Prova 01 - Resumo - ZooVert

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RESUMO – PROVA 01 – ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS
Diversidade, Funções e Evolução dos Vertebrados
Vertebrados: habitam praticamente todas as partes da Terra
- Grupo mais diversificado: peixes ósseos (Osteichthyes)
Comportamento bem diverso:
- Alimentação: 
* Grupos carnívoros: predatores apresentam diversos métodos de captura de presas
* Grupos herbívoros: dentes desenvolvidos para cortar folhas duras, simbiose com microrganismos que ajudam a sintetizar celulose e degradar compostos tóxicos
- Reprodução: machos cortejam fêmeas, que cuidam dos jovens, ou o contrário; presença (ou não) de cuidado parental.
Grande passo evolutivo: âmnio (envolve o embrião, protegendo-o contra dessecação e choques mecânicos)
- Não-amniotas: embriões cobertos e protegidos por membranas produzidas no trato reprodutivo da fêmea.
* Feiticeiras (Myxinoidea) e Lampreias (Petromyzontoidea): sem presença de tecido interno duro, não apresentam maxila (agnatas), já apresentam crânio (craniatas)
Obs.: Feiticeiras são exclusivamente marinhas, não possuem vértebras. Lampreias são migratórias, podendo se reproduzir nos rios, e apresentam vértebras rudimentares
* Chondrichthyes: esqueleto cartilaginoso. Podem ser:
>> Elasmobranchii (brânquias em placas): ex. Tubarões e raias
>> Holocephalii: cobertura branquial única que se estende pelas quatro aberturas branquiais. ex. Quimeras
* Osteichthyes: Podem ser:
>> Actinopterygii: nadadeira radiada, grande variedade de cores, tamanhos e formas
>> Sarcopterygii: nadadeira lobada, apenas 8 spp. (incluindo as 6 spp. de peixes pulmonados – Dipnoi -, e as 2 spp. de celacanto – Actinistia) → proximidade com vertebrados terrestres.
* Salamandras (Urodela), Rãs (Anura) e Cecílias (Gymnophiona): anfíbios (“dupla vida”: fase larval aquática e adulta terrestre)
>> pele nua: importante para troca de água, íons e gases com o meio ambiente
- Amniotas: costumam ser mais terrestres que os amniotas.
	* Tartarugas (Testudinia): carapaça que o recobre → ombros e bacia internos à costela.
	* Tuatara, Lagartos e Serpentes – Lepidosauria (“lagarto com escamas”)
	* Jacarés e Crocodilos – Crocodilia
	>> Pele com muitos ossos, agindo como uma armadura; presença de cuidado parental
* Aves: mais próximos de dinossauros (apresentam coração com 4 cavidades – répteis só têm 2), controlam a temperatura
>> penas: surgiram antes da função das asas de voarem. Responsável por prover isolamento térmico, que reteria calor produzido pelo metabolismo.
* Mamíferos (Mammalia): Eutérios e Marsupiais; pelos, amamentação, controle da temperatura, cérebro complexo
Sistemática filogenética
- Filogenia: análise dos ancestrais de certas espécies (táxons)
- Cladograma: história evolutiva (clado) entre táxons terminais
Obs.: Se dois organismos possuem características parecidas, eles devem possuir um ancestral comum.
- Anagênese: mudança progressiva de características, sem haver diversificação
- Cladogênese: mudança abrupta do fluxo evolutivo; há aumento da diversidade.
-Homologia: caracteres similares resultantes de um ancestral comum (“mesmo órgão, em diferentes organismos, variando em forma e função”)
- Homoplasia: caracteres similares, mas sem ligação genética (ex. tubarão e baleia)
- Série de transformação: plesiomorfia (ancestral) e apomorfia (derivado)
	* Sinapomorfia: caracteres derivados compartilhados (ex. crânio)
	* Autapomorfia: apomorfia única (ex. glândula mamária)
	* Simplesiomorfia: plesiomorfia comum (ex. coluna vertebral em peixes e vertebrados terrestres)
Parentesco e Estrutura Básica dos Vertebrados
Subfilo: Vertebrada, Filo: Chordata
- Somente com Arthropoda: rivalidade quanto à diversidade de formas e habitats
- Somente com Mollusca: tamanho grande de algumas espécies, comparados a outros grandões vertebrados; capacidade de aprendizagem complexa.
