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MERISTEMAS Alena Torres Netto A planta é uma estrutura organizada que se inicia a partir do desenvolvimento de uma única célula, o óvulo fertilizado ou zigoto O início da formação do embrião começa com a divisão do zigoto dentro do saco embrionário do óvulo No início da formação, o pró-embrião é uma massa de células relativamente indiferenciadas, logo depois, mudanças na estrutura interna resultam no desenvolvimento inicial dos sistemas de tecidos da planta A protoderme é formada por divisões paralelas à superfície – dará origem a epiderme Depois divisões perpendiculares à superfície vão fazer uma separação inicial entre o procâmbio (sistema vascular primário) e o meristema fundamental (dará origem aos tecidos da planta) O procâmbio, o meristema fundamental e a protoderme – são chamados de Meristemas Primários EMBRIÃO DAS DICOTILEDÔNEAS Depois da 1° divisão o embrião já mostra polaridade: possuindo um pólo radicular e um pólo caulinar Depois do estágio de proembrião, este sofre mudanças de simetria. O corpo esférico de simetria radial passa a ficar achatado apresentando uma simetria bilateral. O achatamento é seguido pela iniciação dos 2 cotilédones. A partir de divisões e aumento de volume desses cotilédones é q esses assumem um aspecto semelhante a de folhas É no desenvolvimento dos cotilédones que a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio são formados EMBRIÃO DAS MONOCOTILEDÔNEAS Depois da 1° divisão o embrião já mostra polaridade: possuindo um pólo radicular e um pólo caulinar Depois do estágio de proembrião, tanto as di quanto as monocotiledôneas seguem uma seqüência semelhante de divisões a diferença ocorre quando se inicia a formação dos cotilédones. Na ausência de um dos cotilédones o embrião deixa de ser bilobado O cotilédone então ocupa uma posição terminal Os Meristemas são regiões das plantas que permanecem embriônicas ao longo de toda a vida da planta Essas regiões formam o corpo da planta produzindo as células que irão se tornar as folhas, caules, raízes e flores de uma planta adulta Os meristemas contém pequenas células conhecidas como iniciais que continuaram a se dividir indefinidamente sem nunca se diferenciar A atividade dos meristemas é controlada por sinais ou estímulos fisiológicos e do ambiente O desenvolvimento vegetal ocorre principalmente após o estágio embrionário (pós-embriônico) A embriogênese estabelece um eixo vegetal rudimentar, com os meristemas apicais do caule e das raízes situados em cada extremidade Com exceção dos cotilédones e das folhas primárias em algumas plantas, nenhum dos órgãos de uma planta adulta são formados na embriogênese Os meristemas apical do caule e meristema apical da raiz são formados durante o desenvolvimento embrionário Meristemas adicionais conhecidos como secundários podem desenvolver de células diferenciadas ou maduras em um desenvolvimento posterior da planta Os meristemas apical do caule e da raiz formam o corpo primário da planta Os meristemas secundários são responsáveis pela produção dos tecidos secundários como: lenho (xilema) e a casca (floema e periderme) Plantas herbáceas podem não apresentar esse meristema secundário ou podem estar pouco desenvolvidos Já as plantas lenhosas possuem um meristema secundário bastante desenvolvido MERISTEMA APICAL DO CAULE É o ponto extremo do caule Produz: folhas, gemas axilares e tecidos caulinares Tem atividade indeterminada, fazendo seu crescimento tb seja indeterminado O ápice caulinar pode ser transformado em meristema floral ou reprodutivo, e este apresenta um crescimento determinado MERISTEMA APICAL DA RAIZ É sub-terminal, ou seja, coberto por outro tecido a coifa Não diferencia apêndices laterais como os primórdios foliares e gemas. As ramificações laterais das raízes ocorrem de meristemas adventícios que se desdiferenciam de tecidos maduros do eixo (periciclo) CLASSIFICAÇÃO DOS MERISTEMAS A classificação é feita com base na posição do corpo da planta, origem e estágio de desenvolvimento De acordo com a posição os meristemas podem ser classificados como: a) Meristemas apicais – encontrados nos ápices do caule e raízes b) Meristemas laterais – localizados em anel ao longo da raiz e do caule, causando o