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84 Unidade III Unidade III 7 HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR A histologia do tecido muscular em mamíferos eutérios é classificada em três tipos: músculo liso, músculo estriado esquelético e músculo estriado cardíaco. O tecido muscular origina‑se do mesoderma, e, portanto, após processos de diferenciações, suas células tornam‑se alongadas, sintetizando grandes quantidades de proteínas filamentosas e, por este motivo morfológico, são denominadas de fibras musculares e não de células musculares. Este tecido é responsável pela transformação da energia química em energia mecânica. Há uma terminologia específica para as fibras musculares, que é o uso do prefixo grego sarco, que significa carne. A membrana plasmática é denominada de membrana sarcoplasmática; o citoplasma, de sarcoplasma; o retículo endoplasmático, de sarcoplasmático; e o núcleo, de cariossarco. Portanto, cada músculo é constituído por células denominadas fibras musculares contendo fibras colágenas, vasos sanguíneos e nervos. As fibras musculares lisas são fusiformes e uninucleadas, as estriadas esqueléticas são cilíndricas e multinucleadas (sincícios) e as estriadas cardíacas também são cilíndricas e são uninucleadas. O músculo esquelético apenas responde a nervos do sistema somático e, assim, nos vertebrados, recebe somente estímulos excitatórios. Já os músculos lisos e o cardíaco respondem a nervos do sistema autônomo, que podem inibir ou estimular sua contração. O tecido muscular constitui órgãos denominados músculos. Há colágeno envolvendo conjuntos de fibras musculares denominados de perimísio e epimísio, presentes nos músculos esqueléticos. O sistema muscular associado ao sistema esquelético, coordenado pelo sistema nervoso, forma o “sistema locomotor”, correspondendo à soma dos sistemas esquelético e muscular. Pode‑se afirmar que tal sistema é o responsável pela movimentação do organismo (do corpo), como também de suas partes. Somente as fibras musculares estão organizadas para produzir contrações simultâneas e no mesmo sentido. O músculo cardíaco, (miocárdio – mio significa músculo e cárdio significa coração) assemelha‑se ao músculo esquelético por ser estriado, mas suas fibras (células), no coração, estão interligadas de tal modo que o potencial de ação se propaga de uma fibra muscular a outra fibra muscular. Consequentemente, as fibras musculares excitadas estimulam fibras musculares adjacentes, de modo que a contração do miocárdio é do tipo coordenada. O miocárdio tem um período refratário depois de cada contração (sístole), por isso não está sujeito à fadiga que atinge o músculo esquelético. O tecido muscular estriado cardíaco, além de formar o miocárdio (músculo do coração), se faz também presente nas porções das veias cavas superior e inferior próximas ao coração (são veias que transportam o sangue venoso para o átrio esquerdo), como também na veia pulmonar próxima ao átrio esquerdo, que transporta sangue oxigenado do pulmão para o coração (sangue arterial). 85 HISTOLOGIA Observação As células musculares são denominadas fibras musculares e constituem órgãos denominados músculos. Os músculos são utilizados no processo da cadeia alimentar pelo ser humano, por exemplo, a carne utilizada para fazer uma dobradinha é um músculo do tipo liso, já o bife de filé‑mignon é um músculo esquelético, enquanto o coração é um músculo cardíaco. Todos eles são ricos em proteínas, que constituem miofilamentos contrácteis. Figura 59 – Esquema ilustrativo da fibra muscular lisa (célula muscular). Observe sua forma fusiforme, afilada nas extremidades e com núcleo central O tecido muscular liso constitui parte de órgãos e de vísceras, como o tubo digestivo, vias respiratórias, órgãos reprodutores, vasos sanguíneos e linfáticos, ductos principais das glândulas e a íris do globo ocular. Este tecido também é encontrado na derme (da pele) associado ao folículo piloso, é o músculo eretor do pelo que ao se contrair comprime a glândula sebácea. Figura 60 – Observe as células musculares denominadas de fibras musculares lisas. Material: intestino delgado (jejuno); coloração: HE; aumento: 400x 86 Unidade III O comprimento dessas fibras fica compreendido entre 0,02 até 0,5 mm ou 0,2 até 5 µm (figura 59); o diâmetro na porção mais grossa (central) é igual a 8/10 µm, em média 2µm; o núcleo é central e único; a membrana celular apresenta especializações denominadas de junções comunicantes; a célula apresenta baixa quantidade de mitocôndrias, de retículo endoplasmático e do complexo de Golgi. No citoplasma, há poucos filamentos contráteis de actina, miosina e tropomiosina, distribuídos irregularmente. Não existe troponina. No músculo liso (TML), o cálcio (íon estimulador do processo da contração muscular) utilizado no processo da contração é proveniente da matriz extracelular e não do retículo sarcoplasmático. A membrana da fibra muscular lisa não forma sistemas T (invaginações) e não constitui junções neuromusculares (as placas motoras típicas do músculo voluntário – TMEE). Na microscopia de luz (óptica) não são observadas estrias, apenas na microscopia eletrônica. O tônus destas fibras musculares é permanente, pois recebe constantemente estimulação nervosa, são as fibras nervosas (axônios) do simpático e do parassimpático que inervam as fibras musculares lisas. Dependendo do órgão em que é encontrada a fibra muscular lisa, este pode apresentar terminações nervosas colinérgicas e adrenérgicas, com fisiologia antagônica, isto é, num determinado órgão as fibras musculares lisas são estimuladas pelas fibras nervosas colinérgicas e inibidas pelas adrenérgicas, ocorrendo fisiologia contrária em outros órgãos. Portanto, a fibra muscular lisa possui contração involuntária (impulsos do SNC não são essenciais para sua contração). Os elementos do processo da contração do músculo liso são os constituintes do “citoesqueleto celular” (filamentos finos da proteína actina, filamentos grossos da proteína miosina e filamentos intermediários de desmina e vimentina). Ocorre o deslizamento entre os filamentos contráteis (actina e miosina); devido à actina não possuir a tropomiosina, o cálcio reage com a proteína calmodulina, que por sua vez ativa uma enzima existente na miosina denominada de cinase. A reação com a cinase permite a colocação do radical fosfato na miosina, alterando as cabeças desta. Como resultado deste processo ocorre o deslizamento dos filamentos finos de actina entre os de miosina, causando o encurtamento, isto é, a contração. Essas fibras musculares lisas podem realizar mitoses, apresentar processos de hipertrofia (aumento de volume), como também regenerações (principalmente em organismos jovens). Observação Num corte transversal de musculatura lisa, muitas fibras não exibem o núcleo, já que ele é de posição central e suas fibras se dispõem de tal forma que a extremidade de uma fibra coincide com a parte central da adjacente. Um estudante iniciante “poderia achar” que algumas células são anucleadas. No entanto, todas as fibras involuntárias são mononucleadas e a voluntária é um sincício. 87 HISTOLOGIA Figura 61 – Representação esquemática de alguns músculos voluntários do Homo sapiens, como também dos tendões/ligamentos (em branco). Detalhe da estrutura do músculo: feixes de fibras musculares, fibra muscular, miofibrila e miofilamentos de proteínas actina e miosina Figura 62 – Esquema representando cinco fibras musculares estriadas esqueléticas com seus núcleos ocupando posição periférica. Essas fibras são verdadeiros sincícios Figura 63 – Esquema representativo de miofibrilas no interior do sarcoplasma (citoplasma). A coloração avermelhada indica mitocôndrias. As faixas ou bandas claras são as do tipo I (isotrópicas), contendo a linha Z, e as faixas mais azuladas correspondem às bandas A (anisotrópicas), contendo a banda ou faixa H. O espaço compreendido entre duas linhas Z é o sarcômero 88 Unidade III O tecido muscular estriado esquelético formaos músculos que estão inseridos nos ossos do sistema esquelético (a inserção é realizada pelas fibras colágenas constituintes de tendões/ligamentos conforme as figuras 61, 62 e 63). Músculo esquelético Tecido conjuntivo Epitélio Figura 64 – Corte da língua, um órgão com muitas fibras musculares esqueléticas. Essas fibras aparecem na cor castanha porque o corte foi tratado por técnica imunocitoquímica para mioglobina (pequeno aumento) Observação A Anatomia (ciência macromorfológica) em comparação com a Histologia (ciência micromorfológica) fornecerá os diferentes tipos de músculos responsáveis pela estruturação, movimentação e estabilização do organismo (Miologia). A Fisiologia se incumbirá das funções musculares. A Patologia e a Farmacologia, respectivamente, fornecerão os conhecimentos das doenças e dos fármacos relacionados aos músculos. Em relação a sua citologia ela é denominada “fibra muscular” por ser a célula muscular uma estrutura alongada. É bom lembrar que a expressão “fibra” aparece por três vezes na literatura histológica: • No tecido conjuntivo, “fibras” estão relacionadas ao material extracelular fibrilar, isto é, aglomerados de proteínas. As fibras conjuntivas, portanto, são proteínas (fibras colágenas, fibras elásticas, fibras reticulares, entre outras). • No tecido nervoso surge a expressão “fibra nervosa”, que é o axônio, o prolongamento da célula nervosa, do neurônio. Portanto, no tecido nervoso, fibra é um prolongamento celular e não aglomerado de proteína (material fibrilar). • No tecido muscular, a expressão “fibra muscular” corresponde a um tipo celular alongado, daí a sua denominação, pois aqui a expressão “fibra” corresponde a uma célula alongada. 