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U :, : . ··� · . , - 1 ' O D.,-.·.· .. ·.· ., ' , �· UM-.•1 i . . �'.- ' '.,: . . �.:_: . ; ',, -_ '. ... ""' Telma Teresinha Bercbielii Alexandre Vaz Pires Si:tnone Gisele de Oliveira J aboticabal, SP 2006 Funep NUTRIÇÃO DE RUMINANTES Direitos Autorais para FUNEP - Fundação de Apoio a Pesquisa, Ensino e Extensão Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellane, s/nº - 14884-900 Fone (16) 3209-1300 Fax: (16) 3209-1301 www.funep.com.br funep@funep.com.br Jaboticabal, SP Editores Teima Teresinha Berchielli Alexandre liáz Pires Simone Gisele de Oliveira Capa, Projeto gráfico e Editoração Patrícia Bortolato Revisão Linguística Lygia Apparecida Guerreiro Nascimbem Fotolitos e Impressão Prol Editora Gráfica (www.prolgrafica.com.br) Nutrição de ruminantes / Editores Telma Teresinha Berchielli, Alexandre N976 Vaz Pires, Simone Gisele de Oliveira. -- Jaboticabal : Funep, 2006 583 p. 28 cm. Inclui bibliografia 1. Ruminantes. 2. Nutrição animal. 3. Metabolismo-ruminantes. I. Berchielli, Telma Teresinha. II. Pires, Alexandre Vaz. III. Oliveira, Simone Gisele de. N. Título. ' CDU 636.2:636.085 Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação - Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal. ���� t \ :JAt. �� ... !!:ama. CEDIIB'IOSRIPROGRÃACOS � �,; O DJREI11) �· EDJTORA A'FJLIADA Teima Teresinha Bercbielli Professora do Depto de Zootenica da UNESP - ]aboticabal ttberchi@jcav.um esp. br Alexandre Vaz Pires Professor do Departamento de Zootecnia da ESALQ/USP alvpires@esalq.usp.br Simone Gisele de Oliveira Professora da Universidade Federal do Paraná - Curitiba sgoliveira@uJPr.br NUTRIÇÃO DE RUMINAIITF.S ste livro é uma pequena mas pretensiosa tentativa de levar aos interessados os conceitos sobre Nutrição de Ruminantes. Esta obra aborda os aspectos relacionados à anatomia e fisiologia do trato gastrintestinal, metodologias aplicadas ao fracionamento de alimentos, assim como as principais técnicas aplicadas em estudos de nutrição, os mecanismos reguladores de consumo, microbiologia e fermentação ruminai. Aborda, ainda, o metabolismo dos carboidratos estruturais e não-estruturais, proteína, lipídeos, energia, vitaminas, minerais e aditivos. Outro tema importante que é tratado neste livro é o impacto da produção animal sobre o ambiente e, também, não poderíamos deixar de dar um enfoque aos aspectos relacionados à reprodução e aos distúrbios metabólicos. Os capítulos foram elaborados por especialistas que atuam em Instituições de Ensino Superior e de Pesquisa, com ênfase na apresentação de resultados de pesquisas conduzidas no Brasil e no exterior. Nesta oportunidade, agradecemos a todos os colaboradores que por meio de conhecimentos especializados, contribuíram para que este livro seja um documento de consulta diária àqueles que pretendem consolidar os conhecimentos sobre Nutrição de Ruminantes. Ressaltamos, ainda, que este empreendimento somente foi possível em virtude da colaboração das seguintes empresas: Altech, Bellman, Dow AgroSciences, Elanco, FAESP/SENAR, Guabi, Lesaffre, Multimix, Poli-Nutri, Premix, assim como da Pró-Reitoria da Pós-graduação da UNESP e da Fundação de Amparo a Pesquisa de Estado de São Paulo (FAPESP). Não podemos deixar de agradecer à Patrícia Bortolato o profissionalismo na editoração e correções desta obra; à Professora Lygia Guerreiro Nascimbem as correções do português e ao Paulo Tosta a elaboração dos desenhos. Finalmente, agradecemos a todas as pessoas que acreditaram e contribuíram de alguma maneira para a realização deste projeto. Muito obrigado a todos. Teima Teresinha Berchielli Alexandre Vaz Pires Simone Gisele de Oliveira NUTRIÇÃO DE RUMINANTES CAPÍTULO 1 Anatomia e fisiologia do trato gastrintestinal Renato L. Furlan, Marcos Macari, Daniel E. de Faria Filho Introdução ........................................................................................................................................................... 1 Anatomia do sistema digestório ........................................................................................................................... 1 Boca, língua, dentes, esôfago e glândulas ane:xas ........................................................................................ 2 Pré-estômagos ............................................................................................................................................... 3 E pite1io dos pré-estômagos ............................................................................................................................ 4 Rúmen ........................................................................................................................................................ 4 Retículo ................................................................................................................................................................................ 6 Omaso ......................................................................................................................................................... 6 Abomaso ...................................................................................................................................................... 7 Desenvolvimento dos pré-estômagos .................................................................................................................... 7 Ruminação .......................................................................................................................................................... 8 Intestino ............................................................................................................................................................ 1 O Manutenção do ambiente ruminai .................................................................................................................... 10 Temperatura, pH e ausência de oxigênio nos pré-estômagos . . . . .. . . .. .. ... . . .. .. . .. .. .. .. . . . .. . . . . . .. . . . . . . .. . . .. . . . . . .. .. . . . . . .. . 10 Características e produção de saliva ........................................................................................................... 11 Controle da salivação.............................................................. . ..................................................... l l Motilidade do trato gastríntestinal ............................................................................................................................... 12 Microbiologia rumina! ............................................................................................................................... 13 Ácidos graxos voláteis e uréia ..................................................................................................................... 13 Digestão e absorção intestinal ............................................................................................................................ 15 Mucosa Intestinal ....................................................................................................................................... 15 Digestão de carboidratos ............................................................................................................................ 16 Digestão de proteínas .................................................................................................................................. 17 Absorção de carboidratos e proteínas .......................................................................................................... 18 Digestão de lípideos .................................................................................................................................... 19 Absorção de lípideos ....................................................................................................................................20 Literatura consultada ........................................................................................................................................ 21 '\ CAPÍTULO 2 Metodologias aplicadas ao fracionamento de alimentos Marcelo Teixeira Rodrigues, Ricardo Augusto Mendonça Vieira Introdução ......................................................................................................................................................... 25 Valor nutritivo dos alimentos ............................................................................................................................. 26 Breve histórico da análise de alimentos ............................................................................................................. 27 A necessidade de se fracionar os alimentos ........................................................................................................ 29 A fibra como.critério básico para o fracionamento ..................................................................................... 31 O fracionamento e o processo digestivo no rúmen ...................................................................................... 33 O desenvolvimento de modelos baseados em abordagens mecanicistas .............................................................. 