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LINDA CONSTANZO-Fisiologia Renal

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L I N D A S . C O S T A N Z O
TRADUÇÃO DA 4ª EDIÇÃO
4ª EDIÇÃO
COSTA
N
ZO
EM
 PO
R
TU
G
U
ÊS4ª EDIÇÃO
L I N D A S . C O S T A N Z O , P h D
Fácil de ler e de usar, esta quarta edição revisada enfatiza o conteúdo 
essencial e relevante com absoluta clareza. Seja como livro-texto ou 
como guia para revisão para provas, este é o livro de que você precisa.
• Oferece maior cobertura de fi siopatologia nos capítulos sobre neurofi sio-
logia, fi siologia gastrointestinal, renal, acidobásica e endócrina.
• Agrega maior prática na resolução das equações de fi siologia com a inclu-
são de questões adicionais de resolução de problemas, em todo o texto.
• Fornece explicações passo a passo e diagramas fáceis de seguir, retratan-
do, claramente, os princípios fi siológicos.
• Contém quadros com Casos de Fisiologia Clínica para lhe oferecer mais 
exemplos clínicos e compreensão mais minuciosa da aplicação.
• Apresenta design e ilustrações coloridos em toda a sua extensão.
Integra equações e exemplos de problemas em todo o texto.
• Apresenta resumos de capítulos para visões gerais rápidas de pontos im-
portantes.
• Oferece perguntas, ao fi nal de cada capítulo, para uma revisão abrangente 
do material e para reforçar a compreensão e a retenção do conhecimento.
A compra deste livro permite o acesso gratuito ao site www.studentconsult.com.br, que contém banco de 
imagens, perguntas frequentes, links integrados e vídeos. Além desses conteúdos em português, também 
permite o acesso gratuito ao conteúdo integral do livro em inglês no site www.studentconsult.com
A aquisição desta obra habilita o acesso aos sites www.studentconsult.com e www.studentconsult.com.br 
até o lançamento da próxima edição em inglês e/ou português, ou até que esta edição em inglês e/ou por-
tuguês não esteja mais disponível para venda pela Elsevier, o que ocorrer primeiro.
Classifi cação de Arquivo Recomendada
FISIOLOGIA
www.elsevier.com.br www.studentconsult.com.br
A Autora
Linda S. Costanzo, PhD
Professor of Physiology
Assistant Dean for Preclinical 
Medical Education
Virginia Commonwealth 
University School 
of Medicine Richmond, Virginia
Outros lançamentos de Fisiologia:
Berne e Levy Fisiologia 
6ª edição
Koeppen, Bruce M. e Stanton, Bruce A.
Fisiologia 
1ª edição
Série Elsevier de Formação Básica Integrada 
Carroll, Robert G. 
Netter Atlas de Fisiologia Humana
1ª edição
Koeppen, Bruce M. e Hansen, John T.
Netter Bases da Fisiologia
1ª edição
Mulroney, Susan
Tratado de Fisiologia Médica
11ª edição
Guyton, Arthur C. e Hall John E.
 Fisiologia 
C0075.indd i 11/8/10 3:14:56 PM
Fisiologia
 Quarta Edição 
 Linda S. Costanzo, PhD 
 Professor of Physiology
Assistant Dean for Preclinical Medical Education
Virginia Commonwealth University School of Medicine
Richmond, Virginia 
 
C0075.indd iii 11/8/10 3:14:56 PM
 Do original: Physiology, Fourth edition. 
 © 2010, 2006, 2003, 2002, 1998 por Saunders 
 Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders, Inc. – um selo editorial Elsevier Inc. 
 ISBN: 9 78-1-4160-6216-5 
 © 2011 Elsevier Editora Ltda. 
 Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. 
 Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais 
forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográfi cos, gravação ou quaisquer outros. 
 ISBN: 9 78-85-352-3894-5 
 Capa 
 Interface/Sergio L iuzzi 
 Editoração Eletrônica 
 Th omson Digital 
 Elsevier Editora Ltda. 
 Conhecimento sem Fronteiras 
 Rua Sete de Setembro, n° 111 – 16° andar 
 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ 
 Rua Quintana, n° 753 – 8° andar 
 04569-011 – Brooklin – São Paulo – SP 
 Serviço de Atendimento ao Cliente 
 0800 026 53 40 
 sac@elsevier.com.br 
 Preencha a fi cha de cadastro no fi nal deste livro e receba gratuitamente informações sobre os lançamentos e promoções da 
Elsevier. 
 Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br 
 NOTA 
 O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas, 
como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e terapia à base 
de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar informações mais atuais dos 
produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verifi car a dose recomendada, o método e 
a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na experiência e contando com 
o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor 
nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta 
publicação. 
 O Editor 
 
 CIP-BRASIL. C ATALOGAÇÃO-NA-FONTE 
 SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ 
 C879f 
 Costanzo, Linda S., 1947
Fisiologia / Linda S. Costanzo ; [tradução Marcelo Cairrão Araújo 
Rodrigues... et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011. 
il. 
 Tradução de: Physiology, 4th ed. 
 Inclui í ndice 
 ISBN 9 78-85-352-3894-5 
 1. Fisiologia. 2. Fisiologia - Problemas, questões, exercícios. I. Título. 
 10-4351. CDD: 612 
 CDU: 612 
 
C0080.indd iv 11/8/10 3:33:40 PM
v
 REVISÃO CIENTÍFICA 
E TRADUÇÃO 
 REVISÃO CIENTÍFICA 
 Charles Alfred Esbérard 
 Professor Emérito de Fisiologia da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes) 
 Professor Titular de Fisiologia (aposentado) da Universidade Federal do 
Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO) e de Farmacologia da Universidade Federal 
Fluminense (UFF), RJ 
 Professor Titular de Fisiologia da Faculdade de Medicina de Petrópolis (FMP), RJ 
 TRADUÇÃO 
 Denise Costa Rodrigues (Caps. 4 e 9) 
 Tradutora e Licenciada em Língua e Literatura Inglesas pela Universidade de Brasília (UnB) 
 Pós-graduada em Tradução (Inglês) pela Universidade de Franca (UNIFRAN), SP 
 Marcelo Cairrão Araujo Rodrigues (Caps. 5 e 8) 
 Professor Adjunto do Departamento de Fisiologia e Farmacologia do Centro 
de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) 
 Visiting Research Fellow (2005) da University of Leeds, Reino Unido 
 Doutor e Mestre em Psicobiologia pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras 
de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo (FFCLRP-USP) 
 Patrícia Cristina Lisboa da Silva (Cap. 10) 
 Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia 
Roberto Alcântara Gomes do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio 
de Janeiro (UERJ) 
 Graduada em Ciências Biológicas (UERJ) 
 Doutora e Mestre em Ciências pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) 
 Renata Scavone de Oliveira (Caps. 1 a 3) 
 Doutora em Imunologia e Médica Veterinária pela USP 
 Rodrigo Neves Romcy Pereira (Caps. 6 e 7) 
 Professor Adjunto do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Espírito 
Santo (UFES) 
 Professor Adjunto da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Instituto 
Internacional de Neurociências de Natal Edmond e Lily Safra (UFRN-IINN) 
 Pós-doutorado pela Rockefeller University (NY, EUA) 
 Doutor pela Universidade de São Paulo (USP-FMRP) 
C0085.indd v 11/8/10 4:09:04 PM
vi • Revisão Científica e Tradução
 Tatiana Ferreira Robaina (Índice) 
Doutoranda em Ciências/Microbiologia pela UFRJ 
 Mestre em Patologia pela UFF, RJ 
Odontóloga pela Universidade Federal de Pelotas (UFPel), RS 
Vilma Ribeiro de Souza Varga (Desafie a Si Mesmo (Respostas))
 Graduada em Ciências Médicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), SP 
Residência Médica em Neurologia Clínica no Hospital do Servidor Público Estadual 
de São Paulo 
 
C0085.indd vi 11/8/10 4:09:07 PM
 A 
 Heinz Valtin e Arthur C. Guyton , 
 que escreveram tão bem para os estudantes de fi siologiaRichard , Dan e Rebecca , 
 que fazem tudo valer a pena 
 
C0090.indd vii 11/2/10 11:24:40 AM
ix
 Agradecimentos 
 Agradeço as contribuições de William Schmitt e Barbara Cicalese, da Elsevier, e de 
Nancy Lombardi, editora de produção, por prepararem a quarta edição de Fisiologia . O 
artista, Matthew Chansky, que revisou as figuras existentes e criou outras — todas elas 
complementando belamente o texto. 
