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HISTOLOGIA VETERINÁRIA II SISTEMA RESPIRATÓRIO É constituído pelos pulmões e por um sistema de tubos que comunicam estes órgãos com o meio exterior. As funções do sistema respiratório são: hematose como principal função, e, transporte gasoso, termorregulação, olfação, fonação e remoção de partículas estranhas como funções secundárias. Respiração = trocas gasosas. Distinguem-se no sistema respiratório duas porções: >Porção condutora: é formada por uma sequência de ductos extra e intrapulmonares: fossas nasais, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos. Basicamente é das narinas até os bronquíolos terminais. Ela facilita a condução da passagem de ar até a parte respiratória, além disso purifica, umedece e aquece o ar respirado, e possui funções importantes para proteger o delicado revestimento dos alvéolos pulmonares. Para preservar essa passagem contínua de ar pela porção condutora, a sua luz deve estar constantemente aberta. Por isso, a parede da porção condutora tem componentes de tecidos ósseo, conjuntivo e muscular liso; para proporcionar suporte estrutural, flexibilidade e extensibilidade. >Porção respiratória: é o segmento constituído pelos bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos pulmonares. Esses segmentos são intrapulmonares, sendo que a maior parte do volume pulmonar é constituída pelos alvéolos. São nesses locais que ocorrem as trocas gasosas entre o sangue e o ar. Os alvéolos são espaços delimitados por paredes bastante delgadas através das quais ocorre a troca do gás carbônico do sangue pelo oxigênio do ar inspirado. EPITÉLIO RESPIRATÓRIO A maior parte da porção condutora é revestida internamente por um epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com muitas células caliciformes, denominado epitélio respiratório. Apesar de sua denominação, ele não participa das trocas gasosas entre o sangue o ar alveolar. O epitélio respiratório consiste em cinco tipos celulares e, como se trata de um epitélio pseudoestratificado, as células têm alturas diferentes, mas todas se apoiam na lâmina basal do epitélio. O tipo celular mais abundante é a célula colunar ciliada. Cada uma tem cerca de 300 cílios na sua superfície apical, e junto aos corpúsculos basais dos cílios há várias mitocôndrias, que fornecem ATP para os batimentos ciliares. Em segundo lugar em termos quantitativos temos as células caliciformes, secretores de muco. A região apical dessas células contém números gotículas de muco composto de glicoproteínas. Portanto, as células caliciformes, junto com pequenas glândulas situadas na mucosa dos tubos, secretam uma grande quantidade de muco para a luz dos tubos da porção respiratória. As demais células colunares deste epitélio são conhecidas como brush cells, ou células em escova, por conta dos vários microvilos em suas superfícies apicais. Na base dessas células, consideradas receptores sensoriais, há terminações nervosas aferentes. Existem ainda as células basais, que são pequenas e arredondadas que ficam apoiadas na lâmina basal. Elas são células-tronco que se multiplicam continuamente por mitose e originam os demais tipos celulares do epitélio respiratório. Finalmente, existem as células granulares, semelhantes às basais, mas com numerosos grânulos com uma parte central mais densa aos elétrons (microscopia eletrônica). Estudos histoquímicos mostraram que as células granulares pertencem ao sistema neuroendócrino difuso. ✓ Síndrome dos cílios imóveis: causa esterilidade ao homem (animais machos também provavelmente) e infecção crônica das vias respiratórias de ambos os sexos, deve-se à imobilidade ou a defeitos dos batimentos dos cílios e flagelos. Causas: deficiência genética da proteína dineína presente nos cílios e microtúbulos, sendo responsável pela movimentação. FOSSAS NASAIS São revestidas por uma mucosa cuja estrutura difere segundo a região considerada. Nelas, há três regiões: o vestíbulo nasal, a área respiratória e a área olfatória. Vestíbulo Nasal É a porção inicial mais anterior e dilatada das fossas nasais, onde a sua mucosa vai ser a continuação da pele do nariz. Possui um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, pois ele perde a sua camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme dá origem à lâmina própria da mucosa. Além disso, possui pelos curtos chamados vibrissas e glândulas sebáceas e sudoríparas. A secreção dessas glândulas constituem uma barreira à penetração de partículas grosseiras nas vias respiratórias. Parte das partículas de poeira e microrganismos adere à camada de muco que se distribui sobre o epitélio e não é transportada para outras regiões do sistema respiratório. Área Respiratória Compreende a maior parte das fossas nasais. A mucosa dessa região é recoberta por epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com muitas células caliciformes, o epitélio respiratório. O epitélio está também recobrindo as conchas nasais. Possui glândulas mistas, responsáveis pela proteção e umidificação do ar. A superfície da parede lateral de cada cavidade nasal é irregular, por causa das conchas nasais. Ao passar pelas conchas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, atribuindo-se ao plexo venoso função importante no aquecimento. Área Olfatória É uma região situada na parte dorsal das fossas nasais, remetendo à concha nasal dorsal. Entre o teto da cavidade nasal e a concha nasal dorsal há o meato nasal dorsal que leva o ar até as conchas etmoidais, fazendo a olfação. Também é responsável pela sensibilidade olfatória. É revestida pelo epitélio olfatório, que contém quimiorreceptores da olfação. O epitélio olfatório é um neuroepitélio colunar pseudoestratificado, formado por três tipos celulares: células de sustentação, células basais e células olfatórias. As células de sustentação compreendem o alicerce do epitélio. As células basais situam-se na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação; e são células tronco do epitélio olfatório. As células desse epitélio renovam-se constantemente. As células olfatórias são neurônios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque seus núcleos se localizam em uma posição mais basal. Na lâmina própria dessa mucosa, além de abundantes vasos e nervos, há também glândulas de Bowman (serosas). SEIOS PARANASAIS Constituem cavidades nos ossos frontal, maxilar, etmoide e esfenoide revestidas por epitélio respiratório com poucas células caliciformes. São variáveis entre as espécies. A lâmina própria contém apenas algumas glândulas pequenas e é contínua com o periósteo adjacente. Os seios paranasais se comunicam com as fossas nasais por meio de pequenos orifícios, e o muco produzido nessas cavidades é drenado para as fossas nasais pelo movimento ciliar das células epiteliais. NASOFARINGE É a primeira parte da faringe, sendo dorsal ao palato mole. Esse palato mole separa a nasofaringe da orofaringe, que fica ventral ao palato mole. A nasofaringe é revestida por epitélio do tipo respiratório, enquanto na orofaringe o epitélio é estratificado pavimentoso não queratinizado. Dorsalmente temos a nasofaringe com epitélio respiratório ou epitélio pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes. Ventralmente há a orofaringe, com epitélio pavimentoso não queratinizado. A nasofaringe e a orofaringe são separadas pelo palato mole. LARINGE É um tubo de forma irregular que une a faringe à traqueia, constituída de peças cartilaginosas (hialinas e elásticas) unidas por tecido conjuntivo fibroelástico, que mantêm a luz da laringe sempre aberta para garantir a passagem livre do ar. As peças cartilaginosas maiores tireoide,cricoide e as duas aritenoides são do tipo hialino, enquanto as demais são do tipo elástico. Apresenta epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado e epitélio respiratório. A epiglote se localiza na parte superior da laringe apresenta uma cartilagem elástica. A epiglote é importante para fechar a passagem da laringe para faringe durante a deglutição para impedir a entrado do alimento (sólido ou líquido) do sistema digestório para o respiratório, uma vez que há comunicação entre os dois sistemas. A laringe também possui cordas vocais, que constituem um eixo de conjuntivo elástico, seguido externamente pelos músculos intrínsecos da laringe. Em relação ao revestimento, com exceção da região da epiglote e pregas vocais verdadeiras (revestidos por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, visto que o epitélio está sujeito a atritos e desgaste), as demais regiões são revestidas por epitélio respiratório. A lâmina própria-submucosa é rica em fibras elásticas e contém, com exceção das pregas vocais verdadeiras, glândulas mistas (serosas e mucosas) e fragmentos de cartilagem hialina e músculos (estriado esquelético). TRAQUEIA É um tubo de cartilagem hialina em forma de “C”, sendo uma continuação da laringe e termina ramificando-se nos brônquios extrapulmonares. Apresenta anéis incompletos de cartilagem hialina com extremidades livres voltadas dorsalmente, possuindo ligamentos fibroelásticos e feixes de músculo liso. A mucosa é revestida por epitélio respiratório. A sua lâmina própria sub-mucosa é formada por tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas com glândulas exócrinas mistas (seromucosas), cuja secreção (das glândulas e das células caliciformes) forma uma barreira de muco que captura partículas inaladas. Externamente, a traqueia é revestida por um tecido conjuntivo frouxo, constituindo a camada adventícia. Essa adventícia vai fazer a fixação da traqueia às estruturas adjacentes. O que diferencia o anel em carnívoros e equinos é que nos