia arriba). - cresta lateral y apófisis orbitaria externa del frontal (hacia arriba y adelante). - arco cigomático (hacia abajo). - borde pósterosuperior del malar (hacia adelante). La fosa temporal está integrada por: - escama del temporal. - parietal (parte inferior). - a la mayor esfenoidal (parte vertical). - frontal (carilla lateral). Las piezas que forman la fosa temporal se unen, hacia adelante, por un conjunto de suturas en forma de «h» llamada pterión. Hacia atrás y hacia abajo el parietal se une al occipital y a la porción mastoidea del temporal formando una sutura denominada asterión. FONTANELAS Los huesos de la bóveda craneal se desarrollan directamente del tejido conjuntivo embrionario. Los puntos de osificación se desarrollan desde el centro de cada hueso a la periferia. En el nacimiento, los huesos no están totalmente desarrollados. Los espacios membranosos situados en los puntos de unión de varios huesos vecinos se denominan fontanelas. Estas fontanelas son seis: CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 64 64 1- bregmática (o anterior): es de forma romboidal y está formada entre el frontal y los parietales. 2- lambdoidea (o posterior): es triangular y está formada por los parietales y el occipital. 3- ptérica (o lateral anterior): está formada entre la escama temporal, el ala mayor del esfenoides, la carilla lateral del frontal y el hueso parietal. 4- astérica (o lateral posterior): formada entre el parietal, la apófisis mastoides y el occipital. CONFIGURACIÓN INTERNA DEL CRÁNEO: La base del cráneo se divide en tres pisos o fosas cerebrales: 1- Piso anterior a. límites: * adelante: porción vertical del frontal. * atrás: tubérculo pituitario y borde posterior de las alas menores del esfenoides. b. accidentes: * agujero ciego. * apófisis crista galli. * eminencias orbitarias. * canales olfatorios y agujeros de la lámina cribosa. * sutura frontoesfenoidal. * jugum y limbus esfenoidal. * canal óptico. * conductos ópticos. 2- Piso medio a. límites: * adelante: límite posterior del piso anterior. * atrás: lámina cuadrilátera del esfenoides y peñasco (borde superior). b. accidentes: * fosa pituitaria o silla turca. Los cuatro ángulos de la silla están marcados por las apófisis clinoides anteriores y posteriores donde se inserta la tienda de la hipófisis. * canal del seno cavernoso. * hendidura esfenoidal. * conducto redondo mayor. * agujero oval. * agujero redondo menor o venoso. * agujero de vesalio o petroso. * agujero innominado de arnold o espinoso. * agujero rasgado anterior. * fosita del ganglio de gasser. * hiato de falopio y su accesorio. * orificio interno del conducto carotídeo. * eminencia arcuata y tegmen tympani. 3- Piso posterior a. límites: * adelante: límite posterior del piso medio. * atrás: canales de los senos laterales b. accidentes: * canal basilar. * agujero occipital. * cresta y protuberancia occipital interna. * orificio del conducto condíleo anterior. * agujero rasgado posterior o yugular. * conducto auditivo interno y orificio del acueducto del vestíbulo. * fosa subarcuata * fosas cerebelosas. * canal del seno lateral. * conducto condíleo posterior. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 65 65 CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 66 66 COLUMNA VERTEBRAL La columna vertebral está constituida por piezas óseas superpuestas, las vértebras, cuyo número es de 33 o 34. La columna comprende 4 porciones que, de arriba hacia abajo son: cervical, torácica, lumbar y pelviana. Existen: - 7 vértebras cervicales. - 12 vértebras torácicas. - 5 vértebras lumbares. - 9 o 10 vértebras pelvianas soldadas entre sí para formar 2 piezas óseas distintas: el sacro y el cóccix. VERTEBRAS CERVICALES La columna cervical está compuesta por siete vértebras superpuestas. Se designan de arriba hacia abajo con el nombre de primera, segunda, tercera, etc. Describiré primeramente las características generales de las vértebras cervicales y luego la primera (atlas) y la segunda (axis) vértebra en especial. Características de una vértebra cervical tipo (3ª a 7ª): cada vértebra cervical está formada por un cuerpo, dos pedículos, dos láminas, una apófisis espinosa, dos apófisis articulares, dos apófisis transversas y un agujero vertebral. 