Desenvolvimento e Classificação dos Meristemas

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MERISTEMAS 
 
Alena Torres Netto 
A planta é uma estrutura organizada que se inicia a partir do 
desenvolvimento de uma única célula, o óvulo fertilizado ou zigoto 
 
O início da formação do embrião começa com a divisão do zigoto dentro 
do saco embrionário do óvulo 
 No início da formação, o pró-embrião é uma massa de células 
relativamente indiferenciadas, logo depois, mudanças na estrutura interna 
resultam no desenvolvimento inicial dos sistemas de tecidos da planta 
 
 A protoderme é formada por divisões paralelas à superfície – dará 
origem a epiderme 
 
 Depois divisões perpendiculares à superfície vão fazer uma separação 
inicial entre o procâmbio (sistema vascular primário) e o meristema 
fundamental (dará origem aos tecidos da planta) 
 
 O procâmbio, o meristema fundamental e a protoderme – são chamados 
de Meristemas Primários 
EMBRIÃO DAS DICOTILEDÔNEAS 
 
 
Depois da 1° divisão o embrião já mostra polaridade: possuindo um pólo 
radicular e um pólo caulinar 
 
Depois do estágio de proembrião, este sofre mudanças de simetria. O 
corpo esférico de simetria radial passa a ficar achatado apresentando uma 
simetria bilateral. 
 
O achatamento é seguido pela iniciação dos 2 cotilédones. 
 
 A partir de divisões e aumento de volume desses cotilédones é q esses 
assumem um aspecto semelhante a de folhas 
 
 É no desenvolvimento dos cotilédones que a protoderme, o meristema 
fundamental e o procâmbio são formados 
EMBRIÃO DAS MONOCOTILEDÔNEAS 
 
 
Depois da 1° divisão o embrião já mostra polaridade: possuindo um pólo 
radicular e um pólo caulinar 
 
Depois do estágio de proembrião, tanto as di quanto as monocotiledôneas 
seguem uma seqüência semelhante de divisões a diferença ocorre quando se 
inicia a formação dos cotilédones. 
 
 
 Na ausência de um dos cotilédones o embrião deixa de ser bilobado 
 
 O cotilédone então ocupa uma posição terminal 
Os Meristemas são regiões das plantas que permanecem embriônicas ao 
longo de toda a vida da planta 
 
Essas regiões formam o corpo da planta produzindo as células que irão 
se tornar as folhas, caules, raízes e flores de uma planta adulta 
 
Os meristemas contém pequenas células conhecidas como iniciais que 
continuaram a se dividir indefinidamente sem nunca se diferenciar 
 
A atividade dos meristemas é controlada por sinais ou estímulos 
fisiológicos e do ambiente 
 
O desenvolvimento vegetal ocorre principalmente após o estágio 
embrionário (pós-embriônico) 
 
 A embriogênese estabelece um eixo vegetal rudimentar, com os 
meristemas apicais do caule e das raízes situados em cada extremidade 
 
 Com exceção dos cotilédones e das folhas primárias em algumas plantas, 
nenhum dos órgãos de uma planta adulta são formados na embriogênese 
 
 Os meristemas apical do caule e meristema apical da raiz são formados 
durante o desenvolvimento embrionário 
 
 Meristemas adicionais conhecidos como secundários podem desenvolver 
de células diferenciadas ou maduras em um desenvolvimento posterior da 
planta 
 
 Os meristemas apical do caule e da raiz formam o corpo primário da 
planta 
 
 Os meristemas secundários são responsáveis pela produção dos tecidos 
secundários como: lenho (xilema) e a casca (floema e periderme) 
 
 Plantas herbáceas podem não apresentar esse meristema secundário ou 
podem estar pouco desenvolvidos 
 
 Já as plantas lenhosas possuem um meristema secundário bastante 
desenvolvido 
MERISTEMA APICAL DO CAULE 
 
 É o ponto extremo do caule 
 
 Produz: folhas, gemas axilares e tecidos caulinares 
 
 Tem atividade indeterminada, fazendo seu crescimento tb seja 
indeterminado 
 
 O ápice caulinar pode ser transformado em meristema floral ou 
reprodutivo, e este apresenta um crescimento determinado 
 
MERISTEMA APICAL DA RAIZ 
 
 É sub-terminal, ou seja, coberto por outro tecido a coifa 
 
 Não diferencia apêndices laterais como os primórdios foliares e gemas. 
 
