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Cerrado Adubação Verde

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principalmente, se a leguminosa for de fácil decomposição, como o
feijão-bravo-do-ceará (CHADDA; DE POLLI, 1988; MAGALHÃES et al., 1991;
CARVALHO, 2005).
Deve-se ressaltar, ainda, que a baixa razão C:N das leguminosas permite
rápida liberação no solo do N fixado simbióticamente. É desejável que haja
sincronização dessa mineralização, com a demanda da cultura subseqüente,
levando a um mínimo de perdas tanto do nitrogênio quanto de outros
nutrientes. Estudos que podem ser desenvolvidos em solos de Cerrado, com
plantas condicionadoras, possibilitam a identificação de leguminosas com
padrões de mineralização que se aproximem da curva de demanda de N da
cultura seguinte.
Um manejo adequado a cada sistema agrícola, envolvendo o uso das
espécies vegetais para adubação verde e a fixação biológica de nitrogênio,
depende ainda do conhecimento mais preciso da dinâmica do nitrogênio nesses
solos em diferentes tipos de manejo e períodos do ano.
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DEFINIÇÃO DA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO NITROGÊNIO (FBN) E
FUNCIONAMENTO DO SISTEMA SIMBIÓTICO
A fixação biológica do nitrogênio é a transformação do nitrogênio
atmosférico elementar (N2) em forma assimilável pelas plantas através de
microrganismos procarióticos. Quando o sistema envolve além do
microrganismo uma planta hospedeira, é chamado “fixação simbiótica do
nitrogênio” que tem na associação Rhizobium-leguminosas o exemplo
agronômico mais notável. Em leguminosas, há várias etapas para a formação
dos nódulos, desde os sinais moleculares entre a planta hospedeira e o
microssimbionte até o funcionamento dos nódulos radiculares. Dependendo da
planta hospedeira, a ela são associadas bactérias dos gêneros: Rhizobium,
Bradyrhizobium, Azorhizobium, Mesorhizoibium, Sinorhizobium e
Allorhizobium. O rizóbio é uma bactéria aeróbia e pode viver saprofiticamente
no solo sem a presença da leguminosa hospedeira. Por isso, em termos práticos,
muitas vezes não é necessária a inoculação uma vez que a bactéria já se encontra
no solo.
A interação entre a planta e o microssimbionte é bastante complexa.
Antes da formação do nódulo, ocorre a troca de sinais moleculares entre a planta
hospedeira e o microssimbionte. Cada espécie de leguminosa libera compostos
fenólicos (flavonóides) que ativam os genes de nodulação das bactérias,
estimulando sua multiplicação e aderência às raízes. Em seguida, há o
encurvamento do pêlo radicular que é causado pela liberação de moléculas pela
bactéria. Deve-se ressaltar que, em algumas associações simbióticas, a
penetração da bactéria dá-se nas raízes emergentes, não formando o cordão de
infecção.
As enzimas bacterianas degradam parte da parede celular e permitem a
entrada da bactéria no pêlo radicular; em seguida, forma-se o cordão de infecção
(contendo as bactérias envoltas por uma membrana) que vai em direção ao
córtex. As células do córtex dividem-se, e as bactérias são liberadas no
citoplasma e estimulam a divisão de algumas células, levando-as à proliferação
Fixação biológica de nitrogênio em espécies...
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dos tecidos e formando o nódulo maduro (Figura 1a); as bactérias passam à
forma imóvel chamada de bacteróide. Os bacteróides ocorrem geralmente no
citoplasma das células infectadas e em grupos rodeados pela membrana
peribacteróide (Figura 1b). A fixação biológica do nitrogênio ocorre dentro dos
bacteróides; a planta hospedeira disponibiliza carboidratos (principalmente a
sacarose) que servem como fonte de energia, através de sua oxidação.
Figura 1Figura 1Figura 1Figura 1Figura 1. (a) Corte transversal de nódulo de leguminosa (Phaseolus vulgaris) mostrando o
córtex e a região central infectada pelos bacteróides. Barra = 100 mm. (b) Fotomicrografia
eletrônica de transmissão mostrando a região central do nódulo de leguminosa.
b = bacteróide. Barra = 2 mm.
