Características das Pteridófitas

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Pteridófitas 
Características determinantes para conquista do território terrestre 
Esporófito independente e ramificado 
 Nas plantas vasculares a fase esporofítica é independente, mais proeminente, e mais duradoura do 
que a fase gametofítica. Esses esporófitos consistem em um eixo caule-raiz que pode se ramificar 
lateralmente, e é responsável pelo crescimento vertical da planta. 
Um importante aspecto na ocupação do ambiente terrestre está relacionado à ramificação das 
plantas, pois as primeiras plantas vasculares apresentavam ramificação dicotômica, ou seja, o ápice se 
dividia em dois ramos que cresciam mais ou menos uniformes. Ao longo da evolução, linhagens posteriores 
apresentaram uma ramificação chamada de pseudomonopodial, que começa dicotômica, mas depois um dos 
ramos torna-se dominante, sobrepondo-se ao outro, que origina ramos laterais. 
 
O crescimento vertical oferece vantagem competitiva em relação à luz solar, e portanto confere 
melhor performance fotossintética para os vegetais mais altos. Além disso, esse tipo de crescimento 
permite que as plantas liberem os esporos em alturas mais favoráveis, maximizando a dispersão deles pelo 
vento e potencializando a sua ocupação em novas áreas. 
 
Lignina e esclerênquima 
A lignina é um polímero de compostos fenólicos altamente resistente, sendo fundamental para que o 
crescimento das plantas terrestres em comprimento. A parede celular secundária lignificada é uma 
apomorfia das plantas vasculares, conferindo a essas células a rigidez suficiente para suportar o 
crescimento vertical do corpo vegetal. Além disso, a lignina também torna a parede impermeável à água, 
de forma a evitar a desidratação. 
A presença da lignina nas paredes secundárias de algumas células, promoveu o desenvolvimento do 
esclerênquima. Esse tecido possui papel estrutural, tendo como características a rigidez e o auxílio no 
suporte mecânico, permitindo que os órgãos vegetais resistam a alongamentos, dobramentos, peso e 
pressão. Há dois tipos celulares especializados do esclerênquima: as esclereídes e as fibras, que atuam 
nesse suporte. 
Tecidos vasculares 
As vantagens evolutivas promovidas pela presença de tecidos vasculares estão relacionadas à 
tolerância a uma desidratação severa. A presença dessa característica alavancou os sistemas de absorção, 
transporte, armazenamento e o controle da desidratação no ambiente terrestre, por meio do transporte 
de água e solutos em longas distâncias. 
Os tecidos vasculares – xilema e floema –, são formados por células especializadas na condução de 
fluidos. Esses tecidos são coadjuvantes no papel de sustentação do corpo vegetal, visto que contam com 
células lignifi-cadas na sua estrutura. 
O xilema primário está presente em todas as plantas vasculares, porém o xilema secundário (lenhoso) 
aparece apenas em alguns grupos de licófitas e nas espermatófitas (plantas com sementes). O xilema é 
um tecido de condução, que se compõe das seguintes células: 
• Elementos traqueais - Como as traqueídes (apomorfia em plantas vasculares), são células longas, e 
mortas na sua maturidade, em função do processo de lignificação. São responsáveis pela condução de 
água e nutrientes minerais (seiva mineral ou seiva bruta), e têm papel também na sustentação do 
vegetal; 
• Células parenquimáticas - Têm como função o armazenamento e transporte de água e solutos; 
• Fibras - Conferem sustentação mecânica ao corpo vegetal. 
 
O floema é o tecido condutor de água e materiais orgânicos (principalmente açúcares) e inorgânicos 
em solução (seiva orgânica ou seiva elaborada). Apresenta células com funções diferenciadas, dentre as 
quais: 
• Elementos crivados - Células com função de condução (apomorfia em plantas vasculares); 
• Fibras e esclereides - Células especializadas na sustentação. 
 