35 O papel da lignina na det�inação da digestibilidade da fração fibrosa ................................................. 35 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 1 O desenvolvimento da abordagem 'aditiva' para a estimativa da disponibilidade nutricional .................. 36 As predições da concentração em energia nos alimentos, a partir das informações sobre digestibilidade dos nutrientes ................................................................................................. .................... 39 As atualizações nas equações aditivas e sua adoção pelo NRC .................................................................... 41 Estimação do valor de NDT de concentrados protéicos de origem animal e suplementos ricos em gordura. 43 Fracionamento de nutrientes segundo o Sistema de Carboidratos e Proteínas líquidas - CNCPS ........................ 46 Fermentação ruminal e crescimento microbiano ...................................................................................... 47 Valores de composição dos alimentos no CNCPS ................................................................................... ....... 48 Literatura consultada ........................................................................................................................................ 51 CAPÍTIJLO 3 Mecanismos reguladores de consumo José Fernando Coelho da Silva Introdução ........................................................................................................................ ................................. 57 Fatores reguladores do consumo ........................................................................................................................ 57 Fatores físicos ............................................................................................................................................. 60 Fatores químicos e metabólicos .................................................................................................................. 64 Fatores neur o -hormonais ........................................................................................................................... 70 Ingestão de água ........................................................................................................................................ 74 Literatura consultada ........................................................................................................................... ............. 77 CAPÍTIJLO 4 Consumo de forragens Ricardo Andrade Reis, Sita Carneiro da Silva Introdução ......................................................................................................................................................... 79 Animais em pastejo ............................................................................................................................................ 79 O animal e o ambiente de pastagem .......................................................................................................... 79 A ingestão de forragem por animais em pastejo .......................................................................................... 80 Comportamento ingestivo ........................................................................................................................... 82 Controle do consumo de forragem ............................................................................................................. 90 Aspectos bioquímicos rei.acionados com o comportamento ingestivo ............................................................ 92 Forragens conservadas ....................................................................................................................................... 93 Fatores que interferem no consumo de forragem conservada .. .. . . .. .. .. .. .. . . .. .. . . .. .. .. . .. .. .. .. .. . . . .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. . 93 Ácidos orgânicos ......................................................................................................................................... 95 pH da silagem .................................................................................................................................................................. 96 Compostos nitrogenados ............................................................................................................................. 97 Solubüidade da fração protéica e amônia ruminai .................................................................................... 98 Nitrogênio indisponível .............................................................................................................................. 99 Presença de microrganismos e toxinas........................................................................................... . .. .. .. .. . 100 Considerações gerais ........................... L .......................................................................................................... 102 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 103 CAPÍTIJLO 5 Microbiologia do rúmen Pedro Braga Arcuri, Fernando César Ferraz Lopes, Jailton da Costa Carneiro Introdução ....................................................................................................................................................... 111 Diversidade da microbiota ruminai ................................................................................................................. 112 Bactérias .................................................................... ✓• ................................................ ............................ 112 Protozoários .......................................................... , ..................................................................... : ............ 117 2 1 NlifRI�O DE RUMINANTES Fungos........................................................................................... ............... . ...................... 118 Estabelecimento dos microrganismos no rúmen ............................................................................................. 124 Estabelecimento de bactérias ..................................... ................. ............................................................ 125 Estabelecimento de protozoários ................. ............................................................................................. 126 Estabelecimento de fungos .......................................................................................................................................... 127 Exigências dos microrganismos para seu adequado crescimento ..................................................................... 127 Distribuição espacial dos microrganismos no rúmen ...................................................................................... 128 Interações entre populações da microbiota ruminai ........................................................................................ 129 Predação .................................................................................................................................................. 129 Competição . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . 130 Mutualismo ............................................................................................................................................. 130 Antibiose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Efeitos da dieta na manutenção e na estabilidade da microbiota ruminai ....................................................... 131 Estrutura física ........................................................................................................................................ 132 Compostos secundários ............................................................................................................................. 132 Aditivos alimentares ................................................................................................................................. 134 Alterações de pH ....................................................................................................................................... 137 Manipulação da microbiota ruminai para incremento da eficiência de síntese microbiana ............................ 138 Considerações finais - Microbiologia do rúmen como ferramenta para o incremento da produtividade da pecuária nos trópicos ............................................................................................................ 139 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 140 CAPÍTULO 6 Fermentação ruminai Sebastião de Campos Valadares Filho, Douglas dos Santso Pina Introdução ....................................................................................................................................................... 151 Caracterização do ambiente ruminai ............................................................................................................... 152 Osmolaridade, pH e potencial redox .................................................................... ..................................... 