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APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 1 APG 6 – Penso, logo caminho? 1) COMPREENDER OS NÚCLEOS DA BASE Funcionalmente, os núcleos da base podem ser encarados como calculadoras neurais complexas que cooperam com o córtex cerebral no controle dos movimentos. Eles recebem AFERÊNCIAS de muitas áreas corticais e enviam quase toda a sua EFERÊNCIA de volta ao córtex motor através de uma retransmissão no tálamo. A substância negra no mesencéfalo também influencia a atividade dos núcleos da base. Os núcleos da base iniciam, interrompem e regulam a intensidade dos movimentos voluntários ordenados e executados pelo córtex cerebral. Eles podem selecionar os músculos ou os movimentos adequados para uma tarefa e inibir os músculos antagonistas relevantes. Também controlam as tarefas rítmicas e repetitivas e participam da aprendizagem dos hábitos. São estruturas predominantemente motoras, mas também estão envolvidas com várias funções não motoras, relacionadas a processos cognitivos, emocionais e motivacionais Os núcleos da base são massas de substância cinzenta situadas na base do telencéfalo. Tais estruturas são: Do telencéfalo: núcleo caudado, putâmen, globo pálido e núcleo accumbens (regulação do comportamento emocional); Do mesencéfalo: substância negra (partes compacta e reticular); Do diencéfalo: núcleo subtalâmico. Algumas dessas estruturas compõe o núcleo estriado e o núcleo lenticular. O NÚCLEO ESTRIADO compreende o núcleo caudado, o putâmen e o núcleo accumbens, que são núcleos com estrutura histológica e anatômica muito semelhantes. Já o NÚCLEO LENTIFORME compreende o putâmen e o globo pálido, que são núcleos funcionalmente semelhantes. Núcleo estriado (núcleo caudado + putâmen) + globo pálido = CORPO ESTRIADO/ESTRIADO DORSAL Núcleo accumbens = CORPO ESTRIADO VENTRAL. NÚCLEO CAUDADO O núcleo caudado é uma estrutura de substância cinzenta do telencéfalo localizada ao lado da parede lateral dos ventrículos laterais. É a estrutura mais alongada ântero-posteriormente, que se inicia na região profunda do lobo frontal e vai até a região posterior do lobo temporal. Compõe-se de cabeça, corpo e cauda. A cabeça é o segmento mais anterior e faz uma elevação para dentro do corno anterior do ventrículo lateral. Segue-se o corpo do núcleo caudado, que está situado no assoalho da parte central do ventrículo lateral. A cauda do núcleo caudado é longa, delgada e fortemente arqueada e segue até a extremidade anterior do corno inferior do ventrículo lateral. A cabeça do núcleo caudado está fundida com a parte anterior do putâmen, por isso, em conjunto, são chamados de núcleo estriado, com funções relacionadas à motricidade. PUTÂMEN Um pouco mais abaixo e posterior do núcleo caudado está o putâmen. É o maior componente dos núcleos da base e também é o núcleo mais lateral. O putâmen relaciona-se lateralmente com a cápsula externa e medialmente com a lâmina medular lateral do globo pálido, que contém axônios que separam o putâmen do segmento externo do globo pálido. A principal função do putâmen é a de regular os movimentos amplos (grosseiros) e influenciam diversos tipos de aprendizagem, especialmente ao condicionamento. Além do núcleo estriado compreender o núcleo caudado e o putâmen, que desempenha um papel significativo em várias funções cerebrais, incluindo controle e aprendizado motor, linguagem, recompensa, funcionamento cognitivo e dependência pelas vias neurais funcionais cortico-estriato- talamocortical. O putâmen forma o núcleo lentiforme juntamente com o globo pálido. A maior parte dos neurônios do putâmen é do tipo espinhoso (neurônios com dendritos coberto com espinhos), que são gabaérgicos, contendo o neurotransmissor inibitório ácido gama-aminobutírico (GABA). APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 2 GLOBO PÁLIDO Um dos constituintes do núcleo lentiforme, o globo pálido é a estrutura de menor tamanho e mais medial desse núcleo. O globo pálido está adjacente ao putâmen. É dividido em dois segmentos pela lâmina medular medial: segmentos medial e