89 HISTOLOGIA Essa célula se origina pelo agrupamento de mioblastos, constituindo o sincício, massa protoplasmática multinucleada. Seus núcleos (cariossarcos) ocupam a periferia da fibra muscular. Essas fibras podem ter o comprimento de 1 a 40 mm, portanto, até 4 cm; no entanto, há fibras musculares esqueléticas do músculo sartório que podem atingir aproximadamente 100 cm. Seu diâmetro varia de 10 a 40 µm, atingindo um máximo de 100 µm. O citoplasma (sarcoplasma) é rico em proteínas actina e miosina, que são as constituintes principais das miofibrilas, possui grande quantidade de mitocôndrias (sarcossomos) e de RE (retículo sarcoplasmático). A membrana plasmática desta fibra muscular é denominada sarcolema e constitui invaginações denominadas sistemas T, os quais apresentam íntimo relacionamento com o RE, constituindo tríades. No tecido muscular estriado esquelético o sistema T coincide na miofibrila entre as bandas A e I e é menor que o sistema T do músculo estriado cardíaco, o qual coincide com a linha Z do sarcômero. Na área da tríade há inúmeras mitocôndrias, ribossomos livres e o carboidrato glicogênio (material energético). Provavelmente nesta área há produção da enzima colinesterase. Em relação às miofibrilas, seu tamanho em comprimento é praticamente o mesmo da fibra muscular e seu arranjo citoplasmático é longitudinal. Nas miofibrilas, são observadas estriações transversais (estriação clara e estriação escura), às quais se devem a sua constituição de filamentos finos de actina mais filamentos grossos de miosina. A banda A corresponde à estriação escura que é anisotrópica, isto é, não permite a passagem da luz, pois é constituída por filamentos finos de actina e grossos de miosina. A banda I corresponde à estriação clara que é isotrópica, pois é constituída de filamentos finos de actina, permitindo assim a passagem da luz. O microscópio eletrônico fornece melhores imagens desta estrutura muscular (a miofibrila) quando de uma comparação com o microscópio de luz. Assim, na banda I, há o disco ou linha Z (local da união entre os filamentos finos de actina) e, na banda A, ocorre uma banda ou faixa denominada de H (local só de miosina). Nesta faixa ou banda H, existe uma linha muito densa denominada linha ou disco M (local mais espesso de miosina). O espaço compreendido entre duas linhas Z é a unidade funcional contrátil da fibra muscular denominado sarcômero, que é constituído por uma banda A mais duas semibandas I (figura 63). As fibras musculares estriadas esqueléticas apresentam regeneração muito limitada, normalmente, ocorrem processos de reparação pelas fibras colágenas, as constituintes do perimísio. Devido a diversos tipos de estímulos, essas fibras tornam‑se hipertrofiadas (aumentam de volume). Figuras de mitoses são inexistentes, o que há é o surgimento de novas fibras esqueléticas via células satélites e/ou células miogênicas provenientes da medula óssea – é um raro processo. Também não ocorrem junções intercelulares, a inervação é voluntária (comando do sistema nervoso central), do tipo eferente somática, tendo o elemento químico cálcio como regulador da contração, neste caso o cálcio liga‑se ao receptor TnC, e causa o movimento da tropomiosina, expondo assim, o local de ligação dos filamentos grossos de miosina nos filamentos finos de actina. A membrana sarcoplasmática (membrana plasmática) destas fibras possui inúmeras invaginações, as quais constituem os sistemas T; portanto, esses sistemas são bem desenvolvidos nestas fibras, bem como a organela citoplasmática denominada de retículo endoplasmático liso ou agranular (REL/REAg). 90 Unidade III As fibras musculares esqueléticas contraem‑se em resposta a mediadores químicos de impulsos nervosos, provenientes das células da coluna cinzenta anterior motora (SC) da medula espinhal ou das células nervosas motoras dos núcleos nervosos cranianos. Um determinado tipo de mediador químico denominado “acetilcolina” é liberado. Esse mediador possui receptores na membrana sarcoplasmática, penetra por esta membrana e pelo sistema T, ganhando partes mais internas do sarcoplasma. O mediador químico causa nesta membrana a despolarização (são ativadas proteínas sensoras de voltagem, as quais funcionam como canais de sódio). Assim, certa e pequena quantidade de sódio penetra do meio extracelular (da luz do sistema T para o sarcoplasma) para o meio intracelular. Uma vez neste meio, o sódio/proteínas sensoras de voltagem ativam a abertura de canais liberadores de cálcio, existentes na membrana do retículo endoplasmático, logo, esse processo desencadeia uma saída em grande quantidade de cálcio para o sarcoplasma, dando início assim ao processo da contração. Os íons cálcio após o início do mecanismo da contração retornam para o interior do RE. Realizando‑se o raciocínio dedutivo, um músculo é constituído por feixes de fibras musculares. O músculo em sua totalidade é revestido externamente por fibras colágenas que recebem na histologia a denominação de epimísio. Cada feixe de fibras musculares por sua vez encontra‑se também revestido por fibras colágenas, as quais são denominadas de perimísio. Estes feixes são constituídos por células “as fibras musculares”, sendo que cada fibra muscular é revestida e/ou recoberta pelo endomísio. Uma fibra muscular (célula) é constituída pela membrana, pelo citoplasma e pelos núcleos, que nestas fibras são inúmeros e de localização periférica. No citoplasma destas fibras há organelas citoplasmáticas e muitas proteínas filamentosas, as quais são constituintes das miofibrilas, portanto, miofibrilas estão localizadas no citoplasma. As miofibrilas por sua vez são formadas por proteínas filamentosas finas de actina e grossas de miosina, com arranjo específico, formando os miofilamentos e constituindo faixas (bandas) claras (isotrópicas) e escuras (anisotrópicas). São denominadas de bandas I, devido à expressão isotrópica, as faixas que apresentam apenas filamentos finos de actina; e de banda A, devido à expressão anisotrópica, as faixas que apresentam filamentos finos e grossos superpostos. A banda I possui uma linha denominada “Z” que corresponde a uma junção dos filamentos finos de actina, enquanto a banda A possui outra banda ou faixa denominada de “H”,a qual corresponde a um local na banda A que só possui miosina. Denomina‑se sarcômero o espaço compreendido entre duas linhas Z, portanto, o sarcômero é constituído por uma só banda (A) e por duas semibandas (I) adjacentes (o sarcômero não é formado por uma banda A e por uma banda I). A expressão “sistema T” corresponde a invaginação da membrana (do sarcolema), enquanto a expressão “tríade”, corresponde ao sistema T interposto com duas cisternas do retículo endoplasmático. Essas expressões são utilizadas quando da observação de fotografias da microscopia eletrônica de transmissão. A localização do sistema T nas fibras estriadas não é a mesma, tal invaginação pode ocorrer coincidindo na miofibrila entre as bandas A e I e em outras fibras estriadas coincide com a linha Z. Ainda é importante ressaltar que a banda A é praticamente estática, ocorrem movimentos apenas da cabeça da miosina, já a banda I é dinâmica (movimenta‑se). Especificamente, o filamento fino de actina é formado por: actina (actina F), tropomiosina e troponina. A actina F são monômeros globulares uns unidos aos outros, lembrando bolinhas de “pingue–pongue”. Cada monômero possui locais para se ligar ao ATP e também à miosina. Além destes monômeros, o filamento fino possui uma delgada proteína filamentosa helicoidal denominada tropomiosina (lembra um fio que se enrola em espiral envolvendo todos os monômeros 91 HISTOLOGIA interligados). Finalmente, a troponina também é uma proteína globular com três partes distintas: uma parte se liga à tropomiosina (fio alongado), outra é sensível ao cálcio (tipo de receptor) e uma terceira que inibe a ligação entre a actina e o filamento grosso de miosina. Portanto, conclui‑se que o filamento fino é um conjunto de proteínas (três tipos distintos) globulares e filamentosas. Todo este conjunto é envolvido pela proteína denominada de “nebulina” na área do sarcômero (área de união entre os filamentos finos na miofibrila). Especificamente, o filamento grosso de miosina é constituído por cadeias leves de proteínas miosina formando a cabeça da miosina; e por cadeias pesadas de proteínas miosina que formam a cauda e praticamente o “pescoço”, local entre a cabeça e a cauda, do filamento. Os filamentos grossos de miosina distribuem‑se paralelamente uns aos outros constituindo a banda A. A faixa ou banda H deve‑se ao arranjo dos filamentos grossos. Logo, suas cabeças estão sempre voltadas para as linhas “Z” adjacentes de cada banda I. Na microscopia eletrônica também se observa na faixa H uma linha denominada “M”, a qual é constituída por filamentos intermediários. No processo da contração muscular a energia muscular é dada pelo trifosfato de adenosina (ATP), havendo necessidade do estímulo nervoso (através de fibra nervosa/axônio motor – tipo eferente) com liberação de mediador químico (acetilcolina), há também outra necessidade que é representada por íons de cálcio armazenados no retículo endoplasmático. Como já descrito anteriormente, a acetilcolina liberada é recepcionada pelo sarcolema (membrana da fibra muscular), particularmente pelo sistema T, promovendo sua despolarização, bem como a da membrana do retículo endoplasmático (retículo sarcoplasmático). Por meio deste processo de despolarização da membrana do retículo, o cálcio ali armazenado é liberado e agora vai unir‑se à troponina. Essa ligação promove a movimentação do filamento fino de actina, permitindo sua ligação ao filamento grosso de miosina. O ATP liga‑se à miosina, ocasionando a movimentação da cabeça desta. Essa ligação promove a hidrólise do ATP em ADP, o qual possui afinidade pela actina, possibilitando assim a união entre filamento grosso de miosina e filamento fino de actina. Após a ligação de cada cabeça de miosina na actina, tais cabeças “atraem” os filamentos finos, os movimentando, em direção à linha “Z”, logo, o sarcômero diminui, e consequentemente as miofibrilas, a fibra muscular, o feixe de fibras e todo o músculo. A separação entre estes filamentos finos e grossos ocorre pelo retorno do cálcio para dentro das cisternas do retículo endoplasmático, por mecanismos enzimáticos. Observação É importante relatar, após estas considerações, o que ocorre na miastenia grave: no sarcolema, os receptores nicotínicos de acetilcolina (canais de sódio) são bloqueados por anticorpos produzidos pelo próprio organismo, logo, trata‑se de uma doença autoimune. Nesta patologia há um número reduzido destes canais, e, portanto, devido à baixa entrada de sódio dentro da célula muscular, o mecanismo da contração muscular não ocorre de forma satisfatória (não se forma um potencial de ação suficiente). Logo, órgãos efetores não funcionam corretamente, ocasionando a queda das pálpebras, diplopia e muita fraqueza muscular, até músculos da respiração são afetados. 