Organização dos tecidos condutores 
Caules de plantas vasculares têm um arranjo típico do xilema e do floema, organização conhecida 
como estelo, com diferentes tipos. Prostelo é um cilindro sólido central de tecidos vasculares, encontrado 
em linhagens das primeiras plantas vasculares e algumas linhagens atuais. Sifonostelo é um arranjo cilíndrico 
ou tubular dos tecidos primários ao redor de uma medula, é encontrado na maioria das plantas vasculares 
sem sementes. 
 
Características 
• As plantas vasculares são diferenciadas em: sistema radicular (raízes) e sistema caulinar (caules e 
folhas), cujo aumento em comprimento é definido como crescimento primário, e o aumento em 
espes-sura é chamado de crescimento secundário – este, porém, praticamente não ocorre nas plantas 
sem sementes; 
• O gametófito haploide é denominado protalo e apresenta vida livre (independente do esporófito), 
podendo ser fotossintetizante. Essa estrutura vive apenas algumas semanas; cresce poucos 
centímetros em diâmetro e fixa-se ao substrato pela face inferior por meio de rizoides; 
• O esporófito é a geração dominante. Consiste em uma parte fotossintetizante independente, diploide, 
bem desenvolvida e de morfologia muito diversificada. 
• Nos licopódios, o esporófito tem caules e raízes com menor quantidade de células vasculares do xilema. 
Os esporofilos são folhas pequenas e verdes próximas às pontas dessas plantas, geralmente com um 
único esporângio na base de cada folha e um grupo de esporofilos forma um estróbilo cônico. Nas 
samambaias e similares, o esporófito é um maço de folhas, chamadas frondes, geralmente divididas em 
partes menores (folíolos); 
• Os esporângios crescem na parte de baixo das folhas maduras e, tipicamente, são agrupados numa 
estrutura chamada soros, que podem se apresentar expostos ou protegidos por um fino tecido (indúsio) 
e ficam presos a um pedúnculo, chamado annulus (ânulo), com células de parede reforçada que 
circundam o esporângio. 
 
Endoderma e raiz 
 Com a evolução, houve aumento da complexidade morfológica, passando de talos (corpos simples sem 
diferenciação bem definida de órgãos) para corpos com órgãos bem especializados em suas funções, como 
caules e raízes. O desenvolvimento das raízes verdadeiras pelos vegetais terrestres contribuiu para a 
colonização de habitats mais extremos, já que essas estruturas, além de fixação da planta, possibilitam uma 
absorção mais eficiente de água e nutrientes. 
 
Biologia das plantas vasculares sem sementes 
 Apresenta riqueza de espécies em regiões de clima tropical e são conspícuas de habitas úmidos, como 
as plantas avasculares, porém existem espécies que ocorrem áreas secas. Algumas raras exceções estão 
presentes em ambientes salinos e manguezais, algumas espécies podem ser arborescentes e algumas 
hidrófitas. 
 As folhas correspondem anatomicamente às das plantas com sementes, sendo os principais 
apêndices laterais dos caules. Do ponto de vista evolutivo, existem duas categorias gerais e distintas de 
folhas: microfilos e megafilos. Os microfilos são folhas estreitas, com único feixe de tecido vascular, são 
pequenas e possuem protuberâncias laterais do caule, são associadas a caules protostélicos. Os megafilos, 
ou eufilos, são maiores e complexos, com múltiplas nervuras, são associados a caules sifonostélicos ou 
eustelos. 
Evolução 
Sugere-se que essa diferença entre folhas tem um cunho evolutivo, baseado na teoria do teloma, 
elaborada pelo botânico Walter Max Zimmermann, em 1930. 
De acordo com tal teoria, as plantas vasculares teriam evoluído direta ou indiretamente de plantas 
sem folhas, formando esses órgãos a partir de módulos simples (telomas). Os micrófilos evoluíram como 
projeções laterais do eixo principal da planta; e os megafilos evoluíram a partir da fusão de sistemas de 
ramos. 
 