Características dos Chordata:
- Notocorda: tubo nervoso dorsal oco que oferece um eixo rígido (mas flexível), permitindo sustentação
- Cordão nervoso dorsal: preenchido por fluido e tecido nervoso
- Fendas faríngeas: em peixes, desenvolverão brânquias, em amniotas, são embrionárias, sendo homólogas à tireoide
- Miômeros: blocos segmentados de fibras musculares
- Cauda pós-anal.
Parentesco dos Vertebrados
- Filo Echinodermata: também são deuterostômios, apresentam aspectos embrionários peculiares, como a clivagem. Não apresentam fendas faríngeas (mas spp. extintas podiam ter, assim como simetria bilateral)
- Filo Hemichordata: podem estar mais ligados aos equinodermos que cordados, mas apresentam sistema nervoso
Cordados não – vertebrados: animais marinhos pequenos
- Urochordata: filtram partículas alimentares da água por meio de uma faringe perfurada, geralmente sésseis. (ex. tunicados e ascídias)
	* Larvas apresentam uma notocorda, um tubo nervoso dorsal oco e uma cauda muscular pós-anal que movimenta o animal com um padrão semelhante ao dos peixes.
- Cephalochordata: geralmente, são animais escavadores e sedentários. Locomoção semelhante à peixe (devido à presença de miômeros), presença de notocorda (com elongação cranial que pode auxiliar na escavação), e sistema circulatório parecido com o dos vertebrados
	* diferem quanto ao uso de fendas faríngeas: não há tecido branquial associado a elas: trocas realizadas por difusão; fendas branquiais usadas para alimentação por filtração.
- Cordados do Cambriano
Características dos Vertebrados
- Vértebras: presentes apenas nos gnatostomados
- Crânio, além de cabeça contendo complexos órgãos dos sentidos
- Duplicação do complexo Hox: regulam a expressão e a hierarquia de outros genes que controlam o formato do corpo, especialmente o processo do desenvolvimento ao longo do eixo da região cranial para a região caudal.
- Crista neural: forma muitas estruturas novas nos vertebrados, especialmente na região cefálica
- Néfron
Os Primeiros Vertebrata
Ostracodermes: evidência mais antiga de vertebrados
- pequenos indivíduos com corpo que se assemelhava a uma armadura, por ser revestido por uma carapaça, placas ou escamas ósseas
- Embora não tivessem tido maxilas, aparentemente alguns possuíam diversos tipos de placas orais móveis
- A notocorda deve ter sido o principal suporte axial durante toda a vida adulta
Evolução dos tecidos mineralizados
- Anatolepis heintzi: apresentava odontódios (pequenos elementos na forma de dente gerados na pele; são projeções de dentina)
- Mistura de CaCO3 e fosfato de cálcio (apatita), além de dentina e esmalte
- Condição primitiva para o osso dos vertebrados é de não apresentar células na forma adulta (aspidina)
- Vantagens evolutivas: proteção, eletrorrecepção, sustentação, mobilidade (predação!) regulação de Ca e P (importante para o metabolismo anaeróbio realizado pelos vertebrados: hidroxiapatita é mais interessante que calcita, produção de ác. lático, alteração de pH)
- Notocorda como principal eixo de sustentação
Transição para Gnathostomata
- Com auxílio de dentes: possibilidade de capturar presas maiores, ou praticar herbivoria de plantas mais duras, além de propiciar mudanças comportamentais, como agarrar o parceiro sexual e possibilitar construção de ninhos
- Obter mais energia dos alimentos: possibilita tamanhos maiores
- Desenvolvimento de maxila: 1º arco branquial originou as maxilas, o 2º osso branquial originou o osso hióide (essencial para o movimento da mandíbula)
	* Maxilas podem ter evoluído para melhorar a ventilação das brânquias e não para morder presas
O novo Gnasthotomata
- Aumento da coomplexidade corporal
* Mudança em caracteres cranianos, como isolamento dos olhos e sustentação das maxilas
* Sistema circulatório melhorado, permitindo mais locomoção
* Sistemas digestivos e sensoriais mais complexos
* Duplicação do gene Hox
* Desenvolvimento de costelas: aumento na ancoragem dos músculos axiais
Peixes gnatostomados extintos na Era Paleozóica
- Placodermes: Peixes altamente especializados, com armadura (placas dérmicas concentradas na região da cabeça)