92 Unidade III As fibras musculares estriadas esqueléticas, podem ser de três tipos: • Tipo I ou fibra vermelha: — apresenta contração lenta e é resistente à fadiga, apresenta elevada eosinofilia (avermelhada pela técnica do H&E) devido à presença de muitas mitocôndrias, possui boa função para contrações de baixa potência e por longos períodos. São encontradas nos músculos paravertebrais, para sustentação do esqueleto e apresentam contrações lentas, submáximas e de longa duração. • Tipo II a ou fibra branca: — apresenta contração rápida, não é resistente à fadiga, possui maior força de contração. São encontradas, por exemplo, nos músculos intrínsecos da mão. • Tipo II b ou intermediária: — apresenta semelhanças com as do tipo I e II. Os músculos que apresentam estas fibras possuem função de sustentação e de produção de movimento, por exemplo, o músculo quadríceps, dos membros inferiores, realiza atividades de sustentação e de locomoção (marcha/corrida). Sua histologia revela em sua porção mais periférica (superficial) fibras dos tipos II a e II b, para fisiologia de contrações potentes e rápidas, enquanto em sua porção mais interna (profunda) fibras do tipo I, para fisiologia de contrações sustentadas e duradouras. Essa diferenciação de cor só é possível de ser detectada por técnicas especiais de coloração. A mioglobina é uma proteína existente nas fibras musculares que se liga ao oxigênio, promovendo coloração avermelhada (a mioglobina é uma proteína simples – é formada de uma globina com um radical a base de ferro, exclusiva dos músculos e semelhante à hemoglobina). Toda a musculatura que realiza grandes atividades é de coloração avermelhado‑escura, enquanto a de coloração mais clara indica baixas atividades de contração, assim, em aves que não voam a musculatura é branca (musculatura do peito das galinhas). Em peixes, a musculatura não possui a mioglobina. A proteína distrofina da fibra estriada esquelética pertence, como muitas outras, ao citoesqueleto celular. Ela possui forma de bastão/bastonete com cauda longa e localiza‑se abaixo do sarcolema. A proteína F liga‑se na parte terminal da cauda desta proteína. A proteína distrofina possui a função de ligar a actina no sarcolema e também com proteínas extracelulares por meio de um complexo de proteínas existentes neste. Modificações genéticas, isto é, mutações, acarretam alterações morfológicas e fisiológicas nas proteínas deste complexo e até na distrofina, logo, a ligação da distrofina com as proteínas extracelulares fica alterada. A distrofia muscular de Duchenne é a ausência da distrofina e causa fraqueza muscular progressiva – é codificada no cromossomo X e por este motivo só acomete indivíduos do sexo masculino. 93 HISTOLOGIA Saiba mais Leia sobre o tema em: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. Dicos intercalares Núcleo Figura 65 – Fibras musculares estriadas cardíacas (observe que são “células” uninucleadas e ramificadas) O tecido muscular estriado cardíaco forma o músculo do coração (miocárdio) e as túnicas médias das veias cavas e pulmonar próximas ao coração; o controle das contraçõesé miogênica, mas com ritmo controlado pelo sistema nervoso autônomo (SNA). Figura 66 – Observe em corte longitudinal “células musculares” denominadas de fibras musculares estriadas cardíacas. Material: coração; coloração: HE; aumento 400x 94 Unidade III Esta é um tipo de contração moderadamente rápida, com relaxamento entre as contrações. Em relação à citologia da fibra muscular estriada cardíaca, pode‑se afirmar que seu comprimento é de aproximadamente 100µm, com diâmetro que pode chegar até 15 µm. Morfologicamente, é uma célula cilíndrica que apresenta ramificações (figura 65). Estas fibras apresentam‑se anastomosadas, constituindo os discos escalariformes ou traços escalariformes, que observados na microscopia eletrônica revelam a fáscia e a mácula de aderência (desmossomos). Apresenta os mesmos componentes celulares encontrados nas fibras musculares esqueléticas, tais como: sarcoma, retículo sarcoplasmático, cariossarco (são uninucleadas, o núcleo ocupa posição central) e sarcoplasma (citoplasma) bem eosinófilo, devido à grande quantidade de mitocôndrias que ocupam uma área de aproximadamente 40% do sarcoplasma; portanto, é grande a necessidade de oxigênio para as mitocôndrias do miocárdio, logo, para o coração, possui miofibrilas, estrias (bandas A e I). O sistema T é mais grosso do que o encontrado nas fibras estriadas esqueléticas. Há diferentes tipos de fibras musculares estriadas cardíacas. O primeiro tipo, predominante, são fibras relacionadas com a sístole e com a diástole, portanto, são fibras musculares relacionadas com a fisiologia do batimento cardíaco; o segundo tipo são fibras musculares cardíacas modificadas que geram/criam os estímulos para a sístole (contração) e diástole (relaxamento). Essas fibras são pobres em miofibrilas formadas por miofilamentos de actina e de miosina, pois, são fibras modificadas e especializadas na condução de estímulos elétricos. Em conjunto, constituem o tecido nodal do coração (do miocárdio), compondo o nodo sino atrial, o nodo átrio ventricular e o feixe de His. Como descrito, esse tipo de fibra constitui feixes de fibras que são denominados de nodos de fibras musculares cardíacas modificadas, constituintes do sistema gerador e condutor de impulsos. O terceiro tipo também se caracteriza por apresentar baixa quantidade de miofibrilas e por secretar um hormônio peptídeo denominado de hormônio natriurético, como as células que possuem tal função estão localizadas principalmente nos átrios e em destaque no átrio direito, o hormônio é assim chamado: atrial natriurético (ANP – Atrial Natriuretic Peptide). Essas fibras musculares cardíacas só secretam o hormônio ANP, quando ocorrer elevação da pressão arterial (pressão hidrostática) ou quando o coração se encontrar em sobrecarga. O hormônio ANP age nos túbulos renais realizando a natriurese (perda de sódio) e a diurese (perda de água), como consequência haverá redução hídrica (da pressão hidrostática e/ou arterial). Nenhum tipo de fibra muscular estriada cardíaca faz mitose em condições normais, pode ocorrer a hipertrofia do miocárdio (aumento do volume das fibras cardíacas) e também não há regeneração. O processo da contração muscular em fibras estriadas cardíacas tem início por meio do estimulo dado pelas fibras de Purkinje (constituintes do tecido nodal). Essas fibras recebem inervação autônoma direta, desencadeando a despolarização do sarcolema e transmitindo este estímulo (impulso) contráctil para as demais fibras cardíacas. Essa despolarização do sarcolema ocorre pela ligação de cálcio ao receptor existente neste, o TnC. O cálcio do interior do sistema T ganha o sarcoplasma e atinge a membrana do retículo, causando também sua despolarização (nesta membrana do retículo também há TnC). Essa despolarização permite a saída de cálcio em grande quantidade do retículo para o sarcoplasma. Esse cálcio ligado agora ao TnC promove o movimento da proteína tropomiosina, expondo o local de ligação da miosina nos filamentos finos de actina, consequentemente, o resultado será o encurtamento/a contração da fibra cardíaca. Próximos ao nodo sinoatrial e ao atrioventricular há células nervosas (neurônios) ganglionares e muitos axônios constituindo nervos. Esses nervos não estão 95 HISTOLOGIA relacionados diretamente com o batimento cardíaco, mas sim às reações emocionais e durante a prática de exercícios físicos. A ciência Fisiologia explica que quando ocorrer o estímulo do sistema nervoso parassimpático (par X – nervo vago), há uma redução no batimento cardíaco (bradicardia); já a estimulação do sistema nervoso simpático produz um aumento no batimento cardíaco (taquicardia). Há fibras nervosas (axônios) aferentes no miocárdio. Essas fibras nervosas levam informações para o sistema nervoso central (SNC) do miocárdio, por exemplo, informação de dor. Quando da existência de obstrução nas artérias coronárias (perigo de infarto agudo do miocárdio – IAM), há falta de oxigênio para as fibras musculares cardíacas, logo, existe dor (mialgia) no peito, surgindo assim como sinal de alerta de que “algo não está se processando corretamente”– angina do peito –, quando as fibras musculares ficarem totalmente sem oxigenação, deixam de funcionar, morrem, e a dor que surge nestas situações é muito intensa. As fibras musculares cardíacas utilizam ácidos graxos como fonte de energia. São proteínas do sangue, as lipoproteínas, que transportam os ácidos graxos. No sarcoplasma, os ácidos graxos são armazenados na forma de triglicerídeos (lipídeos = ácidos graxos + glicerol). Exemplo de aplicação Muitas doenças acometem fibras musculares estriadas esqueléticas, como a distrofia muscular (de Duchenne e de Becker), miastenia gravis, poliomielite, entre outras. Nas estriadas cardíacas, miocardiopatias relacionam‑se com hipertensão arterial, obesidade, diabetes e doenças parasitárias como a doença de Chagas. Conceitue essas