engrossamento da plantas c) Meristemas intercalares - ao contrário dos restantes, são meristemas temporários, originando a formação de novos ramos e folhas. Quanto à sua origem, os meristemas podem ser: a) Meristemas primários – com origem em células embrionárias, são responsáveis pelo alongamento da raiz e do caule, bem como pela formação dos tecidos definitivos primários. Existem três meristemas primários: a.1. Protoderme – forma uma camada contínua de células em volta dos ápices caulinar e radicular, sendo responsável pela formação dos tecidos dérmicos ou de revestimento primários; a.2. Meristema fundamental – envolve o procâmbio por dentro e por fora, originando os tecidos primários de enchimento ou fundamentais; a.3. Procâmbio – localizado no interior dos ápices caulinares e radiculares, em anel, origina os tecidos condutores primários. b) Meristemas secundários – com origem em células já diferenciadas que readquirem secundariamente a capacidade de divisão, são responsáveis pelo engrossamento das estruturas e pela formação dos tecidos definitivos secundários. b.1- Câmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primários, produzindo os tecidos vasculares secundários. A porção diferenciada a partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema). Existe uma parte do câmbio diferenciada a partir de um outro meristema, chamado periciclo, que produzirá raios parenquimáticos. b.2- Felogênio: É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido secundário que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como uma faixa mais ou menos contínua e suas células iniciais são retangulares. ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DOS MERISTEMAS Para que seja classificado como meristema o tecido deve possuir, após uma divisão celular, células que permaneçam como meristemáticas, as iniciais, e a outra parte, que após várias divisões suas descendentes sofram diferenciação e maturação para fazer parte do corpo da planta, são as chamadas derivativas Para que isso ocorra deve existir no meristema grupos de células com diferentes graus de diferenciação. No meristema apical é possível distinguir 2 regiões básicas: a) Promeristema – apresenta as células iniciais e derivativas - É a parte mais indiferenciada do meristema apical - Suas células apresentam parede celular delgada, citoplasma denso, e com pouco vacúolo, núcleo volumoso b) Região meristemática com um certo grau de diferenciação – É dividida em 3 regiões b.1. Protoderme – Dará origem ao sistema epidérmico da planta b.2. Procâmbio – Diferenciará o câmbio vascular b.3. Meristema fundamental – Formará o sistema de tecidos fundamentais ou de preenchimento (ex. parênquima) CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS DOS MERISTEMAS Geralmente apresentam células com paredes delgadas, de mesma forma, citoplasma denso, normalmente são desprovidas de material de reserva e cristais e os plastídeos estão na forma de proplastídeos e o núcleo é volumoso. Essas características podem ser aplicadas para a maioria dos meristemas primários, mas alguns meristemas secundários podem apresentar algumas variações como: Felogênio – Células iniciais com substância de reserva e cristais Câmbio vascular – células iniciais fusiformes, com grandes vacúolos e paredes radiaisespessas DIFERENCIAÇÃO CELULAR É a mudança progressiva dos tecidos meristemáticos de estrutura relativamente simples para as combinações de tecidos complexos e variados do corpo vegetal adulto Envolve alterações químicas, físicas e estruturais CONTROLE DA DIFERENCIAÇÃO CELULAR É controlada geneticamente Algumas células nucleadas são totipotentes (não ocorrem mudanças citoplasmáticas irreversíveis, nenhuma perda de genes e nenhuma alteração no genoma durante a maturação) A expressão genética dos núcleos totipotentes de células diferenciadas é influenciado pelo citoplasma ao redor Nem todas as potencialidades de uma célula são expressadas, essas são evocadas ou reprimidas por fatores do seu ambiente SISTEMAS DE TECIDOS Alena Torres Netto As células, unidades fundamentais da vida, estão associada de diferentes maneiras, umas com as outras, formando tecidos Esses tecidos são agrupados em unidades maiores, baseado na sua continuidade através do corpo