lateral. Apresenta mais uma divisão no segmento medial, sendo dividido pela lâmina medular acessória em duas porções: uma mais medial (globo pálido interno – GPi) e outra mais lateral (globo pálido externo – GPe). Existem muitas fibras ligando o núcleo caudado e o putâmen ao globo pálido. Essas fibras ao convergir para o globo pálido lhe dão cor mais pálida em preparações não coradas por conta das fibras mielínicas que o atravessam. O globo pálido tem função essencialmente motora. SUBSTÂNCIA NEGRA A substância negra é uma estrutura que possui coloração escura devido a existência de melanina em seus neurônios. Está localizada no mesencéfalo, entre o tegmento e a base do pedúnculo, que compõe o pedúnculo cerebral. Apesar de estar localizada no tronco encefálico, a substância negra tem um contato direto e constante com os núcleos da base. É a maior estrutura nuclear mesencefálica e é dividida em duas partes: A PARTE COMPACTA E A PARTE RETICULADA. A parte compacta é a região mais dorsal, com neurônios contendo dopamina que fazem conexões eferentes com o corpo estriado, e está envolvida com o controle dos movimentos. Também faz conexões com a amígdala (relacionada com emoções e motivação) e a formação reticular (relacionada com a vigília). A parte reticulada recebe projeções aferentes do corpo estriado através das fibras estriatonigrais, e o principal neurotransmissor envolvido é o GABA. NÚCLEO SUBTALÂMICO Como o próprio nome indica, o núcleo subtalâmico localiza-se ventralmente ao tálamo e está no nível do diencéfalo. Possui uma relação lateral com a cápsula interna e medial com o hipotálamo. É um núcleo organizado com áreas relacionadas com os membros superiores e inferiores, e possui conexões complexas. Recebe fibras aferentes do globo pálido externo e do córtex motor, e envia fibras eferentes para o globo pálido interno e externo. Os neurônios do núcleo subtalâmico são glutamatérgicos (neurotransmissor excitatório) e exerce excitação sobre o globo pálido e a substância negra. É uma peça-chave de entrada dos circuitos dos núcleos da base. FUNCIONAMENTO – VIAS DIRETA E INDIRETA Os núcleos da base fornecem informação necessária para planejar e desencadear os movimentos e também para organizar os ajustes posturais associados a estes movimentos. Para essas tarefas, os núcleos da base facilitam seletivamente alguns movimentos e, paralelamente, suprimem outros. Esse comportamento dual de excitação e inibição dos núcleos da base ocorrem por meio de 2 alças motoras conhecidas como vias de saída estriatal DIRETA E INDIRETA. São duas vias com efeitos opostos sobre o tálamo, sendo que a VIA DIRETA EXCITA O TÁLAMO e a VIA INDIRETA O INIBE. O ponto de entrada dos núcleos da base é o putâmen, ou seja, onde vai receber as informações. VIA DIRETA = EXCITATÓRIA: iniciar e manter o movimento Primeiramente, o córtex vai estimular o putâmen, com o neurotransmissor excitatório GLUTAMATO. A via direta é formada por neurônios de projeções que saem do putâmen e chegam até o globo pálido INTERNO (GPi), que contém GABA, e o GPi projeta neurônios para os núcleos ventral lateral e ventral anterior do tálamo. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 3 O putâmen é uma região predominantemente gabaérgica e, o GABA é um neurotransmissor inibitório. Então, a excitação cortical sobre o putâmen é transformada em inibição para o GPi, ou seja, o córtex excita o putâmen, pela ação do glumatamato, e este por suavez inibe, pela ação do GABA, o GPi; o GPi, região também inibitória, exerce ação sobre o tálamo – o GPi ao ser inibido diminui o seu efeito inibitório sobre o tálamo. Portanto, o produto final da via direta com essa dupla ação inibitória é um efeito excitatório do tálamo ao córtex, facilitando o início dos movimentos. VIA INDIRETA = INIBITÓRIA Na via indireta ocorre a ação do núcleo subtalâmico, que é uma estrutura excitatória. O córtex vai estimular o putâmen, aumentando a produção de GABA. A via indireta é formada por neurônios inibitórios de projeções do putâmen que chegam até o globo pálido EXTERNO (GPe), que também é uma estrutura inibitória (possui Gaba-encefalina). O raciocínio da via indireta, apesar de oposto, é semelhante ao da via direta: o GPe projeta fibras e exerce efeito sobre o núcleo subtalâmico, portanto, ao ser inibido pelo putâmen, o GPe diminui a utilização do GABA e passa a inibir menos o núcleo subtalâmico; o núcleo subtalâmico desinibido aumenta sua ação excitatória sobre o globo pálido interno e sobre a parte reticulada da substância negra – dessa forma, é provocada uma forte ação inibitória sobre o tálamo. O tálamo mais inibido atua de modo negativo sobre o córtex cerebral (lobo frontal) e suprime os movimentos. 