alterações musculares. Os fusos musculares ou neuromusculares são estruturas encontradas nos músculos esqueléticos e são bem‑numerosos à medida que se aproxima a inserção tendinosa do músculo. São muito importantes no controle das atividades de funcionamento da musculatura voluntária e são estruturas de informação. As informações são utilizadas pelo SNC no controle da atividade muscular (vide histologia do tecido nervoso). Essas estruturas apresentam cápsulas conjuntivas, medem cerca de 1 a 4 mm de comprimento e em conjunto somam de 6 a 14 fibras musculares intrafusais. As fibras musculares adjacentes ao fuso são denominadas de extrafusais. As fibras intrafusais podem ser de dois tipos: com bolsa nuclear e com cadeia nuclear. A diferenciação entre estes dois tipos pode ser realizada pela disposição dos núcleos dessas células. A inervação sensorial nos fusos podem ser anuloespirais e florescentes. Há esses dois tipos, porque existem processos de mielinização diferenciada nas inervações (elaboração da bainha de mielina). Quando ocorrer, por exemplo, um pequeno estiramento do músculo esquelético, há estiramento das fibras intrafusais; há estimulação das terminações anuloespirais e florescentes, logo, os impulsos nervosos dirigem‑se para a medula espinhal pelos neurônios aferentes. Na medula espinhal, neurônios motores do tipo alfa das colunas cinzentas, ao receberem os impulsos provenientes das fibras intrafusais, são agora estimulados e emitem novos impulsos, os quais atingem as fibras extrafusais constituintes da massa muscular principal, e assim o músculo se contrai. 96 Unidade III Lembrete Cada músculo é especializado para um determinado tipo de contração, seja lenta, rápida, contínua, descontínua, prolongada ou não, involuntária ou voluntária. Os fusos neurotendinosos ou tendinosos (órgão tendinoso de Golgi) também apresentam cápsula conjuntiva que envolve o conjunto de fibras tendinosas (são as fibras intrafusais). São bem‑numerosos próximos às junções dos tendões com os músculos. Esses fusos fornecem ao SNC informaçõesligadas à tensão no interior do tendão, logo, estão relacionados com a fisiologia do tônus muscular. Fibras aferentes mielínicas penetram no fuso, perdem a bainha de mielina e ramificam‑se livremente no interior deste. O estiramento do tendão acarreta deformação das terminações nervosas intrafusais e, como resultado, a dor surge (estiramento do tendão é a torção violenta do ligamento da articulação). Estirar é esticar, ou seja, é uma tensão excessiva. Observação Os fusos são constituídos por fibras musculares modificadas e denominadas fibras (células) fusais e terminações neuronais. A diferença morfológica entre essas células é feita pela disposição de seus núcleos. Os fusos transmitem ao SNC informações sobre o tendão, sobre “como se encontra” o processo de estiramento. 8 HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO O tecido nervoso em mamíferos eutérios origina‑se do folheto embrionário ectoderma. É constituído principalmente por células e possui escassa quantidade de material extracelular (fibras e SFA). As células são de dois tipos básicos: os neurônios ou células nervosas; e as células gliais ou da neuroglia. O tecido nervoso forma o sistema nervoso. Este sistema é responsável pela coordenação geral do organismo. Trata‑se de um tipo especial de coordenação elétrica (comunicação) que é muito rápida. O sistema nervoso fornece respostas rápidas aos estímulos provenientes do meio ambiente. O sistema endócrino também realiza coordenação do organismo, porém, é química e lenta e ainda se encontra subordinado ao sistema nervoso. O sistema de retroalimentação, também conhecido por mecanismo de “feedback”, constitui exemplo da coordenação do sistema nervoso sobre o sistema endócrino (eixo hipotalâmico hipofisário). O sistema nervoso mantém íntimo relacionamento com o sistema sensorial, recebendo deste todas as informações vindas do meio ambiente ou do próprio organismo por meio dos órgãos sensoriais da visão, audição, olfato, paladar e tato. Para efeitos didáticos, o sistema nervoso é dividido anatomicamente em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). Estes sistemas são interdependentes. O sistema nervoso é 97 HISTOLOGIA bem‑vascularizado, porém no SNC não há vasos linfáticos. O SNC é constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal, já o SNP, pelos gânglios nervosos, nervos e terminações nervosas. Somente no SNC há um tipo de distribuição especializada com denominações de substância cinzenta (SC) e substância branca (SB). Ocorre, na constituição da SC, corpos celulares dos neurônios, células de sustentação (neuroglia ou gliais) e vasos sanguíneos. Já a SB é constituída por um grande volume de prolongamentos dos corpos celulares dos neurônios denominados axônios ou fibras nervosas, além de células gliais de sustentação e vasos sanguíneos. Como os axônios são recobertos pela bainha de mielina, que é um tipo de gordura (de coloração esbranquiçada) com proteínas, esta área do SNC fica bem mais clara quando comparada com a área onde estão localizados os corpos celulares desses neurônios. A bainha de mielina não recobre tais corpos celulares, logo, a área fica menos esbranquiçada e é denominada de SC do SNC. 8.1 Neurônio e neuróglia Neurônio é a denominação geral para a célula nervosa. Estimativas apontam que há bilhões de neurônios constituindo o sistema nervoso. As células gliais ou da neuroglia não são células nervosas, portanto, não são neurônios, são células do tecido nervoso com funções estruturais de sustentação e funções metabólicas. As células nervosas neurosecretoras são os neurônios secretores localizados no hipotálamo, os quais produzem hormônios denominados de neuro‑hormônios: oxitocina ou pitocina e também a vasopressina ou hormônio antidiurético (ADH). Esses hormônios são armazenados dentro dos prolongamentos neuronais denominados de axônios ou fibras nervosas, os quais constituem a porção nervosa da glândula endócrina hipófise (neuro‑hipófise). É importante ressaltar que a neuro‑hipófise não produz hormônios, apenas armazena, transporta e libera estes dois hormônios (oxitocina e vasopressina) para os capilares sanguíneos. O neurônio é constituído pelo corpo celular (pericário); dendritos; axônio (fibra nervosa); e telodendro. A expressão dendros significa “galhos”, logo, a expressão dendritos, “galhos pequeníssimos”, tais terminologias gregas são muito utilizadas nas Ciências Biológicas. O corpo celular possui o núcleo com nucléolo e grânulos de cromatina e citoplasma com inúmeras organelas citoplasmáticas, entre elas: o complexo de Golgi de distribuição perinuclear (margeando o núcleo) e o retículo endoplasmático granular ou rugoso (é o corpúsculo de Nissl – exibe pela técnica do H&E grande basofilia celular devido à presença dos ribossomos – RNAr). Esta organela citoplasmática é a mais desenvolvida. Deste corpo celular, que pode possuir aspecto morfológico piramidal, arredondado entre outras formas, partem prolongamentos de tipos distintos, uns curtos grossos e/ou finos e apenas um bem‑longo. Os curtos são denominados dendritos e o longo de axônio ou fibra nervosa. A parte final do prolongamento longo é dilatada e é denominada telodendro. Quando o axônio (fibra nervosa) se ramifica originando várias partes finais dilatadas, formam‑se as placas motoras. 98 Unidade III Axônio de neurônio motor Junção neuromuscular Corte de medula espinhal Axônio de outro neurônio motor Figura 67 – Representação da medula espinhal (em amarelo e cinza), de gânglios nervosos e nervos, de fibras musculares esqueléticas e das placas motoras A classificação morfológica (a forma) dos neurônios é baseada na quantidade de prolongamentos: • neurônios multipolares: são os que apresentam muitos prolongamentos (mais de dois), vários dendritos e apenas um axônio, por exemplo, os interneurônios e os neurônios motores. São os tipos de neurônios predominantes (figura 69); • neurônios bipolares: são os que apresentam apenas dois prolongamentos, sendo um dendrito e um axônio, por exemplo, os neurônios da retina e do bulbo olfatório; • neurônios pseudounipolares: são na realidade neurônios bipolares e possuem um único prolongamento que sai do corpo celular, porém, possui uma parte que se dirige para o SNC e outra para o SNP, por exemplo, os neurônios sensoriais da pele e das mucosas. Figura 68 – Identifique a célula nervosa (neurônio) com morfologia “estrelada” e grande quantidade de prolongamentos. A área mais escura corresponde ao corpo celular, local do núcleo e da grande maioria das organelas citoplasmáticas. Os prolongamentos curtos são denominados de dendritos e os prolongamentos longos, de axônio ou fibra nervosa. Material: cérebro; coloração: impregnação argentica (nitrato de prata); aumento: 400x 99 HISTOLOGIA A classificação fisiológica (função) dos neurônios é baseada na atividade funcional destes: • neurônios motores: agem sobre órgãos efetores, como nas glândulas exócrinas e nas glândulas endócrinas, e também sobre as fibras musculares estriadas esqueléticas (células musculares de contração voluntária). Aqui os seus axônios (fibras nervosas) são ditos eferentes somáticas e eferentes viscerais, pois sua direção na condução do impulso nervoso é do SNC para o SNP; • neurônios sensoriais: são as células nervosas que recebem os estímulos provenientes do meio ambiente e do meio interno (do organismo). Aqui os seus axônios (fibras nervosas) são ditos aferentes somáticas e aferentes viscerais, pois sua direção na condução do impulso nervoso é do SNP para o SNC; • neurônios interneurônios: como o nome afirma, trata‑se de células nervosas intermediárias entre dois outros neurônios sensoriais e motores. Estima‑se que constituem a maior porcentagem de neurônios do sistema nervoso (figuras 69, 70 e 71). Cérebro Medula espinhal O cérebro e a medula espinhal formam o sistema nervoso central (SNC) Figura 