 Os colegas da Virginia Commonwealth University foram conscienciosos em respon-
der a minhas questões, especialmente os Drs. Clive Baumgarten, Margaret Biber, Robert 
Downs, Diomedes Logothetis, Roland Pittman e Raphael Witorsch. Agradeço os estudan-
tes de Medicina de diversas partes do mundo que me escreveram sobre suas experiências 
com as edições anteriores deste livro. 
 Como sempre, meu marido Richard e nossos filhos Dan e Rebecca forneceram apoio 
entusiástico e amor irrestrito, que dão ao livro o seu espírito. 
 Linda S. Costanzo 
 
C0095.indd ix 11/8/10 4:18:13 PM
xi
 Prefácio 
 
 A fisiologia é a base da prática médica. Um entendimento sólido de seus fundamentos é 
essencial para o estudante de medicina e para o clínico. Este livro destina-se a estudan-
tes de medicina e de disciplinas correlatas interessados no estudo da fisiologia. Pode ser 
usado como complemento para aulas e planos de estudo de disciplinas ou como uma 
fonte básica em currículos integrados. Estudantes adiantados podem utilizar o livro 
como uma referência durante os cursos de fisiopatologia e em setores clínicos. 
 Nesta quarta edição, assim como nas anteriores, os conceitos importantes de fisio-
logia são tratados em sistemas e em níveis celulares. Os capítulos 1 e 2 apresentam os 
fundamentos da fisiologia celular e do sistema nervoso autônomo. Nos capítulos 3 a 10 
são apresentados os principais sistemas: neurofisiológico, cardiovascular, respiratório, 
renal, acidobásico, gastrointestinal, endócrino e reprodutivo. As relações entre os siste-
mas são enfatizadas para sublinhar os mecanismos integrados da homeostase. 
 Esta edição contém as seguintes características, para facilitar seu estudo de fisiologia:
 ♦ O texto é fácil de ler e conciso. Os cabeçalhos claros conduzem o estudante à orga-
nização e à hierarquia do material. A informação fisiológica complexa é apresentada 
de modo sistemático, lógico e gradual. Quando um processo ocorre numa sequência 
específica, as etapas são numeradas no texto, com frequência correlacionando-se com 
números em uma figura. São usados marcadores para separar e destacar característi-
cas de um processo. As questões são apresentadas ao longo do texto para antecipar 
o que os estudantes podem perguntar; levando em consideração essas questões e 
as respondendo, o estudante entenderá conceitos difíceis e poderá raciocinar sobre 
achados inesperados ou paradoxos. As referências ao final de cada capítulo direcio-
nam o estudante a monografias, textos, artigos de revisão e papers clássicos, que for-
necem informações adicionais ou perspectiva histórica. O resumo do capítulo fornece 
uma visão geral concisa. 
 ♦ As tabelas e as ilustrações podem ser utilizadas de acordo com o texto ou podem 
também ser planejadas para estarem sozinhas, como uma revisão. As tabelas resu-
mem, organizam e fazem comparações. Por exemplo, uma tabela compara os hor-
mônios gastrointestinais em relação à sua família, local e estímulos para a secreção 
e as ações deles; outra compara as características fisiopatológicas dos distúrbios da 
homeostase do Ca 2+ ; e uma terceira compara as características do potencial de ação 
em diferentes tecidos cardíacos. As ilustrações são legendadas de maneira totalmente 
clara, frequentemente com títulos completos, e incluem diagramas simples, diagra-
mas complexos com etapas numeradas e fluxogramas. 
 ♦ As equações e problemas exemplificativos são integrados ao texto. Todos os termos 
e unidades nas equações são explicados, e cada equação é novamente mencionada 
para situá-la num contexto fisiológico. Os problemas exemplificativos são acompa-
nhados de soluções numéricas completas e explicações que guiam o estudante pelas 
etapas corretas de raciocínio. Ao seguir essas etapas, os estudantes podem adquirir a 
habilidade e a segurança para resolverem problemas similares ou correlatos. 
C0100.indd xi 11/8/10 4:31:53 PM
xii • Prefácio
 ♦ A fisiologia clínica é apresentada em quadros. Cada quadro destaca um paciente 
fictício com um distúrbio clássico. Os achados clínicos e o tratamento proposto são 
explicados quanto aos fundamentos fisiológicos subjacentes. Uma abordagem inte-
grada ao paciente é utilizada para enfatizar as relações entre os sistemas. Por exem-
plo, o caso do diabetes mellitus tipo I envolve um distúrbio do sistema endócrino e 
também dos sistemas renal, acidobásico, respiratório e cardiovascular. 
 ♦ Perguntas práticas na seção “Desafie a Si Mesmo” ao final de cada capítulo: são 
questões objetivas, com o objetivo de terem respostas curtas (uma palavra, uma frase 
ou uma solução numérica), que desafiam o estudante a aplicar os princípios e concei-
tos na solução de problemas com o objetivo de recordar fatos isolados. As questões 
são dispostas de várias formas e aleatoriamente. Elas serão mais úteis quando usadas 
como uma ferramenta posterior ao estudo de cada capítulo e sem referência ao texto. 
Dessa maneira, o estudante pode confirmar sua compreensão do material e definir 
seus pontos fracos. As respostas são fornecidas no final do livro. 
 ♦ A consulta e o uso das abreviaturas e valores normais apresentados neste livro, e 
que integram o vocabulário da fisiologia e da medicina, farão com que o leitor se 
familiarize com essas informações. 
 Este livro compreende três certezas que tenho sobre o ensino: primeira, que até a 
informação complexa pode ser transmitida claramente se a apresentação for sistemática, 
por etapas e lógica; segunda, que a apresentação pode ser tão eficaz impressa como 
“pessoalmente”; e terceira, que os estudantes no início do curso de medicina desejam 
livros sem remissões, que sejam precisos e didáticos, sem os detalhes que dizem respeito 
aos experts no assunto. Essencialmente, um livro pode “ensinar” se a voz do professor 
estiver presente, se o material for cuidadosamente trabalhado para incluir informações 
essenciais, e se grande cuidado for dado à lógica e à sequência. Nesta obra, esforço-me 
por uma apresentação prática, mas profissional, escrita para e por estudantes. 