1- Cuerpo: es alargado transversalmente. De las caras laterales salen los pedículos y la raíz anterior de la apófisis transversa. El cuerpo ocupa la parte anterior de la vértebra. 2- Pedículos: se implantan en las caras laterales del cuerpo y se extienden hasta la apófisis articular. Entre los pedículos de dos vértebras se forman los agujeros de conjunción (por allí salen los nervios raquídeos). 3- Apófisis articulares: son dos y están unidas al cuerpo por el pedículo. Cada una presenta dos superficies articulares. Estas son planas y se denominan “superior” e “inferior”. La superior mira hacia arriba y atrás; la inferior hacia abajo y adelante. 4- Apófisis transversas: están formadas por dos raíces: la anterior que sale del cuerpo y la posterior que sale del pedículo. Estas raíces y la apófisis transversa circunscriben el “agujero transverso”. Este agujero es atravesado por los vasos vertebrales. 5- Láminas: son cuadriláteras. Se extienden desde las apófisis articulares hasta la apófisis espinosa. 6- Apófisis espinosa: se forma por la unión de las láminas. Su vértice está bifurcado (excepto la 7ª vértebra). 7- Agujero vertebral: es triangular, de base anterior. Caracteres particulares del atlas y del axis ATLAS Es la primera cervical y está formada por dos masas laterales unidas por dos arcos óseos, uno anterior y otro posterior. Ambos circunscriben el agujero vertebral. No tiene verdadero cuerpo vertebral, el cual está constituido por la apófisis odontoides del axis. 1- Masas laterales: tienen forman de un segmento de cilindro colocado verticalmente. La cara superior presenta una carilla articular de forma elipsoide denominada cavidad glenoidea, la cual se articula con el cóndilo correspondiente del occipital. La cara inferior presenta una carilla plana que se articula con la carilla superior del axis. Las masas laterales están unidas por el ligamento transverso. 2- Arco anterior: es convexo hacia adelante y presenta por delante el “tubérculo anterior del atlas” y por detrás una carilla articular cóncava que se articula con la apófisis odontoides del axis. 3- Arco posterior: es convexo hacia atrás y presenta en su cara posterior un saliente llamado “tubérculo posterior”. Este tubérculo representa la apófisis espinosa. 4- Apófisis transversas: nacen de las masas laterales por dos raíces que circunscriben el agujero transverso. 5- Agujero vertebral: es mayor que los de todas las demás vértebras. En la parte anterior se sitúa la apófisis odontoides del axis y en la parte posterior contiene la médula espinal. AXIS Representa a la segunda vértebra cervical. Está constituido por: 1- Cuerpo: presenta en su cara superioruna eminencia vertical, la “apófisis odontoides o diente del axis” que se articula con el arco anterior del atlas. Tiene la forma de un cono de vértice superior. Presenta dos carillas articulares: una anterior convexa que se une con el arco anterior del atlas, la otra posterior que se relaciona con el ligamento transverso. 2- Apófisis articulares: las superficies articulares superiores están situadas a cada lado de la apófisis odontoides. Las inferiores son idénticas a las de las demás vértebras cervicales. 3- Pedículos: son similares a los de las demás cervicales. 4- Apófisis transversas: la raíz anterior nace del cuerpo y la posterior del pedículo. Entre las raíces está el agujero transverso. 5- Láminas: son gruesas. Se unen hacia atrás y constituyen la apófisis espinosa. 6- Apófisis espinosa: termina por un extremo posterior bifurcado. 7- Agujero vertebral: tiene forma triangular y es más grande que el de las vértebras subyacentes y más chico que el del atlas. VERTEBRAS TORACICAS Son 12. Presentan las siguientes partes: a- Cuerpo: es más grueso que el de las vértebras cervicales. Su diámetro anteroposterior es similar al transversal. En las caras laterales (en su parte posterior) se observan dos carillas articulares costales, una superior y otra inferior que se unen con la cabeza de las costillas. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 67 67 b- Pedículos: se implantan en la cara posterior del cuerpo. Entre dos pedículos vecinos se encuentra el agujero de conjunción, por donde salen los nervios raquídeos. c- Láminas: su alto y ancho son semejantes. De la unión de ambas se forma la apófisis espinosa. d- Apófisis espinosa: es larga, prismática triangular e inclinada hacia atrás. e- Apófisis transversas: se desprenden de las apófisis articulares. Su cara anterior presenta una carilla costal que se une a la tuberosidad de la costilla. f- Apófisis articulares: constituyen salientes por encima y por debajo de las apófisis transversas. Las superficies articulares son planas. g- Agujero vertebral: es pequeño y circular. VERTEBRAS LUMBARES Las vértebras lumbares son 5. Presentan los siguientes detalles: a- Cuerpo vertebral: es voluminoso, reniforme y su diámetro transverso es mayor que el anteroposterior. b- Pedículos: se encuentran en la parte posterosuperior del cuerpo. Entre dos pedículos vecinos se encuentra el agujero de conjunción, por donde sale el nervio raquídeo. c- Láminas: son más altas que anchas. Se unen para formar la apófisis espinosa. d- Apófisis espinosa: es rectangular y de posición horizontal. e- Apófisis transversas: son largas y se denominan “costiformes”. Están poco desarrolladas. f- Apófisis articulares: se dividen en superiores e inferiores: las superiores miran hacia adentro y hacia atrás y presentan un canal vertical. Las inferiores miran hacia afuera y adelante y presentan una superficie convexa cilíndrica. g- Agujero vertebral: es triangular. Características de la 5ª vértebra lumbar: La altura del cuerpo, por efecto de la oblicuidad de su cara inferior, es mayor en la parte anterior que en la parte posterior. Las apófisis articulares inferiores vuelven a ser planas y están más separadas la una de la otra. Esta vértebra al cabalgar sobre la primera vértebra sacra absorbe el peso de todo el segmento superior del cuerpo humano. VERTEBRAS COCCIGEAS El coccix está generalmente compuesto por cuatro rudimentos vertebrales, pero no es infrecuente que existan 3 o 5 vertebras atrofiadas. Constituye la representación de la cola, o bien las vértebras caudales del ser humano. COLUMNA VERTEBRAL EN GENERAL La longitud de la columna vertebral varía con la talla del individuo. Es, término medio, de 63 a 75 centímetros en el hombre y de 60 a 65 cm. de longitud en la mujer. Curvaturas vertebrales: son anteroposteriores y laterales. a- Curvaturas anteroposteriores: son 4. - La 1ª, cervical, es convexa hacia adelante (lordosis) - la 2ª, torácica, es convexa hacia atrás (cifosis) - la 3ª, lumbar, es convexa hacia adelante (lordosis) - la 4ª, sacra, es convexa hacia atrás. Solo la última es fija. Las otras 3 se modifican con los movimientos de flexión o de extensión. b- Curvaturas laterales: son imperceptibles, con la excepción de una curvatura torácica convexa hacia la izquierda que correspondería al predominio funcional del lado derecho (en los diestros). El aumento de la curvatura lateral se denomina escoliosis. DISCOS INTERVERTEBRALES Los discos intervertebrales están unidos a las carillas superiores e inferiores de los cuerpos vertebra-les adyacentes como articulaciones esféricas, es decir, el movimiento puede realizarse entre las vértebras a lo largo de tres ejes. Aunque la libertad de movimientos de dos vértebras individuales puede ser limitada, el conjunto de la columna presenta una gran variedad de movimientos. La unidad funcional de la columna vertebral consiste en dos vértebras adyacentes y el disco intervertebral existente entre ellas. Esta unidad se denomina “segmento de movimiento”. El anillo fibroso (disco intervertebral) está constituido por varias capas de tejido conjuntivo, donde las fibras de una capa se cruzan con las de la capa siguiente. El resultado es una banda de tejido destinada a soportar presiones extremadamente altas. Presenta en su centro un núcleo pulposo o gelatinoso que se mueve en todas las direcciones; en conexión con el anillo fibroso que lo rodea actúa como un colchón de agua. Debido e ello, las fuerzas se distribuyen estáticas y dinámicas se distribuyen de manera uniforme por toda la sección transversal del cuerpo vertebral. Estos temas se desarrollarán en las clases: -GENERALIDADES DE ANATOMIA dada por Fernando -CRANEO y COLUMNA VERTEBRAL dada por Fernando CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 68 68 AREA SOCIAL CULTURA CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 69 69 AREA SOCIAL: CULTURA CULTURA (Fuente: texto de Canclini) No existe una sola definición, ya que bajo el término de cultura existe realidades muy diversas, lo popular lo usa de un modo, la filosofía de otro, y en las ciencias sociales se pueden encontrar múltiples definiciones: -Todo lo creado por el hombre - La totalidad de capacidades y hábitos adquiridos por el hombre como miembro de la sociedad (según Tylor) - La organización de experiencia compartida por una comunidad (Goodenough) CULTURA VS CIVILIZACION Una manera de entender la cultura, como el acceso al conocimiento, educación, información vasta, ósea el acumulo de conocimientos y aptitudes intelectuales que se adquieren individualmente (el ser culto). Para el idealismo, la cultura abarca el mundo de los valores, creencias espirituales , perfeccionamiento moral, intelectual y estético; en cambio la civilización es el campo de las actividades técnicas y económicas, por lo que la cultura se lo encuentra en esferas del desarrollo social y se analiza por sus méritos espirituales, en cambio la civilización se lo veía como los bienes y actividades inferiores necesarios para la supervivencia y el alcance material, pero no contribuye a la dignificación del hombre. El ideal de la vida sería ocuparse de todo lo material es lo estrictamente necesario y dedicarse el mayor tiempo posible a la cultura. Esta concepción idealista ha servido para justificar la dominancia imperialista y la imposición de modelos capitalistas de organización social, el sometimiento de las clases trabajadores y las clases trabajadores y de las comunidades indígenas. No existen culturas superiores ni inferiores, lo que existe son culturas diferentes: lo que pasa que a veces las diferencias culturales se convierten en desigualdades. Lasculturas son cualitativamente de allí el relativismo cultural; un ejemplo seria el conocimiento salvaje adquirido por las tribus y los manosantas y otro el científicos, ambos aparecen contraponerse culturalmente. El relativismo cultural permite superar el etnocentrismo no hay cultura superior ni inferior. Esto pareciera determinar que dos culturas podrían existir aisladas sin saber nada uno de la otra (indios y colonizadores). En la actualidad puede producirse la transnacionalización de la cultura, la misma impone un intercambio desigual de los bienes económicos y culturales, Hasta los grupos étnicos son obligados a subordinar su organización económica y cultural a los mercados nacionales Se originó entonces una cultura dominante (la capitalista) y otra dominada, la que tiene impedida su desarrollo. DEFINICION RESTRINGIDA DE CULTURA Se la define como la producción de fenómenos que contribuyen mediante la representación o re elaboración simbólica de las estructuras materiales, a reproducir o transformar el sistema social. La cultura no solo representa la sociedad, también las relaciones de producción constituyen además reproducirlas, transformarlas y a inventar otras. La cultura constituye un nivel específico del sistema social y a la vez que no puede ser estudiado aisladamente, ya que de estar determinada por lo social está presente en todo hecho socio-económico. No hay fenómeno social o económico que no incluya una dimensión cultural que no la representemos atribuyéndole un significado (Ej.: comprar un vestido). Cada sociedad, cada cultura, genera saberes, valores e instituciones desde donde se intentarán resolver las problemáticas de salud-enfermedad, determinarán y/o condicionarán las situaciones grupales e individuales. Las tres corrientes del pensamiento: · FILOSOFIA IDEALISTA: La cultura es la educación, erudición, refinamiento, cúmulo de conocimientos y aptitudes intelectuales, los valores las creencias espirituales, el perfeccionamiento moral, intelectual y estético. Aquí se opone el concepto de cultura al de civilización (que es el campo de las actividades técnicas y económicas). La cultura se ve como la esfera más elevada del desarrollo social; y la civilización como los bienes y actividades inferiores necesarios para la supervivencia y el avance material, pero que no contribuyen a la dignificación del hombre. Este concepto de cultura da