Endocrinologia da reprodução, dinâmica de desenvolvimento folicular, ciclicidade reprodutiva, espermatogênese, fertilização e reprodução em cães

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ESTUDO DIRIGIDO BLOCO 1 
Disciplina de Reprodução Animal, Inseminação 
Artificial e Biotécnicas da Reprodução 
Laura Meiken Morelli 
RA 201090236 
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnica – FMVZ 
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” - UNESP 
Sumário 
Endocrinologia da reprodução.................................................02 
Dinâmica de desenvolvimento folicular...................................07 
Ciclicidade reprodutiva.............................................................15 
Espermatogênese em mamíferos..............................................19 
Fertilização...................................................................................32 
Reprodução em cães..................................................................42 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
 
Eixo hipotálamo-hipófise 
Controle neuroendrócrino da reprodução – 
sistemas neuronal e endócrino 
 
Sistema hipotalâmico – sistema nervoso 
Sistema hipofisário – sistema endócrino e 
nervoso (neurohipófise) 
• Hipotálamo: composto por diversos 
núcleos e na imagem: 
 
- CPO: centro pre ovulatorio de LH (liberação 
de LH que aumenta pulsos e a frequencia e 
amplitude desses pulsos para maturação final 
do foliculo) 
- CT: centro tônico de liberação das 
glandulotrofinas (LH e FSH). Libera LH de 
 
 
 
forma continua, variando conforme a fase do 
ciclo. Libera FSH, principal hormônio 
estimulante do folículo após formação do 
antro folicular. 
• Conjunto hipotálamo hipófise esta 
localizado na base do cérebro, abaixo do 
terceiro ventrículo, e sua comunicação 
ocorre através do sistema porta 
hipotalâmico-hipofisário. A comunicação 
nervosa é através de neurônios. 
- Localizada na depressão do osso esfenoide. 
Durante período embrionário, ocorre a 
formação dessa depressão para segurança 
desse sistema. 
- Responsável pelo crescimento e maturação 
folicular e ovulação 
• Gônadas e útero 
Macho: testículo (inter relação dos 
hormonios) e epidídimo 
Fêmeas: útero no controle do ciclo estral, 
síntese de prostaglandina. Ovários são 
sistemas importantes, onde atuará o LH e FSH. 
Ao todo são 4 sistemas: hipotálamo, hipófise, 
gônadas e útero 
 
 
Neurológica: neurotransmissores 
Endócrina: receptores nas membranas das 
células 
Fatores de crescimento impactam 
diretamente no funcionamento desses 
sistemas 
 
 
É dividido em vários núcleos: 
Endocrinologia na Reprodução 
Inter relação hormonal 
Comunicação neuroendócrina 
Hipotálamo e hipófise 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
• CPO: núcleo pré optico + núcleo supra 
quismático 
Em vermelho, cetros de controle do LH pré 
ovulatório e do FSH 
• CT: núcleo ventro medial + núcleo 
arqueado 
Em azul, centros de controle da secreção 
tônica de LH e FSH 
Núcleo para ventricular: 
- ocitocina é sintetizada no núcleo para 
ventricular e armazenada na neurohipófise. É 
transportada pelos corpos celulares até as 
veias sanguíneas (carótidas) e liberada nos 
vasos de acordo com estímulos recebidos 
 
 
Categorias: 
Peptideos: GnRH, Kispepitina 
Não peptídeos: GABA (acido aminobutírido), 
glutamato, acetilcolina 
Excitatórios ou estimulatorios: aumentam 
potencial de ação na fenda pós sináptica 
- exemplos: GABA (acido aminobutírido), aa 
glutamato, acetilcolina 
Inibitórios: diminuem potencial de ação nas 
fendas pós sinápticas 
- exemplos: opioides, dopamina e serotonina 
- a melatonina proveniente da serotonina, na 
égua, tem ação inibitória de FSH por ação no 
GnRH 
 
 
Neural = neurotransmissores 
Endócrina = hormônios e receptores de 
membrana e/ou nucleares 
Parácrina = entre as células vizinhas 
- exemplo: células teca → IGF1→ células da 
granulosa; aumentando a afinidade dos 
receptores da granulosa para LH 
Autócrina = dentro da mesma célula 
- exemplo: célula luteal controla própria 
sobrevivência pela produção de 
prostaglandina 
 
 
• Hipófise anterior, origem endodérmica 
• Síntese e secreção homonal 
• Gonadotrofos: FSH e LH 
 
 
 
• Hipófise posterior, origem ectodérmica 
• Parte do sistema nervoso central 
• Sistema de armazenagem da ocitocina 
• Reflexo da mamada na sucção do teto, 
estimulo sensorial, liberação do leite 
Neurotransmissores 
Comunicação celular 
Adenohipófise 
Neurohipófise 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Reflexo de Fergson: cabeça do filhote na 
cérvix, liberação de ocitocina, aumento 
da contração do útero 
• Ocitocina é importante na contração 
uterina para liberação de secreção no 
ciclo estral 
 
 
 
Hipotálamo 
GnRH (decapeptídeo) – proteico 
• Hormônio liberador de gonadotrofinas 
Ocitocina (nonapeptídeo) - proteico 
• Sistema Porta Hipófise-hipotálamo 
Sistema de comunicação hipotálamo 
hipofisário 
 
• Adenohipófise 
- Somatotróficas (GH) 
- Corticotróficas (ACTH) 
- Mamotróficas (prolactina) 
- Tireotróficas (TSH) 
- Gonadotróficas (gonadotrofinas) 
 FSH = hormônio folículo estimulante 
 LH = hormônio luteinizante 
TSH → glandula tireoide (T3 e T4) 
STH = somatotrófico ou GH = crescimento 
ACTH = adenocortocotrófico → 
glicocorticoides 
• Gônadas 
Ovários: estrógeno, progesterona e fatores 
intrafoliculares (inibina, ativina, IGF) 
Testículos: testosterona, estrógeno e inibina 
• Outras glândulas 
A gl pineal, ligada a melatonina, se relaciona 
especialmente com o ciclo estral das éguas. 
 
 
 
 
Hormônios de interesse 
Classificação dos hormônios 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Hormonios proteicos e glicoproteicos 
 
- São sintetizados por uma sequencia de 
aminoácidos em duas cadeias, alfa e beta. 
Para que o hormônio tenha ação, essas duas 
cadeias precisam estar ligadas e 
funcionando. 
- A sub-unidade é comum às espécies, 
enquanto a sub-unidade beta é espécie 
específica 
 
 
 
- inter relação para liberação de hormônios 
FSH: não tem coincidência de pulso com 
GnRH, não respondendo apenas a ele. Nesse 
caso, responde também a inibina, ativina e 
folistatina. 
Relação hipotalâmina hipofisária 
• Agonistas de GnRH são utilizados para 
induzir dupla ovulação 
• A aplicação continua pode levar a 
esgotamento da hipófise e da estralidade 
da égua 
 
 
- Hormônios proteicos e glicoproteicos são 
hidrossolúveis e, portanto, podem ser 
transportados na corrente sanguínea 
- Ao chegar na célula alvo: 
 
 
- O potencial de ação dos hormônios 
depende do numero e expressão dos 
receptores, é necessária a afinidade e a 
saúde adequadas 
Receptores de proteína G + 2ª mensagem via 
diacilglicerol (DAG) e Inositol trifosfato (IP3) 
 
Segundo mensageiro via AMPcíclico 
Sistema gerador de pulsos 
Ação de hormônios 
Reprodução Animal 21/02/2022 
- o AMPc desacopla a unidade reguladora 
da unidade catalítica 
PKA = proteína kinase A 
- o produto final sempre é um hormônio 
esteroide 
• Célula da teca: andrógeno, que é 
transformado em estrógeno 
• Célula luteínica: progesterona 
 
Após ser sintetizado no folículo, o hormônio 
esteroide é transportado na corrente 
circulatória 
• O hormônio esteroide é lipossolúvel 
• Ele não pode ser transportado livre pois 
não teria ligação especifa a um órgão, 
por isso é transportado com uma 
membrana 
 
- exemplo do mecanismo de ação de 
hormônios esteroides: células cervicais, gl 
uterinas, sêmen/embrião 
 
 
 
 
A inter relação hormonal entre hipotálamo, 
hipófise e gônadas pode ocorrer pelas alças: 
• Longa (hipot hipof → gonadas): seta 
vermelha 
• Curta (esteroide → hipof): 
• Ultra curta (horm hipof → hipot) 
 
Mancha vermelha no ovário = progesterona 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Conclusão 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
 
Pesquisas da fisiologia reprodutiva impacta 
biotecnologia da reprodução 
Origem dos oócitos e folículos 
 
 
Esquerda: Oócito primário com núcleo 
apontado ao meio 
Direita: Folículo primário com núcleo (ao 
meio), ooplasma (rodeando núcleo) e células 
foliculares (externamente)• Camada de células que envolvem são as 
foliculares, as quais incluem células da 
granulosa (internamente) e da teca 
(externamente) 
• Maioria dos folículos permanecem em 
estágio quiescente do nascimento a 
puberdade 
• Em relação ao oócito primário, tem maior 
tamanho e maior altura das células 
foliculares 
Folículo secundário: 
• O folículo secundário se diferencia do 
primário pelas várias camadas de células 
foliculares e pela distribuição delas 
 
 
 
• Externamente inicia-se o desenvolvimento 
das células da teca 
 
Folículo terciário ou folículo de Graaf: 
• Diferencia-se do secundário por 
apresentar fluido intra-folicular 
• As células da granulosa que envolvem o 
oócito são denominadas de células do 
Cumulus, enquanto as que rodeiam a 
membrana vitelina são denominadas 
basais 
• Entre as camadas interna e externa da 
teca há o desenvolvimento de vasos 
sanguíneos 
• A perfusão vascular da camada da teca 
aumenta conforme o desenvolvimento do 
folículo 
• O espaço entre a camada basal e o 
Cumulus é denominado antro 
 
→ O ovário varia conforme as espécies 
 
- A irrigação e enervação do ovário chega 
através do mesovário 
Dinâmica de desenvolvimento folicular 
Desenvolvimento folicular 
 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• No equino, a distribuição da camada 
medular é externa ao córtex, enquanto no 
bovino é interna 
• O crescimento folicular ocorre sempre na 
camada cortical ovariana 
• No bovino, o epitélio germinativo se 
distribui ao longo de todo o ovário, 
enquanto no equino ela está presente 
apenas na fossa de ovulação 
• No bovino, os folículos se desenvolvem 
externamente e em qualquer parte do 
ovário, por isso a resposta superovulatória 
na vaca é mais eficiente 
• No equino, eles se desenvolvem 
internamente e sempre na fossa de 
ovulação 
Diferentes nomes dos estágios progressivos de 
diferenciação 
→ folículos primários 
→ pré antrais em crescimento = secundários 
→ antrais em maturação = terciários (de 
Graaf) 
→ pré ovulatório (de Graaf): aquele que se 
desenvolveu 
Foliculogênese: processo contínuo de 
crescimento e atresia dos folículos ovarianos 
que se inicia na vida fetal, passa pela 
puberdade e continua na vida reprodutiva 
até a senilidade. Este processo está presente 
inclusive no período pós parto que prece a 
ciclicidade e durante a prenhez 
Atresia: degeneração de folículos ováricos 
antes da maturação dos mesmos ser atingida 
- O processo de atresia é muito intenso nas 
espécies animais 
• Os folículos que protegem os ovócitos no 
início da vida sofrem atresia 
• Nas espécies mono ovulatorias há apenas 
uma ovulação, enquanto a grande 
maioria dos folículos que iniciaram o 
processo de crescimento sofrem atresia 
z
 