- Acantódios: apresentavam nadadeiras contendo espinhos; presençade até 6 pares de nadadeiras ventrolaterais
Vivendo na Água
Ar X Água: diferenças essenciais entre os ambientes torna a evolução distinta entre os organismos terrestres e aquáticos
- Gravidade: No ar, importante; na água, desprezível
- Resistência dos fluidos ao movimento (viscosidade): No ar, desprezível; na água, complicada
- Outros fatores: condutividade elétrica, densidade, presença de oxigênio
Respiração: brânquias
- Fluxo unidirecional da água → presença de técnicas para garantir isso: ventilação forçada e bombeamento bucal, prevenindo o fluxo reverso
- Troca por contra-corrente: direção do fluxo sanguíneo é oposta à direção da água que atravessa a brânquia → garante que o máximo de oxigênio seja difundido para o sangue
- Outras estruturas respiratórias:
	* superfícies acessórias: lábios aumentados, labirinto (câmaras vascularizadas na porção caudal da cabeça; ar sugado pels boca e transferido ao labirinto)
	* Respiração aérea facultativa ou obrigatória em ambientes com baixa concentração de O2
	* Pulmões
Flutuabilidade
- Peixes pulmonados podem usar essa estrutura como bexiga natatória
- Flutuadores neutros: têm a mesma densidade da água
	* Bexiga natatória: permite ajuste do volume 
	>> Fisóstomos: trato digestivo ligado pelo duto pneumático à bexiga natatória (podem expulsar o ar através de bolhas)
	>> Fisóclistos: não tem duto pneumático; secretam gases do sangue para dentro dessa vesícula (glândula de gás)
- Peixes cartilaginosos não possuem bexiga natatória; usam o fígado riquíssimo em óleo, para possibilitar essa flutuabilidade, além da ureia presente nos músculos.
- Peixes de regiões abissais: depósito de gordura na bexiga natatória, rete mirabile longa (secreção de O2 mesmo em grandes profundidades)
Sistema sensorial
- Visão: como o índice de refração na água é maior, dá-se a impressão de que os objetos dentro d’água estão mais próximos do observador fora dela do que realmente estão. 
	* Solução: cristalino esférico com alto índice de refração; a lente do cristalino se move toda para frente e para longe da retina para focalizar objetos a diferentes distâncias do peixe.
- Percepção química: caminhos para desova, para se alimentar, para se reproduzir
- Tato: receptores mecânicos → neuromastos (percepção de alterações de pressão: movimento, som)
	* Sistema de linha lateral: sistema receptor de superfície
- Percepção elétrica: água como boa condutora de eletricidade → eletrócitos
	* Detecção de atividade elétrica, armas, corte, defesa territorial, comunicação
	* Elasmobranchii: Ampola de Lorenzini (eletrorreceptores sensíveis, capazes de detectar campos elétricos; úteis para localizar presas e para navegação)
Ambiente interno dos Vertebrata
- Controle Iônico:
	*Isosmótico: fluidos corpóreos em eq. osmótico (feiticeiras)
	* Hiposmótico: concentrações de soluto mais baixas que a da água (Teleósteos e lampreias → água flui do sangue para o mar)
	>> Teleósteos de água doce: pele com baixa permeabilidade (mas brânquias são); movimento osmótico já fornece o necessário (não necessário beber mais água → grande qtd de urina)
	>> Teleósteos de água salgada: saída de água por osmose e entrada de íons por difusão; pouca urina; bebem água do mar (células de Cl nas brânquias bombeiam ativamente os íons que adentraram para fora)
	* Hiperosmótico: concentrações de soluto mais altas que a da água (Condrichthyes → retêm ureia e compostos nitrogenados, aumentando a osmalidade da água: água flui do mar para o sangue)
	>> Condrichthyes: Não possuem células excretoras nas brânquias → obtêm balanço iônico pela secreção de um fluido via glândula retal 
	* Quanto a variações de salinidade:
	>> Estenohialino: toleram pouca variação de salinidade
	>> Eurihialino: toleram muita variação de salinidade
- Temperatura: A estabilidade da temperatura da água simplifica a tarefa de manter uma temperatura corpórea constante, contanto que a temperatura do corpo que precisa manter seja a mesma da temperatura da água ao redor do animal.
