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Trato digestório compartimentado: rúmen, retículo, omaso e abomaso. No rúmen irá se depositar a matéria vegetal que o animal ingere. O primeiro passo da digestão dos ruminantes é fermentativa, através de microorganismos presentes no trato digestório, principalmente no rúmen (que é uma grande câmara fermentativa) O rúmen, no animal adulto, é a maior porção. Também existe atividade fermentativa no retículo e no omaso, porém em menor proporção. O abomaso tem função de "estômago verdadeiro" porque é o que mais se aproxima em questões morfologicas, histológicas e fisiologicas do estômago de não-ruminantes. Sistema digestório de ruminantes Características Parte interna dos compartimentos gástricos rúmen retículo No rúmen o epitélio faz com que a superfície de contato aumente em decorrência das vilosidades presentes onde há uma microflora bastante abundante. Após um determinado momento a parede ruminal permite a absorção de determinados constituintes do processo fermentativo, que serão importantes substratos energéticos para esse animal. O retículo apresenta um epitélio que lembra uma colmeia ou favos de mel, também colonizado por uma microflora e realiza fermentação, em menor proporção quando comparada ao rúmen. O rúmen e o retículo são as grandes câmaras fermentativas que o ruminante apresenta. Essas condições são desenvolvidas ao longo da vida do animal, ele não nasce sendo capaz de realizar fermentação ou tampouco absorção. contém microorganismos (como os do rúmen) contrações coordenadas permitindo o retorno do alimento á cavidade bucal para a regurgitação área adicional para fermentação eructação - a medida que ocorre a fermentação ocorre a liberação de gases no ambiente regurgitação seleção de partículas que entram e saem do rúmen e/ou para o omaso Retículo No retículo irão se depositar os corpos estranhos que possam ser ingeridos pelo animal. Por ser a porção mais cranial do estômago esse tem contato direto com o diafragma, portanto não é incomum esses objetos estranhos perfurarem a parede do retículo e em seguida a do diafragma. omaso abomaso apresenta mucosa pregueada, sobrepostas, como se fossem folhas compactação e desidratação da ingesta, visando a continuidade da digestão nas porções seguintes também possui microflora microbiana, em bem menor proporção "estômago verdadeiro" nele ocorre a digestão enzimática, química última porção até aqui os processos são diferentes dos não-ruminantes, apenas no duodeno que ocorrem da mesma forma que no restante dos animais Fermentação pré-gástrica utilização de alimentos fibrosos consideravelmente maior que em outro herbívoro síntese das vitaminas do complexo B (cobalto) e vitamina K síntese de proteínas a partir de compostos nitrogenados não proteicos utilização de ureia (nitrogênio não proteíco) produção de proteína de alta qualidade (proteína microbiana) eliminar compostos tóxicos (oxalatos, cianetos, alcaloides) fornecer energia para o hospedeiro uso mais eficiente do produto final da fermentação Vantagens perda de energia na fermentação pré-gástrica perda de nitrogênio, em forma de amônia na hidrólise das proteínas no rúmen perdem-se alguns aminoácidos essenciais a absorção de açucares no ruminante parece quase nula perdas por gases (eructação) produção de amônia calor de fermentação distúrbios digestivos (acidose/timpanismo) suscetibilidade a toxinas produzidas pelas bactérias do rúmen Desvantagens regurgitação filtração e redeglutição da fase líquida remastigação redeglutição do bolo Ruminação Retorno à cavidade bucal do conteúdo rumino-reticular para ser submetida a nova mastigação. Objetivos Ao remastigar a ingesta o animal consegue fracionar mecanicamente de forma significativa a fibra vegetal que faz parte da sua dieta. E ao fracionar mecanicamente, romper mecanicamente, expõe frações mais internas dessa fibra ao ataque dos microorganismos no processo fermentativo. Esse processo também estimula a produção de saliva na cavidade bucal, a saliva é rica em bicarbonato, essa será deglutida quando o animal redeglute a ingesta e a saliva irá contribuir para manter o pH do rúmen, mantendo a sobrevivência dos