152 Fatores que afetam o ambiente ruminai e o processo de fermentação .............................................................. 152 Dieta ........................................................................................................................................................ 152 Manipulação dietética da fermentação rumina! ...................................................................................... 154 lonóforos .................................................................................................................................................. 154 Enzimas fibrolíticas ................................................................................................................................. 157 Leveduras ................................................................................................................................................ 158 Lipídeos .................................................................................................................................................... 158 Tampões ................................................................................................................................................... 160 pH ............................................................................................................................................................ 160 Taxa de passagem .................................................................................................................................... 162 Microrganismos e colonização de partículas .................................................................................................... 162 Associação e adesão dos microrganismos ao alimento ....... ............................ ......................................... 163 Adesão e penetração microbiana........... . . ............... . .............................................................. 163 Efeito da cutícula ..................................................................................................................................... 163 Efeitos dos tecidos internos e compostos fenólicos ....................................................................................... 164 Papel da mastigação e processamento do alimento .................................................................................. 164 Mecanismos de adesão dos microrganismos .................................................................................................... 165 Adesão à fibra .......................................................................................................................................... 165 Adesão ao amido e proteína ..................................................................................................................... 166 Formação do consórcio digestivo microbiano 'Biofilme" ......................................................................... 166 Produtos da fermentação ................................................................................................................................. 167 Ácidos graxos voláteis ............................................................................................................................... 167 Substratos e rotas para a produção de AGV .......... ..................................................................................... 167 Metabolismo dos principais AGV ................................................................................................................ 168 Proteína microbiana .. . . . . . . . .. . . . . . . . .. .. . .. .. .. . . . .. .. .. . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . .. .. . .. .. . . .. .. . . .. . . . . .. 171 Expressões e medições .. .. . .. .. . . . . . . . . . . .. . .. . . . .. .. . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . .. . .. . .. . .. . .. .. .. . . . . . . . . . .. .. .. . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . .. .. . .. .. . . . . . .. . . . .. . 171 Outros produtos da fermentação .. .. . . . .. . . . . . . .. .. .. .. .. . . . . . . .. .. . . .. . . . . .. .. . .. . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . .. .. . .. .. .. . . . .. .. .. .. . .. . . .. . . . 172 Cinética rumina{ ..................................................................................................................................... 174 Taxa de passagem rumina!. .......................................... :.......................................................................... 176 Taxa de desaparecimento .........................................................................................................................176 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 3 Passagem di[&encial ............................................................................................................................... 177 Métodos para quantificar a taxa e extensão da digestão .. . .. .. .. . .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .... 178 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 179 CAPÍTULO 7 Metabolismo de carboidratos estruturais Luiz Gustavo Nussio, Fábio Prudêncio de Campos, Milton Luiz Moreira de Lima Introdução ............................................................................................................................................. : ......... 183 Caracterização dos carboidratos ....................................................................................................................... 184 Propriedades físicas da fibra .................................................................................................................... 185 Principais microrganismos envolvidos no processo de digestão de carboidratos ............................................... 186 Principais bactérias.................................................................................................................................. 186 Principais produtos formados no processo de digestão dos carboidratos .......................................................... 188 FIJl'mentação microbiana de carboidratos . . . . ... . . . . . . . . . . .. .. .. .. .. . .. .. . . . . . . . . . . . .. .. .. .. .. .. . .. .. . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. .. 188 Proporções e empregos dos AGV's ............................................................................................................... 190 Concentrações de AGV frente às taxas de produção .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .... .. .. .... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 191 Produção de metano ................................................................................................................................ 191 Principais fatores que afetam a digestão da parede celular no rúmen ............................................................. 192 Potencial digestivo da parede celular e suas limitações ............................................................................. 194 Tamanho de partículas ............................................................................................................................ 196 Fixação dos microrganismos .................................................................................................................... 197 lnt&ações microrganismos-substratos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Digestão microbiana seqüencial............................................................................................................... 198 Digestão ruminai e sua regulação ........................................................................................................... 199 Velocidade de passagem ...................................................................................................................... , .... 199 Microrganismos e acidez .......................................................................................................................... 200 Regulação e f!Jl'mentação .............................................................................................. : .......................... 200 Fatores secundários que influem na digestão ruminai .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 200 Fatores implícitos na digestão de alimentos .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. . 202 Suplementação com fontes de carboidratos não-estruturais ..................................................................... 204 Int&ação entre fontes de en&gia e sítio de digestão .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . .. .. . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. 210 Associações de alimentos e a disponibilidade de en&gia ........................................................................... 212 Concentração de ácidos graxos voláteis (AG'v? ..................................................................................... ..... 213 Exigências de fibra em rações para bovinos ..................................................................................................... 214 Fibra efetiva ............................................................................................................................................. 