	* Heterotermia regional: retenção do calor de atividades musculares, a partir do sistema de contra-corrente do fluxo sanguíneo no retia mirabilia (sangue arterial frio das brânquias é aquecido pelo sangue venoso quente que deixa o tecido)
Radiação dos Condrichthyes
Surgimento fóssil: final do Siluriano Superior, com combinação única de caracteres variados:
- A perda do osso (que estava presente em seus ancestrais agnatos) está associada provavelmente com a diminuição do peso do corpo, tornando-o mais manobrável 
- Alguns de seus órgãos e sistemas fisiológicos tinham evoluído para níveis alcançados por outros poucos vertebrados viventes
- Traços anatômicos primitivos
Especializações evolutivas do Condrichthyes
- Devoniano Superior: principalmente de água doce
- Radiação inicial: alterações nos dentes, nas maxilas e nas nadadeiras que evoluíram a taxas distintas
Radiação dos Condrichthyes na Era Paleozoica
- Identificados pela forma dos dentes: tricúspides com pequeno desenvolvimento de raiz
- Boca com abertura terminal
- Anfistílico: sítios múltiplos para sustentação da maxila superior (possível condição ancestral para os gnatostomados)
- Cladoselache: corpo sustentado pela notocorda; arcos cartilaginosos neurais davam proteção adicional à medula espinhal; nadadeiras precedidas por espinho robusto, e a estrutura interna consistia de cartilagem
- Xenacanthus: caixa craniana, maxilas e uma suspensão destas estruturas, muito similares àquelas do Cladoselache; nadadeiras robustas, esqueletos calcificados e cartilaginosos (diminuição da flutubalidade)
Radiação dos Elasmobranchii no início da Era Mesozoica
- Alterações no sistema de locomoção e alimentação
	* Dentição heterodonte
	* Nadadeiras mais móveis e flexíveis: nadadeiras peitorais e pélvicas com cartilagem mais fina e achatada
	* Ceratotriquias: raios das nadadeiras, proteicos e flexíveis, extendiam-se até a margem da nadadeira
	* Nadadeira caudal: heterocerca (redução do lobo hipocordal, divisão de suas radiais e adição de ceratotriquias flexíveis).
	* Surgimento de nadadeira anal
Radiação Moderna – Tubarões e Raias
- Início do Triássico
- Focinho sobressai à boca, que está posicionada ventralmente
- Desenvolvimento de vértebras, sólidas e calcificadas, com porções de notocorda
- Dentes esmaltados
- Tubarões (Pleurotremata)
	*Super ordem Squalea: mais primitivo quanto à anatomia geral, vivem em águas profundas e frias
	* Super ordem Galea: carnívoros dominantes de regiões oceânicas rasas, quentes e ricas em espécies
	*Características gerais:
	>> Escamas placoides: agrupadas ou fundidas em grandes placas; cúspide única, com única cavidade da polpa; corpo áspero age como armadura, sendo flexível e muito protetor; reduzem a turbulência do fluxo d’água próximo ao corpo, aumentando a eficiência da natação.