origen a las expresiones «ser culto», «sociedades cultas», etc. Ej.: durante la conquista de América se justificó la dominación y sometimiento de los indígenas en base a esta concepción, alegando que debían «ser cultivados» (en relación a la religión, la educación, las formas de organización social, etc.). CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 70 70 · ANTROPOLOGIA SOCIAL: enfrenta cultura a naturaleza. Cultura es todo lo que no es naturaleza, todo lo producido por los hombres (lo que la naturaleza no ha dado). Incluye todas las actividades materiales e ideales de todos los hombres. Son parte de la cultura aún aquellas prácticas o creencias que suelen juzgarse como manifestaciones de ignorancia (supersticiones, sacrificios humanos) y las normas sociales. Se reconoce que hay diferentes culturas. Todas las culturas poseen coherencia y sentido, aunque incluyan prácticas que nos desconciertan o que rechazamos (como la antropofagia o la poligamia), que son lógicas y funcionales para su existencia. · MATERIALISMO O MARXISMO: cultura es la producción de fenómenos que contribuyen mediante la representación o reelaboración simbólica de las estructuras materiales, a reproducir o transformar al sistema social. Los procesos ideales (de representación o reelaboración simbólica) son referidos a estructuras materiales, a las operaciones de reproducción o de transformación social, a las prácticas e instituciones que implican una cierta materialidad. Ya que no hay producción de sentido que no esté inserta en estructuras materiales. Se considera que el hombre está «suspendido» en una trama de significaciones que él mismo ha tejido y es su contexto ...esa red es la cultura. Podemos conocer la cultura estudiando las significaciones compartidas, o lo que es lo mismo, las representaciones sociales. Las representaciones sociales son instrumentos de ordenación de la conducta colectiva, en la medida en que son absorbidos y recreados en las prácticas sociales. Los sistemas simbólicos son modelos: - de representaciones (modelos de la «realidad social») - de orientaciones para la acción (modelos para el comportamiento social). La cultura es también un proceso social de identificación: proceso de definición social frente a otras, por ejemplo, podemos entenderla como «cultura de clases»; que sería el conjunto de respuestas históricas derivadas de la posición de clase, que implica valores, comportamientos y formas de vida que apuntan hacia una visión del mundo y de las relaciones sociales distinta y alternativa a las de las otras clases (lo que crea lazos de identidad y conciencia de clase, que se expresa en prácticas culturales y en las instituciones). ENCULTURACION Y ENDOCULTURACION Endoculturización: se ubica en el transcurso de los primeros años de vida y consiste en la transmisión de la cultura, por parte de los adultos, a la generación que habrá de sucederlos. Es donde el individuo aprende a convivir conforme su especie y naturaleza, lo cual variará de acuerdo a cuál sea el grupo humano donde el sujeto se endoculture. Los hombres hemos creado múltiples y variadas formas de convivencia y acción, de las cuales internalizamos primariamente por cuestiones circunstanciales de nacimiento y crianza, la propia de nuestro grupo de pertenencia. Es un proceso donde el individuo tiene un «rol pasivo», acepta sin cuestionar las formas de comportamiento, pensamiento, sentimientos, etc. que le son inculcados. Por ejemplo: tipo de vestimenta, lenguaje, forma de caminar, etc. En culturación: la enculturación es el proceso por el cual el individuo asimila y comparte activamente (ampliándolas y modificándolas) las pautas de pensamiento, sentimientos y acción acumuladas y elaboradas por las generaciones anteriores de su mismo cuerpo social, y que éste le transmite dinámicamente. Es la adaptación del comportamiento de un individuo a las rutinas de un cuerpo social (grupo o sociedad), comportándose la mayor parte del tiempo del modo que lo hacen los demás. Desde el momento que nace, todo ser humano va internalizando el modo de ser propio del grupo en que se cría, su cultura, pero a lo largo del resto de su vida puede internalizar otras formas. Aprende, incorpora, reinterpreta formas de actuar, de