216 Métodos para quantificar a efetividade da fibra ....................................................................................... 218 Métodos laboratoriais para quantificar efetividade................................................................................... 218 Avaliação da efetividade física de FDN com base no comportamento íngestivo .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 220 Uso do teor de gordura no leite para quantificar FDN efetiva ................................................................... 221 FDN efetiva de volumosos vs FDN efetiva de subprodutos fibrosos .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. . .. 222 !Jxigências de fibra efetiva ........................................................................................................................ 223 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 223 i CAPÍTULO 8 Metabolismo dos carboidratos não estruturais Roberto Camargos Anturws, Norb&to Maria Rodrigues Caracterização dos carboidratos não estruturais .............................................................................................. 229 Açúcares ................................................................................................................................................... 230 Amido ...................................................................................................................................................... 231 Pectina ....................... , ............................................................................................................................. 233 Fatores que afetam a digestão dos carboidratos não estruturais ....................................................................... 234 Fatores que afetam a digestão dos açúcares ........ , .................................................................................... 234 4 1 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES Fatores que afetam a digestão do amido .................................................................................................. 234 Processamento de grãos ................................................................................................................................... 235 Principais microrganismos fermentadores de CNE .......................................................................................... 237 Cinética ruminai e digestão ............................................................................................................................. 240 Amido ...................................................................................................................................................... 240 Pectína .....................................................................................................................................................240 Principais produtos formados do metabolismo de CNE .................................................................................... 240 Acetato ...................................................................................................................................................... 241 Propionato ............................................................................................................................................... 242 Butirato ................................................................................................................................................... 242 Metabolismo microbiano in vitro dos carboidratos não estruturais.......................................................... 243 Acidose ruminai ............................................................................................................................................... 244 Digestão pós-ruminai dos carboidratos não estruturais ................................................................................... 245 Amido ...................................................................................................................................................... 245 Pectina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 Fatores que afetam a digestão pós-rumina! do amido .............................................................................. 246 Metabolismo das vísceras drenadas pela veia porta (PDV) ............................................................................... 247 Metabolismo dos AGV's e da glicose ........................................................................................................... 247 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 248 Metabolismo de proteínas Flávio Augusto Portela Santos CAPÍTULO 9 Introdução ....................................................................................................................................................... 255 Caracterização e funções das proteínas ............................................................................................................ 256 Degradação ruminai de proteína ..................................................................................................................... 257 Ação microbiana ...................................................................................................................................... 257 Fatores que afetam a degradação de proteína no rúmen ......................................................................... 259 Solubilidade da proteína no rúmen .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. . .. . . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. . 259 Cinética da degradação de proteína .. .. . .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ... .. . .. . .. .. 260 Síntese hepática da uréi,a e reciclagem de N. ............................................................................................................ 261 Síntese de proteína microbiana (Pmic) ........................................................................................................ .' .. 262 Importância da proteína microbiana na nutrição de ruminantes........................................................... 262 Valor nutricional da proteína microbiana ....................................................................................... ........ 263 Exigências nutricionais dos microrganismos ruminais ....................................................... .................... 263 Sincronização da degradação rumina! de energia e proteína .................................................................. 269 Digestão e absorção intestinal .......................................................................................................................... 269 Metabolismo de M pelos tecidos ...................................................................................................................... 270 Sistemas protéicos para ruminantes ................................................................................................................ 271 Caracterização das fontes protéicas .................................................................................................................. 272 Efeito de fontes protéicàs no desempenho animal ............................................................................................ 273 Bovinos leiteiros ....................................................................................................................................... 273 Bovinos de corte ....................................................................................................................................... 275 Balanceamento de aminoácidos ............. : ........................................................................................................ 280 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 284 CAPÍTULO 10 Metabolismo de lipídeos Dona/d L. Paslmquist, Wi'lson Roberto Soares Mattos Introdução ....................................................................................................................................................... 287 Classes e nomenclaturas de lipídeos ................................................................................................................ 287 Outros componentes lipídicos .......................................... : ......................................................................... 288 Análise de lipídeos nos ingredientes de rações ..................... , ............................................................................................ 288 NUTRIÇÃO DE RUM!NANTF.S 1 5 Lipídeos nos alimentos .................................................................................................................................... 289 Funções dos lipídeos ........................................................................................................................................ 289 Ácidos graxos essenciais ................................................................................................................................... 290 Deficiência de ácidos graxos essenciais ..................................................................................................... 