 As ramificações laterais das raízes ocorrem de meristemas adventícios 
que se desdiferenciam de tecidos maduros do eixo (periciclo) 
CLASSIFICAÇÃO DOS MERISTEMAS 
 
A classificação é feita com base na posição do corpo da planta, origem e 
estágio de desenvolvimento 
 
De acordo com a posição os meristemas podem ser classificados como: 
 
a) Meristemas apicais – encontrados nos ápices do caule e raízes 
 
b) Meristemas laterais – localizados em anel ao longo da raiz e do caule, 
causando o engrossamento da plantas 
 
c) Meristemas intercalares - ao contrário dos restantes, são meristemas 
temporários, originando a formação de novos ramos e folhas. 
 
Quanto à sua origem, os meristemas podem ser: 
 
a) Meristemas primários – com origem em células embrionárias, são 
responsáveis pelo alongamento da raiz e do caule, bem como pela 
formação dos tecidos definitivos primários. 
 
Existem três meristemas primários: 
 
 a.1. Protoderme – forma uma camada contínua de células em volta dos 
ápices caulinar e radicular, sendo responsável pela formação dos tecidos 
dérmicos ou de revestimento primários; 
 
 a.2. Meristema fundamental – envolve o procâmbio por dentro e por fora, 
originando os tecidos primários de enchimento ou fundamentais; 
 
 a.3. Procâmbio – localizado no interior dos ápices caulinares e 
radiculares, em anel, origina os tecidos condutores primários. 
b) Meristemas secundários – com origem em células já diferenciadas que 
readquirem secundariamente a capacidade de divisão, são responsáveis pelo 
engrossamento das estruturas e pela formação dos tecidos definitivos 
secundários. 
 
b.1- Câmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primários, 
produzindo os tecidos vasculares secundários. A porção diferenciada a 
partir do procâmbio formará os elementos de condução (xilema e floema). 
Existe uma parte do câmbio diferenciada a partir de um outro meristema, 
chamado periciclo, que produzirá raios parenquimáticos. 
 
b.2- Felogênio: É o meristema lateral que origina a periderme, um tecido 
secundário que substitui a epiderme em muitas dicotiledôneas e 
gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como 
uma faixa mais ou menos contínua e suas células iniciais são retangulares. 
ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DOS MERISTEMAS 
 
 Para que seja classificado como meristema o tecido deve possuir, após 
uma divisão celular, células que permaneçam como meristemáticas, as 
iniciais, e a outra parte, que após várias divisões suas descendentes 
sofram diferenciação e maturação para fazer parte do corpo da planta, 
são as chamadas derivativas 
 
 Para que isso ocorra deve existir no meristema grupos de células com 
diferentes graus de diferenciação. 
 
 No meristema apical é possível distinguir 2 regiões básicas: 
 
a) Promeristema 
 
 – apresenta as células iniciais e derivativas 
 - É a parte mais indiferenciada do meristema apical 
 - Suas células apresentam parede celular delgada, citoplasma denso, e 
com pouco vacúolo, núcleo volumoso 
b) Região meristemática com um certo grau de diferenciação – É dividida 
em 3 regiões 
 
b.1. Protoderme – Dará origem ao sistema epidérmico da planta 
 
b.2. Procâmbio – Diferenciará o câmbio vascular 
 
b.3. Meristema fundamental – Formará o sistema de tecidos fundamentais 
ou de preenchimento (ex. parênquima) 
 
CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS DOS MERISTEMAS 
 
Geralmente apresentam células com paredes delgadas, de mesma forma, 
citoplasma denso, normalmente são desprovidas de material de reserva e 
cristais e os plastídeos estão na forma de proplastídeos e o núcleo é 
volumoso. 
 