69 – Representação da localização do sistema nervoso central (SNC) e do periférico (SNP). Sãoórgãos do SNC: encéfalo e medula espinhal. São órgãos do SNP: gânglios nervosos, nervos e terminações nervosas Cone de emergência Axônio mielínico Axônio amielínico Axônio mielínico com neurilema Terminações no músculo Dendritos Núcleo Substância crominal Colateral Figura 70 – Representação da célula nervosa (neurônio) do tipo multipolar. Reconheça os dendritos, corpo celular, axônio ou fibra nervosa e placas motoras 100 Unidade III Complexo de Golgi Microtúbulo Ergastoplasma MitocôndriaAxônio Nucléolo Figura 71 – Corpo celular (pericário) e dendritos. Observe o núcleo com nucléolo, Golgi, RER ou REG (corpúsculo de Nissl), mitocôndrias e elementos do citoesqueleto Lembrete Neurônio é o nome da célula nervosa. Neuroglia ou células gliais são células do tecido nervoso, porém, não são neurônios. O corpo celular do neurônio é seu centro trófico principal, isto é, produz (sintetiza) diversos tipos de substâncias pelo REG ou RER (corpúsculo de Nissl) e pelos ribossomos livres. No citoplasma do axônio há diferentes tipos de sínteses (figura 70). O DNA realiza a transcrição produzindo um códon para síntese, este códon é o RNAmensageiro (RNAm). Este se dirige tanto para os ribossomos do retículo como também para os que se encontram livres no citoplasma, onde ocorre a tradução da mensagem. Este processo resulta na síntese de uma determinada substância, por exemplo, da acetilcolina (ACh). Essa substância deverá ser transportada ao longo do axônio até a sua porção terminal, o telodendro. Dendritos são os prolongamentos que recebem informações (os impulsos provenientes via aferente, isto é, do SNP), logo, são denominados receptores, cuja função é transportar as informações para o corpo celular. Estes prolongamentos podem ramificar‑se em grande quantidade, porém, nunca são recobertos pela bainha de mielina. O corpo celular, assim como o axônio, também pode receber informações (estímulos), porém, em menor porcentagem, portanto, também se constitui em estruturas receptoras. Para que um determinado estímulo seja propagado/conduzido, ele necessita ser transmitido. Essa transmissão só ocorre no neurônio pela porção terminal do axônio denominado telodendro, logo, 101 HISTOLOGIA o telodendro é o transmissor. Como um estímulo é recepcionado pelo dendrito e transmitido pelo telodendro, ele deve ser conduzido ao longo do axônio, logo, o axônio é o condutor. Este prolongamento longo geralmente é envolvido pela bainha de mielina, daí a denominação de axônio mielínico ou mielinizado. Quando “não possuir” tal bainha, é denominado de axônio amielínico ou amielinizado. Portanto, há três receptores (dendritos, corpo celular e axônio), apenas um único transmissor (telodendro) e um único condutor (axônio). Especificamente, o corpo do neurônio possui características de célula produtora de proteínas (elevada porcentagem de REG), pois é constituído de citoplasma com mitocôndrias e complexo de Golgi, como já afirmado, de distribuição perinuclear; possui também ribossomos livres; lisossomos; microtúbulos (de tubulina) e neurofilamentos (de filamentos intermediários); vesículas provenientes do RER e do Golgi; e inclusões de melanina e de lipofuscina. Nos dendritos há citoplasma e organelas citoplasmáticas, principalmente, próximo ao corpo celular, ou seja, na base dos dendritos. Neles também não ocorre o complexo de Golgi, afirmação válida também para a fibra nervosa. No axônio, há citoplasma (é denominado de axoplasma); mitocôndrias; e neurofilamentos. Pesquisas recentes demonstraram a presença no axônio de polirribossomos, logo, ocorre nestas organelas processos de sínteses (tradução do DNA). No interior do axônio, entre os neurofilamentos, ocorrem transportes de moléculas em dois sentidos, porém, um ao contrário do outro. Assim, quando é do corpo celular para o telodendro, denomina‑se transporte anterógrado, e, quando o transporte é do axônio para o corpo celular, denomina‑se transporte retrógado. No telodendro há, além de citoplasma, as mitocôndrias, o que sugere o consumo energético nesta área da transmissão do impulso nervoso. Conclui‑se que a função dos neurônios, logo, do sistema nervoso, é a condução de um estímulo na forma de impulso nervoso. Como já descrito, neurônios são células que apresentam a propriedade de irritabilidade (são excitáveis) e de condutibilidade (conduzem os estímulos). Os receptores (dendritos, corpo celular e axônio) recebem estímulos de origem externa e interna, os quais podem ter causa física, química, elétrica e mecânica. Após receber o estímulo via sensorial, o corpo celular (o centro trófico) realiza o processo de análise e promove uma resposta na forma de ação motora, a qual pode ser voluntária ou involuntária. Essa resposta dá‑se pelo mecanismo da condução do impulso nervoso (o estímulo recebido via sensorial, também foi conduzido na forma de impulso nervoso). Antes da descrição do mecanismo da condução do impulso nervoso, serão descritos os diferentes tipos de células constituintes da neuroglia. As células da neuroglia ou células gliais estão localizadas entre as células nervosas (neurônios) com formas e funções distintas. Não são neurônios e não são células nervosas, pois não possuem funções de irritabilidade e de condutividade, mas são células do tecido nervoso, do sistema nervoso. Essas células no SNC são representadas pelo astrócito, oligodendrócito, micróglia e ependimócito. Seguem as descrições destas células neurogliais no SNC: • Astrócitos – podem ser de dois tipos, os protoplasmáticos existentes na SC e os fibrosos na SB. Seus prolongamentos são inúmeros e ramificados, possuindo dilatações em suas porções terminais. 102 Unidade III Geralmente, estão localizados próximos ao corpo celular e a vasos sanguíneos. As dilatações terminais mantêm contato com vasos sanguíneos, com corpos celulares, com dendritos, com axônios e até com membranas de natureza conjuntiva (meninges). Além da função de sustentação, esses tipos celulares são responsáveis “pela nutrição do neurônio”, pois sintetizam fatores de crescimento (TGF‑beta), o qual age em respostas aos processos inflamatórios e cicatriciais no SNC. Entre outros fatores de crescimento neurais e gliais, possuem em suas membranas receptores específicos, que interagem entre si por junções comunicantes. Gliose é a denominação dada para a ocorrência de mitose nestas células gliais, as quais, após estímulos recebidos, multiplicam‑se, preenchendo a área do SNC traumatizada. • Oligodendrócitos – células gliais com poucos dendros, isto é, com poucos prolongamentos, geralmente, localizados próximos aos axônios. Possuem “anel claro ao redor do núcleo”, característica utilizada na microscopia óptica para sua identificação. Essas células produzem a bainha de mielina e seus prolongamentos são dotados de membrana plasmática, que “se enrola” no axônio formando a bainha. Nesta bainha há lipídios (fosfolipídios e colesterol), glicoproteínas, entre outras proteínas. As proteínas da bainha de mielina no SNC não são as mesmas da bainha de mielina do SNP, produzidas pelas células de Schwann. Nos locais onde não ocorreu a formação da bainha no axônio (não houve o processo de enrolamento) denomina‑se nódulo ou estrangulamento de Ranvier, portanto, nesta área do axônio, a membrana deste mantém contato com o meio extracelular por não ter bainha de mielina. Neste nódulo ocorrem momentos citofisiológicos (elétricos) de polarização, despolarização e repolarização (vide propagação do impulso nervoso adiante). • Micróglia – célula glial que apresenta morfologia do núcleo achatada (quando inativa) e morfologia oval (quando ativada). É responsável pela defesa no SNC, faz processos de fagocitose e se origina do sistema fagocitário mononuclear (do mesoderma e não do ectoderma). Possui relacionamento com os astrócitos, pois em casos de lesões no SNC, como necrose traumática, encefalites, Parkinson entre outras, além de ocorrer o seu aumento numérico, produzcitocinas (pró‑inflamatórias) como a IL‑1 (interleucina) e fatores de crescimento que estimulam mitoses nos astrócitos. • Ependimócitos ou células ependimárias – células que ficam justapostas com morfologia cúbica e até colunar revestindo as cavidades do SNC, as quais apresentam em seu interior o liquor ou líquido céfalo raquidiano (LCR). Astrócitos devido a seus prolongamentos mantêm contato com estas células, logo, de forma indireta, com o LCR. Essas células ependimárias (ou ependimócitos) apresentam em suas membranas algumas especializações, tais como: especializações basais que se unem aos astrócitos; os cílios que movimentam o LCR; microvilos que aumentam a superfície celular destes ependimócitos; e as especializações laterais que promovem adesão celular. 