 
 
- É um processo contínuo de crescimento e 
regressão dos folículos, que leva ao 
desenvolvimento do folículo pré ovulatório 
- O início do desenvolvimento ocorre em 
onda, e o crescimento folicular é o padrão de 
crescimento e atresia de um grupo de 
folículos ovarianos 
Em bovinos: 
 
• O grupo de folículos que emerge na onda 
de crescimento folicular depende da 
liberação de FSH 
Emergência da onda → fase de crescimento 
folicular comum → seleção do folículo 
dominante → regressão dos folículos 
subordinados 
• Todos eles têm capacidade de ser 
selecionado como folículo pré ovulátório 
e caso não sejam, sofrem atresia. Porém, 
Dinâmica folicular 
 
Reprodução Animal 21/02/2022 
mesmo o folículo dominante sofre atresia 
posteriormente 
• Uma segunda onda emerge próximo ao 
décimo dia, com processo de 
emergência similar 
• Apenas um deles chega na ovulação 
• Os bovinos tem duas ou três ondas. Em 
ambos casos a emergência é similar, com 
queda de progesterona apés a seleção 
do folículo dominante. 
 
Fases da dinâmica folicular: 
• Fase de recrutamento: emergência da 
onda; folículos são recrutados para 
continuar seu desenvolvimento 
- Nos bovinos, esse recrutamento ocorre com 
folículos na faixa dos 4mm de diâmetro, 
enquanto na égua ocorre entre 6mm e 10mm 
- Nessa fase todos os folículos tem chance 
igual de ser selecionado como dominante. 
Desse modo, caso o folículo dominante fosse 
retirado nesse momento, outro conseguiria 
continuar como novo dominante 
• Fase de seleção ou desvio 
- Divergência folicular: seleção do folículo 
dominante 
• Fase de dominância: um dos folículos 
continua se desenvolvendo e os demais 
entram em atresia 
Importante: 
• A progesterona exerce retroalimentação 
(feedback) negativo sobre o centro de 
liberação de LH 
• O LH é necessário para ovulação 
• Logo, os folículos selecionados nas 
primeiras ondas não chegam até o final 
devido ao alto nível de progesterona 
• Por volta dos 15 dias ocorre a liberação de 
prostaglandina pelo endométrio que leva 
a luteólise do corpo lúteo e a queda da 
progesterona 
• Como a progesterona diminui e o nível de 
estrógeno pelo folículo é alto, ocorre 
feedback positivo na liberação de LH e o 
folículo selecionado na última onda 
amadurece 
 
Em bovinos, o desvio ocorre por volta dos 
8,5mm enquanto na égua, isso ocorre por 
volta dos 22,5mm 
 
 
Representação de desenvolvimento folicular 
envolvendo FSH em bovinos: 
 
Representação de desenvolvimento folicular 
envolvendo FSH em equinos: 
Controle Hormonal 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
1. A emergência de onda na fase pré antral 
depende da liberação de IGF-1, e a partir 
do momento que o folículo adquire o 
antro folicular, ele passa a ter receptores 
para FSH 
2. Para que ocorra a emergência, o FSH é 
sintetizado por estímulo da Ativina, que 
tem síntese na hipófise e atua na 
liberação de FSH 
3. Na medida que o folículo desenvolve e 
atinge 6,5mm (bovinos), eles 
sintetizam/liberam Inibina, a qual inibe o 
crescimento folicular e leva a redução de 
FSH, até que chegue a seleção do folículo 
dominante na onda seguinte 
4. No momento da dominância, o folículo 
selecionado adquire receptor para LH, 
enquanto os subordinados sofrem atresia 
pela queda de FSH 
5. O aumento de LH faz com que o folículo 
dominante continue aumentando 
Desenvolvimento folicular 
 
- Na fase inicial do desenvolvimento folicular, 
ainda pré antral, o processo de atresia é 
menor pois eles dependem de fatores de 
crescimento para seu desenvolvimento 
- Após formação do antro, a interferência na 
liberação de LH faz com que eles entrem em 
atresia 
Representação de célula ovariana: 
- As células da teca possuem receptores para 
FSH e as da granulosa para LH 
 
• Após o crescimento folicular, o fluido 
folicular é rico em estrógeno e, em uma 
fase mais final, em também progesterona 
• Se o LH ligar-se a uma célula luteínica, o 
produto final da cascata representada 
será a síntese de progesterona. Se essa 
ligação for em numa célula da teca, o 
produto será androstenediona ou 
testosterona, que são substratos para 
síntese do estrógeno 
Ligação na célula da granulosa → síntese de 
estrógeno 
 
 
*Via Delta 4 – via que é utilizada para síntese 
de estrógeno nos folículos ovarianos e 
envolve a androestenediona 
Síntese de Esteroides 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
1. Entrada do colesterol (C27) por difusão, 
atravessando a membrana de forma 
passiva 
2. STAR (proteína reguladora de 
esteróidogenese) facilita entrada do 
colesterol na mitocôndria 
3. Colesterol é convertido em pregnenolona 
(P5) pela enzima P450 climadora de 
cadeia lateral 
4. Saindo da mitocôndria, no retículo 
endoplasmático, ocorre a conversão de 
pregnenolona em progesterona (P4) pela 
ação da 3beta hidroxidesidrogenase 
Em uma célula do corpo lúteo (luteínica): 
5. Produto final é progesterona 
Sendo uma célula da teca (externamente a 
membrana folicular): 
6. A P4 é convertida em androestenediona 
pela P450 17ª hidroxilase 
7. O produto final é androestenediona, um 
andrógeno 
8. O andrógeno ultrapassa a membranabasal do folículo e, nas células da 
granulosa, é convertida em estrógeno 
pela ação da enzima P450 aromatase, a 
qual é estimulada pelo FSH 
 
- a progesterona é diretamente produzida 
pela granulosa 
- no caso das células luteínicas, é produzida 
pelas células luteinizadas a partir da célula da 
granulosa e da teca, remanescentes do 
corpo lúteo 
 
 
→ Teoria das duas células e dois hormônios na 
síntese de estrógenos 
 
Na imagem, estão representadas células da 
teca, externamente a membrana, e da 
granulosa, internamente à membrana, antes 
do processo de seleção do folículo 
dominante ou desvio folicular 
A partir da seleção do folículo dominante: 
Teoria: síntese de estrógenos 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
Células da granulosa: adquire receptores 
também para LH 
• Pelo aumento da concentração de 
estrógeno, os níveis de FSH caem para 
basais até a próxima onda de 
crescimento folicular 
• Importância do LH: aumenta os níveis de 
estrógeno até o momento que o folículo 
entra em maturação final e ovulação 
Diâmetro folículos pré ovulatórios: 
- Égua: 35 mm 
- Bovino europeu: 15 mm 
- Bovino Nelore: entre 9 a 13mm 
 
 
→ Para que ocorra a ovulação, é necessário 
um aumento da concentração do FSH por 
ação de estrógenos, levando aumento da 
frequencia de picos de GnRH e consequente 
picos de LH. Isso estimula o centro pré 
ovulatório de LH no hipotálamo, levando a 
maturação final e ovulação. 
Ovulação de oócitos primários 
Maioria dos mamíferos: a ovulação ocorre 
com oócitos ainda no processo de 
maturação, ovulando o oócito primário. Após 
a ovulação, incia-se a divisão meiótica. – ex: 
cadela 
• Com a penetração do primeiro 
espermatozoide, começa a divisão do 
primeiro corpúsculo polar, passando a ser 
oócito secundário 
• A maturação do oócito causa formação 
dos prónúcleos masculinos e femininos, 
culminando na singamia, sua união 
 
 
Ovulação de oócitos secundários: 
- Onda pré ovulatória de LH → síntese de 
esteroides → aumento concentração 
estrógeno → aumento fluxo sanguíneo → 
dissociação do cumulus (amontoado de 
células que envolve oócito) → continuação 
da meiose 
 - Esteroides atuam em conjunto com outros 
hormônios, como progesterona e 
prostaglandinas: 
Secreção de esteroides leva ao edema do 
oócito na região de dissociação e 
membrana basal 
+ 
Aumento de progesterona (sintetizada pelos 
folículos na fase pré ovulatória) leva a 
enzima teca colagenase a atuar na 
formação da parede do folículo 
+ 
Prostaglandinas sintetizadas pelas células da 
granulosa atuam na membrana basal do 
folículo 
Dinâmica ovulatória 
Reprodução Animal 21/02/2022 
= 
Adelgaçamento da parede do folículo, 
chamada de estigma → ruptura do folículo 
→ expulsão do oócito, capturado pelas 
fímbrias 
 
 
- A corona radiata (primeira camada de 
células da zona pelúcida) comunica a parte 
externa do folículo ao oócito 
Mudanças morfológicas no folículo da égua: 
• Na égua não ocorre processo de 
formação do estigma, já que ocorre na 
região da fossa de ovulação 
 
1. Ocorre aumento do diâmetro, mudança 
no formato e aumento da flacidez, 
tornando-se mais irregular 
 
2. Destaque e espessamento da região da 
granulosa, proeminência de banca 
anecoica, formação do ápice e pontos 
ecogênicos 
 
Formação do corpo lúteo – égua e vaca: 
Células foliculares se transformam em células 
luteínicas 
Equino: células internas e de difícil apalpação 
Bovino: ocorre em qualquer local da parte 
externa, é visível e palpável (imagem abaixo) 
• Células da granulosa formam células 
luteinicas grandes e células da teca as 
luteinicas pequenos 
• Dois tipos celulares remanescentes do 
folículo 
 
 
 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
 
• Ocorre 15 dias após a ovulação 
• Ocorre pela ação da prostaglandina 2 
alfa (PGF2alfa), a qual tem efeito 
luteolítico e é sintetizada no endométrio 
(ciclo sem fecundação) 
• PGF2alfa → queda de progesterona → 
ação dos estrógenos → síntese de 
receptores para ocitocina no endométrio 
• Ruminantes: corpo lúteo sintetiza 
ocitocina → ela é transportada do ovário 
por veias e artérias ovarianas para o 
endométrio → liga-se aos receptores 
sintetizado a partir do estrógeno → síntese 
de prostaglandina PGF2alfa → 
transportada de maneira direta para o 
ovário e realizando luteólise → queda da 
produção de progesterona 
 