Essas características podem ser aplicadas para a maioria dos meristemas 
primários, mas alguns meristemas secundários podem apresentar algumas 
variações como: 
 Felogênio – Células iniciais com substância de reserva e cristais 
 
 Câmbio vascular – células iniciais fusiformes, com grandes vacúolos e 
paredes radiaisespessas 
DIFERENCIAÇÃO CELULAR 
 
 É a mudança progressiva dos tecidos meristemáticos de estrutura 
relativamente simples para as combinações de tecidos complexos e variados 
do corpo vegetal adulto 
 
 Envolve alterações químicas, físicas e estruturais 
 
 
CONTROLE DA DIFERENCIAÇÃO CELULAR 
 
 É controlada geneticamente 
 
 Algumas células nucleadas são totipotentes (não ocorrem mudanças 
citoplasmáticas irreversíveis, nenhuma perda de genes e nenhuma alteração 
no genoma durante a maturação) 
 
 A expressão genética dos núcleos totipotentes de células diferenciadas é 
influenciado pelo citoplasma ao redor 
 
 Nem todas as potencialidades de uma célula são expressadas, essas são 
evocadas ou reprimidas por fatores do seu ambiente 
 
SISTEMAS DE TECIDOS 
 
 
Alena Torres Netto 
 As células, unidades fundamentais da vida, estão associada de diferentes 
maneiras, umas com as outras, formando tecidos 
 
 Esses tecidos são agrupados em unidades maiores, baseado na sua 
continuidade através do corpo da planta – são os chamados sistemas de 
tecidos 
 
 Existem 3 sistemas de tecidos e sua presença na raiz, caule e folhas 
revela a similaridade do corpo da planta, bem como a sua continuidade. 
 
 Os 3 tecidos são: 
 
1 - Sistema fundamental – Parênquima, Colênquima e Esclerênquima (origem 
no meristema fundamental ) 
2 - Sistema dérmico ou de revestimento – Epiderme (origem na 
protoderme) 
3 – Sistema vascular – Xilema e Floema (origem no procâmbio ) 
 
 Dentro da planta os tecidos são distribuídos segundo padrões 
característicos, que dependem da parte a planta ou do grupo taxonômico 
desta, ou ambos 
 
 Os padrões são essencialmente semelhantes entre as diferentes partes 
da planta : 
(tecidos vasculares estão contidos dentro do tecido fundamental, com o 
tecido dérmico formando o revestimento externo) 
 
 As principais diferenças entre os padrões dependem, em grande parte, 
da distribuição relativa dos tecidos vasculares e fundamentais. 
 Os tecidos podem ser definidos como grupos de células que são 
estruturalmente e/ou funcionalmente bem caracterizados 
 
 Os tecidos compostos por um único tipo de célula são chamados tecidos 
simples – tecidos fundamentais (parênquima, colênquima e esclerênquima) 
 
 Os tecidos compostos por mais de um tipo de célula são chamados 
tecidos complexos – xilema, floema e epiderme 
TECIDOS FUNDAMENTAIS 
 
PARÊNQUIMA 
 
 È o representante principal do tecido fundamental e é encontrado em 
todos os órgãos da planta formando um tecido contínuo 
 
 As diferentes atividades metabólicas das plantas efetuam-se no 
protoplasto das células parenquimáticas 
 
 O parênquima é caracterizado com freqüência, como sendo 
potencialmente meristemático 
 
 As cicatrizações de lesões, regeneração, formação de caules e raízes 
adventícios e a união de enxertos são possíveis devido ao restabelecimento 
da atividade meristemática das células do parênquima 
 
 São consideradas simples quanto a sua morfologia e complexas quanto a 
sua fisiologia 
São caracteristicamente vivas na maturidade, capazes de divisão, com 
paredes primárias e algumas com paredes secundárias 
 
 Estão envolvidas em atividades como: fotossíntese, armazenamento e 
secreção, movimento de água e transporte de substâncias nas plantas 
 
 Apresentam protoplasto vivo 
 
Apresentam espaços intercelulares 
 
Apresentam geralmente parede celular delgada, compostas de celulose, 
hemicelulose e substâncias pécticas 
 
O depósito dessas substâncias formam a parede celular primária que se 
liga a parede primária das células adjacentes pela lamela média 
 Células parenquimáticas isoladas podem conter diversas substâncias. De 
maneira geral podemos distinguir 3 tipos básicos de parênquima: 
 