Para que ocorra a fixação biológica do nitrogênio, é necessário que o
microrganismo tenha o complexo enzimático chamado nitrogenase, e o
primeiro produto produzido por essa reação é a amônia. Para o funcionamento
desse complexo enzimático, são também necessários: Mg, Fe, Mo, Co e ATP. Ao
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mesmo tempo que ocorre a redução do N2, a nitrogenase reduz prótons de
hidrogênio em H2, levando-os a um gasto de pelo menos 25% dos elétrons
destinados à nitrogenase. De acordo com Hungria et al. (1989) e Bergersen et al.
(1995) há estirpes de Rhizobium e Bradyrhizobium que contêm a enzima
hidrogenase a qual recupera parte da energia perdida pela redução do
hidrogênio.
A reação enzimática é a seguinte:
N2 + 8H
+ + 8e- + 16 ATP ⇒ 2NH3 + H2 + 16 ADP + Pi
A amônia é liberada dos bacteróides e no citosol é metabolizada a
glutamina, ácido glutâmico e asparagina ou ureídos (em geral, em plantas
tropicais). A asparagina (C4N2H7O4) ou os ureídos (alantoína - C4N4H6O3 e ácido
alantóico - C4N4H8O4) são os principais compostos translocados dos nódulos
para o xilema, através do sistema vascular. Plantas que transportam ureídos cuja
razão C:N é baixa (p. exemplo, C:N =1) em relação às amidas e aos aminoácidos
levam a uma economia de esqueletos de carbono pela planta, mas também a
um menor gasto de ATP na síntese de ureídos (MINCHIN et al., 1981; THOMAS;
SCHRANDER, 1981). Entre as leguminosas utilizadas como plantas
condicionadoras de solo, sabe-se que a mucuna-preta (M. aterrima), a
mucuna-anã (M. deeriagiasum) e o feijão-bravo-do-ceará (Canavalia brasiliensis)
estão entre as leguminosas que transportam ureídos nos vasos do xilema
(AGUIAR et al., 1997), além da Leucaena leucocephala (GOI; NEVES, 1987),
Gliricida sepium, Mimosa scabrella e Sesbania grandiflora (KESSEL et al., 1988).
A fixação do nitrogênio é sensível ao O2, pois as duas proteínas que
compõem a nitrogenase (Fe proteína e Fe-Mo proteína) são desnaturadas pelo
O2. A leghemoglobina que dá a coloração rósea aos nódulos, quando as
bactérias estão fixando o nitrogênio atmosférico, só é sintetizada se a planta e a
bactéria estiverem em simbiose (ELLFOLK, 1972) e localizarem-se no citoplasma
das células infectadas do nódulo (VERMA; BAL, 1976). Essa hemeproteína
controla parcialmente a disponibilidade de O2 nos bacteróides, mas outras
características anatômicas do nódulo, também, são importantes para o controle e a
Fixação biológica de nitrogênio em espécies...
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manutenção de baixos teores de oxigênio na região central dos nódulos como:
presença de glicoproteínas nos espaços intercelulares do córtex e conformação
das células do córtex (JAMES et al., 1993; PARSONS; DAY, 1990; WITTY et al.,
1986).
O nódulo é uma estrutura que tem, entre outras funções, a de proteger a
nitrogenase (responsável pela FBN) contra o oxigênio que inativa a enzima. O
oxigênio fica adsorvido à leghemoglobina, evitando a inativação dela. Essa
ligação oxigênio-leghemoglobina fornece o oxigênio para os bacteróides sem
afetar a atividade da nitrogenase, promovendo uma coloração rósea interna-
mente na região central do nódulo que é utilizada como indicativo de eficiência
simbiótica (Figura 2). Em termos práticos, empiricamente, os agricultores
podem determinar se a inoculação das sementes ou a nodulação natural são
eficientes, cortando os nódulos ao meio e observando a coloração rósea deles.
Figura 2Figura 2Figura 2Figura 2Figura 2. (a) Raiz de Mucuna aterrima nodulada. (b) Corte transversal de nódulo de feijão
(Phaseolus vulgaris L.) mostrando a produção de leghemoglobina (coloração rósea na região
central do nódulo).
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IMPORTÂNCIA DA FBN EM PLANTAS CONDICIONADORAS DE SOLO
Apesar de o N2 atmosférico representar 78% da composição dos gases da
atmosfera, ele é inerte, estável quimicamente e insolúvel.
A perda que ocorre no solo e o alto custo da adubação nitrogenada,
aliados à baixa eficiência das plantas na extração desse nutriente no solo, que,
para a maioria