103 HISTOLOGIA Figura 72 – Observe duas células do tecido nervoso denominadas de astrocitos fibrosos. Material: cérebro; coloração: impregnação argentica (nitrato de prata); aumento: 400x No SNP as células da neuroglia são representadas pela célula de Schwann e pelas células satélites: • Células de Schwann – são as responsáveis pela produção e pela manutenção da bainha de mielina no SNP, como também por fornecer sustentação aos axônios. As proteínas da bainha no SNP não são as mesmas da bainha do SNC, produzidas pelos oligodendrócitos. Localizam‑se também ao lado dos axônios (das fibras nervosas) no SNP. Pesquisas recentes ainda atribuem, para estes tipos celulares, as funções de englobar partículas e orientar o desenvolvimento de axônios do SNP. • Células satélites – são restritas aos neurônios dos gânglios nervosos, portanto, são de localização no SNP. Estas células também são denominadas de células perineurais. Elas envolvem todo o corpo do neurônio ganglionar. Prolongamentos destes neurônios ficam entre estas células satélites, tal característica é observada nos gânglios paravertebrais e periféricos. Apresentam receptores para o fator de crescimento neural. É interessante ressaltar que pesquisas, também recentes, afirmam que nos gânglios nervosos da divisão entérica do sistema nervoso autônomo há células neurogliais entéricas semelhantes aos astrócitos do SNC, porém, tais células entéricas devem participar de processos de neurotransmissão, colaborando com a coordenação nervosa e também imunológica no intestino. Figura 73 – Representações das células gliais (neuróglia): astrócito fibroso, oligodendrócito e micróglia 104 Unidade III Observação Para o entendimento do funcionamento do sistema nervoso, que é formado pelo tecido nervoso, há a necessidade do conhecimento prévio das células nervosas (neurônios) e das células da neuroglia. É fundamental o conhecimento do vocabulário do tecido nervoso, como membrana pré e pós‑sináptica, entre outras. Mecanismo da condução do impulso nervoso É denominada membrana pré‑sináptica, a membrana do telodendro (do transmissor do impulso nervoso); e de membrana pós‑sináptica, a membrana do dendrito (do receptor do impulso nervoso). Como há três receptores (dendritos, corpo celular e axônio ou fibra nervosa), há três membranas pós‑sinápticas, porém, apenas uma membrana pré‑sináptica. O espaço entre essas membranas é o espaço sináptico, pois não ocorre contato entre as membranas pré e pós‑sinápticas, há aqui uma contiguidade e não uma continuidade, esta área envolvendo as membranas e o espaço é o local onde ocorre a sinapse. O mediador químico liberado pela membrana pré‑sináptica para o espaço sináptico, por exemplo, a acetilcolina (ACh), é denominado neurotransmissor. Há diferentes tipos de neurotransmissores: a acetilcolina, a dopamina, a serotonina, a adrenalina (epinefrina), a noradrenalina (ou norepinefrina), os aminoácidos (ácido gama‑aminobutírico – GABA, glutamato e glicina), os compostos inorgânicos como o óxido nítrico, as endorfinas e os pequenos peptídeos (substância P, fatores liberadores hipotalâmicos, VIP, colecistoquinina). Essa comunicação que ocorre entre neurônios sem continuidade de suas membranas, e com neurônios e suas células efetoras, é a sinapse. Portanto, ocorre sinapse entre o neurônio um e o neurônio dois, logo, um dos neurônios é o pré‑sináptico e o outro neurônio é o pós‑sináptico. Quando o neurônio faz transmissão com célula efetora, ocorre sinapse entre o neurônio e uma fibra muscular e/ou entre um neurônio e uma glândula. O impulso que ocorreu numa determina sinapse pode ser de excitação ou pode ser de inibição. As sinapses são classificadas morfologicamente em: • axoaxônicas: ocorre entre dois axônios distintos, portanto, há uma membrana pré‑sináptica do telodendro e uma membrana pós‑sináptica do axônio; • axossomática: ocorre entre o axônio do neurônio um e o corpo celular do neurônio dois, portanto, há uma membrana pré‑sináptica do telodendro e uma membrana pós‑sináptica do corpo celular; • axodendrítica: ocorre entre o axônio do neurônio um e o dendrito do neurônio dois, portanto, há uma membrana pré‑sináptica do telodendro e uma membrana pós‑sináptica do dendrito. Essa sinapse axodendrítica é a mais comum. 105 HISTOLOGIA As sinapses também podem ser classificadas conforme o mecanismo da condução dos impulsos e como o potencial de ação é gerado nas células alvo, assim, há sinapses químicas e elétricas. A sinapse química é a condução do impulso que ocorre pela produção de neurotransmissores a partir de neurônios pré‑sinápticos. Há uma difusão deste neurotransmissor até o neurônio pós‑sináptico e/ou até a célula‑alvo, por exemplo, para a fibra muscular estriada esquelética. A sinapse elétrica ocorre em mamíferos no tecido muscular liso e no tecido estriado cardíaco. Este tipo de sinapse é mais comum nos organismos invertebrados. As células possuem em suas membranas junções comunicantes que permitem a passagem de íons entre as células, logo, a condução é direta da corrente elétrica para um grande volume celular. Tudo ocorre de maneira organizada, lembre‑se dos movimentos de sístole e de diástole do miocárdio – tudo é bem‑cadenciado. Essas junções são do tipo “gap”, também observadas em células odontoblastos da polpa dental. A membrana plasmática do neurônio é polarizada, isto é, possui uma determinada carga elétrica externamente e outra internamente. Como há mais íons sódio externamente e menos internamente, a membrana polarizada apresenta carga elétrica positiva externamente e negativa internamente. Nestas circunstâncias a membrana do neurônio é dita polarizada. Lembrete É importante lembrar que dendritos e corpo celular não apresentam a bainha de mielina, que é um isolante elétrico. O axônio ou fibra nervosa é dotado desta bainha, porém, em locais entre duas células produtoras da bainha de mielina, tanto no SNC por parte dos oligodendrócitos quanto no SNP pelas células de Schwann, há sempre um espaço no axônio sem a bainha de mielina, espaço este denominado de nódulo ou estrangulamento de Ranvier. Portanto, é nesse espaço, no axônio, que também ocorre à existência da polarização. Durante a transmissão sináptica, os canais de cálcio existentes na membrana pré‑sináptica realizam o processo de coordenação para que ocorra a liberação do neurotransmissor. Quando os canais de cálcio se abrem, ocorre a entrada de cálcio do meio extracelular para o meio intracelular e assim o neurotransmissor é liberado para o espaço sináptico. O neurotransmissor, a partir de agora, liga‑se a receptores na membrana pós‑sináptica, os quais estão por sua vez ligados à proteína G (proteína de controle de canais). Essa ligação faz com que canais de sódio existentes na membrana pós‑sináptica, sofram alterações e se abram, permitindo a entrada do sódio e a saída de potássio. Como o sódio e o potássio são cátions (são positivos), ocorre sempre a entrada de três sódios e a saída de dois potássios, portanto, internamente a membrana passa a ser positiva e externamente negativa. Quanto ocorre esta alteração de potencial, afirma‑se que a membrana encontra‑se despolarizada. O tempo que uma fibra ficadespolarizada é muitíssimo curto, pois haverá novamente trocas entre os 106 Unidade III elementos sódio e potássio ao nível das membranas sem a presença da bainha de mielina, e, portanto, com a saída de três cargas elétricas positivas e com a entrada de duas cargas elétricas positivas, “no balanço final” ocorreram três saídas positivas e duas entradas positivas, respectivamente, de sódio e de potássio, assim, internamente a membrana agora é negativa e externamente positiva e com esta nova alteração afirma‑se que a membrana está repolarizada (figuras 74 e 75). A saída do neurotransmissor pela membrana pré‑sináptica pode causar, como já afirmado, uma excitação ou uma inibição na membrana pós‑sináptica. Neurotransmissores como acetilcolina, glutamina e serotonina abrem canais de sódio e outros canais de cátions, promovendo a entrada de sódio do meio extra para o meio intracelular. Esta situação acarreta um tipo de reversão no potencial da membrana pós sináptica (despolarização) e consequentemente o início da propagação de um impulso nervoso. Esse impulso caminha ao longo do axônio apenas nos locais desprovidos da bainha de mielina. É um tipo de caminho com saltos, uma propagação saltatória e muito rápida que ocorre nas fibras nervosas mielínicas. Portanto, em fibras mielinizadas (ou mielínicas) a propagação do impulso nervoso é saltatória e a velocidade é alta. Já nas fibras amielínicas (amielinizadas) que apresentam apenas uma única camada de bainha de mielina, daí sua denominação, não há nódulos de Ranvier e, portanto, não haverá saltos, a propagação é contínua, ao longo de toda a fibra (de todo o axônio), e a velocidade é baixa. Neurotransmissores como o ácido gama‑aminobutírico (GABA) e glicina abrem canais de cloro e de outros ânions, promovendo a entrada de cloro do meio extra para o meio intracelular. Essa situação acarreta uma hiperpolarização na membrana pós‑sináptica e, às vezes, torna a membrana até negativa. São considerações sobre neurotransmissores: • Acetilcolina: os neurônios que produzem a acetilcolina (ACh) são denominados neurônios colinérgicos. A ACh é liberada na junção neuromuscular e age também no SNA. Também é liberada pelos neurônios simpáticos e parassimpáticos pré‑sinápticos; por efetores; e pelos neurônios parassimpáticos pós‑sinápticos. Receptores da ACh são denominados receptores colinérgicos. Há dois grupos destes receptores: uns que interagem com a muscarina e outro que interage com a nicotina. Por exemplo, no coração, o receptor muscarina de ACh encontra‑se acoplado à proteína G a qual está ligada aos canais de potássio (de cátions). A saída de ACh causada por estimulação parassimpática do coração abre os canais de potássio, promovendo uma hiperpolarização no miocárdio. Já o receptor nicotina de ACh no tecido muscular estriado esquelético (músculos voluntários) é um canal de sódio, que é controlado pelo transmissor. A abertura deste canal de sódio causa a despolarização no sarcolema e contração voluntária rápida. Muitos fármacos (remédios) atuam nestas membranas, alterando tais citofisiologias descritas. • Adrenalina, noradrenalina e dopamina: são catecolaminas derivadas do aminoácido tirosina. Neurônios que liberam esses neurotransmissores são denominados neurônios catecolaminérgicos. Esses neurotransmissores são feitos pelos neurônios do SNC e regulam movimentos corpóreos, o humor e mesmo a capacidade de atenção. Neurônios que usam a adrenalina são denominados de adrenérgicos. Esses neurônios possuem enzimas que convertem a noradrenalina em adrenalina, a qual é utilizada por axônios simpáticos, pós‑simpáticos e efetores do SNA. A medula da suprarrenal (adrenal) também libera adrenalina. 