291 Metabolismo ruminai de gordura .................................................................................................................... 291 Liberação de gorduras ............................................................................................................................. 291 Toxicidade de ácidos graxos...................................................................................................................... 292 Biohidrogenação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Síntese ruminal de ácidos graxos ......................................... ......................... -!':.......... .... .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. 294 Digestão de lipídeos .........................................................................................................................................294 Esterase pré-gástrica ................................................................................................................................. 294 Digestão Intestinal .. .. . . .. . . ..... . . .. . . . . .. . ... . . . .. .. . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . .. .. . . . .. . . .. .. .. . . . . . . . . . .. .. . . . . .. .. . . .. . . . .. .. . ... . . .. . .. . .. . .. . . .. . . .. . 294 Absorção ....................................................................................................................... ........................... 295 Absorção intestinal de ácidos graxos ......................................................................................................... 295 Metabolismo lipídico na mucosa intestinal ...................................................................................................... 296 Esterificação ............................................................................................................................................. 296 Síntese do colesterol .................................................................................................................................. 296 Síntese de lipoproteína . .. . .. . . . .. .. .. .. . . .. . . . . . .. . . . .. . .. .. .. . . .. . .. . .. . .. . . . . .. . . . .. .. . . . . . . .. .. . . . . . . .. .. .. . .. . .. . .. . . . . . . .. . .. .. . . . .... . . . . . .. .. 296 Absorção de lipoproteínas intestinais pelos tecidos .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. . .. .. .. . .. . .. . .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. .. .... . .. . .. . 297 Metabolismo lipídico nos tecidos ..................................................................................................................... 297 Tecido adiposo .......................................................................................................................................... 297 Lipogênese ................................................................................................................................................ 298 Lipólise ..................................................................................................................................................... 300 Metabolismo hepático de ácidos graxos . .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. . .. .. .... .. .. .. .. . .. .. .. . .. .. .. .. .. . 300 Metabolismo de lipídeos no tecido muscular ............................................................................................. 301 Metabolismo de lipídeos na glândula mamária ..................................................................................................... 301 Depressão da gordura do leite . . .. . . .. . .. .. .. .. . . . . .. . . . ... .. . . .. . . .. .. .. . . ... . . .. . . .. . . . . .. . .. . . . . . .. .. . . .. . .. .. . .. . . .. .. .. . . . .. . . .. .. .. . . .. .. . 302 Recomendações de suplwentação de gordura ..................................... ....... ............................................ 303 Fornecimento de lipídeos a ruminantes .................. �:: ............................................................................ 303 Suplwentos de gorduras comerciais........................................................................................................ 305 Modificação na composição de ácidos graxos dos tecidos e gordura do leite por meio da alimentação ....... 305 Literatura consultada ............................................................................................................................................................ 309 CAPÍTULO 11 Metabolismo de energia Kleber Tbmás de Resende, Jzabelle Auxiliadora Molina de Almeida Teixeira, Márcia Helena Machado da Rocha Fernandes Introdução ....................................................................................................................................................... 311 Histórico . . ... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . ... . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Unidades .......................................................................................................................................................... 312 Joule ......................................................................................................................................................... 312 Caloria ............................................................... '. ..................................................................................... 313 Unidade de tamanho metabólico ............................................................................................................. 313 Produção e utilização da energia a partlr das rotas bioquímicas ..................................................................... 313 O conceito doAJP ..................................................................................................................................... 314 Ciclo de Krebs ................................................................................................................................................................... 316 Utilização da energia ....................................................................................................................................................... 316 Partição da energia .......................................................................................................................................... 321 Técnicas para estudo de metabolismo ................................................................................................................................ 323 Técnicas de calorimetría ....................................... : .................................................................................. 324 Calorimetría direta .................................................................................................................................. 324 Calorimetría indireta ............................................................................................................................... 324 Técnica do abate comparativo.................................................................................................................. 325 Exigências energéticas ..................................................................................................................................... 327 Metabolismo basal e mantença ................................................................................................................ 327 F:dgência para produção ............................................ :· ............................................................................ 329 Crescimento ........................................................... : ................................................................................. 329 6 1 NUTRI�O DE RUMINANTES Gestação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 Lactação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Sistemas de alimentação ....................................................................................................................................................... 330Perspectivas futuras ......................................................................................................................................... 331 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 331 CAPÍTULO 12 Minerais Márcio dos Santos Pedreira, Teima Teresinha Berchielli Introdução ....................................................................................................................................................... 333 Particularidades de alguns minerais nas plantas forrageiras ........................................................................... 334 Cálcio (Ca) ............................................................................................................................................... 335 Fósforo (PJ ............................................................................................................................................... 335 Magnésio (Mg) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Potássio (K) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Sódio (Na) ............................................................................................................................................... 