De preenchimento ou fundamental, clorofiliano e de reserva 
1) Parênquima de preenchimento 
 
 Está presente na região cortical e medular do caule, da raiz e do pecíolo 
e nas nervuras salientes da folha 
 
 Suas células podem apresentar forma poliédrica, cilíndrica ou esférica e 
conter cloroplastos, amiloplastos, cristais e várias substâncias 
secretadas (compostos fenólicos e mucilagem) 
2) Parênquima clorofiliano ou clorênquima 
 
Principal característica é ser fotossintetizante 
 
Apresenta forma variável de acordo com o órgão e espécie em que ele está 
presente e do ecossistema 
 
Apresentam grande vacúolo e empurra os cloroplastos para próximo a 
parede 
 
É encontrado no mesófilo podendo estar também em caules jovens ou 
outros órgãos que realizem fotossíntese 
Pode ser dividido nos seguintes tipos: 
 
2.1. Parênquima paliçádico 
 
Encontrado no mesofilo e constituído de 1 ou mais estratos celulares, com 
grande quantidade de cloroplastídeos e poucos espaços intercelulares 
2.2. Parênquima esponjoso 
 
Também conhecido como lacunoso 
Apresenta células de formato irregular, com projeções laterais conectadas 
a células adjacentes 
3) Parênquima de reserva 
 
Tem a função de armazenar substâncias provenientes do metabolismo 
primário das plantas 
 
Está distribuído em órgãos das plantas que podem ser utilizados como 
alimento: raízes, rizomas, algumas folhas, frutos e sementes 
 
Também pode funcionar como meio para evitar o estresse, podendo 
armazenar ar e água 
 
Dependendo da substância armazenada esse tecido pode receber nomes 
específicos para caracterizar sua especialidade 
 
3.1) Parênquima amilífero 
 
Reservam grãos de amido, sendo este depositado nos amiloplastos 
 
Pode servir de alimento a vários animais ou estratégia de sobrevivência 
para plantas que habitam em ambiente com sazonalidade bem definida 
 
3.2) Parênquima aerífero ou aerênquima 
 
Tem a função de armazenar ar entre suas células 
 
Apresenta grandes e numerosos espaços intercelulares 
 ou lacunas onde o ar é armazenado 
 
É comum em plantas aquáticas 
 
Essas lacunas podem ser interceptadas por diafragmas 
 
 
3.3) Parênquima aquífero 
 
Células especializadas em armazenar água 
 
São volumosas, com grande vacúolo e paredes finas, geralmente 
desprovidos de cloroplasto 
 
Apesar de finas as paredes contêm celulose, lignificadas ou não, que dão 
sustentação a célula 
COLÊNQUIMA 
 
Constituído de células vivas, origina-se do meristema fundamental e a 
plasticidade de sua parede possibilita o crescimento do órgão ou tecido até 
atingir a maturidade 
 
A parede celular possui celulose, grande quantidade de substâncias 
pécticas e água 
 
As paredes são primárias espessadas de maneira irregular, apresentando 
as pontoações primárias 
 
Tem a função de sustentar as regiões e órgãos da planta que possuem 
crescimento primário, ou que estão sujeitos a movimentos constantes 
 
É encontrado em caules de plantas herbáceas e pecíolos de folhas 
 
São semelhantes as do parênquima por terem protoplasto vivo e campo de 
pontuação primária, além de poderem retomar a atividade meristemática e 
se dividirem 
 Têm formas variáveis, podendo ser curtas, longas ou isodiamétricas 
 
 Se dispõe em posição superficial, na forma de cordões, ou constituindo 
um cilindro contínuo nos diferentes órgãos da planta: abaixo da 
epiderme, no pecíolo e nas nervuras de maior porte das folhas, periferia 
dos caules, eixo da inflorescência e nas peças florais, frutos e raízes. 
ESCLERÊNQUIMA 
 
 Presença de paredes secundárias espessadas, lignificadas ou não, 
havendo espessamento homogêneo e regular da parede celular 
 
 É um tecido de sustentação, presente na periferia ou nas camadas mais 
internas do órgão, no corpo primário ou secundário da planta 
 