 Espero que aprecie seu estudo de fisiologia. Se compreender bem seus fundamentos, 
você será recompensado ao longo da sua carreira profissional! 
 Linda S. Costanzo 
 
C0100.indd xii 11/8/10 4:31:54 PM
xiii
 Sumário 
 1. Fisiologia Celular ..................................................................... 1 
 2. Sistema Nervoso Autônomo ..................................................... 45 
 3. Neurofisiologia ........................................................................ 65 
 4. Fisiologia Cardiovascular ........................................................ 111 
 5. Fisiologia Respiratória ........................................................... 183 
 6. Fisiologia Renal ..................................................................... 235 
 7. Fisiologia Acidobásica ........................................................... 299 
 8. Fisiologia Gastrointestinal ...................................................... 327 
 9. Fisiologia Endócrina .............................................................. 379 
 10. Fisiologia Reprodutiva ........................................................... 443 
 Desafie a Si Mesmo (Respostas) ...................................................... 465 
 Índice ............................................................................................469 
 Abreviaturas e Símbolos Comuns .................................................... 494 
 Valores Normais e Constantes ......................................................... 495 
C0105.indd xiii 11/8/10 4:42:31 PM
235
Anatomia e Suprimento Sanguíneo, 235 
Líquidos Corporais, 236 
Depuração Renal, 244 
Fluxo Sanguíneo Renal, 247 
Filtração Glomerular, 251 
Reabsorção e Secreção, 257 
Terminologia Associada ao Néfron Isolado, 263 
 Balanço do Sódio, 265 
 Balanço do Potássio, 275 
 Balanço de Fosfato, Cálcio e Magnésio, 283 
Balanço Hídrico — Concentração e Diluição 
da Urina, 286 
Resumo, 296 
Desafie a Si Mesmo, 297 
Fisiologia Renal
Os rins desempenham diversas funções. Como órgãos 
excretores, asseguram que substâncias em excesso ou 
nocivas sejam excretadas na urina em quantidades 
apropriadas. Como órgãos reguladores, os rins mantêm 
a constância do volume e da composição dos líquidos 
corporais por meio de variações da excreção de água 
e de solutos. Finalmente, como órgãos endócrinos, os 
rins sintetizam e secretam três hormônios: renina, eri-
tropoetina e 1,25-di-hidroxicolecalciferol. 
Anatomia e Suprimento Sanguíneo 
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS GERAIS DO RIM 
Os rins são órgãos em forma de grão de feijão, encon-
trados na cavidade retroperitoneal do corpo. Em corte 
sagital, os rins apresentam três regiões principais 
( Fig. 6-1 ): (1) O córtex é a região mais externa, loca-
lizada logo abaixo da cápsula renal. (2) A medula é 
a região central e está dividida em medula externa e 
medula interna. A medula externa, por sua vez, apre-
senta uma faixa externa e uma faixa interna. (3) A 
papila é a extremidade mais interna da medula renal 
interna e esvazia seu conteúdo em estruturas, denominadas cálices maiores e menores, 
que são extensões do ureter. A urina de cada rim é drenada para o ureter e transportada 
para a bexiga para armazenamento e eliminação posterior. 
ESTRUTURA DO NÉFRON 
As unidades funcionais dos rins são os néfrons. Cada rim contém, aproximadamente, 
1 milhão de néfrons ( Fig. 6-2 ). O néfron consiste no glomérulo e no túbulo renal. O 
glomérulo é a rede capilar glomerular que emerge da arteríola aferente. Os capilares 
glomerulares estão envolvidos pela cápsula de Bowman (ou espaço de Bowman ) que 
é contínuo com a primeira porção do néfron. O sangue é ultrafiltrado pelos capilares 
glomerulares para o espaço de Bowman, que é a primeira etapa na formação da urina. O 
restante do néfron é a estrutura tubular, revestida por células epiteliais que desempenha 
mais funções de reabsorção e secreção. 
 O néfron, ou túbulo renal, contém os seguintes segmentos (começando com o espaço 
de Bowman): túbulo convoluto proximal, túbulo reto proximal, alça de Henle (com o seg-
mento descendente fino, o segmento ascendente fino e o segmento ascendente espesso), 
túbulo convoluto distal e ductos coletores. Cada segmento do néfron é funcionalmente 
C0030.indd 235 11/4/10 11:21:38 AM
236 • Fisiologia
distinto, da mesma forma que as células epiteliais 
que revestem cada segmento têm ultraestrutura dife-
rente ( Fig. 6-3 ). Por exemplo, as células do túbulo 
convoluto proximal são únicas por ter microvilosidades 
profusamente desenvolvidas em sua superfície luminal, 
chamadas de borda em escova. A borda em escova 
provê ampla área de superfície para a função primor-
dial de absorção do túbulo convoluto proximal. Outras 
correlações, entre ultraestrutura celular e função, serão 
enfatizadas ao longo do capítulo. 
 Existem dois tipos de néfrons: os néfrons corticais 
superficiais e os néfrons justamedulares caracterizados 
pelo posicionamento de seus glomérulos dentro do rim. 
Os néfrons corticais superficiais têm seus gloméru-
los situados na porção mais externa do córtex renal. 
Esses néfrons apresentam alças de Henle relativamente 
curtas que descem, apenas, até a porção externa da 
medula renal. Os néfrons justamedulares têm seus 
glomérulos próximos à borda corticomedular. Os glo-
mérulos dos néfrons justamedulares são maiores do 
que os dos néfrons corticais superficiais e, consequen-
temente, têm intensidades de filtração glomerular mais 
altas. Os néfrons justamedulares são caracterizados por 
longas alças de Henle que descem, profundamente, na 
medula interna e papila, sendo essenciais para a con-
centração da urina. 
VASCULATURA RENAL 
O sangue entra nos rins para a artéria renal que se 
ramifica em artérias interlobulares, artérias arqueadas 
e, em seguida, em artérias corticais radiais. As artérias 
menores se ramificam no primeiro conjunto de arte-
ríolas, as arteríolas aferentes . As arteríolas aferentes 
distribuem sangue para a primeira rede capilar, os 
capilares glomerulares , por meio dos quais ocorre o 
processo de ultrafiltração. O sangue deixa os capilares 
glomerulares, pelo segundo conjunto de arteríolas, 
as arteríolas eferentes que levam o sangue para a 
segunda rede capilar, os capilares peritubulares . Os 
capilares peritubulares envolvem os néfrons. Água e 
solutos são reabsorvidos para os capilares peritubula-
res, enquanto poucos solutos são secretados por esses. 
O sangue dos capilares peritubulares flui para peque-
nas veias e então para a veia renal. 