336 Enxofre (S) . .' ............................................................................................................................................. 337 Cobre (Cu) ............................................................................................................................................... 337 Cobalto (Co) ............................................................................................................................................. 337 NÍ.(juel (Ni) ............................................................................................................................................... 337 Cromo (Cr) .............................................................................................................................................. 338 Ferro (Fe) ................................................................................................................................................ 338 Selênio (Se) ............................................................................................................................................... 338 Zinco (Zn) ................................................................................................................................................ 338 Requerimento animal e as variações dos minerais nos alimentos .................................................................... 339 Biodisponibilidade dos minerais nos alimentos ............. : ................................................................................. 343 A ingestão de minerais e as plantas forrageiras ................................................................................................ 344 Relação entre paresia do parto, Ca, P e vitamina D .......................................................................................... 345 Minerais dietéticos tampões ............................................................................................................................. 348 Fósforo e os aspectos ambientais ............................................................................ : ......................................... 348 Características dos suplementos minerais ........................................................................................................ 349 Considerações finais ........................................................................................................................................ 349 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 350 CAPÍTULO 13 Vitaminas Lúcia Maria Zeou/,a, Luiz Juliano Valério Geron Introdução ....................................................................................................................................................... 355 Classificação das vitaminas ............................................................................................................................. 356 Exigências de vitaminas pelos ruminantes ....................................................................................................... 356 Exigências de vitaminas pelos microrganismos ruminais ................................................................................ 360 Vitaminas lipossolúveis .................................................................................................................................... 362 Vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Degradação da vitamina A no rúmen e absorção intestinal .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. . .. .. 364 Deficiência de Vitamina A......................................................................................................................... 366 "Excesso de vitamina A .............................................................................................................................. 367 Vitamina D .............................................................................................................................................. 367 Degradação da vitamina D no rúmen e absorção intestinal.................................................................... 369 Vitamina D e absorção de aí.leio e fósforo .. . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. . .. . .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .... . . .. .. . .. 369 Deficiência de vitamina D ........................................................................................................................ 370 "Excesso de vitamina D ............................................................................................................................. 370 Vitamina E ............................................................................................................................................... 370 Degradação da vitamina D no rúmen e absorção intestinal.............................................. .. .. . .. .. .. .. .. .. . .. . 372 Deficiência de vitamina E em ruminantes .............. _ ............................................................................... 373 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 7 &cesso de vitamina E .............................................................................................................................. 373 Vitamina K . ............................................................................................ .................................................. 374 Deficiência de vitamina K em ruminantes ............................................................................................... 375 &cesso de vitamina K em ruminantes ..................................................................................................... 375 Vitaminas hidrossolúveis .................................................................................................................................375 Tiamina (Vitamina B) ........................................................................................................................... 375 Defzciência de Tiamina (Vitamina B) em ruminantes ............................................................................ 376 Riboflavina (Vitamina B 2) •....................................................................................... ........... .................... 377 Deficiência de Ribojlavina (Vitamina B) em ruminantes ............ ........................ ................................ 377 Niacina (Ácido Nicotínico ou Vitamina B J .. .. .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 377 , 3 Deficiência de Niacina (Acido nicotínico ou Vitamina B) em ruminantes ...................................................... 378 Piridoxina (Vz'tamina BJ ........................................................................................................................ 379 Defzciência de Piridoxina (Vitamina B J em ruminantes ......................................................................... 379 Ácido Pantotênico (Vitamina B J ............................................................................................................. 380 , 5 Deficiência de Acido Pantotênico (vitamina B 5 J em ruminantes ....................................................................... 380 Biatina ..................................................................................................................................................... 380 Deficiência de Biotina em ruminantes . .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. .. .. .... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 381 Ácido fálico ...................................................................................................................................................................... 381 Deficiência de Ácido fálico (Folacina) em ruminantes.............................................................................. 382 Colina ...................................................................................................................................................... 382 Deficiência de Colina em ruminantes ............................................................................................... , ....................... 383 Vitamina B 12 (Cobalamina) .................................................................................................................... 383 Deficiência de Vitamina B 12 (Cobalamina) .............................................................................................. 383 Vitamina C ............................................................................................................................................... 383 Deficiência de vitamina C ........................................................................................................................ 384 Interações entre vitaminas .............................................................................................................................. 384 Fatores que afetam a concentração de vitaminas nas forragens ....................................................................... 386 &pécie de planta ...................................................................................................................................... 