107 HISTOLOGIA • Serotonina: é derivada do aminoácido triptofano. Atua em neurônios do SNC e em neurônios ganglionares entéricos (do intestino). • Aminoácidos: são neurotransmissores como o GABA, glutamato, aspartato e glicina e agem no SNC. • Óxido nítrico: é um neurotransmissor sintetizado na área da sinapse e age de imediato no transporte de um impulso de um neurônio para outro neurônio. • Substância P, peptídio intestinal vasoativo (VIP) e colecistoquinina: são neurotransmissores produzidos por células das mucosas gastrintestinais (são verdadeiras glândulas unicelulares endócrinas difusas). Esses neurotransmissores produzidos podem agir em células vizinhas (secreção parácrina) ou em células e/ou órgãos distantes (secreção endócrina), pois são liberadas na corrente sanguínea. impulso A Axônio B C impulso impulso impulso Figura 74 – Esquema representando a propagação do impulso nervoso. Observe as fibras nervosas (axônios) polarizadas (externamente é positivo e internamente é negativo), despolarizadas (internamente é positivo e externamente é negativo) e repolarizadas (externamente é positivo e internamente é negativo) 108 Unidade III Estímulo Sinapse Neurônio Neurônio Vesículas com acetilcolina Impulso nervoso Impulso nervoso Figura 75 – Representações da área da sinapse e sinapse axodendrítica Com o estudo do tecido nervoso já é possível compreender certas doenças que atingem o sistema nervoso, por exemplo, o mal de Parkinson. 8.2 Alguns dados histológicos do sistema nervoso No sistema nervoso central (SNC), a organogênese do cérebro ocorre no período embrionário, logo, formam‑se três dilatações: • prosencéfalo – o cérebro anterior que origina os lobos olfativos, os dois hemisférios cerebrais, tálamo e hipotálamo; • mesencéfalo – o cérebro médio que origina os lobos ópticos; • rombencéfalo – o cérebro posterior que origina o bulbo, a ponte e o cerebelo. Essas dilatações produzirão, durante os desenvolvimentos embrionário e fetal, dobras, as quais sofrem espessamentos em certas regiões, constituindo assim as diversas partes do encéfalo. No cérebro a SC localiza‑se externamente, enquanto a SB localiza‑se internamente. Entre os hemisférios cerebrais, há os ventrículos laterais; as massas de substância cinzenta; o núcleo basal; e as fibras nervosas (axônios mielínicos, constituintes da substância branca). Saiba mais Consulte livros de Anatomia, Embriologia, Neuroanatomia; Fisiologia e de Histologia para descrições das estruturas e das funções do SNC e também do SNP: TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; Grupo Gen, 2010. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; Grupo Gen, 2013. 109 HISTOLOGIA O lobo frontal abriga áreas relacionadas à associação de ideias, já o lobo parietal relaciona‑se ao tato; por sua vez, o lobo temporal é relacionado à audição, ao medo e à ansiedade. Muitos pacientes, antigamente, recebiam tratamentos mutiladores, como a retirada total ou parcial dos lobos frontais “lobotomia frontal”. Normalmente o paciente submetido à lobotomia era portador de desequilíbrio mental, ou seja, portador de certas intenções e de vontades diversas (por exemplo, de matar). Atualmente tal tratamento não é mais realizado, em seu lugar são administradas altas doses de calmantes aos pacientes. O bulbo realiza o controle da respiração, do tubo digestivo, e dos batimentos cardíacos; enquanto o tálamo é o centro de retransmissão de impulsos provenientes dos órgãos sensoriais para os hemisférios cerebrais; já o hipotálamo controla a pressão arterial, a quantidade de água corpórea, as glândulas sudoríparas, as sensações de fome, a raiva, o prazer, a temperatura e produz os hormônios vasopressina ou antidiurético (ADH) e oxitocina ou pitocina; por fim o cerebelo é a porção do encéfalo posterior, e consiste de dois hemisférios cerebelares unidos por um estreito, o vérmis mediano. Recebe impulsos dos músculos, dos tendões, das articulações e dos órgãos de equilíbrio. Coordena os movimentos do corpo e o tônus muscular (por ação sinérgica). O cerebelo e cérebro trabalham de forma harmoniosa (em conjunto). O córtex é o local de controledos atos conscientes e voluntários. E podem ser classificados em: • córtex motor – controla os movimentos; • córtex visual – controla a visão; • córtex auditivo – é o local de decodificação do som e das palavras. A área do cérebro conhecida por área da broca possui função relacionada com a fala. Há centros de decodificação do significado das palavras e o de decodificação das palavras lidas. Saiba mais Consulte a organização somatotrópica do cérebro (atividade motora e sensorial) em: ANGELO, M.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2013. A medula espinhal assim como o cérebro, é constituída pelas substâncias cinzenta e branca. A substância cinzenta localiza‑se internamente e a branca externamente. A quantidade de substância cinzenta é proporcional ao volume de músculos inervados (bem‑desenvolvida na região cervical e na região lombossacral da medula espinhal). As colunas cinzentas anteriores possuem grandes neurônios multipolares e seus axônios saem pelas raízes anteriores dos nervos espinhais para inervar músculos esqueléticos (músculos voluntários). A substância branca forma a coluna anterior (localizada de cada 110 Unidade III lado do ponto de emergência dos nervos da raiz anterior), a lateral (localizada entre a emergência dos nervos da raiz anterior e a entrada dos nervos da raiz posterior) e a posterior (localizada entre a entrada dos nervos da raiz posterior e a linha média). A coloração esbranquiçada deve‑se à grande quantidade de axônios mielinizados, isto é, com a bainha de mielina, que é ausente nos corpos dos neurônios, daí a coloração acinzentada (figura 76). Substância cinzenta Substância branca Raiz anterior Raiz posterior Canal do epêndima (canal central) Figura 76 – Representação da medula espinhal com a substância cinzenta internamente e a branca externamente. A meninge pia‑máter recobre a substância branca O sistema límbico é relacionado à emoção e o hipotálamo é responsável pelo metabolismo e abriga o relógio biológico que regula o sono, enquanto o sistema nervoso periférico (SNP) é constituído por nervos cranianos e espinhais e por gânglios nervosos sensitivos (cranianos e espinhais) e autônomos. Já o sistema nervoso autônomo (SNA) é relacionado com a manutenção da homeostasia: inerva órgãos de estrutura involuntária; controla a musculatura lisa, isto é, dos órgãos e vísceras; controla o ritmo cardíaco (sístole e diástole) e a secreção glandular. O SNA é subordinado ao SNC e apresenta o sistema nervoso simpático e parassimpático. O conceito de fibra nervosa pré e pós‑ganglionar: são, respectivamente, mielínicas e amielínicas; as pré estão localizadas entre o 1º neurônio e o 2º neurônio da cadeia autônoma do SNC; já as pós‑ganglionares saem deste 2º neurônio para órgãos efetores como glândulas e músculos esqueléticos. O sistema nervoso simpático – SNSimpático ou divisão toracolombar do SNAutônomo são conjuntos de neurônios que constituem núcleos nervosos e localizam‑se nas regiões torácica e lombar da medula espinhal. Os axônios (fibras nervosas) destes neurônios constituem as fibras pré‑ganglionares, as quais deixam estes núcleos pelas raízes anteriores dos nervos espinhais. Seus gânglios nervosos formam a cadeia vertebral e plexos próximos aos órgãos. O mediador químico é a noradrenalina. 111 HISTOLOGIA O sistema nervoso parassimpático – SNParassimpático ou divisão craniossacral do SNAutônomo – são conjuntos de neurônios que constituem núcleos nervosos e se localizam em duas regiões, no encéfalo e na região sacral da medula espinhal. Os axônios (fibras nervosas) destes neurônios formam as fibras pós – ganglionares, as quais saem do encéfalo, pelos nervos cranianos de pares III, VII, IX e X. Cada um destes nervos cranianos possui uma denominação, por exemplo, o par III é o trigêmeo, VII é o facial, IX o glossofaríngeo e o X é o vago. Essas fibras saem também pelos nervos sacros da região sacral. O mediador químico é a acetilcolina. A maioria dos órgãos coordenados pelo SNAutônomo recebe fibras dos sistemas nervosos simpático e parassimpático. Por exemplo, no coração, enquanto o simpático estimula sístoles e diástoles, o parassimpático inibe os batimentos cardíacos. Exemplo de aplicação Associe as funções do SNAutônomo em relação à ereção e à ejaculação, conforme a figura a seguir: Cérebro Coração Cérebro CranianoCraniano CervicalCervical Torácico Torácico Fígado Estômago Intestino Lombar Sacral Sacral Bexiga LombarRim Gônadas Parassimpático Simpático Figura 77 – Representação esquemática e comparativa do sistema nervoso autônomo (parassimpático e simpático) 112 Unidade III Observação Cabe ao estudante das Ciências Biológicas compreender que a aquisição dos conhecimentos é um processo que demanda tempo e carece de organização. Assim, há necessidade de conhecimento prévio da Morfologia Macroscópica, que é a Anatomia, para posterior aquisição de conhecimentos da Morfologia Microscópica, que é a Histologia. Após estudos destas duas ciências, que fornecerão bases sólidas, o estudante estará apto para compreender a Fisiologia e, dependendo do curso, após o estudo das funções, a ciência das doenças, a Patologia. 