pensar y sentir propias de su contexto socio-cultural, tamizada por la interpretación que de ellas hacen sus «agentes socializadores o enculturadores». Es introducido en el nuevomundo de su sociedad y cultura, y/o de un sector de la misma (grupos sociales, subculturas). A su vez tiene la posibilidad de externalizar esos contenidos posibilitando la transformación de la sociedad y cultura, ya que no es un ente pasivo. En la enculturación el individuo tiene un «rol activo», que dura toda la vida ya que incluye todos los procesos posteriores a la niñez que siguen introduciendo al individuo en nuevos sectores de su realidad sociocultural. CULTURAS HIBRIDAS Estrategias para entrar y salir de la modernidad: Según este autor, se plantea, si en los países latinoamericanos vale la pena entrar en la modernidad, ¿Tiene sentido contraponer lo tradicional con lo moderno? Puede plantearse entonces varias hipótesis sobre esto: CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 71 71 1.- La incertidumbre acerca del sentido y el valor de la modernidad derivan no solo de lo que separan a las naciones, étnicasy clases, sino también de los cruces socioculturales en que lo tradicional y lo moderno se mezclan ¿Cómo entender el encuentro de artesanías indígenas, con catálogos de arte sobre televisor? Otro ejemplo, sería el de la música rock utilizando melodías populares asiáticas y afro americanas. Así cómo funciona la oposición abrupta entre tradicional y lo moderno, tampoco lo oculto, lo popular y lo masivo están donde nos habituamos encontrarlos. 2.- La segunda hipótesis es que el trabajo conjunto de estas disciplinas (el folclor y la antropología, consagrada a lo popular, historia del arte y la literatura, que estudian lo oculto) entre otras pueden generar otro modo de concebir la modernización latinoamericana. 3.- Sugiere que la mirada transdiciplinaria la desborda la investigación cultural. La explicación del porque existen culturas étnicas y nuevas tecnologías, formas de producción artesanal e industrial, pueden iluminar procesos políticos que permitan combinar la democracia moderna con relaciones arcaicas de poder. Al igual que los modernizadores, los tradicionalistas quisieron construir objetos puros. Se imaginaron culturas nacionales y populares o sea auténticas, que no se vieron afectadas por la industrialización, e influencias extranjeras ni urbanas. Los modernizadores concibieron un arte, un saber, sin fronteras territoriales. Hoy existe una visión más compleja sobre relaciones entre la tradición y modernidad, lo oculto tradicional no es borrado por la industrialización de los bienes simbólicos, se publicaron más libres y hay mayor tirada de ejemplares...Del lado de lo popular hay que preocuparse menos por lo que se extingue que por lo que se transforma. Nunca hubo tanto artesanos ni músicos populares como en la actualidad, ni semejante difusión del falco. La modernización disminuye el papel de lo oculto, lo popular del conjunto del mercado simbólico pero no lo suprime, lo reubica, lo mismo hace con el saber académico y la cultura industrializada. El trabajo del artista y el artesano se aproxima cuando cada uno experimentan que el orden simbólico específico en que se nutría es definido por la lógica del mercado. CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 72 72 EJERCITACION DE AUTOAPRENDIZAJE SOBRE LA UNIDAD PROBLEMA N°1 AREA DE BIOLOGÍA 1. Una Especie es: a. un conjunto de individuos de una población que no se cruzan entre sí b. un conjunto de individuos de una población que no están aislados reproductivamente de otras c. un conjunto de individuos de una población que se cruzan entre sí y están aislados reproductivamente de otras poblaciones 2. La adquisición de la bipedia es la característica principal de: a. Homo b. Australopithecus c. ambas d. ninguna 3. La adquisición de gran tamaño cerebral es la característica principal de: a. Homo b. Australopithecus c. ambas d. ninguna 4. El equilibrio puntuado: a. explica largos períodos de estasis evolutivo b. explica lenta acumulación de cambios en las poblaciones c. ambas d. ninguna 5. La macroevolución es: a. Reversible. b. Un proceso que genera extinciones y especiaciones. c. Un proceso verificable por la observación directa. 