da planta – são os chamados sistemas de tecidos Existem 3 sistemas de tecidos e sua presença na raiz, caule e folhas revela a similaridade do corpo da planta, bem como a sua continuidade. Os 3 tecidos são: 1 - Sistema fundamental – Parênquima, Colênquima e Esclerênquima (origem no meristema fundamental ) 2 - Sistema dérmico ou de revestimento – Epiderme (origem na protoderme) 3 – Sistema vascular – Xilema e Floema (origem no procâmbio ) Dentro da planta os tecidos são distribuídos segundo padrões característicos, que dependem da parte a planta ou do grupo taxonômico desta, ou ambos Os padrões são essencialmente semelhantes entre as diferentes partes da planta : (tecidos vasculares estão contidos dentro do tecido fundamental, com o tecido dérmico formando o revestimento externo) As principais diferenças entre os padrões dependem, em grande parte, da distribuição relativa dos tecidos vasculares e fundamentais. Os tecidos podem ser definidos como grupos de células que são estruturalmente e/ou funcionalmente bem caracterizados Os tecidos compostos por um único tipo de célula são chamados tecidos simples – tecidos fundamentais (parênquima, colênquima e esclerênquima) Os tecidos compostos por mais de um tipo de célula são chamados tecidos complexos – xilema, floema e epiderme TECIDOS FUNDAMENTAIS PARÊNQUIMA È o representante principal do tecido fundamental e é encontrado em todos os órgãos da planta formando um tecido contínuo As diferentes atividades metabólicas das plantas efetuam-se no protoplasto das células parenquimáticas O parênquima é caracterizado com freqüência, como sendo potencialmente meristemático As cicatrizações de lesões, regeneração, formação de caules e raízes adventícios e a união de enxertos são possíveis devido ao restabelecimento da atividade meristemática das células do parênquima São consideradas simples quanto a sua morfologia e complexas quanto a sua fisiologia São caracteristicamente vivas na maturidade, capazes de divisão, com paredes primárias e algumas com paredes secundárias Estão envolvidas em atividades como: fotossíntese, armazenamento e secreção, movimento de água e transporte de substâncias nas plantas Apresentam protoplasto vivo Apresentam espaços intercelulares Apresentam geralmente parede celular delgada, compostas de celulose, hemicelulose e substâncias pécticas O depósito dessas substâncias formam a parede celular primária que se liga a parede primária das células adjacentes pela lamela média Células parenquimáticas isoladas podem conter diversas substâncias. De maneira geral podemos distinguir 3 tipos básicos de parênquima: De preenchimento ou fundamental, clorofiliano e de reserva 1) Parênquima de preenchimento Está presente na região cortical e medular do caule, da raiz e do pecíolo e nas nervuras salientes da folha Suas células podem apresentar forma poliédrica, cilíndrica ou esférica e conter cloroplastos, amiloplastos, cristais e várias substâncias secretadas (compostos fenólicos e mucilagem) 2) Parênquima clorofiliano ou clorênquima Principal característica é ser fotossintetizante Apresenta forma variável de acordo com o órgão e espécie em que ele está presente e do ecossistema Apresentam grande vacúolo e empurra os cloroplastos para próximo a parede É encontrado no mesófilo podendo estar também em caules jovens ou outros órgãos que realizem fotossíntese Pode ser dividido nos seguintes tipos: 2.1. Parênquima paliçádico Encontrado no mesofilo e constituído de 1 ou mais estratos celulares, com grande quantidade de cloroplastídeos e poucos espaços intercelulares 2.2. Parênquima esponjoso Também conhecido como lacunoso Apresenta células de formato irregular, com projeções laterais conectadas a células adjacentes 3) Parênquima de reserva Tem a função de armazenar substâncias provenientes do metabolismo primário das plantas Está distribuído em órgãos das plantas que podem ser utilizados como alimento: raízes, rizomas, algumas folhas, frutos e sementes Também pode funcionar como meio para evitar o estresse, podendo armazenar ar e água Dependendo da substância armazenada esse tecido pode receber nomes específicos para caracterizar sua especialidade 3.1) Parênquima amilífero Reservam grãos de amido, sendo este depositado nos amiloplastos Pode