	>> Sistema sensorial:
		>> Olfato: muito sensível
		>> Visão: retina rica em bastonetes, e células com muitos cristais de guanina (agem como espelho, refletindo a luz de volta para a retina, aumentando a chance de a luz ser absorvida)
		>> Vibração sensorial da mecano-recepção: muito mais direcional
sob uma grande gama de condições ambientais, é um outro sentido de longa distância (lembrar: vibrações em resgates de naufrágios)
	>> Alimentação:
		>> Cinese craniana: consumo de itens alimentares grandes, oferecendo mobilidade ao crânio
		>> Palatoquadrado e tipos de ligação com o condrocrânio: autoestílica (mais firme); anfistílica (intermediária); hioestílica (mais frouxa) → ergue focinho, palatoquadrado projeta-se para frente
	>> Reprodução: Fecundação interna; presença de clásper em machos (estrutura esquelética sólida aumenta sua eficiência)
		>> K estrategistas: poucos descendentes
		>> Protegidos dentro das fêmeas, podem realizar lecitrotofia (alimentam-se do vitelo) ou matrotofia (alimentam-se da mãe → trato reprodutivo)
	>> Comportamento social: não são solitários o tempo todo; agrupamentos relacionados à reprodução
- Raias (Hipotremata)
	* Mais diversificada que tubarões;costumam ter hábitos bentônicos
	* Dentes compostos por coroas achatadas
	* Boca protraída muito rapidamente: sucção poderosa
	* Achatamento dorso-ventral: ampla área sobre a qual estão distribuídas as ampolas de Lorenzini
	*Cauda alongada
Holocephali (quimeras): Estruturas moles; vivem em profundidades, dirigindo-se a águas rasas para depositar os ovos; clásper pode ser cefálico.
Radiação dos Osteichthyes
Características principais:
- Ossos endocondrais: ossos que substituem cartilagens
- Formação de ossos dérmicos e pericondrais
- Presença de pulmões ou bexiga natatória derivada do tubo digestivo
- Vários caracteres cranianos e dentários
Sarcopterygii (nadadeiras lobadas)
- Músculos mandibulares fortes
- Inteiramente cobertos por uma estrutura parecida à dentina: cosmina
- Dipnoi: peixes pulmonados
	>> Palatoquadrado fundido ao crânio; músculos adutores da mandíbula desenvolvidos (suspensão autostílica)
	>> Dentes sobre o palato fundidos em fileiras ‐ durofagia (alimentação de itens duros)
	>> nadadeiras dorsal, caudal e anal fundidas ‐ pedomorfose
	>> Boca possuindo quimiorreceptores
	>> Estivação
- Actinistia
	>> Em águas profundas
	>> Nadadeiras carnosas e lobadas (menos a primeira nadadeira dorsal)
	>> Não possuem osso maxilar
	>> Órgão rostral com eletrorreceptores
	>> Bexiga natatória com gordura e paredes ossificadas
Actinopterygii (nadadeiras raiadas)
- Especialização de musculatura nas maxilas
- Opérculo
- Classificações:
	* Polypteriformes (muitas nadadeiras): esqueletos bem ossificados; escamas espessas, revestidas por ganoína; predadores; pulmões situaldos ventralmente (ex. bichirs)
	* Acipenseriformes: não apresentam osso endocondral; perderam boa parte do esqueleto dérmico (ex. esturjões e peixe-espátula)
	* Neopterygii
	>> Primitivos: Lepisosteiformes (gars: predadores de águas quentes e estuários; ficam em tocaias) e Amiiformes (Amia calva: predadores por sucção)
	>> Teleostei
		>> Osteoglossomorpha: águas doces tropicais; respirador aéreo obrigatório; constrói ninhos para desova (ex. aruanã)
		>> Elopomorpha: penetra em mangues e rios; pode capturar ar na superfície em ambientes pobres em O2 (ex. enguias)
		>> Clupeomorpha: alimentação de plâncton; vivem em cardumes (ex. sardinhas)
		>> Euteleostei: maioria das espécies
			>> Ostariophysi: maioria espécie de água doce; aparato de Weber (pequenos ossos que conectam a bexiga natatória – amplificação – com a orelha interna); presença de ferormônios de medo na pele (procura por abrigo ou compacta o cardume) (ex. carpas, piranhas)
			>> Paracanthopterygii: bacalhau