O suprimento de sangue dos néfrons corticais superfi-
ciais difere do suprimento para os néfrons justamedula-
res. Nos néfrons superficiais , capilares peritubulares se 
ramificam das arteríolas eferentes e distribuem nutrien-
tes para as células epiteliais. Esses capilares também 
servem como suprimento sanguíneo para a reabsorção 
e secreção. Nos néfrons justamedulares , os capilares 
peritubulares têm a especialização chamada de vasos 
retos ( vasa recta ) que são longos vasos sanguíneos em 
forma de grampo que seguem o mesmo curso da alça de 
Henle. Os vasos retos servem como trocadores osmóti-
cos para a produção de urina concentrada. 
Líquidos Corporais 
A água é o solvente do meio interno e representa alta 
porcentagem do peso corporal. Nesta seção, discutire-
mos a distribuição da água nos vários compartimentos 
corporais; os métodos de medição de volumes de 
líquidos nos compartimentos corporais; as diferenças 
de concentrações de cátions e ânions entre os com-
partimentos; e redistribuições de água, que ocorrem 
entre compartimentos corporais quando ocorre algum 
distúrbio fisiológico. 
Sagital
Artéria renal
Veia renal
Ureter
Coronário
Córtex
Parte externa
da medula, faixa
externa
Parte externa
da medula, faixa
interna
Medula interna
Papila
 Figura 6-1 Cortes sagital e coronário do rim. 
C0030.indd 236 11/4/10 11:21:40 AM
6—Fisiologia Renal • 237
DISTRIBUIÇÃO DE ÁGUA ENTRE OS LÍQUIDOS 
CORPORAIS 
Água Corporal Total 
A água representa 50% a 70% do peso corporal , com 
valor médio de 60% ( Fig. 6-4 ). A porcentagem de água 
corporal total varia dependendo do gênero e da quanti-
dade de tecido adiposo no corpo. O conteúdo de água 
corporal está inversamente correlacionado ao conteúdo 
de gordura. Mulheres têm menor porcentagem de água 
do que os homens (devido às mulheres terem porcen-
tagem de gordura mais alta). Por essas razões, homens 
magros têm as mais altas porcentagens de água em seu 
peso corporal ( ∼ 70%) e mulheres obesas têm as mais 
baixas ( ∼ 50%). 
 A relação entre o conteúdo de água e o peso corpo-
ral é clinicamente importante, pois alterações do peso 
corporal podem ser usadas para estimar variações no 
conteúdo de água corporal. Por exemplo, na ausência 
de outras explicações, a perda súbita de 3 kg de peso 
reflete a perda de 3 kg ( ≈3 L) de água corporal total. 
 A distribuição de água entre os compartimentos cor-
porais é mostrada na Figura 6-4 . A água total corporal 
está distribuída entre dois compartimentos principais: 
líquido intracelular ( LIC) e líquido extracelular
( LEC ). Aproximadamente, dois terços do conteúdo de 
água corporal estão no LIC e, por volta de um terço, no 
LEC. Quando expresso em porcentagemdo peso corpo-
ral, 40% do peso corporal são LIC (dois terços de 60%) 
e 20% do peso corporal são LEC (um terço de 60%). 
Segmentos do Néfron
Néfron
justamedular
Néfron
cortical
Capilares glomerulares
e espaço de Bowman
12
11
10
4
5
5
4
1
Túbulo convoluto
proximal
2
Túbulo reto
proximal
3
Ramo descendente fino4
Ramo ascendente fino5
Ramo ascendente espesso6
Mácula densa7
Túbulo convoluto distal8
Túbulo de ligação9
Ducto coletor cortical10
Ducto coletor
medular externo
11
Ducto coletor
medular interno
12
3
2
2
7
7
Parte interna
da medula
Córtex
Faixa
interna
Faixa
externa
P
a
rt
e
 e
x
te
rn
a
 d
a
 m
e
d
u
la 6
6
3
89
8
9 1
1
 Figura 6-2 Segmentos do néfron cortical e do néfron justamedular. 
C0030.indd 237 11/4/10 11:21:40 AM
238 • Fisiologia
(É útil saber a regra 60-40-20 : 60% do peso corporal são 
de água, 40% são de LIC e 20% são de LEC). O LEC é, 
por sua vez, dividido entre dois compartimentos meno-
res: o líquido intersticial e o plasma. Aproximadamente, 
três quartos do LEC são encontrados no compartimento 
intersticial e o restante quarto fica no plasma. Um ter-
ceiro compartimento de líquidos corporais, o compar-
timento transcelular (não mostrado na Figura 6-4 ), é, 
quantitativamente, menor e inclui os líquidos cerebro-
espinhal, pleural, peritoneal e digestivo. 
Líquido Intracelular 
O LIC é a água presente no interior das células, na qual 
todos os solutos intracelulares estão dissolvidos. Ele 
representa dois terços do conteúdo total de água cor-
poral ou 40% do peso corporal. A composição do LIC é 
discutida no Capítulo 1 . De maneira sucinta, os principais 
cátions são o potássio ( K+) e magnésio ( Mg2+), e os prin-
cipais ânions são as proteínas e os fosfatos orgânicos , 
tais como o trifosfato de adenosina (ATP), difosfato de 
adenosina (ADP) e o monofosfato de adenosina (AMP). 
Líquido Extracelular 
O LEC é a água presente por fora das células. Ele repre-
senta um terço do conteúdo total de água corporal
ou 20% do peso corporal. O LEC está dividido em dois 
subcompartimentos: o plasma e o líquido intersticial. 
O plasma é o líquido que circula nos vasos sanguíneos, 
e o líquido intersticial banha as células. A composição 
do LEC difere, substancialmente, do LIC: o principal 
cátion do LEC é o sódio ( Na + ), e os principais ânions 
são o cloro ( Cl−) e o bicarbonato ( HCO3
−). 
Túbulo
convoluto
proximal
Túbulo
reto
proximal
Ducto
coletor
Ramo
descendente
fino
Ramo
ascendente
fino
Ramo
ascendente
espesso
Túbulo
convoluto
distal
 Figura 6-3 Diagrama esque-
mático do néfron. Características 
ultraestruturais dos principais seg-
mentos do néfron. 
C0030.indd 238 11/4/10 11:21:41 AM
6—Fisiologia Renal • 239
O plasma é o componente aquoso do sangue. Ele é o 
líquido no qual as células sanguíneas ficam em suspen-
são. Em relação ao volume, o plasma representa 55% 
do volume sanguíneo, e as células sanguíneas ( i.e. , 
hemácias, leucócitos e plaquetas) representam os 45% 
restantes desse volume. A porcentagem do volume san-
guíneo, ocupado pelas hemácias, é chamada de hema-
tócrito , que é, em média, 0,45 ou 45%, e é maior em 
homens (0,48), do que em mulheres (0,42). Proteínas 
plasmáticas constituem cerca de 7% do volume plas-
mático; assim, somente 93% do volume plasmático são 
de água , correção que, geralmente, é ignorada. 
 Líquido intersticial é um ultrafiltrado do plasma: 
Ele tem quase a mesma composição do plasma, exceto 
pelas proteínas plasmáticas e as células sanguíneas. 
Para entender por que o líquido intersticial contém 
poucas proteínas e nenhuma célula sanguínea, basta, 
simplesmente, relembrar que ele é formado pela fil-
tração, através das paredes dos capilares ( Cap. 4 ). 