servir de alimento a vários animais ou estratégia de sobrevivência para plantas que habitam em ambiente com sazonalidade bem definida 3.2) Parênquima aerífero ou aerênquima Tem a função de armazenar ar entre suas células Apresenta grandes e numerosos espaços intercelulares ou lacunas onde o ar é armazenado É comum em plantas aquáticas Essas lacunas podem ser interceptadas por diafragmas 3.3) Parênquima aquífero Células especializadas em armazenar água São volumosas, com grande vacúolo e paredes finas, geralmente desprovidos de cloroplasto Apesar de finas as paredes contêm celulose, lignificadas ou não, que dão sustentação a célula COLÊNQUIMA Constituído de células vivas, origina-se do meristema fundamental e a plasticidade de sua parede possibilita o crescimento do órgão ou tecido até atingir a maturidade A parede celular possui celulose, grande quantidade de substâncias pécticas e água As paredes são primárias espessadas de maneira irregular, apresentando as pontoações primárias Tem a função de sustentar as regiões e órgãos da planta que possuem crescimento primário, ou que estão sujeitos a movimentos constantes É encontrado em caules de plantas herbáceas e pecíolos de folhas São semelhantes as do parênquima por terem protoplasto vivo e campo de pontuação primária, além de poderem retomar a atividade meristemática e se dividirem Têm formas variáveis, podendo ser curtas, longas ou isodiamétricas Se dispõe em posição superficial, na forma de cordões, ou constituindo um cilindro contínuo nos diferentes órgãos da planta: abaixo da epiderme, no pecíolo e nas nervuras de maior porte das folhas, periferia dos caules, eixo da inflorescência e nas peças florais, frutos e raízes. ESCLERÊNQUIMA Presença de paredes secundárias espessadas, lignificadas ou não, havendo espessamento homogêneo e regular da parede celular É um tecido de sustentação, presente na periferia ou nas camadas mais internas do órgão, no corpo primário ou secundário da planta É originado do meristema fundamental Em geral NÃO possuem protoplasto vivo nas células maduras A parede secundária é composta por celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e lignina (35%) A lignificação das células do esclerênquima se inicia pela lamela média e parede primária, depois atinge a parede secundária A ligninaevita ataques químicos, físicos e biológicos, por ser um material muito inerte Pode estar presente nas raízes, caules, folhas, eixos florais, pecíolos, frutos e nos vários estratos das sementes São encontradas em faixas ou calotas ao redor dos feixes vasculares, fornecendo proteção e sustentação Há basicamente 2 tipos de células no esclerênquima: fibras e esclerídes a) Fibras - São células longas, de paredes secundárias grossas, geralmente lignificadas, e com extremidades afiladas - Podem ser encontradas isoladas ou formando feixe - Têm como principal função sustentar as partes do vegetal que não se alongam mais - Quando fazem parte do xilema e floema são chamadas de fibras xilemáticas ou floemáticas b) Esclereídes - São células que se encontram isoladas ou em grupos esparsos - Possuem paredes secundárias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontuações simples, que podem ser ramificadas ou não - Podem estar presentes na epiderme, no sistema fundamental e no sistema vascular - Normalmente compõem as cascas das nozes e o caroço das drupas, tegumento de sementes TECIDO DE REVESTIMENTO - EPIDERME Tem origem nos meristemas apicais – na protoderme As células da epiderme desenvolvem-se por diferenciação das células protodérmicas A principal função da epiderme é revestimento A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos, além de restringir a perda de água Além disso também é associada: 1. Trocas gasosas, por meio dos estômatos; 2. a absorção de água e sais minerais, através dos pêlos radiculares; 3. proteção contra a ação da radiação solar, devido a presença de cutícula refletindo os raios solares , 4. liberação dos grãos de pólen, 5. polinização nas flores CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS São vivas, vacuoladas, podendo conter vários tipos de substâncias como taninos, mucilagem, cristais e pigmentos Os cloroplastos são encontrados principalmente na epiderme dos órgãos aéreos das