Reprodução 
 Apresentam alternância de gerações heteromórficas. 
Durante a reprodução sexuada das plantas, a meiose produz esporos que, quando são de um único 
tipo, esse fenômeno é conhecido como homosporia, e leva à produção dos homósporos. Essas estruturas 
são capazes de germinar e sedesenvolver em um gametófito, que produz gametas masculinos e femininos. 
Muitas plantas têm mecanismos para promover a fertilização cruzada, ou seja, os anterozoides de uma 
planta fertilizam as oosferas de outras plantas geneticamente diferentes. Os gametófitos foram, 
gradualmente, sendo reduzidos em tamanho, ao longo da evolução vegetal. Nas plantas vasculares sem 
sementes ainda são encontrados arquegônios e anterídios, estruturas reprodutivas que se perderam 
parcialmente nas gimnospermas, e totalmente nas angiospermas. 
Outras plantas vasculares são heterosporadas, ou seja, produzem esporos de dois tipos em tipos 
diferentes de esporângios: micrósporos produzidos em microsporângios, dando origem a gametófitos 
masculinos, e os megásporos que são formados a partir dos megasporângios, dando origem aos gametófitos 
femininos. Essa condição está presente em poucas plantas sem sementes. 
As plantas vasculares são oogâmicas, sendo assim, o gametófito produz diversos anterídios e 
arquegônios, e a fertilização ocorre de forma ainda dependente da água, assim como nas plantas 
avasculares. Depois da fertilização, o zigoto cresce dando origem a um esporófito multicelular e diploide. 
Pouco tempo depois, o gametófito se degenera, e o esporófito cresce formando uma planta perene e 
independente. A fase haploide do ciclo se inicia no esporângio onde, a partir de meiose, há a produção de 
esporos haploides. Ao mesmo tempo, o esporângio é desidratado e o annulus se contrai, auxiliando desta 
forma na liberação dos esporos maduros, que se dividem por mitose, originando um gametófito multicelular 
haploide. 
 
Taxonomia 
Licófitas (Classe Lycopodiopsida) 
Possui três ordens: Lycopodiales, Isoëtales e Selaginellales, que compartilham diversas características. 
 
• Caule protostelo, com protoxilema exarco (com maturação da periferia para o centro); 
• Raízes com protoxilema endarco (com maturação do centro para a periferia), e ramificação dicotômica 
do ápice, mas sem raízes laterais; 
• Folhas microfilas; 
• Esporângios laterais (um por folha, na face adaxial), reniformes ou cordiformes, achatados 
dorsiventral-mente, com deiscência (abertura) transversal, dividindo o esporângio em dois. 
 
• Ordem Lycopodiales: 
➢ Caules em geral dicotômicos; formando rizomas ou cormos; eretos, prostrados ou pendulares; 
➢ Raízesdicotomicamente ramificadas; 
➢ Folhas pequenas e simples, sésseis, verticiladas, sem lígula (prega ou tecido foliar no lado adaxial da 
base foliar); 
➢ Esporângios homósporos, reniformes, agrupados em um estróbilo terminal ou nas axilas foliares, 
fotossintetizantes ou não; 
➢ Gametófitos bissexuais, geralmente subterrâneos e micorrízicos, podendo crescer próximos à 
superfície do solo e serem fotossintetizantes. 
 
• Ordem Selaginellales: 
➢ Caule é protostelo, geralmente dicotômico, podendo ser também pseudomonopodial, apresentando-
se ereto, rasteiro ou trepador; 
➢ Raízes adventícias dicotomicamente ramificadas; 
➢ Folhas simples, liguladas e em disposição espiralada; 
➢ Esporângios heterosporados, axilares ou próximos das axilas de esporofilos bem diferenciados; 
➢ Formação de estróbilos terminais em algumas espécies; 
➢ Gametófitos unissexuados. 
 