microorganismos do rúmen. Sequência de ruminação inicialmente microbiano (fermentativo) posteriormente enzimático Flora microbiana (simbiose) Não haveria vida dos ruminantes sem os microorganismos e vice-versa. Processo digestivo dos ruminantes: ausência de oxigênio adição regular de substrato (fluxo contínuo) fluxo de material não fermentado (abomaso e intestino delgado) mecanismos de mistura do conteúdo nos pré- estômagos condições de pH (ideal maior que 6,2) temperatura e pressão oncótica intra-ruminal taxa de remoção dos microorganismos equilibrada com a regeneração das espécies mais benéficas remoção imediata dos produtos da fermentação (tamponamento dos AGVs) Condições necessárias ao processo fermentativo bactérias, fungos e protozoários anaeróbios estritos realizam hidrólise e oxidação anaeróbia amiolíticas celulolíticas secundárias (metanogênicas por exemplo) Flora microbiana As bactérias podem ser: colonização feita pela dieta até às 6 semanas de vida o pH muito ácido mata-os (alimentos de fácil fermentação) não têm atividade urease (ureia constitui uma má fonte para seu crescimento) Protozoários no retículo-rúmen controlam o número de bactérias (hidrolisam bactérias) retardam a digestão de amido e proteína por ingestão consomem e metabolizam açucares solúveis Funções dos protozoários: possuem grande capacidade para degradar e fermentar os componentes fibrosos dos vegetais, como celulose e hemicelulose presentes em grande número quando a dieta é rica em fibras Fungos Características de seletividade, preensão e mastigação dos ruminantes - influência sobre o substrato e flora microbiana Os ruminantes possuem diferenças entre si. Os bovinos têm fucinho mais curto e largo, lábio superior inteiriço e com pouca mobilidade. Já os ovinos apresentam fucinho mais comprido e estreito e lábio superior fendido. O que faz com que os ovinos tenham muito mais seletividade no momento da ingestão, os caprinos são semelhantes aos ovinos. Esse fator também irá influenciar na população bacteriana presente no trato gastrointestinal. tamponamento de ácidos graxos voláteis (pH no rúmen) meio aquoso meio de reciclagem da uréia presença de lipase salivar que atua na hidrólise de triglicerídeos é hipertônica em relação ao plasma não tem amilase salivar contém ureia - reciclagem do nitrogênio para crescimento microbiano propriedade antiespumante (mucina) previne timpanismo possui uma pequena atividade antibacteriana (lisozima) fornece micronutrientes aos microorganismos do rúmen função excretora: eliminando substâncias ingeridas em excesso (mercúrio e o potássio) pH (variável com o fluxo): 8,2 80 - 90% da produção diária ocorre por estímulos durante a alimentação (paladar, olfação e forças mastigatórias) baixa secreção: sono Saliva nos ruminantes Grande quantidade de saliva produzida diariamente - importância: Características alimentos ricos em água: menos movimentos mastigatórios e menos tempo que os alimentos secos (menos saliva) dietas ricas em forragem: muita mastigação (mais saliva - alcalinização maior) dietas ricas em concentrado: menos mastigação (menos saliva - alcalinização menor) Mastigação, dieta e produção de saliva: Principais ácidos graxos voláteis (AGV) formados pela fermentação microbiana: acético propiônico butírico Proporção e ordem de formação oodos AGVs. ácido acético - 54 a 74% ácido propiônico - 16 a 27% ácido butírico - 6 a 15% Isto em condições normais de alimentação (dieta a base de forragens) Proporcionalidade em virtude do pH ruminal Mudanças na alimentação - muda proporcionalidade Ácidos graxos voláteis (AGV) Sua concentração é dependente da solubilidade dos carboidratos da dieta. Remoção dos AGVs do rúmen = absorção ou passagem para o omaso (fluído) Maior parte dos AGVs está na forma ionizada no lúmen ruminal, em funçãodo pH do rúmen (entre 5,5 e 7,0) absorção é influenciada pelo pH - quanto mais baixo mais rápida a absorção absorção pode ser na forma ionizada (dissociada) ou protonada (não dissociada) Absorção dos ácidos graxos voláteis (AGV) Forma protonada ou não dissociada do AGV: AGVH Forma ionizada ou dissociada do AGV: AGV- + H+ obs.: ácidos em solução sofrem ionização produção de