plantas aquáticas ou terrestres A epiderme de qualquer órgão vegetal pode apresentar vários tipos de células exercendo diferentes funções, constituindo um tecido complexo Se caracterizam por não deixar espaços intercelulares Pode ser múltipla, bisseriada ou multiseriada Epiderme múltipla Epiderme bisseriada Epiderme multisseriada PAREDE CELULAR As células epidérmicas da parede, em vista frontal, podem ser: c) Sinuosas b) Curvas a) Retas As células da parede epidérmica apresentam cutina, principalmente na parte aérea das plantas Cutina (cutinização) – composta por lipídios, impermeável a água, se encontra impregnada às paredes epidérmicas ou se apresenta como camada separada, a cutícula, na superfície da epiderme (cuticularização) Cutícula – Pode apresentar uma série de estriações, geralmente de valor taxonômico - Proteção contra perda de água e excesso de luminosidade (camada brilhante e refletora) Cera – Se encontra na parte externa a cutícula, é formada por longas cadeias de ácidos graxos e álcoois alifáticos e alcanos, em presença de oxigênio ESTÔMATOS Estão relacionados a entrada e saída de ar no interior dos órgãos em que se encontram ou , ainda com a saída de água São compostos por 2 células que delimitam uma fenda na região central (fenda estomática) É um conjunto das células guarda (oclusivas e estomáticas) e a fenda (ostíolo) Complexo estomático pode ser usado para designar o conjunto das células estomáticas e adjacentes Pode se desenvolver em células comuns na epiderme ou entre células subsidiárias São normalmente reniformes, com exceção de algumas gramíneas que apresentam os estômatos na forma de halteres CLASSIFICAÇÃO DOS ESTÔMATOS De acordo com o formato e arranjo das células subsidiárias: a) Anomocítico – Estômato envolvido por num variável de células que não diferem em formato e tamanho das demais células epidermicas Ex: Cucurbitaceae, Malvaceae etc b) Anisocítico – Estômato circundado por 3 células subsidiárias de tamanhos diferentes Ex: Brassicaceae, Solanaceae c) Paracítico – Estômato acompanhado, de cada lado, por 1 ou mais células subsidiárias paralelas à fenda estomática Ex: Mimosaceae, Rubiaceae d) Diacítico – Estômato envolvido por 2 células subsidiárias formando um ângulo reto com a fenda estomática Ex: Amaranthaceae e etc e) Actinocítico – Estômato em torno do qual as células subsidiárias se dispõem radialmente – tipo pouco comum b c d DISTRIBUIÇÃO DOS ESTÔMATOS NOS ÓRGÃOS VEGETAIS São freqüentes nas partes aéreas fotossintetizantes, principalmente na lâmina foliar, e podem ser encontrados em pequeno número, nos pecíolos, caules jovens e partes florais, frutos e semente Podem ser achadas na lâmina foliar: - Na face superior ou adaxial – folha epiestomática - Na face inferior ou abaxial – folha hipoestomática - Ou em ambas as faces – folha anfiestomática A distribuição na lâmina foliar é aleatória APÊNDICES EPIDÉRMICOS São comumente chamados de TRICOMAS, são muito variáveis na sua estrutura e de valor diagnóstico para a taxonomia. Como os tricomas apresentam grande variedade de formas,podem ser classificados de diversas maneiras. A mais simples é: TRICOMAS NÃO GLANDULARES ou TECTORES e TRICOMAS GLANDULARES a) Tricomas tectores ou não glandulares - Os pêlos radiculares (tricomas radiculares) são um exemplo de tricomas não glandulares, e tem função na absorção de água e nutrientes - Os pêlos desempenham papel importante no aumento da área de absorção das raízes - Possuem vacúolos grandes e parede celular fina, e o núcleo próximo da região de alongamento do pêlo b) Tricomas glandulares - Estão envolvidos na secreção de várias substâncias como: óleos, néctar, sais, resinas, mucilagem, sucos digestivos e água - A extremidade desses tricomas é formada por uma cabeça uni ou multicelular que pode apresentar várias formas e tamanhos - a cabeça une-se à epiderme por uma haste ou pedúnculo (esses podem ser cutinizados ou suberizados) - As células que contêm a cabeça são secretoras e normalmente contém muitas mitocôndrias e outras organelas tricoma glandular tricoma não glandular (pêlo radicular) TECIDOS VASCULARES (Xilema e Floema) O xilema é o principal tecido condutor de água em plantas vasculares Além da água o xilema também está envolvido no transporte de nutrientes