• Ordem Isoetales: 
➢ Caules curtos e eretos, sem ramificação, semelhantes a cormos, protostelos, apresentando alguma 
atividade de crescimento secundário; 
➢ Raízes adventícias, sem ramificação ou quando ramificadas são dicotômicas; 
➢ Folhas geralmente longas, simples, com lígula, espiraladamente arranjadas e geralmente 
apresentando bainha; 
➢ Esporângios heterosporados, nem sempre evidentes, solitários, localizados na face adaxial da base 
foliar; 
➢ Gametófitos unissexuados. 
 
 Monilófitas (Classe Polypodiopsida) 
Abriga quatro subclasses: Equisetidae, Ophioglossidae, Marattiidae e Polypodiidae. 
Geralmente, as plantas desse grupo apresentam caule subterrâneo, sifonostelo, com protoxilema 
mesarco (o xilema se desenvolve de uma região mediana em direção ao centro e à periferia) e crescimento 
pseudo-monopodial. As raízes têm protoxilema exarco, crescimento monopodial e, muitas vezes, são 
micorrízicas. As folhas são do tipo megafilo (maioria), compostas ou profundamente lobadas. Grande parte 
dessas folhas se abre a partir de um báculo, estrutura resultante do desenvolvimento desproporcional 
entre faces foliares, no qual a face inferior (adaxial) das folhas cresce mais que a superior, resultando em 
seu enrolamento inicial. Com o amadurecimento, a folha se desenrola, esse tipo de crescimento peculiar é 
conhecido como vernação circinada. 
Os esporângios são terminais nos ramos laterais, com deiscência longi-tudinal e a maioria é 
homosporada. Os gametófitos são geralmente bissexuais, e produzem gametas masculinos multiflagelados. 
 
• Subclasse Equisetidae (cavalinhas): 
➢ Caules subterrâneos ou aéreos, fotossintetizantes, eretos ou rastejantes. São ocos e sulcados, com 
inclusões de sílica, inchados nos nós, não têm ramos ou com ramos dispostos em verticilo, 
morfologicamente similares ao caule principal; 
➢ Raízes finas, originadas de rizomas subterrâneos; 
➢ Folhas pequenas (microfilos), simples, verticiladas, sem nervura ou com apenas uma, e contêm 
bainha; 
➢ Esporângios grandes, alongados e se agrupam no ápice do caule, formando estróbilos terminais, 
verdes ou não (tornando-se verdes e ramificados na liberação dos esporos); 
➢ Esporos verdes, esféricos e dispersos com auxílio de elatérios; 
➢ Gametófitos bissexuados ou unissexuados, fotossintéticos e se desenvolvem na superfície do solo. 
 
• Subclasse Ophiloglossidae: 
➢ Ordem Ophioglossales: 
 Caules curtos, eretos, nãoramificados, primariamente subter¬râneos, do tipo protostelo ou 
sifonostelo; 
 Raízes não ramificadas, crescendo a partir de um rizoma subterrâneo, que pode conter gemas 
adventícias com potencial de originar uma nova planta; 
 Folhas são geralmente pequenas e solitárias (uma por caule), com lâmina simples ou composta e 
venação reticulada ou aberta. Pode apresentar um pedúnculo expandido na base, em forma de 
bainha, e são caracterizadas pelas frondes divididas em uma porção vegetativa (estéril) achatada 
e um segmento fértil portador de esporângios; 
 Esporângios eusporangiados, homosporados e não se agrupam em soros: estão separados ou 
agrupados (sinângios), dispostos em ramos; 
 Gametófitos subterrâneos, não fotossintetizantes e dependentes da associação com fungos 
para sua nutrição. 
 