É originado do meristema fundamental 
 
 Em geral NÃO possuem protoplasto vivo nas células maduras 
 
 A parede secundária é composta por celulose, hemicelulose, substâncias 
pécticas e lignina (35%) 
 
 A lignificação das células do esclerênquima se inicia pela lamela média e 
parede primária, depois atinge a parede secundária 
 
 A ligninaevita ataques químicos, físicos e biológicos, por ser um 
material muito inerte 
 Pode estar presente nas raízes, caules, folhas, eixos florais, pecíolos, 
frutos e nos vários estratos das sementes 
 
 São encontradas em faixas ou calotas ao redor dos feixes vasculares, 
fornecendo proteção e sustentação 
 
 Há basicamente 2 tipos de células no esclerênquima: fibras e 
esclerídes 
 
a) Fibras 
 
 - São células longas, de paredes secundárias grossas, geralmente 
lignificadas, e com extremidades afiladas 
 
 - Podem ser encontradas isoladas ou formando feixe 
 
 - Têm como principal função sustentar as partes do vegetal que não se 
alongam mais 
 
 - Quando fazem parte do xilema e floema são chamadas de fibras 
xilemáticas ou floemáticas 
b) Esclereídes 
 
 - São células que se encontram isoladas ou em grupos esparsos 
 - Possuem paredes secundárias espessas, muito lignificadas, com 
numerosas pontuações simples, que podem ser ramificadas ou não 
 - Podem estar presentes na epiderme, no sistema fundamental e no 
sistema vascular 
 - Normalmente compõem as cascas das nozes e o caroço das 
drupas, tegumento de sementes 
 
TECIDO DE REVESTIMENTO - EPIDERME 
 
 Tem origem nos meristemas apicais – na protoderme 
 
 As células da epiderme desenvolvem-se por diferenciação das células 
protodérmicas 
 
 A principal função da epiderme é revestimento 
 
 A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e 
a invasão de agentes patogênicos, além de restringir a perda de água 
 
 Além disso também é associada: 
1. Trocas gasosas, por meio dos estômatos; 
2. a absorção de água e sais minerais, através dos pêlos radiculares; 
3. proteção contra a ação da radiação solar, devido a presença de cutícula 
refletindo os raios solares , 
4. liberação dos grãos de pólen, 
5. polinização nas flores 
CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS 
 
 São vivas, vacuoladas, podendo conter vários tipos de substâncias como 
taninos, mucilagem, cristais e pigmentos 
 
Os cloroplastos são encontrados principalmente na epiderme dos órgãos 
aéreos das plantas aquáticas ou terrestres 
 
 A epiderme de qualquer órgão vegetal pode apresentar vários tipos de 
células exercendo diferentes funções, constituindo um tecido complexo 
 
 Se caracterizam por não deixar espaços intercelulares 
 
 Pode ser múltipla, bisseriada ou multiseriada 
Epiderme múltipla 
Epiderme bisseriada 
Epiderme multisseriada 
PAREDE CELULAR 
 
 As células epidérmicas da parede, em vista frontal, podem ser: 
c) Sinuosas 
b) Curvas 
a) Retas 
 As células da parede epidérmica apresentam cutina, principalmente na 
parte aérea das plantas 
 
 Cutina (cutinização) – composta por lipídios, impermeável a água, se 
encontra impregnada às paredes epidérmicas ou se apresenta como camada 
separada, a cutícula, na superfície da epiderme (cuticularização) 
 
 
 
 
 Cutícula – Pode apresentar uma série de estriações, geralmente de valor 
taxonômico 
 - Proteção contra perda de água e excesso de luminosidade 
(camada brilhante e refletora) 
 
 Cera – Se encontra na parte externa a cutícula, é formada por longas 
cadeias de ácidos graxos e álcoois alifáticos e alcanos, em presença de 
oxigênio 
 
 
ESTÔMATOS 
 
 Estão relacionados a entrada e saída de ar no interior dos órgãos em que 
se encontram ou , ainda com a saída de água 
 São compostos por 2 células que delimitam uma fenda na região central 
(fenda estomática) 
 É um conjunto das células guarda (oclusivas e estomáticas) e a fenda 
(ostíolo) 
 Complexo estomático pode ser usado para designar o conjunto das 
células estomáticas e adjacentes 
 Pode se desenvolver em células comuns na epiderme ou entre células 
subsidiárias 
 São normalmente reniformes, com exceção de algumas gramíneas que 
apresentam os estômatos na forma de halteres 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS ESTÔMATOS 
 