primeiros o músculo traqueal é dorsal ao anel, e nos equinos é ventral, bem como nas outras espécies. Com relação ao achatamento: bovinos latero- lateral; equinos dorsoventral; cães dorsoventral, suínos meio termo (mais cilíndrico); com relação a região incompleta dos anéis cartilaginosos: aves possuem os anéis completos, cães e equinos possuem um certo espaçamento entre as pontas de cada um dos anéis, suínos possuem uma ponta de cada anel incompleto discretamente mais dorsal a outra ponta, bovinos possuem as duas pontas dos anéis incompletos se projetando dorsalmente. ÁRVORE BRÔNQUICA Ela consiste na bifurcação da traqueia (carina) em brônquios primários ou extrapulmonares. Os brônquios primários possuem anéis de cartilagem completos e ramificam-se, no interior dos pulmões, em brônquios lobares que vai para cada lobo pulmonar. Eles se ramificam em brônquios segmentares, que por sua vez se ramificam em subsegmentares e esses se ramificam em bronquíolos verdadeiros, bronquíolos terminais, que por sua vez vão originar os bronquíolos respiratórios (que marcam a transição para a porção respiratória), ductos e sacos alveolares, e, os alvéolos pulmonares. A mucosa dos brônquios é semelhante à da traqueia. Na mucosa dos brônquios o epitélio dos ramos maiores é o respiratório e nos ramos menores, colunar simples, também ciliado e com células caliciformes. Na lâmina própria sub-mucosa é rica em fibras elásticas com fragmentos de cartilagem hialina e poucas fibras de músculo liso, formada por feixes musculares em espiral que circundam completamente os brônquios. Particularmente nos pontos de ramificação da árvore brônquica, é comum a existência de nódulos linfáticos pertencentes ao BALT, tecido linfático associado à mucosa brônquica. Os bronquíolos são segmentos intralobulares, com características diferencias dos brônquios: diâmetro menor, ausência de cartilagem e glândulas em suas paredes. Nódulos linfáticos do BALT são infrequentemente encontrados. Os bronquíolos possuem epitélio colunar simples ciliado nas porções iniciais, passando, na porção final, a cúbico simples não ciliado. As células caliciformes diminuem em número, podendo estar ausentes completamente no final dos bronquíolos. A lâmina própria da mucosa dos bronquíolos é rica em fibras elásticas, e em torno dessa mucosa há uma camada de músculo liso proporcionalmente maior que dos brônquios. Os bronquíolos terminais são as últimas partes da porção condutora. Sua estrutura é parecida com a dos bronquíolos, tendo, porém, parede mais delgada. São revestidos internamente por epitélio colunar ou cúbico simples, com células ciliadas e não ciliadas. O epitélio dos bronquíolos apresenta as células de Clara, que são células não ciliadas com grânulos secretores em sua região apical. Acredita-se que essas células possuem como funções: atuação como células-tronco de células epiteliais, proteção por meio de secreção de proteases, substâncias antimicrobianas e citocinas, secreção de mucinas, e destoxificação de algumas substâncias presentes no ar inspirado. PORÇÃO RESPIRATÓRIA É aquela em que podem ocorrer as trocas gasosas, sendo constituída pelos bronquíolos respiratórios, ductos e sacos alveolares e alvéolos pulmonares. Cada bronquíolo terminal subdivide-se em dois ou mais bronquíolos respiratórios, que formam a transição entre a porção condutora e a respiratória do sistema respiratório (figura 17.11 do resumo e do Junqueira, e figura 17.13 do Junqueira). Os bronquíolos respiratórios constituem tubos curtos semelhantes aos bronquíolos terminais, às vezes ramificados. Nos bronquíolos respiratórios, o epitélio é cúbico simples ciliado ou não. Há a presença de numerosas saculações constituídas por alvéolos. Não apresenta células caliciformes, mas pode conter células de Clara. À medida que o bronquíolo respiratório se prolonga, aumenta o número de descontinuidades de suas parede. Quando a parede passa a ser constituída quase só de saídas de alvéolos, o tubo passa a ser considerado um ducto alveolar. Os ductos alveolares constituem um tubo formado pela parede de alvéolos. São revestidos por epitélio pavimentoso simples e, na borda dos alvéolos que constituem os ductos alveolares, a lâmina própria apresenta feixes de músculo liso. Apresentam formato de “botões” constituídos de epitélio mais músculo liso. Dando sequência aos ductos alveolares, teremos conjuntos de alvéolos (sacos alveolares) e alvéolos. Os alvéolos são pequenas bolsas semelhantes a favos de colmeia. São revestidas por epitélio pavimentoso simples apoiado em conjuntivo fino (fibras reticulares e elásticas) com rica rede de capilares. Pneumócitos tipo I: célula pavimentosa, com citoplasma amplo e fino, com desmossomo e junções oclusivas. Pneumócitos tipo II: produção do surfactante pulmonar.
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