• Prostaglandina sintetizada no endométrio 
pelo precursor ácido araquidônico → liga-
se ao receptor de membrana da célula 
luteínica → estimula PKC (proteína quinase 
C) → atua sobre o núcleo + ação do 
cálcio → resulta na queda da 
progesterona → redução da proteína 
STAR + redução da 3beta 
hidroxidesidrogenase 
Luteólise funcional = queda da progesterona 
• Seguida pela ação dos macrófagos leva 
a destruição dos restos celulares, 
resultando em corpos albicans 
(amarelado, regride e vira cicatriz) 
- Artificialmente, é possível aplicar 
prostaglandina para diminuir níveis de 
progesterona, fazendo com que a seleção 
do folículo ocorra na primeira onda 
 
 
 
In = inibina 
OT = ocitocina 
PG = prostaglandina 
P4 = progesterona 
CL = corpo lúteo 
 
 
 
 
 
 
Luteólise 
Resumo 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
 
Fêmea na puberdade: 
• Hipotálamo produz GnRH 
• Sistema porta hipofisário: produção de LH 
e FSH 
Ciclicidade reprodutiva: 
• Estende-se por toda a vida 
• Numero pré determinado de oogônias 
• Repetidas oportunidades de prenhez 
Ciclo estral: vários eventos reprodutivos, 
caracterizado pelo momento entre dois cios 
Dividido em fase folicular e luteal → na 
prática, as duas fases podem se sobrepor e 
não há uma diferença tão significativa e, 
inclusive, existe crescimento folicular também 
durante a fase luteal 
• No bovino: proestro, estro, metaestro, 
diestro 
• No equino: estro e diestro 
Estro = um dos períodos do ciclo estral, fêmea 
apresenta receptividade ao macho 
Ciclo estral = engloba todas as fases do ciclo 
• Proestro 
• Metaestro 
• Estro 
• Diestro 
• Anestro 
Tipos de ciclo estral – número de estros ao 
longo do ano 
• Poliestricas: ciclos estrais regulares ao ano 
todo, independente da estação. Ex: 
vacas e porcas 
• Poliestricas sazonais: apresentam ciclos 
estrais em determinados períodos do ano. 
Ex: éguas (quando a luminosidade é 
prolongada) e ovelhas e cabras (quando 
a luminosidade é curta) 
• Monoestricas: cadela 
 
 
 
 
Características 
Período que ocorre proestro e estro: regressão 
do corpo lúteo até ovulação 
Ocorre crescimento de folículos que vão 
produzir estrógeno, que é característica do 
estro 
Período gestacional: possui crescimento 
folicular, mas não ovula 
Proestro 
• Começa com a luteólise do corpo lúteo 
após o reconhecimento da não gestação 
• Pode durar de 2 a 5 dias 
• Transição endócrina: alta concentração 
de progesterona com corpo lúteo, quebra 
do corpo lúteo e tempo de dominância 
do estrógeno 
Estro 
• Altas concentrações de estrógeno 
• Período que fêmea apresenta 
receptividade 
• Lordose: postura em preparação ao 
acasalamento 
 
Ciclo estral Fase folicular 
Ciclicidade reprodutiva 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
Características: 
• Compreende metaestro e diestro, vai da 
ovulação até a sua luteólise 
• Apresenta corpo lúteo como estrutura 
principal e progesterona predominante 
Metaestro 
• Período entre ovulação e formação do 
corpo lúteo 
• Luteinização: folículo ovulado passa por 
esse processo; ocorre remodelamento 
estrutural e celular das células da teca e 
granulosa 
Diestro 
• Período mais longo, com CL funcional e 
alta concentração de progesterona 
• Preparar para migração e 
desenvolvimento embrionário, e a ligação 
do mesmo ao endométrio 
• Dura enquanto o CL produz progesterona 
• Sem gestação → novo ciclo 
 
 
Definição: condição em que as fêmeas não 
apresentam ciclicidade, com liberação 
insuficiente deGnRH 
Causas: 
• Gestação: alta concentração de 
progesterona, impedindo o cio 
• Amamentação: fatores sensoriais (olfato, 
cheirar, tato, audição, sucção) inibe 
produção de GnRH. Em bovinos de leite, 
os filhotes são apartados pós parto para 
ver se anestro não ocorreria, mas outros 
fatores influenciaram 
• Estação do ano: foto periodo 
• Nutrição: inadequação pode levar a 
balanço energético negativo, que afeta 
produção de leite, gastando mais energia 
do que tem com o neonato 
• Estresse 
• Patologias do trato reprodutivo 
Cio silencioso 
• É importante que a fêmea entre em 
anestro após o parto para limpar o útero e 
causar involução uterina (está com útero 
grande) – uma gestação seguinte poderia 
causar contaminação 
• Ovulação normal (é fértil como no cio 
manifestado), mas sem comportamento 
de receptividade, pois não está 
sensibilizada ao estrógeno 
• Progesterona do primeiro corpo lúteo 
prepara o cérebro para uma sensibilidade 
maior para o estrógeno no cio seguinte 
• A manifestação depende da 
preocupação do animal com o cuidado 
do animal 
Anestro sazonal 
• Forma de prevenção de concepção 
durante períodos do ano que a 
sobrevivência do embrião ou neonato é 
baixa, como altas temperaturas e 
umidade 
→ Fatores influentes: 
Temperatura 
• Umidade alta altera temperatura corporal 
da fêmea, que afeta funções fisiológicas 
necessárias 
• Degeneração do ovócito e células 
espermáticas (testículos ficam mais 
distantes do corpo no calor) 
Fotoperíodo (luminosidade) – o manejo 
artificial do fotoperíodo pode alterar o ciclo 
das fêmeas com anestro sazonal 
A melatonina é sintetizada e secretada pela 
glândula pineal apenas em momentos 
noturnos, e ela estimula a secreção de GnRH, 
promovendo a ciclicidade 
Reprodutores de dias curtos: ovelha e cabra 
 dias longos: égua 
Funcionamento: 
• Luz age em neurônios sensoriais da retina 
do olho, estimulando neurônios 
Fase luteal 
Anestro 
Reprodução Animal 21/02/2022 
excitatórios, que vão estimular os NT 
inibitórios da glândula pineal 
• Esses NT inibem a sintetização e liberação 
de melatonina 
• Animal entra em anestro 
 
 
 
• 28 dias 
• Fase folicular: menstruação e fase 
proliferativa 
• Fase luteal: fase secretória 
• Ambas fases apresentam mesmo tempo 
com ovulação no 14º dia 
• Descamação endometrial só ocorre nas 
mulheres 
• O folículo dominante em outras espécies 
tem mais receptores de FSH 
 
Menopausa: período sem ciclicidade 
(depende de esteroides ovarianos), com 
depleção de folículos nos ovários 
Amenorreia: ausência de menstruação 
(inatividade ovariana e forma 
contraceptiva), balanço energético negativo 
(a nutrição como fator limitante, com a 
demanda sendo maior que o consumo) e 
lactacional (regulado pela alta prolactina, 
que reduz a frequência de liberação de 
GnRH) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ciclo menstrual 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
Pontos importantes: 
• Testículo: espermatogênese e produção 
espermática; alojado na bolsa escrotal 
• Plexo pampiniforme ou cordão 
espermático: ducto deferente, inervação, 
sistema linfático, músculo cremaster 
(tracionar e relaxar o testículo, de acordo 
com a temperatura ambiente) 
• Espermatogênese ocorre de 4 a 6º menor 
que a temperatura corporal 
Anatomia básica: 
Testículo → epidídimo (cabeça, corpo e 
cauda) → ducto deferente (ampola dos 
ductos na região pélvica) → vesícula seminal 
→ próstata → pênis (S peniano ou flexura 
sigmoide) ligado ao músculo retrator do 
pênis, o qual é responsável pela ereção → 
glande 
Anatomia do Bovino 
 
 
 
 
 
 
 
• Vesícula seminal do bovino é bem 
desenvolvida e lobulada, que é possível 
sentir na palpação 
• Próstata pouco desenvolvida 
Anatomia do Equino 
Principais particularidades: 
• A disposição dos testículos tende para 
horizontalidade 
• Glândula vesicular bem desenvolvida 
• Glândula bulbouretral: presente e 
contribui para porção gelatinosa do 
sêmen do equino 
• Musculo retrator do pênis com distribuição 
longitudinal 
• Vesícula seminal piriforme 
• Ampola mais desenvolvida 
 
 Espermatogênese em mamíferos 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
Anatomia do cão 
• Pênis com osso peniano 
• Bolbo do pênis mantem a cópula por um 
tempo mais prolongado 
• Próstata bem desenvolvida nos carnívoros 
– aumenta volume do ejaculado 
• Vesícula seminal contribui com o maior 
volume do ejaculado 
 
 
 
Anatomia comparada de outras espécies 
Suíno: 
 
• Vesícula seminal e bulbouretral muito 
desenvolvida 
• Um ejaculado de suíno pode ter centenas 
de mls 
Gato: 
 
• Particularidade na região do pênis → 
espículas penianas, protuberâncias que 
induz ovulação na gata 
• Machos castrados perdem espículas 
Diferenças das glandes entre espécies 
Cachaço: glande em ponta de agulha e em 
forma de saca rolha 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Equino: bem ampla, com região que se dilata 
durante a cópula e encosta na região 
cervical, fazendo uma ejaculação 
intrauterina + projeção da uretra + fossa 
uretral 
Bovino: diferente do cachaço 
Carneiro: apêndice vermiforme, pelo qual sai 
o sêmen 
 
 
 
• Importância da temperatura testicular 
para ocorrência da espermatogênese 
• Musculo cremaster: auxilia tracionamento 
do testículo, contrai e relaxa dependendo 
da temperatura 
Bolsa escrotal 
1. Pele: rica em glândulas sudoríparas 
2. Túnica Dartos: ligada a pele, contrai e 
relaxa 
3. Fáscias: derivadas dos músculos 
abdominais 
4. Túnica vaginal parietal: prega de 
peritônio, recobre todo testículo. Dividida 
em duas porções, a túnica vaginal 
visceral, aderida no testículo, e a túnica 
albugínea, que divide do testículo 
 
Anatomia comparativa do testículo: 
 
Eficiência da termorregulação 
Resfriamento do sangue: é essencial para 
termorregulação; o sangue arterial entrando 
no testículo tem que ser resfriado pelo sangue 
venoso que está saindo do testículo 
• Os dois vasos são muito próximos entre si, 
contribuindo para eficiência dessa 
relação 
• A temperatura das duas varia de 4 a 6 
graus 
Termorregulação testicular 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Quebra da termorregulação leva a 
processo degenerativo do testículo. Ex: 
levar um gado europeu do Sul para o 
Norte do Brasil pode causar esse problema 
• Manejo do ambiente → retorno da 
espermatogenese 
 