Os poros, nas paredes dos capilares, permitem a livre 
passagem de água e de pequenos solutos; porém, não 
são suficientemente grandes para permitir a passagem 
das grandes moléculas de proteínas ou das células. 
Existem, também, pequenas diferenças da concen-
tração de pequenos cátions e ânions entre o líquido 
intersticial e o plasma, que podem ser explicadas pelo 
 efeito Gibbs-Donnan das proteínas plasmáticas com 
cargas negativas ( Cap. 1 ). O efeito Gibbs-Donnan pre-
diz que o plasma terá concentração ligeiramente mais 
alta de pequenos cátions (p. ex., Na +) do que o líquido 
intersticial e concentração ligeiramente mais baixa de 
pequenos ânions (p. ex., Cl −). 
DETERMINAÇÃO DOS VOLUMES DOS 
COMPARTIMENTOS HÍDRICOS CORPORAIS 
Nos seres humanos, os volumes dos compartimentos 
hídricos corporais são medidos pelo método de dilui-
ção . O princípio básico subjacente a esse método é 
que uma substância marcadora será distribuída nos 
compartimentos hídricos corporais de acordo com suas 
características físicas. Por exemplo, açúcar de alto peso 
molecular como o manitol não pode cruzar membra-
nas celulares, e será distribuído no LEC, mas não no 
LIC. Assim, o manitol é marcador de volume do LEC. 
Por outro lado, água pesada ( i.e., D 2O) será distribuí-
da em todos os compartimentos e, por isto, é utilizada 
como marcador para a água corporal total. 
As seguintes etapas são utilizadas para se medir o 
volume dos compartimentos hídricos corporais pelo 
método de diluição:
1. Identificação de substância marcadora apropriada. 
Os marcadores são selecionados de acordo com suas 
características físicas ( Tabela 6-1 ). Os marcadores da 
 água corporal total são substâncias distribuídas em 
todos os locais onde exista água. Essas substâncias 
incluem água pesada (p. ex., D 2 O e água tritiada 
[THO]) e antipirina, substância muito lipossolúvel. 
Os marcadores para o volume do LEC são subs-
tâncias que se distribuem por todo o LEC, mas não 
cruzam membranas celulares. Essas substâncias 
incluem açúcares de alto peso molecular, tais como 
o manitol e inulina e ânions de alto peso molecular 
como o sulfato. Marcadores do volume plasmático
são substâncias que se distribuem no plasma, mas 
não no líquido intersticial, pois são grandes o bas-
tante para não cruzarem as paredes dos capilares. 
Essas substâncias incluem albumina radioativa e 
azul de Evans, corante que se liga à albumina. 
Os volumes do LIC e do líquido intersticial não 
podem ser medidos diretamente, pois não existem 
marcadores específicos para estes compartimentos. 
Assim, os volumes do LIC e do líquido intersticial 
são determinados indiretamente. O volume do LIC
é a diferença entre o volume de água corporal total 
e o volume do LEC. O volume do líquido intersti-
cial é a diferença entre o volume do LEC e o volume 
do plasma. 
 2. Injeção de quantidade conhecida da substância 
marcadora. A quantidade de substância injetada 
ÁGUA CORPORAL TOTAL
Líquido intracelular Líquido extracelular
Membrana celular Parede capilar
Líquido
intersticial
Plasma
Água corporal total
(60% do peso corporal)
Líquido intracelular
(40% do peso corporal)
Líquido extracelular
(20% do peso corporal)
Líquido intersticial Plasma
Figura 6-4 Compartimentos líquidos do corpo. A água cor-
poral total está distribuída entre o líquido intracelular e o líquido 
extracelular. Está indicada a água como porcentagem do peso 
corporal nos principais compartimentos. 
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240 • Fisiologia
no sangue é medida em miligramas (mg), milimol 
(mmol) ou unidades de radioatividade (p. ex., mili-
curie [mCi]). 
3. Equilibração e medida da concentração plasmá-
tica . O marcador é deixado se equilibrar (se distri-
buir) nos líquidos corporais, ajustes são feitos para 
perdas urinárias durante o período de equilibração, 
e a concentração do marcador é, então, medida no 
plasma. 
4. Cálculo do volume do compartimento hídrico cor-
poral . Como a quantidade de marcador presente no 
corpo é conhecida ( i.e. , a diferença entre a quanti-
dade originalmente injetada e a quantidade excreta-
da na urina) e a concentração é medida, o volume 
de distribuição da substância marcadorapode ser 
calculado da seguinte maneira: 
 Volume = 
 Quantidade 
 _____________ Concentra ç ã o 
onde
 Volume = Volume de distribuição (L) 
ou 
Volume do compartimento 
hídrico corporal (L) 
 Quantidade = Quantidade de marcador injetado 
– Quantidade excretada (mg) 
 Concentração = Concentração no plasma (mg/L) 
EXEMPLO DE PROBLEMA. Homem de 65 kg está 
participando de pesquisa para a qual é necessário que 
se saibam os volumes dos seus compartimentos líqui-
dos corporais. Para medir esses volumes foram inje-
tados 100 mCi de D 2 O e 500 mg de manitol. Durante 
período de 2 horas, no qual ocorre a equilibração, ele 
excretou 10% da D 2 O e 10% do manitol na sua urina. 
Após o equilíbrio, a concentração do D 2 O no plasma 
é de 0,213 mCi/100 mL e a concentração do manitol é 
de 3,2 mg/100 mL. Qual é a sua água corporal total, 
seu volume do LEC e seu volume do LIC? O volume de 
água corporal total desse homem é apropriado para o 
seu peso? 
 SOLUÇÃO. A água corporal total pode ser calculada 
pelo volume de distribuição de D 2 O, e o volume do LEC 
pode ser calculado pelo volume de distribuição do 
manitol. O volume do LIC não pode ser medido dire-
tamente mas, pode ser calculado pela diferença entre o 
volume da água corporal total e o volume do LEC.
 Quantidade de Quantidade de
 Á gua corporal total =
 D 2 O injetada − D 2 O excretada 
 Concentra ç ã o de D 2 O 
 = 
100 mCi − ( 10 % de 100 mCi )
 _________________________ 0,213 mCi / 100 mL 
 = 90 mCi ________________ 0,213 mCi / 100 mL 
 = 90 mCi __________ 2,13 mCi / L 
 = 42,3 L 
 Quantidade de − Quantidade de
 manitol manitol
 Volume do LEC =
 injetado excretado 
 Concentra ç ã o de manitol 
 = 
500 mg − ( 10 % de 500 mg )
 _______________________ 3,2 mg / 100 mL 
 = 
450 mg 
 _____________ 3,2 mg / 100 mL 
 = 
450 mg 
 ________ 32 mg / L 
 = 14,1 L 
 Volume do LIC = Volume de á gua corporal total 
 − Volume de LEC 
 = 42,3 L − 14,1 L 
 = 28,2 L 
 O volume da água corporal total desse homem 
é de 42,3 L, o que representa 65,1% do seu peso 
corporal (42,3 L são aproximadamente 42,3 kg; 
42,3 kg/65 kg = 65,1%). Essa porcentagem está dentro 
da faixa normal de 50% a 70% do peso corporal. 