8.3 Órgãos do SNP – nervos sensoriais, motores e mistos Nervos sensoriais ou aferentes, nervos motores ou eferentes e nervos mistos apresentam axônios dos dois tipos: aferentes e eferentes. Nervos mielínicos ou mielinizados e amielínicos ou amielinizados. São nervos periféricos que incluem os nervos cranianos e os nervos espinhais. O endoneuro (colágeno tipo III), são fibras reticulares, é produzido pelas células gliais denominadas de Schwann, reveste apenas uma única fibra nervosa (um axônio). O perineuro é o colágeno que reveste um feixe/um conjunto de fibras nervosas e o epineuro é o colágeno que reveste o nervo todo. A bainha de mielina possui em sua constituição lipídios e proteínas e é de coloração branca. Os nervos mielínico e amielínico são uma fibra nervosa (é geralmente um axônio, mas pode também ser um dendrito). Nervos são conjuntos de fibras nervosas (de axônios). Dendritos também constituem nervos. Conjuntos de fibras nervosas do SNC são denominadas tractos nervosos. Conjuntos de fibras nervosas do SNP são denominadas nervos periféricos. O diâmetro das fibras nervosas periféricas e a velocidade do impulso nervoso são classificadas em três tipos (A, B, C): Tabela 2 Tipos de fibra Diâmetro em mµ Velocidade em m/seg Morfofisiologia A 1 a 22 5 a 120 Mielínicas, somáticas, aferentes e eferentes B 1 a 3 3 a 15 Mielínicas, eferentes pré‑ganglionares e autônomas C 0,3 a 1,3 0,5 a 2 Amielínicas, aferentes ou eferentes, pós‑ganglionares e simpáticas Nervos espinhais constituem‑se em 31 pares de nervos. Cada um destes nervos deixa a medula espinhal e passa através do respectivo forame na coluna vertebral. Cada nervo está conectado à medula espinhal por duas raízes: a anterior e a posterior. A raiz anterior é formada por fibras nervosas 113 HISTOLOGIA que levam os impulsos para fora do SNC essas fibras são denominadas de fibras eferentes (“de saída”). A raiz posterior por sua vez é constituída por fibras nervosas que trazem o impulso nervoso para o SNC, tais fibras são denominadas de aferentes (“de entrada” ou sensoriais). Nervos cranianos constituem‑se em 12 pares de nervos, sendo que cada um deixa o cérebro pelos forames do crânio. Alguns são exclusivamente aferentes – trazem informações ao cérebro (nervos olfatório, óptico e vestíbulo coclear), já outros nervos são exclusivamente eferentes – levam informações ao cérebro (nervos oculomotor, troclear, abducente, acessório hipoglosso). Também há nervos constituídos por fibras aferentes e eferentes (nervos trigêmeo, facial, glossofaríngeo e vago). 8.4 Órgãos do SNP – gânglios nervosos: sensitivos e autônomos Gânglios são conjuntos de neurônios não localizados no SNC (logo, localizados no SNP). Gânglios sensitivos: são os gânglios sensitivos dos nervos espinhaisda raiz posterior e os gânglios dos troncos nervosos cranianos do trigêmeo, facial, glossofaríngeo e vago. Apresentam tecido conjuntivo (fibra colágena) contínuo ao epineuro e perineuro. Possuem neurônios do tipo pseudounipolar com corpo celular esférico ou ovoide. Esses corpos celulares se agrupam e são bem evidentes. Há distinção com as fibras nervosas e há células satélites (células de Schwann); o axônio periférico destes neurônios comunica‑se com os dendritos numa terminação sensitiva periférica; o axônio central destes neurônios comunica‑se com o SNC. Gânglios autônomos: são os gânglios que não ficam próximos ao SNC. Localizam‑se no tronco simpático, nos plexos autônomos pré‑vertebrais. Por exemplo, nos plexos cardíacos, celíaco e mesentérico, nos gânglios próximos ou no interior de órgãos. Apresentam tecido conjuntivo contínuo com o epineuro e perineuro; os neurônios são do tipo multipolar com corpo celular piramidal e com outras formas; há células satélites (células de Schwann); os dendritos se comunicam com axônios de neurônios pré‑ganglionares; os axônios destes neurônios (fibras nervosas) são do tipo C e amielínicos e se dirigem para órgãos viscerais, vasos sanguíneos e glândulas sudoríparas. Doenças relacionadas ao sistema nervoso Em 2006 completou 100 anos, que o médico alemão Alois Alzheimer, descreveu a doença que leva o seu nome. É o tipo mais comum de demência, não possui ainda causa conhecida e sua prevalência e incidência aumentam com a idade. Uma paciente, no começo do século XX, de 51 anos, intrigava o neuropatologista com um quadro de perda de memória e delírios enciumados em relação ao marido. O médico, pouco pôde fazer por ela em vida, mas, ao estudar seu cérebro após a morte, descobriu um acúmulo de placas e emaranhados de proteínas que viriam esclarecer o citado mal, o qual acomete mais de 20 milhões de pessoas em todo o mundo. Por ano são diagnosticadas 4,6 milhões de casos desta doença degenerativa, sendo 5% em pessoas com mais de 65 anos e em 20%, com mais de 80 anos. A doença começa apagando memórias recentes e evolui até destruir completamente o “hardware” cerebral, deixando o paciente sem lembrança nenhuma, podendo chegar à morte. As duas proteínas fundamentais que agem são: beta‑amiloide e tau. Essas proteínas ao serem metabolizadas de forma anormal, geram um 114 Unidade III processo conhecido como “cascata amiloide”, responsável pelo desencadeamento do problema. Essa cascata amiloide ocorre na área da sinapse, consiste da formação de placas de proteínas nestas áreas de conexões, portanto, há diminuição de sinapses e, consequentemente, morte de neurônios. Apesar de avanços da ciência, ainda não há cura nem prevenção para a doença. O mal de Alzheimer ataca estruturas cerebrais (bulbos olfatórios) ligadas à capacidade de identificar os cheiros. O primeiro sintoma é a perda da memória, mas, com a progressão da doença, vão surgindo sinais de confusão, irritabilidade, alterações de humor, falhas na linguagem e prejuízo da capacidade de orientação temporal ou espacial. Essa doença também pode vir acompanhada de depressão, ansiedade ou apatia. O Alzheimer, um dos principais tipos de demência, afeta uma a cada oito pessoas com mais de 65 anos. No Brasil estima‑se que há 1,2 milhão de pessoas com Alzheimer com 100 mil casos novos. No mundo há cerca de 30 milhões de portadores desta doença. No ano de 2010, pesquisadores americanos do Instituto de Tecnologia de Massachusetts (MIT), documentaram experimentos com animais de laboratório em relação ao uso de uma proteína capaz de paralisar a progressão da doença. Tal proteína é denominada de sirtuína. A ativação desta proteína em ratos foi capaz de suprimir a doença. Quando a proteína era destruída, os sintomas voltavam. Talvez outras doenças neurodegenerativas, como a de Parkinson e a de Huntington, possam ser tratadas com remédios que ativem essa mesma substância. Sabe‑se atualmente que a substância resveratrol ativa a sirtuína, tal substância é encontrada em uvas e no vinho tinto, porém, essa substância não consegue atingir o cérebro. Romper essa barreira é um dos desafios da pesquisa. Outra pesquisa mostra que pessoas que estudam mais durante a vida têm o cérebro tão afetado por problemas neurodegenerativos quanto os demais, mas lidam melhor com as manifestações físicas das doenças. Quanto à prevenção, é importante ressaltar que manter um alto nível de atividade intelectual ajuda a proteger o cérebro (usar atividades como quebra‑cabeça, jogos, palavras cruzadas), assim como aprender novos idiomas. A diabetes tipo 2 e a hipertensão arterial aumentam a chance de desenvolver este tipo de doença degenerativa. A alimentação balanceada também é importante para prevenir o surgimento da doença. Por fim, também é fundamental cuidar das emoções, pois tanto estresse quanto a depressão bloqueiam atividades neuronais e aceleram a manifestação de demências. A dislexia trata‑se de um distúrbio de linguagem que atinge de 2% até 4% da população, afeta a leitura e a escrita e, em consequência, a aprendizagem. Quanto mais cedo o problema for tratado melhor será o rendimento escolar, profissional e até social do portador (criança – pessoa afetada). Para cada 100 alunos encaminhados para avaliação de dislexia, apenas três apresentam o distúrbio. Os principais indícios da dislexia são: demora em aprender a falar; dificuldade em escrever números e letras corretamente; dificuldade em ordenar as letras do alfabeto, meses do ano e sílabas de palavras extensas, dificuldades em distinguir a divisão espacial entre esquerda e direita. 115 HISTOLOGIA As ciências morfológicas (Anatomia e Histologia) e também a Fisiologia afirmam que os lobos cerebrais apresentam substância cinzenta e branca. Enquanto associa‑se o lobo temporal ao “centro da linguagem e informações auditivas”; o lobo parietal é “responsável pelo processo das informações espaciais”; e o lobo occipital, por sua vez, é associado aos “processos das informações visuais”. A Anatomia patológica descreve que nos disléxicos o lobo temporal do lado esquerdo do cérebro apresenta‑se diminuído. Não se conhece a causa desta alteração. Admite‑se que os lobos frontais estão, de algum modo, implicados na “intenção, na vontade, no planejamento, na reunião de esforços para realização de programas em longo prazo”. Uma criança disléxica não aprende a soletrar uma palavra após escrevê‑la repetidas vezes e terá caligrafia muito irregular. Algumas personalidades conhecidas mundialmente eram ou são portadores de dislexia como: Thomas Edison; Leonardo da Vinci; Augusto Rodin; Albert Einstein; Nelson Rockfeller e Tom Cruise. O mal de Parkinson foi descrito pelo médico inglês James Parkinson em 1817, a doença atinge o SNC e ainda não tem causas totalmente esclarecidas pela ciência. Todos os pacientes atingidos pela moléstia apresentam uma degeneração das células nervosas (neurônios) que produzem a dopamina, um neurotransmissor que rege, entre outras coisas, os movimentos. Esses neurônios após a perda funcional sofrem processos de apoptose e, na área, ocorre gliose, logo, o portador de Parkinson é um paciente que possui movimentos incontroláveis. A dopamina é produzida por neurônios da chamada substância negra do cérebro (não confundir com substância cinzenta). Os sintomas do mal de Parkinson estão relacionados à ausência desse neurotransmissor (dopamina). A dopamina regula a atividade motora de neurônios. Muitos destes neurônios estão integrados com os gânglios da base (concentrações de substância cinzenta, situadas profundamente no cérebro). Os sinais mais conhecidos são: tremores nas mãos, principalmente, quando em repouso, aumentando quando há estresse; rigidez nos músculos (tônus aumentado); lentidão de movimentos (é a bradicinesia) e dificuldades de iniciar atividades motoras (acinesia); com a evolução da doença surgem problemas posturais e no caminhar; a fala também torna‑se alterada, e o portador pode ter dificuldades
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