 
 
 
 
Definição: processo de divisão e 
transformação celular que resulta na 
formação do espermatozoide 
Pode ser dividido em três fases: 
espermatocitogênese (proliferação e mitose), 
meiose (cito1-cito2-tide) e espermiogênese 
(diferenciação) 
Pode-se reduzir a dois processos, para melhor 
entendimento: 
• Espermiocitogênese: transformação de 
espaermatogônias tronco em 
espermatócitos secundários 
• Espermiogênese: diferenciação do 
espermatócito secundário em 
espermatogônia arredondado e, depois, 
alongado 
Estrutura testicular: 
 
• A túnica albugínea penetra no testículo 
dividindo em lóbulos com túbulos 
seminíferos 
• O entorno dos lóbulos é irrigado pela 
túnica vasculosa 
• Os túbulos desembocam até o mediastino 
(centro) 
Funções: 
• Produção de espermatozoides 
• Produção hormonal 
• Inter relação entre as células que estão 
dentro do túbulo e fora do túbulo 
Estrutura do testículo 
• Dentro dos testículos temos as regiões 
tubulares e intertubulares ou intersticial 
• Na região intertubular existem células de 
Leydig (síntese hormonal), casos 
sanguíneos e linfáticos 
• Dentro dos túbulos, no chamado 
compartimento adluminal, estão 
presentes os túbulos seminíferos, possuindo 
Espermatogênese 
Reprodução Animal 21/02/2022 
desde espermatogônias tronco até 
células espermáticas 
• Células de Sertoli estão presente nos 
compartimentos e ancoram as células da 
linhagem espermática, elas estendem da 
membrana basal até o lume do túbuloseminífero, envolvendo as células 
germinativas vizinhas 
 
Na imagem abaixo, as estruturas pretas são 
espermátides secundárias, não 
espermatogônias 
Existe uma barreira entre o compartimento 
adluminal e a regi]ao intertubular 
 
 
 
 
 
Também chamada de fase mitótica 
Processo de formação das gônadas às 
espermatogônias 
 
 
Momento de formação dos cordões 
testiculares 
Túbulos seminíferos em corte histológico, 
mostrando a proliferação celular 
• Células de Sertoli: sustentação 
• Células germinativas: mitose 
Espermatogônias indiferenciadas: 
• Células tronco (gônia A) 
• Proliferação 
• Em diferenciação (gônia B) 
 
Tipos de espermatogônias 
Espermatogônia tronco: manter capacidade 
de produção de sêmen ao longo da vida 
↓ mitose 
Espermatogônia Apr 
↓ mitose 
Espermatogônia A1, 2 , 3 e 4 (divisões consec) 
↓ mitose – esperatogônias intermidiárias 
Espermatogônia B 
Espermatocitogênese 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Na imagem, representação do tubo 
seminífero 
 
 
 
• Ou fase meiótica 
• Fase de diferenciação 
Espermatogônia B 
↓ mitose 
Espermatócito primário 
↓ meiose I 
Espermatócito secundário 
↓ meiose II 
Espermatides 
↓ diferenciação 
Espermatozoide 
 
 
 
Estágios da prófase: 
Pré Leptóteno: duplicação do DNA 
Leptóteno: condensação dos 
cronomossomos 
Zigóteno: início do pareamento dos 
cromossomos 
Paquíteno: fim do pareamento dos 
cromossomos 
Diplóteno: separação dos cromossomos e 
inicio do tracionamento dos cromossomos 
para os polos 
→ O tracionamento dos cromossomos vai 
ocorrer nas fases de metáfase, anafase e 
telófase. Ocorrerá o tracionamento pelos 
microtúbulos, reconstituição célular, 
estruturação dos núcleos, síntese de DNA e 
divisão da célula, com conservação da 
ploidia 
 
DIFERENCIAÇÃO 
→ Conjunto de modificações morfológicas 
que levam a transformação de uma 
espermátide em espermatozoide 
Acontecimentos: 
• Desenvolvimento do flagelo 
• Desenvolvimento do acrossomo 
• Condensação nuclear 
Na imagem abaixo: 
1- Vesícula acrossomica e aparelho de golgi 
2- Vesícula acrossomica, aparelho de golgi e 
centríolo 
3- Início da formação do flagelo e evolução 
da distribuição do acrossomo 
Espermiogênese 
Reprodução Animal 21/02/2022 
4- Mitocôndrias em todo citoplasma, que vai 
se alongando 
5- Distribuição do acrossomo e 
amadurecimento nuclear 
6- Formato de cabeça, mitocôndria na 
peça intermediaria e diminuição do 
citoplasma 
7- Espermatozoide completo: cabeça, peça 
intermediaria e cauda 
 
É possível identificar quatro fases nesse 
processo: 
• Fase de golgi: desenvolvimento do 
aparelho 
• Fase do capuz: distribuição do acrossomo 
começando como um ponto e que vai 
englobando a célula 
• Fase acrossomal: maturação do núcelo e 
formação do acrossomo 
• Fase de maturação: condensação núcleo 
e formação do espermatozoide 
Fase de Golgi: desenvolvimento de grânulos 
pró acrossômicos e centríolos. Vesícula 
acrossomica com grânulo na parte proximal 
e centríolo proximal e distal na parte inferior, 
sendo que a peça intermediária se 
desenvolverá no meio deles 
 
Fase de capuz: 
 
A: 
• Golgi migra para a cauda 
• Centríolo distal forma o axonema, que 
será a cauda 
B: 
• Granulo acrossômico forma capuz 
acrossomal, com enzimas 
• Formação da membrana interna e 
externa do acrossomo 
Fase acrossomal 
 
A: 
• Alongamento nuclear 
• Acrossomo recobre o núcelo 
• Manchete (microtubulos) na área 
posterior do núcleo 
B: 
• Pescoço e anulus faz junção da pela 
intermediária e peça principal (cauda) 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Fase de maturação 
 
• Mitocôndrias na 
parte intermediária 
• Manchete de 
microtúbulos e o 
anulus 
• Liga a parte 
principal com a 
parte intermediária 
 
 
Desenvolvimento do flagelo 
Distribuição de dois microtúbulos centrais de 
nove pares de microtúbulos periféricos → 
conectados por braço de dineína 
 
• Alterações no microtúbulo leva ao 
dobramento de cauda na avaliação 
andrológica 
Translocação do espermatozoide 
 
A espermátide fica ancorada na célula de 
Sertoli 
Espermiação: lliberação do espermatozoide 
no túbulo 
 
As mitocôndrias fornecem energia para o 
espermatozoide se movimentar 
Histologia do espermatozoide 
Peça intermediaria: 
 
 
Peça principal: 
*Fibrinas densas, ricas 
em cisteína, dão 
estrutura para a célula, 
dando possibilidade de 
Reprodução Animal 21/02/2022 
se movimentar sem causar lesão 
Cabeça: 
 
Peça intermediaria e peça principal: 
 
 
 
Funções: sustentação e nutrição 
• Sustentação das células em todas suas 
fases de desenvolvimento até a liberação 
no lúmen 
• Manutenção da integridade do epitélio 
seminífero 
• Compartimentalização do epitélio 
seminífero 
• Secreção de fluido luminal 
• Espermiação 
• Fagocitação de células com defeito, 
garantindo população espermática 
Produção de proteínas: transferrina, SPARC, 
ABP 
Produção de fatores de crescimento: IGF-1, 
EGF, TGFbeta, Inibina 
→ cada uma dessas enzimas tem seus efeitos 
 
 
 
Evita penetração de imunoglobulinas dentro 
do tubo seminífero, uma vez que o contato 
faria com que formacem anticorpos contra 
esses corpos haploides 
Elas realizam a proteção das células N à 
resposta imune: 
1º barreira: impede penetração de células – 
compartimento intersticial 
2ª barreira: junções oclusivas das células de 
Sertoli – compartimento adluminal 
 
 
16 espermatogônias → 4096 espermátides 
 
 
 
 
Células de Sertoli 
Barreira hemato-testicular 
Clones de células germinativas 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
É dividido em oito estágios, sendo o ultimo a 
liberação do espermatozoide na luz do túbulo 
 
Estágio 1: espermatogônia A, espermatócito 
primário e espermátide arredondada 
Estágio 4: espermatogônia A, 
espermatogônia intermediária, 
espermatócitos primério e secundário e 
espermátides em maturação 
Estágio 8: espermatogônia A e B, 
espermatócito primário, espermátides 
arredondas e alongadas 
Estágios do ciclo 
 
X = divisão celular 
O espermatócito primário ao secundário é a 
fase mais longa 
O tempo de cada estágio varia conforme as 
espécies 
 
Quando ocorre um processo de 
degeneração, a possibilidade e tempo de 
recuperação depende do tipo de célula que 
é afetada. Normalmente tem de se esperar, 
no mínimo, o tempo de espermatogênese 
A produção de espermatozoide depende do 
peso/tamanho dos testículos, uma vez que 
está relacionada ao grama por parênquima 
testicular, e do número de células de Sertoli 
 
 
 
Compartimento adluminal: inclui túbulos 
seminíferos e células de Sertoli → 
espermatogênese 
Compartimento Intertubular/Intersticial: 
células de Leydig 
LH e FSH são liberados na adenohipófise, sob 
ação de GnRH 
Ação do LH 
Ciclo do epitélio seminífero 
Controle neuro endócrino 
Reprodução Animal 21/02/2022 
LH age nas células de Lydig e estimula a 
síntese de testosterona, que é transformada 
em estrógeno e age no hipotálamo. 
A célula de Sertoli também sintetiza a Proteína 
Ligadora de Andrógenos (ABP), a qual se liga 
ao estrógeno e facilita a entrada de 
testosterona na célula 
A testosterona é convertida em 
dihidrotestosterona e transportado para fora 
da célula e age no hipotálamo, contribuindo 
com a liberação de gonadotrofinas 
 
Ação do FSH 
É sintetizado na hipófise e age na célula de 
Sertoli 
A inibina sintetizada nas células de Sertoli inibe 
a sintetização de FSH 
 
Produção de testosterona 
A síntese é feita na célula de Leydig por ação 
do LH 
 
A pregnolona é convertida em progesterona 
e, ao fim da cadeia, em testosterona. Ela será 
liberada na corrente circulatória e age no 
hipotálamo 
Relação de GnRH, LH e FSH 
 
Pode ter entre 4 a 8 picos de liberação de FSH 
O pico de FSH é menor que o do LH pois sofre 
modelação das células de Sertoli 
LH e Testosterona 
 
O pico de LH geraum de testosterona, sendo 
que ela tem altos e baixos ao longo do dia. 
Por isso, a coleta de sangue deve ser feita de 
mais uma vez 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
Túbulos seminíferos 
 