Tabela 6-1 Resumo dos Compartimentos Hídricos 
Corporais 
Compartimento 
do Líquido 
Corporal
Porcentagem 
(%) do Peso 
Corporal
Fração 
do ACT Marcador
ACT 60% * 1,0 D 2 O; THO; 
antipirina
LEC 20% 1 __ 3 Sulfato; 
manitol; 
inulina
LIC 40% 2 __ 3 ACT-LEC
Plasma 4% 1 ___ 12 ( 
1 __ 4 
do 
LEC)
Albumina 
sérica 
radioiodada 
(RISA); azul 
de Evans
Líquido 
intersticial
16% 1 __ 4 ( 
3 __ 4 do 
LEC)
LEC-plasma
D 2 O, óxido de deutério; LEC, líquido extracelular; LIC, líquido intra-
celular; ACT, água corporal total; THO, água tritiada. 
 * A faixa normal para a água corporal total é de 50% a 70% do peso 
corporal. 
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6—Fisiologia Renal • 241
DESLOCAMENTO DE ÁGUA ENTRE OS 
COMPARTIMENTOS HÍDRICOS CORPORAIS 
A distribuição normal da água corporal total foi descrita 
antes, neste capítulo, e no Capítulo 1 . Existem, entre-
tanto, inúmeros distúrbios que, por alterarem o balanço 
do soluto ou de água, causam deslocamento da água, 
entre os compartimentos hídricos corporais. Entre os 
distúrbios a serem consideradas estão a diarreia, a desi-
dratação severa, a insuficiência suprarrenal, a infusão 
de salina isotônica, a ingestão de altas concentrações 
de cloreto de sódio (NaCl) e a síndrome da secreção 
inadequada do hormônio antidiurético (SIADH). Esta 
seção apresenta abordagem sistemática, para se enten-
der os distúrbios mais comuns do balanço hídrico. 
Os seguintes princípios fundamentais são necessá-
rios para entender os deslocamentos de líquido entre os 
compartimentos hídricos corporais. Aprenda e entenda 
esses fundamentos!
1. O volume do compartimento hídrico corporal depende 
da quantidade de soluto que contém. Por exemplo, o 
volume do LEC é determinado por seu conteúdo total 
de soluto. Como o principal cátion do LEC é o Na + (e 
seus ânions acompanhantes Cl − e HCO 3 
− ), o volume 
do LEC é determinado pela quantidade de NaCl e de 
bicarbonato de sódio (NaHCO 3 ) que contém. 
 2. A osmolaridade é a concentração de partículas 
osmoticamente ativas, expressa em miliosmóis por 
litro (mOsm/L). Na prática, a osmolaridade é o 
mesmo que osmolalidade (mOsm/kgH 2 O), uma 
vez que 1 L de água é equivalente a 1 kg de água. 
O valor normal, para a osmolaridade dos líquidos 
corporais, é de 290 mOsm/L , ou, para simplificar, 
300 mOsm/L. 
 Pode-se fazer a estimativa da osmolaridade, a 
partir da concentração plasmática de Na + , da con-
centração de glicose no plasma e da concentração 
de ureia no sangue (BUN), que são os principais 
solutos do LEC e do plasma.
 Osmolaridade do plasma = 2 × N a + plasm á tico 
 + Glicose _______ 
18
 + BUN _____ 2,8 
onde
Osmolaridade do plasma = Osmolaridade do 
plasma (concentração 
osmolar total) em Osm/L 
 Na + = Concentração de Na + 
plasmático em mEq/L 
Glicose = Concentração plasmática
de glicose em mg/dL 
BUN = Concentração de 
nitrogênio da ureia no 
sangue em mg/dL 
A concentração de sódio é multiplicada por 2, pois 
o Na + deve estar contrabalanceado por concentração 
igual de ânions. (No plasma, esses ânions são Cl − e 
HCO 3 
− .) A concentração de glicose, em mg/dL, é 
convertida em mOsm/L, quando dividida por 18. A 
BUN, em mg/dL, é convertida em mOsm/L, quando 
dividida por 2,8. 
3. No estado estável, a osmolaridade intracelular é 
igual à osmolaridade extracelular. Em outras pala-
vras, a osmolaridade é a mesma em todos os líquidos 
corporais. Para manter essa igualdade, a água se des-
loca , livremente, através das membranas celulares. 
Assim, se ocorrer distúrbio que altere a osmolaridade 
do LEC, a água se deslocará, através das membranas 
celulares, para fazer com que a osmolaridade do LIC 
fique igual à nova osmolaridade do LEC. Após breve 
período de equilibração (enquanto ocorre o desloca-
mento da água), novo estado estável será estabeleci-
do, e as osmolaridades, novamente, ficarão iguais. 
 4. Admite-se que solutos como o NaCl e o NaHCO 3 , e 
os açúcares com alto peso molecular, como o mani-
tol , fiquem confinados ao LEC, por não atravessa-
rem, com facilidade, as membranas celulares. Por 
exemplo, se a pessoa ingere grande quantidade de 
NaCl, essa substância será adicionada, apenas, ao 
LEC, e a quantidade do LEC aumentará. 
Seis distúrbios dos líquidos corporais são resumidos 
na Tabela 6-2 e ilustrados na Figura 6-5 . Esses distúrbios 
são agrupados e nomeados segundo o envolvimento da 
Tabela 6-2 Distúrbio dos Líquidos Corporais 
Tipo Exemplo
Volume 
do LEC
Volume 
do LIC
Osmola-
ridade
Hema-
tócrito
Plasma 
(proteína)
Contração isosmótica de volume Diarreia; queimadura ↓ NA NA ↑ ↑ 
Contração hiperosmótica de volume Suor; febre; diabetes insípido ↓ ↓ ↑ NA ↑ 
Contração hiposmótica de volume Insuficiência suprarrenal ↓ ↑ ↓ ↑ ↑ 
Expansão isosmótica de volume Infusão de NaCl isotônico ↑ NA NA ↓ ↓ 
Expansão hiperosmótica de volume Ingestão elevada de NaCl ↑ ↓ ↑ ↓ ↓ 
Expansão hiposmótica de volume SIADH ↑ ↑ ↓ NA ↓ 
LEC, líquido extracelular;LIC, líquido intracelular; NaCl, cloreto de sódio; NA, não altera; SIADH, síndrome do hormônio antidiurético inapropriado. 
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242 • Fisiologia
contração ou da expansão de volume e segundo parti-
cipam do aumento ou da diminuição da osmolaridade 
do líquido corporal. 
Contração de volume significa diminuição do volu-
me do LEC. Expansão de volume significa aumento do 
volume do LEC. Os termos isosmótico, hiperosmótico e 
hiposmótico se referem à osmolaridade do LEC. Assim, 
distúrbio isosmótico significa que não ocorreu varia-
ção da osmolaridade do LEC; o distúrbio hiperosmóti-
co significa que ocorreu aumento da osmolaridade do 
LEC; e o distúrbio hiposmótico significa que ocorreu 
diminuição da osmolaridade do LEC. 
Para entender os eventos que ocorrem nesses dis-
túrbios, pode ser empregada abordagem de três etapas. 