386 Condições climáticas ................................................................................................................................ 387 F.stádio de maturidade da planta ............................................................................................................ 387 Métodos de conservação ........................................................................................................................... 388 Fenação ............................ : . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . .. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Ensilagem ................................................................................................................................................ 389 Desidratação ............................................................................................................................................ 390 Condições de estocagem ............................................................................................................................ 390 Fatores que afetam a biodisponibilidade de vitaminas em ruminantes .. .. .. .. .... .. .. .. .. .. .. .... .. . .. .. . .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. 390 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 392 CAPÍ11JLO 14 Principais técnicas de avaliação aplicadas em estudo de nutrição Teima Teresinha Bercbielli, Antonio de Vega Garcia, Simone Gisele de Oliveira Introdução ................................................................................................................ · ...................................... 397 Caracterização dos alimentos .......................................................................................................................... 398 Análises químicas ..................... , ............................................................................................................... 398 Método de rejlectância no infravermelho proximal (NIRS) ....................................................................... 402 Determinação do consumo .............................................................................................................................. 402 Determinação da digestibilidade ...................................................................................................................... 405 Método in vivo .......................................................................................................................................... 4o6 Método ín Situ .......................................................................................................................................... 407 Método in vitro ......................................................................................................................................... 410 PlanejaJDento de experimentos ........................................................................................................................ 411 Emprego de marcadores em estudos de nutrição ............................................................................................. 412 Marcadores externos ................................................................................................................................ 414 Marcadores internos ................................................................................................................................ 415 Metodologia do marcador hexafluoreto de enxofre (SF J .......................................................................... 417 Considerações finais ........................................................................................................................................ 418 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 418 8 1 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES Distúrbios metabólicos josé Eduardo Portela Santos CAPíTIJLO 15 Cetose e esteatose hepática ............................................................................................................................... 423 Corpos cetônicos .......................................................................................................................................424 Controle da cetogênese hepática ................................................................................................................ 424 Entrada dos ácidos graxos na mitocôndria .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. . .. .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. . 426 Controle da enzima 3-hidroxi-3-metilglutaril CoA sintase ........................................................................ 429 Partição de acetil CoA para oxidação completa ou cetogênese ................................................................... 430 Metabolismo e utilização dos corpos cetônicos .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . .. .. .. .. .. .. .. .. ... .. . .. .. 431 Caracterização da cetose clínica e subclínica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431 Efeitos no desempenho animal ................................................................................................................. 433 Prevenção .......... , ...................................................................................................................................... 433 Hipocalcemia ................................................................................................................................................... 439 Presença do cálcio nos tecidos e sua função .. .. . .. .. .. .. .. .. .... .... .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .... .. .. .................................. 439 Regulação da concentração de cálcio sangüíneo ..................................................................................... 440 Absorção tntestinal de cálcio . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . .. .. .. . . . . . .. . . . . . . . 441 Ocorrência e fatores que predispõem à hipocalcemia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 Etiologia da hipocalcemia . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . .. . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . 443 Requerimentos diários de Ca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 Prevenção ................................................................................................................................................ 445 Dietas deficientes em Cálcio . .. .. . . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . 446 Balanço cátio-aniônico (BCA) .................................................................................................................. 446 Sintomas clínicos e tratamento da hipocalcemia ...................................................................................... 450 Hipomagnesemia ............................................................................................................................................. 451 · Distribuição do Mg nos tecidos .......................................... . .................................................................... 451 Funções do Mg ......................................................................................................................................... 452 Absorção de Mg no trato digestório ............................................................................................. .............. 453 Fatores que afetam a absorção de Mg ............................................... ................... .......... ...................... 454 Regulação da concentração de Mg sangüíneo...................................................................................... . . . . 456 l!xigências didrias de Mg por ruminantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 Fatores que predispõem à hipomagnesemia, ocorrência e sintomas clínicos ................ ............................ 457 Prevenção e tratamento ........................................................................................................................... 459 Acidose ruminal ............................................................................................................................................... 461 Fermentação rumina! e produção de ácidos no rúmen ........................................................................... 461 Produção de saliva e tamponantes ............................................................................................... ............ 465 Diagnóstico e sintomatologia . . .. . .. .. .. .. . .. . .. .. .. . . .. . .. . . .. . . . . . . . .. .. . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . .. .. . . .. . . . . . .. . . .. .. . . . . . . . . . . 466 Prevenção e tratamento ........................................................................................................................... 471 Intoxicação por uréia e nitrato ........................................................................................................................ 475 Intoxicação por nitrato (nitrito) .................................................... .......................................................... 