Cada um dos túbulos se encontra em um 
estágio 
No espaço intertubular, essa “malha”, se 
encontram células de Leydig, macrófagos, 
células endoteliais, espaço linfático e 
componentes do interstício 
 
 
Testosterona 
• Previne a apoptose células, facilita maior 
número de células 
• Mantem contato entre célula de Sertoli e 
as células germinativas 
• Promove o alongamento da espermátide 
• Promove a espermiação 
• Além de sua ação sobre a 
espermatogênese, a testosterona é 
necessária para o comportamento sexual 
e a ejaculação 
Características: 
• Produzidas pelas células de Leydig 
• Presente no testículo em concentrações 
maiores que as necessárias para a 
espermatogênese na luz do túbulo está 
ligada a ABP 
• Sempre está em maior quantidade que os 
receptores para testosterona 
• A testosterona é carreada para o 
epidídimo glândulas anexas a ABP 
Animal castrado → falta de testosterona 
• Redução de libido 
• Desaparecimento dos espermatócitos e 
espermátides 
• Ação sobre o citoesqueleto da célula de 
Sertoli 
• Apoptose das células germinativas 
Estrógeno 
• Manutenção estável da população de 
células de Leydig 
• Estimula a divisão das espermatogônias 
• Estimula a biogênese do acrossoma 
• Em garanhões: modulam a liberação de 
LH – causa efeito negativo na liberação 
de GnRH 
• Estimula a função epididimária – 
maturação espermática 
Síntese de estrógeno: P450 aromatade, 
presente nas células de Sertoli, Leydig e nos 
espermatozoides 
Em ratos, suínos e carneiros 
• Imaturos: síntese estimulada pelo FSH nas 
células de Sertoli – o estrógeno causa: 
o Proliferação das células de Sertoli antes 
da puberdade 
o Proliferação das células de Leydig 
durante a puberdade 
• Maduros: síntese estimulada pelo LH nas 
células de Leydig 
 
 
Estrutura anatômica do testículo 
 
Túbulos seminíferos e espermatogênese 
• Hormônios: FSH, ABP 
• Espermatogênese: temperatura, nutrição, 
fármacos e radiação 
• Células de Leydig 
Controle da espermiogênese 
Epidídimo 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Células Sertoli: suporte, proteção, aporte 
nutricional, fagocitose 
Espermiogênese 
• Espermátides → espermatozoide 
• Complexo de golgi 
• Capuchão/acrossomo 
• Maturação 
→ EPIDÍDIMO 
Função: transporte, maturação e 
armazenametno 
 
Composição: 
• Cabeça: ductos eferentes e atividade 
secretória 
• Corpo: maturação 
• Cauda: adquire habilidade de fertilização 
e armazena espermatozoides – auxilia na 
temperatura 
Tempo de trânsito epididimário 
 
Cabeça 
O espermatozoide nessa porção: 
• Não tem motilidade 
• Não é fértil 
• Gota citoplasmática ainda proximal 
• Proteína de disulfeto baixa 
 
Corpo 
 
• Possui alguma expressão de motilidade 
após diluição 
• Produz alguma expressão de fertilidade 
• Translocação da gota citoplasmática 
• Grau de proteína de dissulfato moderado 
a alto 
• Consegue se ligar a oócitos 
Cauda 
 
• Expressão normal da fertilidade 
• Potencial fértil 
• Gota já distal 
• Alto grau de proteína de dissulfato 
• Consegue ligar a oócitos 
• Local de armazenamento dos 
espermatozoides 
• Luz dos túbulos da cauda são maiores que 
as da cabeça 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Ocorre reabsorção de água para que 
haja concentração maior de 
espermatozoides na cauda 
Ductos: é um enovelado e, no corte 
histológico, parece que tem vários 
Patologias 
- Gota como indicativo: 
Percentual elevado de gota citoplasmática 
proximal → disfunção epididimária do corpo 
para cima 
Percentual elevado de gota citoplasmática 
distal → disfunção epididimária da cauda ou 
proximidade da cauda 
Barreira hemato-epididimária 
Composta por um complexo juncional entre 
as células principais adjacentes 
• Junções comunicantes (gap): na região 
apical, com transporte de moléculas 
• Junções aderentes (adherens and tight 
junctions): selam os espaços entre as 
celuals separando o meio extrabubular do 
intratubular 
Células epididimárias 
• Possuem cílios que facilitam o transporte 
de espermatozoides e moléculas 
• Secretam e absorvem proteínas 
 
 
Importância: 
• Modificações funcionais ocorrem durante 
o trânsito no epidídimo 
• Dá habilidade do espermatozoide 
• Adquire mobilidade espermática através 
de alterações nos padrões metabólicos 
do aparelho flagelar 
Morfologia: enzimas hidrolíticas da cabeça 
do epidídimo (GCP) 
Enzimas do acrossomo: hialuronidase e pró 
acrosina 
Mudanças funcionais: 
• Ativação da atividade flagelar 
• Habilidade de ligação com a zona 
pelúcida 
• Principais mudanças ocorrem no corpo do 
epidídimo 
Glândulas acessórias: mais desenvolvidas 
dependendo da espécie. Contribuem com 
secreção de fluidos que vão aumentar 
volume do sêmen. Participam da ejaculaçao 
• Ampola seminal 
• Vesícula seminal 
• Próstata 
• Glândula bulbouretral 
Função do plasma seminal 
• Protege e da estabilidade do 
espermatozoide 
• Impede que a reação acrossômica ocorra 
precocemente, impedindo a fertilização 
• No processo de capacitação, perde essas 
proteínas que impedem 
Trajeto do ejaculado 
Cauda do epidídimo → ducto deferente → 
ocitocina agindo nas glândulas anexas → 
contração da região → liberação do sêmen 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Maturação espermática 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
Transporte oocitário e espermático na fêmea, 
fertilização, clivagem e implantação 
 
 
Definição: fertilização é o transporte oocitário 
e espermático na fêmea e clivagem 
Todo processo de reprodução sexuada está 
centrado na fertilização 
Pode ser estudada por dois pontos de vista 
1. Embriológico: ativação do oócito pelo 
espermatozoide 
2. Genético: introdução do material 
genético de origem paterna no interior do 
oócito 
Constituído pela fusão do gameta masculino 
(n) com o feminino (n), gerando um zigoto ou 
célula ovo (2n) 
• O processo de transporte gamético pode 
ser espermático e oocitário, sendo que: 
Espermatozoide: tem origem no trato 
reprodutivo masculino, sendo maturado na 
passagem pelo epidídimo e é produzido 
durante toda a vida 
Oócito: tem origem na fase embrionária da 
fêmea e toda produção ocorre nessa fase 
 
 
Ovulação: oócito + zona pelúcida + Corona 
radiata (células da granulosa) = Complexo 
Cummulus Oócito (CCO) 
• O estroma ovariano é dividido em porção 
cortical e medular 
→ A porção cortical armazena folículos 
primordiais 
• A massa viscosa do cumulus oophorus que 
contém oócito e células da corona adere 
ao estigma (ponto de ruptura do oócito) e 
permanece aderida até que seja 
removida pela ação dos cílios e da fímbria 
 
→ Passa da superfície do ovário para o interior 
das tubas uterinas 
• O transporte de oócitos pelo óstio e pelos 
primeiros milímetros da ampola é afetado 
pela ação dos cílios 
→ O batimento dos cílios e a contração das 
tubas facilita o transporte dessa estrutura 
→ Nesse processo, são perdidas algumas 
células da granulosa 
 
 
→ Os oócitos são compostos por células da 
teca interna e externa, seguidos por 
membrana basal, a qual separa as células da 
teca das células da granulosa ou células do 
cumulus ou células da corona radiata 
→ No interior das células da corona radiata 
está o CCO 
→ A zona pelúcida é formada entre o folículo 
secundário e terciário. Ela é uma camada 
acelular com estrutura de glicoproteínas, 
sendo que sua principal função é proteger o 
oócito. Ela possui canais que permitem a 
passagem de íons entre as células da 
granulosa e o oócito, e vice versa 
→ A membrana basal separa uma região 
avascular da região vascular, sendo que a 
primeira é nutrida pelo fluído folicular 
→ Células da granulosa ficam dentro de uma 
substância aderente chamada ácido 
hialurônico,que faz com que o CCO 
permaneça integro ate que as fímbrias 
(extremidade tubas uterinas) resgatam essa 
estrutura 
 
 
Espécies monotocas ou monocitárias: ovulam 
apelas um oócito 
• Exemplo: égua: ovula pela fossa da 
ovulação, de forma que os folículos são 
ovulados sempre no mesmo local 
 
Introdução 
Ovulação 
Composição do oócito 
Liberação dos oócitos 
Fertilização 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Espécies plitocas ou policitárias: ovulam 
diversos CCO 
• Possuem diversos pontos da membrana 
com liberação de oócitos 
 
 
Os mecanismos fisiológicos pelos quais 
oócitos recém ovulados são recebidos pelas 
rubas uterinas dependem de quatro fatores 
principais: 
1. A característica estrutural da fimbria do 
infundíbulo e sua relação com a superfície 
do ovário no momento da ovulação 
2. O padrão de liberação do cumulus 
oophorus e do oócito nele contido 
durante a ovulação 
3. As propriedades biofísicas dos fluidos 
foliculares que compõem a matriz do 
cumulus oophorus 
4. As contrações coordenasdas da fímbria e 
dos ligamentos útero-ovarianos 
 
Fímbrias: 
• As fimbrias são formadas pelo infundíbulo 
(franjas), a ampola (intermediário) e o 
istmo (ligado ao útero) 
• As atividades contrateis da fimbria, tubas 
e ligamentos são parcialmente 
coordenadas por mecanismos hormonais 
afetados pela razão 
estrógeno/progesterona 
• A recepção de oócitos é mais eficiente 
durante o estro, mas ocorre com 
eficiência variada durante todas as fases 
do ciclo estral 
 
 
A competência de fertilização de um oócito 
é o maior intervalo de tempo no qual o oócito 
permanece apto à fertilização e 
desenvolvimento normal dos embriões 
1. Na maioria das espécies, o oócito 
permanece apto a fertilização entre 12 a 
24 horas. O oócito perde rapidamente sua 
capacidade de ser fertilizado quando 
chega ao istmo, e se torna 
completamente não fertilizável quando 
chega ao útero 
2. A fertilização do oócito pode ocorrer 
próximo ao termino da sua competência 
de fertilização como resultado de uma 
cobertura ou inseminação tardia. Tais 
oócitos podem ou não implantar 
3. Em caso positivo, eles produzirão quase 
que exclusivamente embriões não viáveis 
4. A fertilização de oócitos envelhecidos em 
suínos esta associada com a ocorrência 
de polispermia e, consequentemente, 
desenvolvimento embrionário anormal 
5. Em animais monovulatórios, o 
envelhecimento de oócito pode causar 
abortos, reabsorção embrionária ou 
desenvolvimento anormal do embrião 
→ É necessário que haja um sincronismo entre 
a chegada do oócito no útero com a entrada 
de espermatozoides capazes de fertilização 
Estimativa da competência de fertilização de 
oócitos (espécie/oócito em horas) 
Bovinos: 20 a 24 hrs Humanos: 6 a 24 hrs 
Equinos: 6 a 8 hrs Coelhos: 6 a 8 hrs 
Ovinos: 16 a 24 hrs Suínos: 8 a 10 hrs 
Gatos: como a ovulação é dependente da 
cobertura, o tempo de competência de 
fertilização tem menor probabilidade de erro 
 