Primeira, identifique qualquer mudança no LEC (p. ex., 
Foi adicionado soluto ao LEC? Foi perdida água do 
LEC?). Segunda, decida se essa mudança produzirá 
aumento, diminuição ou não modificará a osmolaridade 
do LEC. Terceira, se houver alteração da osmolaridade do 
LEC, determine se a água se deslocará para dentro 
ou para fora das células, para restabelecer a igualdade 
entre as osmolaridades do LEC e do LIC. Se não houver 
alteração da osmolaridade do LEC, não haverá desloca-
mento de água. Se houver alteração na osmolaridade 
do LEC, então deverá ocorrer deslocamento de água. 
Contração Isomótica de Volume — Diarreia 
A pessoa com diarreia perde grande volume de líquido, 
pelo sistema gastrointestinal. A osmolaridade do líqui-
do perdido é, aproximadamente, igual à do LEC — ela 
Diarreia
Litros
LECLIC
O
sm
ol
ar
id
ad
e
Volume
O
sm
ol
ar
id
ad
e
Privação de água
Litros
LECLIC
LECLIC
Insuficiência suprarrenal
Litros
LECLIC
EXPANSÃO DE VOLUME
CONTRAÇÃO DE VOLUME
ESTADO NORMAL
Infusão
de NaCl isotônico
Litros
LECLIC
O
sm
ol
ar
id
ad
e
Alta ingestão
de NaCl
Litros
LECLIC
SIADH
Litros
LECLIC
Figura 6-5 Deslocamentos da água entre os compartimentos líquidos corporais. A osmolaridade normal do líquido extracelu-
lar (LEC) e do líquido intracelular (LIC) é mostrada pelas linhas contínuas . Alterações do volume e da osmolaridade em resposta a vários 
distúrbios são representadas pelas linhas tracejadas . SIADH, Síndrome do hormônio antidiurético inapropriado. 
C0030.indd 242 11/4/10 11:21:43 AM
6—Fisiologia Renal • 243
é isosmótica. Assim, o distúrbio, na diarreia, é a perda 
do líquido isosmótico do LEC. Como resultado, o 
volume do LEC diminui; porém, não é acompanhado 
por qualquer variação da osmolaridade do LEC (pois 
o líquido que foi perdido é isosmótico). Como não 
ocorreu alteração da osmolaridade do LEC, não have-
rá necessidade de deslocamento de água, através das 
membranas celulares, e o volume de LIC permanecerá 
o mesmo. No novo estado estável, o volume de LEC 
diminuirá, e a osmolaridade do LEC e do LIC não será 
alterada. A diminuição do volume do LEC significa que 
o volume sanguíneo (componente do LEC) também foi 
reduzido, o que produz baixa da pressão arterial. 
Outras consequências da diarreia incluem hema-
tócrito aumentado e concentração aumentada das 
proteínas plasmáticas, o que é explicado pela perda de 
líquido isosmótico do LEC. As hemácias e as proteínas 
que permanecem no componente vascular do LEC 
estão concentradas por essa perda de líquido. 
Contração Hiperosmótica de Volume — 
Privação de Água 
A pessoa perdida no deserto, sem reposição adequa-
da de água, perde tanto NaCl quanto água pelo suor. 
Informação importante, não imediatamente óbvia, é 
que o suor é hiposmótico em relação ao LEC; ou seja, 
comparado aos outros líquidos corporais o suor contém 
mais água que soluto. Uma vez que líquido hiposmó-
tico é perdido pelo LEC, o volume do LEC diminui e 
sua osmolaridade aumenta. A osmolaridade do LEC é, 
transitoriamente, mais alta que a osmolaridade do LIC, 
e essa diferença de osmolaridade leva ao deslocamento 
de água do LIC para o LEC. A água se deslocará até que 
a osmolaridade do LIC aumente e se iguale à osmolari-
dade do LEC. Esse fluxo de água, para fora das células, 
diminui o volume do LIC. No novo estado estável, 
tanto o volume do LEC quanto o volume do LIC ficarão 
diminuídos, e as osmolaridades do LEC e do LIC terão 
aumentado e se igualado. 
 Na contração hiperosmótica de volume, a con-
centração das proteínas plasmáticas aumenta, mas o 
hematócrito permanece inalterado. A explicação para 
o aumento da concentração de proteínas é direta: o 
líquido é perdido pelo LEC, e as proteínas plasmáti-
cas remanescentes ficam mais concentradas. É menos 
óbvio, no entanto, por que o hematócrito permanece 
inalterado. A perda de líquido do LEC, por si só, cau-
saria aumento da concentração de hemácias e aumento 
do hematócrito. No entanto, ocorre, também, deslo-
camento de líquido nesse distúrbio: a água se move 
do LIC para o LEC. Uma vez que as hemácias são 
 células , água sai delas, diminuindo seu volume. Assim, 
aumenta a concentração de hemácias, mas seu volume 
diminui. Os dois efeitos se compensam um ao outro, e 
o hematócrito fica inalterado. 
 Qual é o estado final do volume do LEC? Ele está 
diminuído (em decorrência da perda de volume do 
LEC pelo suor), aumentado (devido ao deslocamento 
da água do LIC para o LEC) ou inalterado (devido 
à ocorrência de ambos os fenômenos)? A Figura 6-5 
mostra que o volume do LEC fica mais baixo do que 
o normal, mas por quê? A determinação do volume 
do LEC, no novo estado estável, é processo complexo 
porque, apesar de se ter perdido volume do LEC pelo 
suor, a água também se desloca do LIC para o LEC. O 
exemplo de problema a seguir mostra como determinar 
o novo volume do LEC, para responder às questões 
antes propostas: 
EXEMPLO DE PROBLEMA. Mulher corre maratona 
em dia quente de verão, e não bebe líquidos para 
repor o volume perdido pelo suor. Determinou-se 
que ela perdeu 3 L de suor com osmolaridade de 
150 mOsm/L. Antes da maratona, seu total de água 
corporal era de 36 L, seu volume do LEC era 12 L, 
seu volume do LIC era de 24 L e a osmolaridade dos 
seus líquidos corporais era de 300 mOsm/L. Suponha 
que novo estado estável tenha se estabelecido e que 
todo o soluto ( i.e. , NaCl) perdido por seu corpo veio 
do LEC. Qual será o volume do seu LEC e sua osmola-
ridade, após a maratona? 
SOLUÇÃO. Os valores obtidos antes da maratona serão 
designados de antigos e os valores após a maratona 
serão designados como novos . Para resolver esse pro-
blema, primeiro calcule a nova osmolaridade, uma vez 
que a osmolaridade será a mesma em todas os fluidos 
do organismo no novo estado estável. Então calcule o 
novo volume do LEC usando a nova osmolaridade. 
 Para calcular a nova osmolaridade , calcule o 
número total de osmoles no corpo depois da perda de 
líquido pelo suor (osmoles novos = osmoles antigos – 
osmoles perdidos no suor). Então, divida os osmoles 
novos pela nova água corporal total para obter a nova 
osmolaridade. (Não se esqueça de que a nova água 
corporal total é 36 L menos os 3 L perdidos no suor.) 