De acordo com o formato e arranjo das células subsidiárias: 
 
a) Anomocítico – Estômato envolvido por num variável de células que não 
diferem em formato e tamanho das demais células epidermicas 
 
Ex: Cucurbitaceae, Malvaceae etc 
b) Anisocítico – Estômato circundado por 3 células subsidiárias de 
tamanhos diferentes 
Ex: Brassicaceae, Solanaceae 
 
c) Paracítico – Estômato acompanhado, de cada lado, por 1 ou mais células 
subsidiárias paralelas à fenda estomática 
Ex: Mimosaceae, Rubiaceae 
 
d) Diacítico – Estômato envolvido por 2 células subsidiárias formando um 
ângulo reto com a fenda estomática 
Ex: Amaranthaceae e etc 
 
e) Actinocítico – Estômato em torno do qual as células subsidiárias se 
dispõem radialmente – tipo pouco comum 
b 
c 
d 
DISTRIBUIÇÃO DOS ESTÔMATOS NOS ÓRGÃOS VEGETAIS 
 
 São freqüentes nas partes aéreas fotossintetizantes, principalmente na 
lâmina foliar, e podem ser encontrados em pequeno número, nos pecíolos, 
caules jovens e partes florais, frutos e semente 
 
 Podem ser achadas na lâmina foliar: 
 
 - Na face superior ou adaxial – folha epiestomática 
 - Na face inferior ou abaxial – folha hipoestomática 
 - Ou em ambas as faces – folha anfiestomática 
 
 A distribuição na lâmina foliar é aleatória 
APÊNDICES EPIDÉRMICOS 
 
São comumente chamados de TRICOMAS, são muito variáveis na sua 
estrutura e de valor diagnóstico para a taxonomia. 
 
Como os tricomas apresentam grande variedade de formas,podem ser 
classificados de diversas maneiras. A mais simples é: TRICOMAS NÃO 
GLANDULARES ou TECTORES e TRICOMAS GLANDULARES 
 
a) Tricomas tectores ou não glandulares 
- Os pêlos radiculares (tricomas radiculares) são um exemplo de tricomas 
não glandulares, e tem função na absorção de água e nutrientes 
 
- Os pêlos desempenham papel importante no aumento da área de absorção 
das raízes 
 
- Possuem vacúolos grandes e parede celular fina, e o núcleo próximo da 
região de alongamento do pêlo 
b) Tricomas glandulares 
 
 - Estão envolvidos na secreção de várias substâncias como: óleos, néctar, 
sais, resinas, mucilagem, sucos digestivos e água 
 
 - A extremidade desses tricomas é formada por uma cabeça uni ou 
multicelular que pode apresentar várias formas e tamanhos 
 
 - a cabeça une-se à epiderme por uma haste ou pedúnculo (esses podem 
ser cutinizados ou suberizados) 
 
 - As células que contêm a cabeça são secretoras e normalmente contém 
muitas mitocôndrias e outras organelas 
 tricoma glandular 
tricoma não glandular 
(pêlo radicular) 
TECIDOS VASCULARES (Xilema e Floema) 
 
 O xilema é o principal tecido condutor de água em plantas vasculares 
 
 Além da água o xilema também está envolvido no transporte de 
nutrientes inorgânicos, no armazenamento de substâncias e na sustentação 
 
 Junto com o floema, o xilema forma um sistema contínuo de tecidos 
vasculares que se estende por todo o corpo da planta 
 
XILEMA 
 
 Durante o crescimento primário o xilema se origina do procâmbio e 
durante o crescimento secundário, o xilema tem origem a partir do câmbio 
vascular 
 
 As principais células de condução do xilema são os elementos traqueais 
que são de 2 tipos: 
 
TRAQUEÍDES E ELEMENTOS DO VASO 
Os traqueídios e os elementos de vaso estão dispostos verticalmente. 
 