 
Inicia-se na fase embrionária e persiste por 
toda vida do animal 
1. Oogônia 2n sofre meiose I 
Fases da meiose I (reducional): 
• Prófase I: leptóteno → zigóteno → 
paquíteno → diplóteno (BLOQUEIO: 
núcleo para esse processo até o animal 
entrar na puberdade) 
2. Oócito primário: núcleo em vesícula 
germinativa – forma de proteger o oócito 
Mecanismos fisiológicos 
Fertilização dos oócitos 
Maturação oocitária 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Continuação da meiose I: 
• Prófase I: desbloqueio do diplóteno → 
diacnese 
Prófase da meiose I completa 
• Metáfase I 
• Anáfase I 
• Telófase I 
Início da meiose II: liberação do primeiro 
corpúsculo polar 
3. Oócito secundário pré fecundação 
espermática: 
• Prófase II 
• Metáfase II → bloqueio do oócito em 
metáfase II até a penetração do 
espermatozoide 
4. Oócito secundário pós fecundação 
espermática 
• Anáfase II 
• Telófase II 
 
→ O oócito permanece na prófase I da 
primeira divisão meiótica (VG) à durante a 
foliculogênese 
→ O oócito por ocasião da ovulação (LH), 
reinicia a meiose e atinge a metáfase II da 
segunda divisão meiótica nas tubas uterinas 
→ Oócitos da égua, da cadela e da raposa 
permanecem em sua primeira divisão 
meiótica por ocasião da ovulação. O reinício 
da meiose e a metáfase II ocorrem na tuba 
uterina 
Maioria dos mamíferos: maturação oocitária 
nos folículos pré ovulatórios → ovulação → 
ovócito maturo 
Cadela, égua e raposa: ovulação → 
maturação oocitária na tuba uterina → 
ovócito maturo 
 
 
Composto por cauda (com axônomo), peça 
intermediária (com mitocôndria) e cabeça 
(com centeoile, núcleo e acrossomo) 
• Acrossomo: armazena enzimas utilizadas 
na ligação e ultrapassagem da zona 
pelúcida 
• Mitocôndria: energia para locomoção 
dentro do canal vaginal feminino 
→ Adquire maturidade na cauda do 
epidídimo, porém sua competência total 
somente é atingida durante a passagem pelo 
trato genital feminino, passando por 2 
modificações em sequência 
→ Análise morfológica do espermatozoide no 
sêmen pode identificar capacidade de 
fecundação, pois todas estruturas são 
essenciais para realizar sua função 
→ Os espermatozoides são liberados em 
locais estratégicos para melhor desempenho 
→ A ligação espermatozoide + zona pelúcida 
é ativa, pois é com ela que ocorre a ativação 
do oócito 
Andrologia: fisiologia de machos, análise de 
sêmen 
 
 
Para atingir sua capacidade de fertilização e 
a fusão dos gametas, os espermatozoides 
passam por várias modificações sequenciais, 
que incluem: capacitação e a reação do 
acrossomo 
 
 
→ Modificações na membrana espermática, 
que incluem: 
• Perda de proteínas 
• Desestabilização da membrana 
plasmática 
• Mudança no padrão de motilidade 
• Mudanças metabólicas 
À medida que os espermatozoides atravessas 
o trato genital, ocorrem também mudanças 
metabólicas: 
• Depleção do colesterol na superfície 
espermática 
Espermatozoide 
Transporte espermático 
Capacitação 
Reprodução Animal 21/02/2022 
• Alteração nos glicosaminoglicanos 
• Mudanças nos íons 
As proteínas do plasma seminal impedem 
uma capacitação precoce 
→ O local de capacitação espermática 
depende do local onde o sêmen é 
depositado no trato genital feminino durante 
a cópula 
1. Ruminantes: saco vaginal/cérvix – cérvix 
até a tuba uterina 
2. Equinos e suínos: útero – corpo do útero 
até a tuba uterina 
3. Cães: fundo de vagina – cérvix 
→ A maior parte da capacitação ocorre no 
segmento inferior do istmo 
 
 
→ A reação do acrossomo envolve a fusão 
da membrana plasmática do 
espermatozoide com a membrana externa 
do acrossomo seguida por uma extensa 
vesiculação sobre o segmento anterior do 
acrossomo. A fusão e a vesiculação do 
acrossomo liberam enzimas hidrolíticas 
(hialuronidase e acrosina) que estão 
implicadas na penetração do óvulo 
Fusão de duas membranas → formar vesículas 
→ romper vesículas → exposição do 
segmento equatorial 
→ Na hora que o espermatozoide for 
ultrapassar a membrana do oócito, ele 
encosta o segmento equatorial nela 
→ A hialuronidase dissolve as células do 
cumulus e as células da granulosa 
→ A acrosina é liberada como protosina e é 
essencial no amolecimento da zona pelúcida 
→ O padrão de motilidade alternado 
promove maior penetração no oócito 
Sobre a ejaculação e fecundação: 
• O macho ejacula bilhões de 
espermatozoide no trato reprodutivo 
feminino, aprox. mil a dez mil estação 
presentes no istmo e provavelmente 
apenas dez a cem espermatozoides 
estarão na ampola depois de quatro a 
doze horas 
• Um numero baixo de espermatozoides nas 
tubas – ampola é resultante do 
movimento controlado pela junção útero 
tubária 
• Esse controle regula o numero de 
espermatozoides no loca da fertilização 
(impedindo a polispermia), ao mesmo 
tempo em que dispõe um reservatório 
espermático para garantir a presença de 
espermatozoidescapacitados na hora da 
fertilização 
• Sexagem espermática é cara e valoriza o 
sêmen no preço do sêmen vendido – uso 
limitado pelo preço 
Estimativa da competência de fertilização de 
oócitos (espécie/espermatozoide em horas) 
Bovino: 30 a 48 hrs Equino: 72 a 120 hrs 
Humano: 28 a 48 hrs Coelho: 30 a 36 hrs 
Ovinos: 30 a 48 hrs Suínos: 24 a 72 hrs 
Cães: média de seis dias 
→ A vida útil fértil dos espermatozoides e 
oócitos comanda a sincronização da 
inseminação e da ovulação 
 
 
1. Transporte imediato: 
a. Perda retrograda 
b. Fagocitose 
c. Entrada no cervix/útero 
2. Cérvix 
a. Caminhos privilegiados 
b. Remoção de espermatozoides não 
moveis 
c. Remoção de anormalidades 
3. Útero 
a. Iniciação da capacitação 
b. Fagocitose 
4. Oviduto 
 
Reação do acrossomo 
Esquema de acontecimentos 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Junção Istmo Ampolar é o local de 
fertilização 
 
 
→ Migração dos espermatozoides através das 
células do cumulus 
• Chega com hipermobilidade e liberando 
hiarulonidase 
→ Ligação e migração através da zona 
pelúcida 
• Ativa o oócito e impede a ligação com 
outros espermatozoides 
• Inicia a reação do acrossomo despejando 
enzimas hidrolíticas (hiarulonidase, 
hidrolase, acronsina, aryl sulfatase, 
fosfatase, esterase) 
• Elas auxiliam na perfuração das 
glicoproteínas da zona pelúcida (ZPs) 
• ZP1 e ZP2 são responsáveis pela estrutura, 
enquanto ZP3 é receptor responsável por 
ligar com a estrutura do espermatozoide, 
sendo uma ligação espécie específica 
→ Fusão do espermatozoide e membrana 
plasmática do ovócito 
• Assume posição lateral e encosta 
segmento equatorial na membrana 
• As microvilosidades da membrana 
plasmática rompem e fagocitam cabeça 
do espermatozoide (bovino), 
internalizando o núcleo ou o 
espermatozoide inteiro (humano, rato) 
Singamia: junção dos pró núcleos feminino e 
masculino 
→ Após a singamia: 
• Preparação para primeira divisão de 
mitose 
 
 
• Nas espécies domésticas, a polispermia é 
indesejada 
 
• O envelhecimento do oócito predispõe à 
polispermia pois há alteração na 
funcionalidade dos bloqueios 
• A entrada de mais de um espermatozoide 
causa a fusão de um pró núcleo feminino 
com o número de pro núcleos masculinos, 
resultando na formação de zigotos 
triploides ou tetraploides, o qual é 
inconsistente com o desenvolvimento 
embrionário 
Bloqueio fisiológico primário: bloqueio mais 
eficiente, exercido pela zona pelúcida 
• O inicio do bloqueio ocorre na 
penetração do espermatozoide no 
oócito, quando grânulos corticais rompem 
e várias enzimas são liberadas dentro do 
espaço peri vitelínico 
• Existem diferentes hipóteses acerca da 
ação dos grânulos corticais no bloqueio 
da polispermia 
• Há modificação na carga elétrica da 
zona e ela não liga com outros 
espermatozoides 
• A libração do conteúdo desses grânulos 
provoca uma reorganização extensa da 
zona pelúcida e/ou reação cortical. A 
reação cortical resulta em liberação de 
enzimas que provocam endurecimento 
da zona pelúcida/inativação dos 
receptores espermáticos (ZP3) 
 
 
Fertilização 
Bloqueio à polispermia 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Bloqueio fisiológico secundário: é menos 
competente, menos eficiente, é exercido 
pela membrana plasmática do oócito 
 
 
Singamia = junção dos pró núcleos feminino e 
masculino 
 
Penetração espermática → envelope nuclear 
se desintegra + descondensação da 
cromatina + membrana plasmática → 
formação do pró núcleo masculino 
• Após a penetração do espermatozoide, o 
ovo ativado completa a meiose e libera o 
segundo corpúsculo polar dentro do 
espaço vitelino 
• Os cromossomos haploides maternos 
remanescentes são, então, envolvidos por 
um envelope nuclear e forma o pró 
núcleo feminino. Os pronúcleos migram 
para o centro para rearranjos no estroma 
cito esquelético 
 
Fusão dos pró núcleos masculino e feminino: 
 
• O ovo ainda está envolto pela zona 
pelúcida e o zigoto não aumenta de 
tamanho nessas primeiras divisões 
 