➢ Ordem Psilotales: 
 Caules aéreos fotossintetizantes, eretos ou pendulares, simples ou dicotomicamente ramificados; 
 Raízes ausentes, sendo a planta ancorada ao substrato por um sistema de caules subterrâneos 
que contém rizoides e podem produzir gemas para reprodução vegetativa; 
 Folhas reduzidas, simples ou bifurcadas, com uma ou nenhuma nervura (podendo, neste caso, 
serem chamadas de enação), em formato de escamas ou de espinhos, dispostas em espiral; 
 Esporângios agrupados e fusionados (sinângios), bi ou trilobados, grandes, sésseis ou acima da 
base de esporofilos bifurcados e, quando maduros, ficam amarelos; 
 Homosporia, com esporos de coloração pálida e em formato de ervilha; 
 Gametófitos não clorofilados, pequenos, e que vivem dentro ou sobre o solo. 
 
• Subclasse Marattiidae (maratiáceas): 
➢ Caules do tipo sifonostelo policíclico (com dois ou mais anéis concêntricos de feixes vasculares), 
eretos ou rizomatosos; 
➢ Raízes produtoras de mucilagem; 
➢ Folhas geralmente grandes e pinadas, frequentemente coriáceas, com vernação circinada, com 
estruturas semelhantes a estípulas nas laterais dos pecíolos; 
➢ Esporângios (eusporângios, homosporados) distribuídos em aglomerados característicos (às vezes, 
fusionados) localizados na face abaxial das lâminas dos folíolos, e abrindo-se em fenda longitudinal ou 
poros; 
➢ Soros não cobertos por indúsio (exindusiados); 
➢ Gametófitos clorofilados e fotossintetizantes, presentes asuperfície do solo. 
 
• Subclasse Polypodiidae: 
➢ Caules rizomatosos (subterrâneos ou não) e presença de espécies arborescentes, do tipo 
sifonostelo, dictiostelo ou protostelo; 
➢ Raízes tendem a crescer ao longo do caule; 
➢ Folhas apresentando vernação circinada e, tendo formas e tamanhos diversos (simples, inteiras ou 
divididas em lobos ou folíolos separados); 
➢ Podem apresentar nervuras numerosas e bifurcadas, arranjo espiralado, podem ser monomórficas 
(todas similares) ou dimórficas (folhas estéreis e férteis morfologicamente diferentes); 
➢ As folhas podem conter tricomas ou escamas no caule, no pecíolo ou limbo; 
➢ Esporângios leptosporangiados, e geralmente agrupados em soros, mas podem estar espalhados na 
superfície abaxial das folhas ou em esporocarpos. Os esporângios homosporados são providos de 
ânulo, e podem ou não ser cobertos por indúsio; 
➢ Gametófitos pequenos, geralmente fotossintéticos, desenvolvendo-se na superfície ou abaixo do 
solo, têm formatos variados e apresentam rizoides. 
 
Importância econômica e ecológica 
 As plantas vasculares sem sementes contri-buem para manter a umidade no ambiente florestal, 
podem ser indicadoras do tipo de solo, auxiliando na fixação do substrato e desta forma prevenindo a 
erosão. Podem ainda ser utilizadas como bioindicadoras de impactos ambientais, pois podem adaptar-se a 
distúrbios ambientais, e acumular toxinas, o que confere um papel em estratégias de conservação e 
restauração. 
 Plantas do gênero aquático Azolla são usadas como fixadoras de nitrogênio no cultivo de arroz, e como 
alimento de gado para estimular a produção de leite, sendo muito importantes no setor agropecuário. Essas 
samambaias aquáticas cumprem indiretamente essa função, pois mantém em suas raízes colônias de 
bactérias nitrificantes. 
Algumas espécies, como as do gênero Pteridium, podem ser tóxicas, seja pela ingestão da planta, ou 
por inalação dos esporos, ou até mesmo pela ingestão de produtos de origem animal, como o leite, 
proveniente daqueles que se alimentaram dessas plantas. 
Diversas espécies de plantas vasculares sem sementes são utilizadas para fins medicinais, como a 
espécie Selaginella convoluta, conhecida vulgarmente no Brasil como jericó, uma licófita com propriedades 
antidepressivas, diuréticas, analgésicas e anti-inflamatórias. O extrato dessa espécie também foi investigado 
como potencial antibacte-riano.