 Osmoles a n t i g o s = osmolaridade × á gua 
 corporal total 
 = 300 mOsm / L × 36 L 
 = 10.800 mOsm 
 Osmoles perdidos no suor = 150 mOsm / L × 3 L 
 = 450 mOsm 
 Osmoles n o v o s = 10.800 mOsm − 450 mOsm 
 = 10.350 mOsm 
 N o v a osmolaridade = Osmoles novos ______________________ Nova á gua corporal total 
 = 10.350 mOsm ____________ 36 L − 3 L 
 = 313,6 mOsm / L 
 Para calcular o novo volume do LEC , suponha 
que todo o soluto (NaCl) perdido no suor veio do 
LEC. Calcule os novos osmoles do LEC apósessa 
perda, em seguida, divida pela nova osmolaridade 
(calculada antes), para obter o novo volume do LEC. 
C0030.indd 243 11/4/10 11:21:44 AM
244 • Fisiologia
Contração Hiposmótica de Volume — 
Insuficiência da Adrenal 
Pessoa com insuficiência suprarrenal tem deficiência de 
vários hormônios incluindo a aldosterona, hormônio 
que, normalmente, promove a reabsorção de Na + pelo 
túbulo distal e pelos ductos coletores. Como resultado 
da deficiência de aldosterona , o NaCl é excretado em 
excesso na urina. Devido ao NaCl ser soluto do LEC, a 
osmolaridade do LEC fica reduzida. Transitoriamente, 
a osmolaridade do LEC será menor do que a osmola-
ridade do LIC, o que levará ao deslocamento de água 
do LEC para o LIC, até que a osmolaridade do LIC 
diminua para os níveis da osmolaridade do LEC. No 
novo estado estável, as osmolaridades do LEC e do LIC 
estarão mais baixas do que a normal e iguais entre si. 
Em decorrência do deslocamento de água, o volume do 
LEC diminuirá, e o volume do LIC aumentará. 
 Na contração hiposmótica, a concentração de pro-
teínas plasmáticas e o hematócrito aumentarão devido 
à redução de volume do LEC. O hematócrito também 
aumentará em consequência do deslocamento de água, 
para as hemácias, aumentando o volume celular. 
Expansão Isosmótica de Volume — Infusão 
de NaCl 
Pessoa que recebe infusão isotônica de NaCl apresen-
ta o quadro clínico contrário ao da pessoa que perde 
líquido isotônico por diarreia. Como o NaCl é soluto 
extracelular, toda solução isotônica de NaCl é adi-
cionada ao LEC , promovendo aumento do volume do 
LEC, sem alterar sua osmolaridade. Não haverá deslo-
camento de água entre o LIC e o LEC, por não existir 
diferença de osmolaridade entre os dois compartimen-
tos. Tanto a concentração de proteínas plasmáticas 
quanto o hematócrito diminuirão ( i.e., serão diluídos) 
devido ao aumento do volume do LEC. 
Expansão Hiperosmótica de Volume — Alta 
Ingestão de NaCl 
A ingestão de NaCl sólido (p. ex., quando se come um 
pacote de batatas fritas) aumentará a quantidade total 
de soluto no LEC. Como resultado, a osmolaridade do 
LEC aumentará. Transitoriamente, a osmolaridade 
do LEC ficará maior do que a do LIC, o que acarretará 
deslocamento da água do LIC para o LEC, reduzindo 
o volume do LIC e aumentando o volume do LEC. No 
novo estado estável, as osmolaridades do LIC e do LEC 
serão maiores do que as normais e iguais entre si. Em 
decorrência do deslocamento de água para fora das 
células, o volume do LIC diminuirá, e o volume do LEC 
aumentará. 
Na expansão hiperosmótica de volume, tanto a 
concentração das proteínas plasmáticas quanto o 
hematócrito diminuirão devido ao aumento de volume 
do LEC. O hematócrito também diminuirá, devido ao 
deslocamento de água para fora das hemácias. 
Expansão Hiposmótica de Volume — SIADH 
Pessoa com a síndrome da secreção inadequada do 
hormônio antidiurético ( SIADH) secreta, inadequada-
mente, altos níveis do hormônio antidiurético (ADH), 
promovendo a reabsorção de água nos ductos coleto-
res. Quando os níveis de ADH estão anormalmente ele-
vados, muita água é reabsorvida, e o excesso de água é 
retido e distribuído pela água corporal total. O volume 
de água que é adicionado ao LEC e LIC é diretamente 
proporcional a seus volumes originais. Por exemplo, 
se 3 L extras de água são reabsorvidos pelos ductos 
coletores, 1 L será adicionado ao LEC e 2 L serão 
adicionados ao LIC (porque o LEC constitui um terço 
e o LIC constitui dois terços da água corporal total). 
Quando comparados com o estado normal, os volumes 
do LEC e do LIC estarão aumentados, enquanto suas 
osmolaridades estarão diminuídas. 
Na expansão hiposmótica de volume, a concentra-
ção das proteínas plasmáticas diminuirá por diluição. 
No entanto, o hematócrito não se modificará, como o 
resultado de dois efeitos compensatórios: A concentra-
ção de hemácias diminuirá em decorrência da diluição, 
mas seu volume aumentará como consequência do 
deslocamento de água para o interior das células. 
Depuração Renal 
Depuração (ou clearance ) é um conceito geral que des-
creve a velocidade pela qual substâncias são removidas 
(ou depuradas) do plasma. Assim, a depuração de todo 
 Osmoles a n t i g o s do LEC = 300 mOsm / L × 12 L 
 = 3.600 mOsm 
 Osmoles n o v o s do LEC = Osmoles antigos do LEC 
 − Osmoles perdidos no suor 
 = 3.600 mOsm − 450 mOsm 
 = 3.150 mOsm 
 N o v o volume do LEC = Novos osmoles do LEC _____________________ Nova osmolaridade 
 = 3.150 mOsm _____________ 313,6 mOsm / L 
 = 10,0 L 
 Para resumir os cálculos desse exemplo, após a 
maratona, a osmolaridade do LEC aumentou para 
313,6 mOsm/L, porque foi perdida solução hiposmótica 
pelo corpo ( i.e. , relativamente mais água do que soluto 
foi perdida no suor). Depois da maratona, o volume do 
LEC caiu para 10 L (dos 12 L originais). Por isso, parte, 
mas não todo, o volume perdido do LEC pelo suor foi 
reposta pelo deslocamento de água do LIC para o LEC. 
Se não ocorresse esse deslocamento, o volume do LEC 
poderia ser ainda mais baixo ( i.e. , 9 L). 
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TRADUÇÃO DA 4ª EDIÇÃO
4ª EDIÇÃO
COSTA
N
ZO
EM
 PO
R
TU
G
U
ÊS4ª EDIÇÃO
L I N D A S . C O S T A N Z O , P h D
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Classifi cação de Arquivo Recomendada
FISIOLOGIA
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A Autora
Linda S. Costanzo, PhD
Professor of Physiology
Assistant Dean for Preclinical 
Medical Education
Virginia Commonwealth 
University School 
of Medicine Richmond, Virginia
Outros lançamentos de Fisiologia:
Berne e Levy Fisiologia 
6ª edição
Koeppen, Bruce M. e Stanton, Bruce A.
Fisiologia 
1ª edição
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Carroll, Robert G. 
Netter Atlas de Fisiologia Humana
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Tratado de Fisiologia Médica
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