 
Clivagem = divisão celular (mitoses) que 
ocorrem sem aumento de massa celular 
Pode-se dizer que a nutrição do zigoto 
depende do citoplasma e epitélio secretor do 
istmo 
• O zigoto é uma célula grande quando 
comparada com outras. Ela tem muito 
citoplasma, pois a nutrição dessa célula 
vai depender exclusivamente desse 
conteúdo 
• O epitélio secretor da tuba uterina, 
principalmente do istmo, o qual secreta 
substancias que passam pela zona 
pelúcida e contribui para sua nutrição 
 
Cada célula decorrente das clivagens se 
chama blastômero, e são cada vez menores 
ao longo das divisões. 
Singamia 
Clivagem 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
Mórula: blastômeros assumem forma de 
cunha, pois aumentam a superfície de 
contato entre si e ficam muito próximas. Já 
está bem próximo do útero. 
Formação de cavidade + formação de dois 
tipos de células 
Blastocistos: trofoblastos e embrioplastos 
(maciço celular interno) 
• Trofoblasto vai dar origem a placenta e 
embrioblasto dará origem ao embrião 
• a cavidade é denominada blastocele 
Blastocisto inicial ou blastocisto expandido: 
nessa fase que o embrião chega do útero (na 
maioria das espécies) 
→ ainda 
envolvido pela 
zona pelúcida 
→ duas 
populações de 
células 
→ chegando ao 
útero 
Cronologia comparativa da gestação 
 
 
 
Momento: blastocisto chegando no útero 
→ Discutido nos pontos de vista imunológico 
e fisiológico, sendo que o segundo será 
abordado a seguir 
O organismo materno é avisado que existe 
um corpo com material 50% estranho 
Transformação em corpo lúteo gravídico, 
para que continue a produção de 
progesterona e a gravidez continue 
 
Condições normais do ciclo estral: 
prostaglandina vai para veia uterina, passa 
para a artéria ovariana, chega no ovário e 
lisa o corpo lúteo. Caem concentração de 
progesterona que causa feedback negativo 
na hipófise hipotálamo 
Ciclo estral animal sem prenhez 
Reconhecimento materno 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
Interrupção do ciclo estral animal – prenhez 
→ evitar lise do corpo lúteo 
 
O embrião sinaliza sua presença para impedir 
a produção de prostaglandina, que causaria 
sua lise 
O mecanismo de reconhecimento varia nas 
espécies 
SUÍNOS 
 
Cada um dos óvulos para em um local após 
realizar a migração transcornual, de forma 
que o lado de ovulação pode não ser o 
mesmo local de implantação 
Sinalização: 
• embrião começa a produzir estrógeno, o 
qual impede que a prostaglandina vá pra 
veia uterina e artéria ovariana, de forma 
que ela fica dentro do corno uterino – 
impede que a produção seja endócrina 
 
 
 
 
 
 
 
 
BOVINOS E OVINOS 
 
Migração transcornual 
Suínos 
Secreção embrionária: estradiol 
(estrógeno) 
Dia crítico: 11 a 12 dias 
Mecanismo: anti luteolítico 
1. Redirecionamento de prostaglandina 
2. Requer dois embriões por corno uterino 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Existe liberação de uma proteína no útero 
que indica gravidez em ovinos e bovinos, 
sendo primariamente estudadas em ovinos 
• OTP1 = proteína trofoblástica ovina tipo 1 
• bOTP1 = proteína trofoblástica bovina tipo 
1 
OTP1/bOTP1 → impede produção da 
prostaglandina-sintetase + inibe síntese da 
ocitocina no endométrio = inibe produção de 
prostaglandina 
Ação: entérferon tau 
 
 
 
 
 
 
 
 
EQUINOS 
• Nada foi encontrado ainda que 
demonstre a substância de 
reconhecimento materno 
• Entende-se que acontece pela migração 
do embrião por todo o útero e isso impede 
a formação de prostaglandina no 
endométrio 
• O embrião movimenta-se de 10 a 15 vezes 
por dia entre os cornos 
 
 
 
 
CÃES: não existe mecanismo de 
reconhecimento materno, o ciclo estral não 
muda no caso de prenhez 
 
 
Característica em animais domésticos: 
gradual, não invasiva e superficial 
• Por ser gradual, pouco sesabe sobre 
quando inicia o processo de implantação 
• Diferente de primatas, que o embrião 
invade o endométrio 
 
Observações: 
• A progesterona é o hormônio responsável 
pela preparação do ambiente uterino 
para implantação (receptividade do 
endométrio) 
• Condição nutricional necessária 
• Histotrofo: leite materno → restos celulares, 
leucócitos, proteínas (peptídeos e 
aminoácidos), glicose, lipídeos, gorduras 
→ substancias que passam pelos canais 
da zona pelúcida 
Tipos de implantação 
1. Superficial: corion se assenta sobre o 
endométrio → animais domésticos 
2. Excêntrica: saco coriônico se aloja em 
uma dobra uterino → roedores 
3. Intersticial: embrião digere parte da 
parede uterina → primatas 
Fases da implantação: 
1. Rompimento da zona pelúcida 
Pressão interna do embrião devido ao seu 
crescimento + enzimas do histotrofo que 
corroem a zona pelúcida → liberação da 
zona pelúcida 
Adquire taxa de crescimento alta 
• Súinos: sofre alongamento dentro dos 
cornos uterinos 
• Equinos: sofre crescimento esférico 
Quando ele para de se movimentar, começa 
a aposição 
Bovinos e ovinos 
Secreção embrionária: interferons T (tau) - 
OTP1/bOTP1 
Dia crítico ovinos: 12/13 dias 
Dia crítico bov: 16/17 dias 
Mecanismo: anti luteolítico 
1. Inibição da síntese de ocitocina 
2. Inibição da prostaglandina 
Equinos 
Secreção embrionária: - 
Dia crítico: 10 a 14 dias 
Mecanismo: anti luteolítico 
Implantação 
Reprodução Animal 21/02/2022 
2. Aposição 
Células do trofoblasto entra em íntimo 
contato com o epitélio do endométrio do 
útero 
3. Aderência/pré implantação 
As células do trofoblasto começam a formar 
interdigitações para se prender no 
endométrio e se dividem em dois tipos 
 
• As células do trofoblasto entram em 
contato com o epitélio endometrial e 
diferencia-se em duas células: 
citotrofoblasto e sinciotrofoblasto, os quais 
formam inter digitações que invadem o 
endométrio 
• Assim, o embrião é superficialmente 
implantnado 
O local de 
implantação é anti 
mesometral 
 
 
 
Tipos de placenta 
 
 
 
 
 
 
 
Reprodução Animal 21/02/2022 
 
 
 
• São monoéstricos e predominantemente 
não estacionais (exceto algumas raças) 
Fases do ciclo estral: Proestro, estro, diestro e 
anestro 
• Fase de anestro ocorre entre fases 
reprodutivas ativas, onde ocorre a 
formação de anestro 
• Fase lútea tem estimulo de progesterona 
no endométrio independentemente da 
fêmea estar prenhe ou não 
o 60-65 dias em cadelas gestantes 
o 80-85 dias em não gestantes 
• Na fêmea não gestante pode ser maior 
por causa da degradação do corpo 
lúteo, com queda progressiva da 
preogesterona, sem luteolise 
Aspectos da reprodução das fêmeas 
• Puberdade 6 a 13 meses, de porte grande 
pode ser até 18 meses 
• Puberdade tardia só é diagnosticada 
somente após 24 meses – socialização e 
ambientação com outros animais podem 
estimular diestro 
• Em alguns casos, o tutor acredita não ter 
tido cio porém ele pode ter acontecido 
de forma discreta → anamnese 
cuidadosa 
• Idade ideal para cobertura: 2 a 6 anos 
Cobertura no primeiro cio: 
Ponto negativo: depende de diversos 
aspectos, é interessante não gestar até o 
segundo pois a prenhez desvia crescimento 
possível para sobrevivência do feto e pode 
não atingir crescimento e desenvolvimento 
necessário 
Ponto positivo: algumas raças tem problemas 
de fertilidade muito cedo e, por isso, cobrir no 
primeiro cio é importante para aproveitar 
todo potencial genético (número de filhotes, 
gestação adequada) 
 
 
Intervalos entre ciclos ovarianos: 
Faixa de normalidade: 5 a 11 meses 
Sinal de infertilidade: 3,5 a 13 meses 
• Se o intervalo é muito curto, 
provavelmente está pulando alguma fase 
Estro → Diestro → Anestro → Proestro 
• Pular diestro: não tem ovulação 
• Anestro curto: endométrio não 
reestabeleceu para receber implantação 
• Anestro longo: animais idosos – a atividade 
reprodutiva das fêmeas domésticas não 
termina (como menopausa humana), 
então o intervalo aumenta 
Alongamento do anestro com fármacos: 
testosterona ou bloqueador de progesterona 
Fatores que afetam intervalo interestro: 
gestação, lactação e idade 
 
 
 
Proestro: crescimento folicular - 9 dias em 
média 
Estro: fêmea permite a cobertura - 7 dias 
Diestro: atividade do corpo lúteo - 60 em 
cadelas gestantes, 70-80 dias em não 
gestantes 
Anestro: final da fase lútea até inicio da fase 
folicular seguinte- 3-4 meses 
*Metaestro: formação do corpo lúteo. As 
ovulações ocorrem no terço inicial do estro, 
 
introdução 
Reprodução em cães 
fases do ciclo estral 
Reprodução Animal 21/02/2022 
sendo que logo depois tem a formação do 
corpo lúteo no 4º dia do estro. Nas cadelas, o 
metaestro pode estar dentro do estro 
 
 
→ Fase de crescimento do folículo 
Sinais clínicos: 
• Mucosa vaginal com mucosa mais rósea e 
úmida, porem só é visto na vaginoscopia 
• Vulva com secreção sanguinolenta 
• Mudança de comportamento 
• Edema de vulva 
• Modificações hormonais 
Término: quando a fêmea permite cobertura 
Duração: mínimo de 4 dias e máximo de 15 
dias, média de 9 dias 
→ Rufiação: aproximação do macho da 
fêmea 
1. Mudança de comportamento 
• No início atrai, mas não aceita ser 
coberta, esconde a vulva, não deixa 
dominar e, ao fim, lateraliza a cauda, fica 
parada 
• A fêmea pode escolher machos ou não 
aceitar cobertura de nenhum 
• Conforma o estrógeno aumenta, ela 
começa a aceitar melhor a possibilidade 
de cobertura 
2. Secreção sanguinolenta 
• Varia muito entre as fêmeas, tanto em 
quantidade quanto facilidade de 
identificação 
• No desenvolvimento do folículo, o 
estrógeno é produzido e causa 
vasodilatação, saída de hemácias para 
dentro do útero no útero por diapedese já 
que células estão afastadas, pode ocorrer 
rompimento de capilares 
3. Edema de vulva 
• Resultante da vasodilatação causada 
pelo estrógeno, saída de líquido para 
espaço intersticial 
4. Modificações hormonais 
• Aumento da concentração de estrógeno 
ao longo do proestro 
 