2) ENTENDER COMO O SN COORDENA O SISTEMA MOTOR (GRANDES VIAS EFERENTES) As vias eferentes também são chamadas de vias descendentes, vias motoras ou vias piramidais. Elas sempre são descendentes, ou seja, vão emitir estímulos do SNC para o SNP. O córtex cerebral, a camada externa do encéfalo, exerce um papel importante no controle dos movimentos musculares voluntários. Outras regiões encefálicas, o tronco encefálico, integram informações para a regulação de movimentos automáticos. As eferências motoras para os músculos esqueléticos trafegam pela medula espinal em dois tipos de tratos descendentes: DIRETO E INDIRETO. As VIAS MOTORAS DIRETAS incluem os tratos corticospinal lateral, corticospinal anterior e corticonucleares. Elas transmitem impulsos nervosos que se originam no córtex cerebral e são responsáveis pelos movimentos voluntários dos músculos esqueléticos. Os tratos corticospinal lateral e corticospinal anterior representam as VIAS PIRAMIDAIS, a origem desses tratos se dá sempre no córtex motor, giro pré central, e trafega pela medula espinhal. Quando chega na altura do bulbo, que possui as pirâmides bulbares, os feixes que originam em determinado lado do cérebro irá cruzar nas pirâmides bulbares, e inervar o lado oposto. É por isso que quando há uma AVC no córtex cerebral direito, paralisa o lado esquerdo. O cruzamento é chamado de DECUSSAÇÃO = cruzamento de fibras no sentido oblíquo. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 4 O trato corticospinal anterior é formado pelas fibras que passam direto, cerca de 10-25%, já as fibras que cruzaram, que fizeram a decussação, nas pirâmides formam o trato corticospinal lateral. As VIAS EXTRAPIRAMIDAIS são aquelas que não passam nas pirâmides bulbares, elas têm origem no tronco encefálico, e são 4: os tratos rubrospinal, tectospinal, vestibulospinal, reticulospinal. As VIAS MOTORAS INDIRETAS incluem os tratos rubrospinal, tectospinal, vestibulospinal, reticulospinal lateral e reticulospinal medial. Estes tratos conduzem impulsos do tronco encefálico que são responsáveis pelos movimentos involuntários e auxiliam na coordenação dos movimentos corporais com os estímulos visuais. As vias indiretas também exercem influência sobre o tônus muscular esquelético, mantêm a contração de músculos posturais e desempenham uma função importante no equilíbrio por meio da regulação do tônus muscular em resposta aos movimentos da cabeça. Os tratos corticospinhais vão trazer os estímulos motores do córtex. No trato corticospinhal lateral há neurônio que irá fazer uma sinapse com neurônio motor inferior no corno anterior da medula e chega até o músculo, tudo do mesmo lado, mesmo que haja a decussão na formação desse trato nas pirâmides bulbares. Já no trato corticospinhal anterior, os neurônios vão atravessar do outro lado da medula, pela comissura branca, e fazer sinapse com o neurônio motor no corno anterior do outro lado da medula, chegando até o músculo. REFERÊNCIAS: MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 3ª ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2014. MENESES MS. Neuroanatomia Aplicada. 3ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 2011. ELAINE N. MARIEB, Patricia Brady Wilhelm e Jon Mallatt. Anatomia humana, 7ª ed. Pearson, 2014 NETTER, F. H. Atlas de Anatomia Humana. 7ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2019. TORTORA, G. J; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
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