			>> Acanthopterygii: verdadeiros peixes de nadadeiras contendo espinhos; marinhos, pelágicos, litorâneos (ex. pescada, tucunaré)
Locomoção
- Natação: contração dos músculos de um lado e relaxamento do lado oposto
	* As ondulações se propagam para o resto do corpo
- Tipos:
	* anguiliforme: peixes alongados e flexíveis; o movimento ocorre em cerca de 2/3 do corpo (ex. enguia)
	* carangiforme: ondulações estão limitadas à região caudal; curvatura do corpo é de amplitude menor do que a dos anguiliformes (ex. truta)
	* ostraciforme: corpo inflexível, ondulações só ocorrem na nadadeira caudal (ex. peixe cofre)
Adaptabilidade dos Peixes - Comunidades de Teleostei em Ambientes Contrastantes
- peixes pelágicos: geralmente não necessitam ter contato com a praia ou raramente dependem da região bentônica
- peixes de distribuição bipolar (ocorrendo em ambas as regiões temperadas): provavelmente viveram na área intermediária
- peixes polares: ocorrem em águas de temperaturas máximas de 6°C no verão; fauna pobre (ex. salmonídeos anádromos, algumas sardinhas e outros)
Obs.: região pelágica: coluna d’água
região nerítica: a parte mais rica da região pelágica sobre a plataforma continental;
região oceânica: a zona pelágica restante;
peixes que não dependem do fundo = holopelágicos
peixes que dependem do fundo = hemipelágicos
Distribuição de peixes de água doce
- primários: grupos com pouca ou nenhuma tolerância à água salgada (ex. pirambóias)
- secundários: grupos geralmente restritos à água doce, mas capazes de entrar na água salgada (ex. barrigudinhos)
Tipos de migrações:
- oceanodromia: migração exclusivamente dentro do mar (ex. salmões migram pelo Pacífico da Califórnia para o Japão)
- potamodromia: migração exclusivamente em água doce (piracema)
- diadromia: entre ambientes de diferentes salinidades como parte regular do ciclo vital
	* anfidromia: migração sem fins reprodutivos entre ambientes de água doce e salgada;
* catadromia: migração da água doce para a salgada para a desova (ex. enguias de água doce);
* anadromia: migração da água salgada para água doce para a desova (ex. salmões). catadromia e anadromia são com fins reprodutivos
Reprodução
- Todos dióicos; maioria ovípara, alguns vivíparos; desenvolvimento do ovo à deriva; larvas como predadoras precoces
- Casos especiais:
* teleósteos desovadores bentônicos: desovam em massa; ovos aderidos à superfície ou apenas colocados sobre um substrato
* escondedores de ovos e enterradores: recobrem os ovos depositados numa vala
* carregadores: aderidos externamente ao ventre materno; aderidos a depressões cefálicas nos machos; na boca; bolsas incubadoras (ex. cavalo-marinho)
* guardadores: escolha e competição por local de desova; podem limpar o terreno ou construir um ninho; cuidado parental (guarda de ovos, embriões, larvas; limpeza e oxigenação dos ovos)
- Estratégias reprodutivas:
	* hermafroditas seqüenciais: menores são machos; maiores são fêmeas
	* hermafroditismo protrândrico: os indivíduos mudam de macho para fêmea ao longo da vida, pois peixes maiores são melhores como fêmeas
	* hermafroditismo protogínico: é mais vantajoso ser um macho grande quando ocorre competição entre machos por um recurso limitado; é comum em peixes coralinos onde os locais para reprodução nos recifes são raros e disputados
	* espécies progínicas coralinas: ocorrem em altas densidades populacionais; existem machos grandes originados pela mudança de sexo e machos pequenos semelhantes às fêmeas; os machos menores roubam “fertilizações” nadando entre as fêmeas e os machos territoriais
	* haréns: em algumas espécies um macho domina várias fêmeas; quando o macho é removido, a fêmea maior comporta-se como macho e depois de duas semanas transforma-se em macho.