→ PERFIL HORMONAL DO PROESTRO 
 
• Dia zero do ciclo compreende a onda pré 
ovulatória de LH 
• Proestro contém pico máximo de 
estrógeno, que precede a onda pré 
ovulatória de LH 
• Na cadela, observa-se luteinização 
precoce dos folículos nos folículos, que é a 
transformação das células foliculares em 
células luteais, que começam a produzir 
um pouco de progesterona 
↓ estrógeno + ↑ progesterona = estimula onde 
pré ovulatória de LH 
Estro: ovulação após 48-72 horas da onda pré 
ovulatória de LH 
 
→ CITOLOGIA VAGINAL 
• Espelho da atividade vaginal 
• Causa espessamento e proliferação da 
mucosa vaginal, evita dor na hora da 
cobertura 
 
proestro 
Reprodução Animal 21/02/2022 
Tipos de células vaginais 
Escamas → 
 
Superficiais → 
 
Intermediárias → 
Parabasais → 
Outros tipos → 
 
Outras células = hemácias, neutrófilos, células 
do metaestro e espumosa 
Células basais: camada mais profunda - mais 
saudáveis, muito vascularizadas 
Camada parabasais: células arredondadas 
com mais citoplasma, recebem um pocuo de 
aporte nutricional 
Camada intermediária: algumas são 
arredondadas, outras são hexagonais, sendo 
que o núcleo é cada vez menor e citoplasma 
cada vez maior 
Camada superficiais: tem o núcleo 
pontiforme, são hexagonais ou octagonais; 
células marcadoras de estrógeno, quanto 
mais estrógeno, mais células superficiais 
- Concentração máxima é atingida quando 
existe 80% ou mais de células superficiais e 
escamosas, indicando provavelmente o dia -
2 
Camada de escama: perderam núcleo 
Observações: 
• Em coletas do epitélio vaginais é possível 
coletar células parabasais, intermediarias, 
superficiais e escama 
• Através da porcentagem dos diferentes 
tipos de célula é possível inferir em qual 
fase estral a fêmea se encontra 
• Caso não seja possível identificarfase do 
ciclo estral, é possível ao menos identificar 
se está com domínio de progesterona ou 
estrógeno 
• Na citologia vaginal é marcada a 
concentração de estrógeno apenas, não 
identifica ovulação, não diferencia fases 
• É um exame rápido e barato, mas não 
oferece muita informação 
Coleta: inserção do vaginoscopio e coleta 
com citobrush ou swab (amassa mais células) 
Tratamento: pigmentação com corantes, 
pode ser mais sofisticado, como papanicolau 
(cora núcleo e citoplasma, vermelho 
identifica estrógeno e verde, progesterona) 
ou um mais simples (cora só citoplasma, exige 
maior atenção na interpretação e 
reconhecimento) 
Análise de resultados: 
Permite identificação dos tipos de células (-
basais), hemácias, neutrófilos, células do 
metaestro e célula espumosa 
Outras células: 
Hemácias: presentes no início do proestro 
• Porém, existem cadelas que apresentam 
secreção sanguinolenta do proestro ao 
diestro, enquanto outras podem não 
apresentar secreção em nenhuma fase 
Neutrófilos: podem ser encontrados no início 
do proestro e no diesto 
• Inicio do proestro: número de camadas do 
epitélio é pequena e, com aporte 
sanguíneo na base, o neutrófilo tem uma 
barreira mais fina para atravessar, 
podendo ser encontrado no lúmen 
• Já no fim do proestro, a barreira que o 
neutrófilo precisaria atravessar é muito 
grossa, de forma que não é encontrado 
até ela afinar novamente, o que só ocorre 
no diestro 
Células do metaestro: diestro 
• Células intermediárias que fagocitam 
neutrófilos, quando estão em alta 
quantidade 
 Células espumosas: diestro 
• Células intermediárias com grandes 
vacúolos 
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→ PROESTRO: identificação de células 
• 80% ou mais de células superficiais 
• identifica pico de estrógeno, a 48h da 
onda pré ovulatória de LH 
• Papanicolau: células predominantemente 
vermelhas 
Exemplos de citologia: 
Muita hemácia: 
 
Células intermediarias e parabasais: inicio de 
proestro 
 
A citologia vaginal deve ser feita mais de uma 
vez para poder distinguir inicio do proestro e 
início do diestro 
• Um exame a cada 48h a 72h após início 
do proestro, marcando porcentagem de 
células superficiais 
 
 
 
 
 
 
 
Definição: fase em que a cadela permite a 
cobertura 
Características: 
• No inicio ainda tem alto estrógeno, mas é 
predominantemente de alta 
progesterona 
• Dura 5 a 9 dias 
• A primeira cobertura corresponde ao 
primeiro dia do estro 
Comportamento: 
• Receptividade reflexa a monta: fêmea 
fica parada, lateraliza a cauda, expõe a 
vulva, aceita a proximidade do macho 
(atraído pelos feromônios) 
 
• Atração de machos 
• Diminuição no edema de vulva → declínio 
de estrógeno (ultimas 48h antes da onda 
pré ovulatória de LH) 
• Secreção vaginal para se ter cor 
sanguinolenta e sim coloração mais clara, 
de consistência mucosa e amarelada 
estro 
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Evento endócrino → comportamental 
• Na cadela não é uma relação de 100%, 
pois a cadela escolhe o macho 
→ Perfil hormonal 
Dia -2: pico máximo de estrógeno 
Últimas 48h: Declínio de estrógeno e aumento 
lento e gradual de progesterona → 
necessária para a onda 
Dia 0: Onda pré ovulatória de LH 
• Antes = proestro; depois = estro 
• Mudança no comportamento: cadela 
atrai e aceita macho 
Terço inicial: ovulação – politoca – vários 
complexos cumulus oócito 
• Entre a primeira e a ultima ovulação tem 
um período de 12 horas 
• Cadela: na ovulação, o oócito chega na 
tuba como oócito primário, termina 
meiose I, começa a II e para na metáfase 
II 
• Existe maior conhecimento sobre as 
alterações no núcleo (meioses) do que 
sobre o citoplasma 
Dia 4-7: momento de maior fertilidade 
• Oócitos permanecem viáveis até dia 7 
• Mais propicia a ocorrer a fertilização 
• Oócitos prontos para serem penetrados 
pelos espermatozoides na junção 
• Período de fertilidade do espermatozoide 
é de 6 dias 
 
→ Esquema de cruzamento 
Inseminação artificial com sêmen fresco: 
cobrir os dias 4-7 de maior fertilidade 
• Dia -2: no momento que se atinge 80% de 
células superficiais, realiza-se a primeira 
inseminação – viável até dia 4 
• Dia 0 
• Dia +2 
Cobertura natural: baseado na fisiologia da 
cadela 
• Coberta todos os dias do período de 
aceitação (estro), não deve ser deixada 
junto com o macho pois pode estressar 
tanto o macho quanto fêmea 
• Depende da proximidade dos dois 
animais 
Criadores não gostam porque acham que 
desgasta o macho e que os filhotes podem 
nascer com pesos e idades diferentes, mas 
isso não é verdade porque a medida que os 
oócitos estão prontos, eles podem ser 
fertilizados 
• A medida que os embriões chegam no 
útero, existe certo sincronismo entre os 
primeiros e últimos, de forma que os 
“atrasados” realizam clivagens mais 
rápidas 
• Durante a implantação, também 
precisam estar na mesma fase de 
desenvolvimento para o processo inicie e 
complete 
• Quaisquer alterações mais significativas 
têm relação com a saúde da placenta e 
do feto, não com o dia de cobertura 
Sêmen resfriado: temperatura ambiente entre 
25-30ºC; realiza-se duas inseminações 
• Dia 4: dura dia 4 a 6 
• Dia 6: dura dia 6 a 8 
Identificação do dia 4 é feita através da 
citologia vaginal e análise de concentração 
de progesterona no sangue da cadela (feita 
em laboratório) 
- Prog entre 2 e 3: onda pré ovulatória de LH 
• Luteinização precoce dos folículos, no 
qual a parece folicular deixa de produzir 
estrógeno e passa a produzir 
progesterona 
- Prog entre 5 e 6: durante a ovulação 
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- Prog entre 10 e 15: no dia 4 
Uma inseminação em fundo de vagina ou 
cobertura natural no dia 8 provavelmente 
não vai resultar em gestação, mas uma 
inseminação intra uterina pode resultar sim, 
por dois fatores: 
• No dia 8, o oócito já está velho 
• O cérvix da cadela pode já estar fechada 
Sêmen congelado/descongelado: 
inseminação deve ser feita no dia 6 e 
depositada nos cornos uterinos 
• Como é um procedimento que envolve 
endoscópio (ultrapassar fundo de vagina), 
é melhor ser feito apenas uma vez 
 
O parto ocorre 57 dias após o diestro 
citológico, 65 dias após onda pré ovulatória 
de LH 
Citologia vaginal - estro 
 
 
Endoscopia vaginal da cadela: Identificação 
da fase estral por meio da aparência da 
mucosa 
• Proestro: arredondada e edematosa 
• Estro: pregueada e crenulada 
Crenulação = formação 
de pregas e dobras 
 
 
• Diestro: flácida – 
mucosa rósea com 
manchas esbranquiçadas, pregas em 
outra direção 
 
Ovulações: ocorrem no inicio do estro 
A taxa de ovulação de complexo cumulus 
oócitos depende da raça 
• Pequeno porte: 2 a 10 
• Médio/grande porte: 5 a 15 
É comum a cadela ter maior numero de 
corpos lúteos do que o numero de filhotes na 
ninhada 
Progesterona (P4) 
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Relação entre concentrações plasmáticas de 
P4 e eventos biológicos do ciclo estral das 
cadelas 
 
Pico fértil da cadela 
 
 
 
Definição: sensibilização progestacional 
Características: 
• Em cadelas prenhes tem duração de 56-
58 dias, em cadelas não prenhes tem 
duração de 60-65 dias 
• Citologia vaginal bem características com 
células do metaestro e intermediarias 
fagocitando neutrófilos 
 
Comportamento: 
• Cadela refuta o macho 
Perfil hormonal: síntese de progesterona 
• Cluster (junção tipo cacho de uva) de 
células parabasais, intermediárias ou 
espumosas 
 
• Células luteais grandes (advém da 
granulosa) e pequenas (advém da teca), 
porém não é possível distinguir na cadela 
• Dois perfis hormonais: gestante e cíclico 
 
A variação individual das concentrações de 
progesterona é grande demais para que a 
progesterona seja usada como diagnostico 
de gestação 
Final da gestação 
Cadela prenhe: queda de progesterona 
• Significa trabalho de parto e luteolise 
• Nesse ponto