inorgânicos, no armazenamento de substâncias e na sustentação Junto com o floema, o xilema forma um sistema contínuo de tecidos vasculares que se estende por todo o corpo da planta XILEMA Durante o crescimento primário o xilema se origina do procâmbio e durante o crescimento secundário, o xilema tem origem a partir do câmbio vascular As principais células de condução do xilema são os elementos traqueais que são de 2 tipos: TRAQUEÍDES E ELEMENTOS DO VASO Os traqueídios e os elementos de vaso estão dispostos verticalmente. De uma maneira geral, as gimnospermas têm apenas traqueídios, enquanto que praticamente todas as angiospermas têm elementos de vaso e traqueídios. Ambos funcionam como elementos mortos, isto é, depois de terem sido formados por crescimento e diferenciação de células meristemáticas, morrem e os seus protoplastos são absorvidos por outras células. Antes de morrerem, as suas paredes sofrem a formação da parede secundária (celulose, lignina e hemi-celuloses) que evita que essas células entrem em colapso sob as tensões extremas a que por vezes estão sujeitas. Estas paredes, não são permeáveis à água como as paredes primárias. Quando se formam não cobrem completamente as paredes primárias, originando as pontuações que são zonascirculares, finas, onde as células adjacentes estão separadas apenas pelas paredes primárias FLOEMA O floema é originado da diferenciação de células do câmbio vascular em direção ao exterior. Pode ser de origem primária (protofloema) ou secundária É constituido por: 1) Elementos crivados: - Conjunto de células que conduzem os açúcares e materiais orgânicos através do corpo da planta. - Elementos crivados são células vivas altamente especializadas na translocação - Dividido em: a) Elemento de tubo crivado: - É a unidade dos elementos crivados - Com a maturidade, o elemento de tubo crivado apresenta algumas modificações como perder o núcleo; o tonoplasto, os microfilamentos, os microtúbulos, o aparelho de golgi e os ribossomos - Os elementos maduros mantém mitocôndria, retículo endoplasmático - Não possuem paredes lignificadas - São os únicos envolvidos no transporte da seiva do floema - Apresentam placas crivadas – Poros nas extremidades da parede, por onde as células individuais são unidas de forma longitudinal – formando o tubo crivado. b) Célula crivada: É o elemento de tubo crivado das gimnospermas 2) Células Companheiras - Cada elemento de tubo crivado está associado com uma ou mais células companheiras - Entre os elementos de tubo crivado e as células companheiras existem numerosas interconexões (plasmodesmos) que penetram na parede celular - Estas conexões mantêm uma relação funcional entre os elementos de tubo crivado e as células companheiras - Estas células companheiras possuem numerosas mitocôndrias que suprem de ATP os elementos de tubo crivado - As células companheiras formam uma “ponte” para o transporte de fotoassimilados das células maduras das folhas fontes para os elementos de tubo crivado 2.1. Tipos de células companheiras: A) Células companheiras ordinárias - Estão associadas ao carregamento apoplástico - Possuem: Cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos Parede celular com superfície lisa Poucos plasmodesmos ligando as células vizinhas, exceto os elementos de tubo crivado B) Células de transferência -Estão associadas ao carregamento apoplástico - Invaginações da membrana / parede celular: aumento da superfície de contato aumento da transferência de solutos C) Células intermediárias -Estão associadas ao carregamento simplástico -Apresenta numerosos plasmodesmos -Apresenta numerosos vacúolos -Cloroplastos com poucos tilacóides 3) Células parenquimatosas 4) Fibras 5) Vasos laticíferos - extremamente importante em algumas espécies de plantas (cerca e 12.500 espécies, maioria dicotiledôneas). Exemplo clássico: seringueira!!! Nestes conjuntos de vasos circulam o látex, rico em pectinases, carboidratos, ácidos orgânicos, alcalóides, terpenos, resinas, borracha, enzimas proteolíticas (papaya) e alguns óleos combustíveis (sesquiterpenos). Função: sistema protetor da planta contra microrganismos e herbívoros e pode ter uma importante função nas relações hídricas.
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