6. Fósiles de homo erectus se encontraron en: a. África b. África, Europa y Asia c. África, Europa, Asia y América d. Sólo en África 7. La Teoría neutralista de la evolución: a. Destaca la importancia de las rupturas de la homeostasis genética en la población b. Reconoce a la selección natural como el mecanismo central de cambio evolutivo de una población c. Afirma que la mayoría de los cambios de frecuencia genética en una población son aleatorios 8. El cráneo del homínido conocido como Lucy, tenía un volumen cerebral: a. Semejante al del chimpancé b. Mayor al Homo Habilis c. Semejante al Homo Sapiens d. Ninguna 9. La especiación halopática es un proceso que implica: a. Aislamiento b. Barreras geográficas c. a + b d. Ninguna 10. Durante la hominización, el aumento del cráneo precedió a la bipedia: a. V b. F c. Depende del homínido en estudio RESPUESTAS: 1.c 2.b 3.a 4.a 5.b 6.b 7.c 8.a 9.c 10.F CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 73 73 AREA DE QUIMICA 1. Un tripéptido: a. Está formado por dos aminoácidos. b. Está formado por tres aminoácidos. c. Presenta tres uniones peptídicas. d. Tiene menor peso molecular que un dipéptido. 2. Una proteína: a. Tiene mayor peso molecular que un polipéptido. b. No presenta uniones peptídicas. c. Siempre contiene metales. d. a + b. e. Ninguna es correcta. 3. Marcar entre los siguientes el Aa azufrado: a. Tironina b. Metionina c. Prolina d. Leucina 4. Indique de los siguientes aminoácidos cual es el aminoácido con un grupo ácido adicional: a. Fenilalanina b. Arginina c. Cisteína d. Aspártico 5. Marca el aminoácido con grupo amino adicional: a. Glicina b. Arginina c. Cisteina d. Valina 6. Marcar entre los siguientes el Iminoacido: a. Fenilalanina b. Lisina c. Cisteina d. Prolina 7. Cuál de los siguientes es un Aa aromático? a. fenilalanina b. arginina c. cisteína d. aspartato 8. La estructura 3ª se mantiene principalmente: a. Por puentes de H b. Por atracciones y repulsiones entre grupos hidrófilos e hidrófobos c. Por puentes disulfuro d. a + b e. a + b + c 9. La solubilidad de una proteína depende de: a. Grupos ionizados b. Capa de solvatación c. ambas d. ninguna 10. Una enzima de origen proteico pierde su actividad catalítica cuando se la somete a: a. altas temperaturas b. radiaciones ionizables c. congelamientos repetidos d. PH óptimo e. a + b f. a + b + c. RESPUESTAS: 1.b 2.a 3.b 4.d 5.b 6.d 7.a 8.e 9.c 10.f CRECIMIENTO Y DESARROLLO 2021 Santa Fe 3045 – Tel: 0341- 4373624 / 4398402 – www.institutotejedor.com.ar 74 74 AREA DE HISTOLOGíA 1. Las células procariotas: a. carecen de núcleo b. presentan ADN grande y helicoidal c. presentan mitocondrias d. presentan ribosomas grandes (80 S) 2. El glucocaliz o cubierta celular: a. está formado por lipoproteínas b. es PAS + c. se encuentra por dentro de la membrana plasmática d. no contiene glúcidos 3. La membrana plasmática: a. presenta fosfolípidos b. presenta colesterol c. presenta proteínas d. todas son correctas 4. Las inclusiones: a. son inconstantes y están relacionadas con la reserva energética b. son constantes y están relacionadas con la reserva energética c. son inconstantes y están relacionadas con la división celular d. son constantes y están rodeadas de membranas 5. Las mitocondrias: a. sintetizan glúcidos b. sintetizan lípidos c. sintetizan ATP d. organizan microtúbulos 6. El RER a. sintetiza proteínas b. sintetiza lípidos c. sintetiza ATP d. organiza microtúbulos 7. El REL: a. sintetiza proteínas b. sintetiza lípidos c. sintetizan ATP d. organiza microtúbulos 8. Los centriolos: a. sintetizan proteínas b. sintetizan lípidos c. sintetizan ATP d. organizan microtúbulos 9. La envoltura nuclear: a. está formada por una doble unidad de membrana con poros b. está formada por una doble unidad de membrana sin poros c. está formada por una sola unidad de membrana con poros d. está formada por una sola unidad de membrana sin poros 10. El nucléolo a- es un organoide intranuclear membranoso b- es el sitio de síntesis del ARNm c- es el sitio de síntesis de ARNr d- presenta una porción central granular y otra porción periférica fibrilar RESPUESTAS: 1.a 2.b 3.d 4.a 5.c 6.a 7.b 8.d 9.a 10.c
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