energia pro organismo como um todo principal AGV circulante (90 - 100%) utilizado diretamente pelas células do hospedeiro oxidação nos tecidos para a produção de ATP principal fonte de acetil coA para síntese de lipídios (glândula mamária e tecido adiposo) síntese de glicose substrato para gliconeogênese (grandemente captado pelo fígado) principal precursor de glicose no metabolismo dos ruminantes 30% utilizado para formar ácido lático síntese de lactose - aumento de produção de leite geração de energia para as células da parede dos pré estômagos absorvido na forma de ácido beta hidroxibutírico (principal fonte de energia para as células da parede dos pré estômagos) oxidado nos tecidos para obtenção de energia intensa inter-conversão em acetato (60-80% pode ser convertido em acetato) Destinos metabólicos dos AGVs ÁCIDO ACÉTICO (CH3-COOH) ÁCIDO PROPIÔNICO (CH3-CH2-COOH) ÁCIDO BUTÍRICO (CH3-CH2-CH2-COOH) base alimentar dos ruminantes (forragens) polímero de glicoses com ligações beta 1,4 ação das celulases microbianas -> celobiose (dissacarídeo) ação da celobiase -> duas moléculas (glicose) essa glicose será utilizada pelos próprios microorganismos para suprir suas próprias necessidades, quase nada de glicose é absorvida na parede estomacal glicose -> via glicolítica = ácido pirúvico ácido pirúvico -> ciclo de krebs = ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS liberação de CO2 e CH4 Digestão dos carboidratos CELULOSE degradado por enzimas microbianas até glicose destino da glicose - mesmo do anterior há liberação de ácido lático no processo de fermentação de amido ácido lático -> propionato (propionobactérias) pH muito baixo = propionobactérias inativadas mas não as amilolíticas segue degradação do amido e acúmulo de ácido lático - ACIDOSE AMIDO enzimas proteolíticas microbianas no rúmen metade da proteína dietética - proteases microbianas - AMINOÁCIDOS aminoácidos = síntese de proteína microbiana ou geração de energia relação com disponibilidade de carboidratos adequada disponibilidade - síntese de proteína microbiana inadequada disponibilidade - geração de energia Digestão de proteínas durante a fermentação microbiana ocorre liberação de NH3 (amônia) NH3 utilizada para síntese de proteína microbiana ou absorvida na parede ruminal se NH3 for absorvida - sangue - fígado - CH4N2O (ureia) CH4N2O - eliminado pela urina; retorna pela saliva ao rúmen (fonte de NNP) pequenas quantidades de AGVs são formados e absorvidos no rúmen na digestão das proteínas proteína microbiana e proteína não digerida que passou pelo rúmen - abomaso e intestino delgado mesmo processo de digestão da proteína que ocorre nos não ruminantes - ABSORÇÃO SOB A FORMA DE AMINOÁCIDOS Ciclo da uréia lipases e esterases microbianas - hidrólise glicerol liberado - ácido propiônico hidrogenação dos ácidos graxos insaturados liberados no rúmen possíveis razões para a hidrogenação = toxicidade dos ácidos graxos para muitos microorganismos Digestão dos lipídios Hidrogenação dos ácidos graxos nos ruminantes bactérias não são capazes de utilizar ácidos graxos como fonte de energia podem incorporar ácidos graxos no seu citoplasma ou membrana triglicerídeos não atacados e ácidos graxos livres - abomaso e intestino delgado onde o processo continua de forma semelhante aos animais não ruminantes as bactérias ruminais sintetizam ácidos graxos de cadeia longa (esteárico e palmítico, principalmente) a partir de carboidratos (glicose) a quantidade de ácidos graxos que deixam o rúmen pode ser maior que a quantidade de ácidos graxos ingerida Síntese "de novo" de lipídios no rúmen tamanho e proporção dos pré-estômagos no animal jovem velocidade do desenvolvimento após o nascimento - tipo de dieta (sólidos) desenvolvimento epitelial = AGVs colonização microbiana entre cárdia e orifício retículo-omasal união dos lábios do sulco rumino-reticular reflexo mediado por nervos sensoriais glossofaríngeos e nervo vago leite ingerido para o omaso pequena quantidade cai no rúmen perspectiva de sugar, líquido na faringe (sódio), posição durante a mamada Desenvolvimento ruminal e goteira esofágica Goteira esofágica
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