475 Intoxicação por uréia (amônia) ........................................................ ...................................................... 479 Deslocamento de abomaso ............................................................................................................................... 482 Timpanismo ruminal ...................................................................................................................................... 486 Etiologia do timpanismo rumina! ............................................................................................................ 487 Timpanismo espumoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 487 Timpanismo gasoso ......................................... : ........................................................................................ 489 Diagnóstico .................................... ' .......................................................................................................... 490 Prevenção e tratamento ........................................................................................................................... 490 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 492 CAPÍTIJLO 16 Impacto da produção animal sobre o ambiente Márcio dos Santos Pedreira, Odo Primavesi Introdução ....................................................................................................................................................... 497 Impactos da pecuária sobre o ambiente ............................... , ........................................................................... 497 Emissão de metanoem sistemas de produção de bovinos ................................................................................. 499 NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 1 9 Emissões de metano a partir do manejo dos dejetos de bovinos ....................................................................... 500 &timativas da produção de metano proveniente dos dejetos de bovinos................................................... 501 Fatores que influenciam a fermentação ruminai e a produção de metano ...................................................... 503 Variação da produção de metano no rúmen . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. . .. .. . .. .. . 504 Estimativas da produção de metano de origem ruminai .................................................................................. 505 Inibidores da produção de metano .. .. .. ... . .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. . .. .. .. 505 Perdas de nutrientes provenientes dos dejetos de bovinos ................................................................................ 507 Considerações finais ........................................................................................................................................ 509 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 509 CAPÍTULO 17 Aspectos da nutrição relacionados à reprodução A/,exandre Vaz Pires, Cláudio Vaz Di Mambro Ribeiro Introdução ....................................................................................................................................................... 513 Anestro pós-parto ............................................................................................................................................. 514 Consumo de nutrientes .................................................................................................................................... 516 Energia e reprodução ...................................................................................................................................... 517 Efeitos da insulina na atividade ovariana ........................................................................................................ 523 Efeitos da suplementação com fontes de gordura na reprodução ..................................................................... 525 Proteína e reprodução ..................................................................................................................................... 529 Vitaminas e minerais para reprodução ............................................................................................................ 532 Considerações finais ........................................................................................................................................ 534 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 535 CAPÍTULO 18 Aditivos Juciléia A. da Silva Moraf,S, Teima Teresinha Berchielli, Ricardo Andrade Ref,S Introdução ....................................................................................................................................................... 539 Ion6foros ......................................................................................................................................................... 540 Mecani,Smo de ação dos ionóforos ......................................................................................................... : .................... 541 Efeito dos ionóforos na fermentação ruminai .. .. . .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. .. . .. . .. .. .. .. .. . 543 Efeito dos íonóforos no consumo de alimento e desempenho animal .. .. .. .. .. . .. ..... . .. . .. .. .. . .. .. . .. . .. . .. .. .... .. .. .. .. 546 Controle de di,Stúrbios nutricionais........................................................................................................... 548 To xi dez e resistência ........................................................................................................................................................ 548 Aditivos microbianos ........................................................................................................................................ 549 Levedura (Saccbaromyces cerevisiae) ....................................................................................................... 550 Suplementação com ácidos graxos .................................................................................................................. 554 Lecitina ........................................................................................................................................................... 556 Ácidos orgânicos .............................................................................................................................................. 557 Extratos naturais de plantas .............. � ............................................................................................................ 559 Taninos .................................................................................................................................................... 559 Saponinas ................................................................................................................................................ 560 Óleos essenciaf,S ........................................................................................................................................ 561 Considerações finais ..................................................................... , .................................................................. 561 Literatura consultada ...................................................................................................................................... 561 1 o I NlITRIÇÃO DE RUMINANTES NUTRIÇÃO DE RUMINANTES Anatomia e fisioltJ8ia do trato gastrintest1Jlal Introdução s homens e os ruminantes têm dividido uma longa história de produção desde os primórdios da civilização. Primeiro de uma forma nômade e agora com mo dernas formas de manejo, principalmente no aspecto nutricional. Assim, com a, evolução da nutrição dos ruminantes, o interesse sobre a fisiologia do trato digestório, em particular dos pré-estômagos, tem aumentado constan temente. Isso porque os pré-estômagos dos ruminantes possuem estruturas anatômicas próprias para a realização do processo de fer mentação, permitindo ao animal o aproveita mento de plantas fibrosas. Os ruminantes, no entanto, não são capazes de produzir as enzi mas necessárias para esse processo de diges tão, mas permitem o desenvolvimento de bac térias, protozoários e fungos que realizam essa Renato L. Furlan Marcos Macari Daniel E. de Faria Filho função. Um aspecto que deve ser levado em conta nos dias atuais é a utilização de dietas mais concentradas (grãos) para a produção de animais mais precoces. O manejo nutricional, entretanto, com a utilização de dietas mais fi brosas ou mais concentradas, induz alterações na fisiologia rumina!, uma vez que o tipo de alimento altera a população de microrganis mos, taxa de passagem do alimento, a motili dade e a velocidade de absorção dos nutrien tes com impacto sobre a digestão dos rumi nantes. Nesse sentido, para a obtenção de um bom desempenho produtivo na criação de ru minantes deve-se ficar atento para a interação entre o animal e o processo digestório, a fim de que o custo energético dos ajustes fisioló gicos sejam os menores possíveis.
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