De uma maneira geral, as gimnospermas têm apenas traqueídios, enquanto 
que praticamente todas as angiospermas têm elementos de vaso e 
traqueídios. 
 
Ambos funcionam como elementos mortos, isto é, depois de terem sido 
formados por crescimento e diferenciação de células meristemáticas, 
morrem e os seus protoplastos são absorvidos por outras células. 
 
Antes de morrerem, as suas paredes sofrem a formação da parede 
secundária (celulose, lignina e hemi-celuloses) que evita que essas células 
entrem em colapso sob as tensões extremas a que por vezes estão sujeitas. 
 
 Estas paredes, não são permeáveis à água como as paredes primárias. 
 
 Quando se formam não cobrem completamente as paredes primárias, 
originando as pontuações que são zonascirculares, finas, onde as células 
adjacentes estão separadas apenas pelas paredes primárias 
FLOEMA 
 
 O floema é originado da diferenciação de células do câmbio vascular em 
direção ao exterior. 
 
 Pode ser de origem primária (protofloema) ou secundária 
 
 É constituido por: 
 
1) Elementos crivados: 
 
 - Conjunto de células que conduzem os açúcares e materiais orgânicos 
através do corpo da planta. 
 
 - Elementos crivados são células vivas altamente especializadas na 
translocação 
 
 - Dividido em: 
 
 
a) Elemento de tubo crivado: 
 
 - É a unidade dos elementos crivados 
 - Com a maturidade, o elemento de tubo crivado apresenta algumas 
modificações como perder o núcleo; o tonoplasto, os microfilamentos, os 
microtúbulos, o aparelho de golgi e os ribossomos 
 - Os elementos maduros mantém mitocôndria, retículo 
endoplasmático 
 - Não possuem paredes lignificadas 
 - São os únicos envolvidos no transporte da seiva do floema 
 - Apresentam placas crivadas – Poros nas extremidades da parede, 
por onde as células individuais são unidas de forma longitudinal – formando 
o tubo crivado. 
 
b) Célula crivada: 
 
 É o elemento de tubo crivado das gimnospermas 
2) Células Companheiras 
 
- Cada elemento de tubo crivado está associado com uma ou mais células 
companheiras 
 
- Entre os elementos de tubo crivado e as células companheiras existem 
numerosas interconexões (plasmodesmos) que penetram na parede celular 
 
- Estas conexões mantêm uma relação funcional entre os elementos de tubo 
crivado e as células companheiras 
 
- Estas células companheiras possuem numerosas mitocôndrias que suprem 
de ATP os elementos de tubo crivado 
 
- As células companheiras formam uma “ponte” para o transporte de 
fotoassimilados das células maduras das folhas fontes para os elementos 
de tubo crivado 
 
 
 
 
2.1. Tipos de células companheiras: 
 
A) Células companheiras ordinárias 
 
 - Estão associadas ao carregamento apoplástico 
 
 - Possuem: Cloroplastos com tilacóides bem desenvolvidos 
 Parede celular com superfície lisa 
 Poucos plasmodesmos ligando as células vizinhas, 
exceto os elementos de tubo crivado 
B) Células de transferência 
 
 -Estão associadas ao carregamento apoplástico 
 
 - Invaginações da membrana / parede celular: 
 
 aumento da superfície de contato 
 
 aumento da transferência de solutos 
C) Células intermediárias 
 
 -Estão associadas ao carregamento simplástico 
 
 -Apresenta numerosos plasmodesmos 
 
 -Apresenta numerosos vacúolos 
 
 -Cloroplastos com poucos tilacóides 
3) Células parenquimatosas 
 
4) Fibras 
 
5) Vasos laticíferos - extremamente importante em algumas espécies de 
plantas (cerca e 12.500 espécies, maioria dicotiledôneas). Exemplo clássico: 
seringueira!!! 
 
 
 Nestes conjuntos de vasos circulam o látex, rico em pectinases, 
carboidratos, ácidos orgânicos, alcalóides, terpenos, resinas, borracha, 
enzimas proteolíticas (papaya) e alguns óleos combustíveis (sesquiterpenos). 
 
 Função: sistema protetor da planta contra microrganismos e 
herbívoros e pode ter uma importante função nas relações hídricas.