Neuroanatomia- Vias e pares de nervos cranianos

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Neuroanatomia 1 
ORGANIZAÇÃO GERAL 
 
NERVOS CRANIANOS 
 Logo após sair do tronco encefálico, da 
medula espinhal ou de gânglios sensitivos, 
as fibras nervosas motoras e sensitivas 
reúnem-se em feixes que se associam a 
estruturas conjuntivas (libras colágenas), 
constituindo nervos espinhais e 
cranianos 
 Os doze pares de nervos cranianos têm 
esse nome porque se originam no 
encéfalo, dentro da cavidade craniana, e 
passam através de vários forames do 
crânio. 
 Assim como os 31 pares de nervos 
espinais, eles integram a parte periférica 
do sistema nervoso (SNP). Cada nervo 
craniano tem um número – indicado por 
um numeral romano – e um nome. Os 
números indicam a ordem, de anterior 
para posterior, na qual os nervos se 
originam no encéfalo. Os nomes designam 
a distribuição ou a função dos nervos. 
 Três nervos cranianos (I, II e VIII) contêm 
axônios de neurônios sensitivos e são, 
portanto, chamados de nervos sensitivos 
especiais. Na cabeça, eles são exclusivos 
e estão associados aos sentidos especiais 
do olfato, da visão e da audição, 
respectivamente. Os corpos celulares da 
maioria dos nervos sensitivos estão 
localizados em gânglios situados fora do 
encéfalo. 
 Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) 
são classificados como nervos motores, 
pois eles contêm apenas axônios de 
neurônios motores quando deixam o 
tronco encefálico. Os axônios que inervam 
músculos esqueléticos são de dois tipos: 
1 Axônios motores branquiais inervam 
músculos esqueléticos que se desenvolvem a 
partir dos arcos faríngeos (branquiais) (ver 
a Figura 14.28). Estes neurônios deixam o 
encéfalo por meio de nervos cranianos mistos 
e pelo nervo acessório. 
2 Axônios motores somáticos inervam 
músculos esqueléticos que se desenvolvem a 
partir dos somitos da cabeça (músculos dos 
olhos e da língua). Estes neurônios saem do 
encéfalo por meio de cinco nervos cranianos 
motores (III, IV, VI, XI e XII). Axônios motores 
que inervam músculos lisos, músculos 
cardíacos e glândulas são chamados 
de axônios motores autônomos e fazem parte 
da divisão autônoma do sistema nervoso. 
 Os quatro nervos cranianos restantes (V, 
VII, IX e X) são nervos mistos – contêm 
axônios de neurônios sensitivos que 
entram no encéfalo e de neurônios motores 
que deixam o encéfalo. 
 
 
NERVO OLFATÓRIO (I) 
O nervo olfatório é totalmente sensitivo; 
ele contém axônios que conduzem impulsos 
nervosos relacionados com o olfato. O epitélio 
olfatório ocupa a parte superior da cavidade 
N e u r o a n a t o m i a 1 
 
 
Macro 
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nasal, cobrindo a face inferior da lâmina 
cribriforme e se estendendo inferiormente ao 
longo da concha nasal superior. Os receptores 
olfatórios do epitélio olfatório são neurônios 
bipolares. Cada um apresenta um dendrito 
sensível a odores que se projeta de um lado 
do corpo celular e um axônio não mielinizado 
que se projeta do outro lado. Feixes de 
axônios de receptores olfatórios passam por 
cerca de vinte forames olfatórios na lâmina 
cribriforme do etmoide, em cada lado do nariz. 
Estes cerca de quarenta feixes de axônios 
formam os nervos olfatórios direito e 
esquerdo. 
Os nervos olfatórios terminam no 
encéfalo em massas pares de substância 
cinzenta conhecidas como bulbos olfatórios, 
duas projeções do encéfalo que repousam 
sobre a lâmina cribriforme. Nos bulbos 
olfatórios, as terminações axônicas fazem 
sinapse com os dendritos e corpos celulares 
dos próximos neurônios da via olfatória. Os 
axônios destes neurônios formam os tratos 
olfatórios, que se estendem posteriormente a 
partir dos bulbos olfatórios. Os axônios dos 
tratos olfatórios terminam na área olfatória 
primária, localizada no lobo temporal. 
 
 
 
NERVO ÓPTICO (II) 
 
O nervo óptico (II) é totalmente 
sensitivo: ele contém axônios que conduzem 
os impulsos nervosos relacionados com a 
visão. Na retina, os bastonetes e os cones 
iniciam os sinais visuais, transmitindo-os para 
as células bipolares, que enviam estes sinais 
para células ganglionares. Os axônios de 
todas as células ganglionares da retina de 
cada olho se unem para formar o nervo 
óptico, que passa pelo forame óptico. Cerca 
de 10 mm atrás do bulbo do olho, os dois 
nervos ópticos se cruzam e formam o 
quiasma óptico. No quiasma, os axônios da 
metade medial de cada olho cruzam para o 
lado oposto; os axônios da metade lateral 
permanecem no mesmo lado. Posteriormente 
ao quiasma, estes axônios reagrupados 
formam os tratos ópticos. 
A maioria dos axônios dos tratos 
ópticos termina no núcleo geniculado lateral 
do tálamo. Lá eles fazem sinapse com 
neurônios cujos axônios se estendem até a 
área visual primária no lobo occipital. Uns 
poucos axônios passam pelo núcleo 
geniculado lateral e se projetam para os 
colículos superiores do mesencéfalo e para 
núcleos motores do tronco encefálico, onde 
fazem sinapse com neurônios motores que 
controlam os músculos extrínsecos e 
intrínsecos do bulbo do olho. 
 
NERVO OCLEOMOTOR (III), TROCLEAR 
(IV) e ABDUCENTE (VI) 
Os nervos oculomotor, troclear e 
abducente são nervos cranianos que 
controlam os músculos responsáveis pelo 
movimento dos bulbos dos olhos. Todos são 
nervos motores e, quando saem do encéfalo, 
contêm apenas axônios. Os axônios 
sensitivos dos músculos extrínsecos do bulbo 
do olho começam seu curso em direção ao 
encéfalo em cada um destes nervos, mas eles 
acabam se unindo ao ramo oftálmico do nervo 
trigêmeo. Os axônios sensitivos não 
chegam ao encéfalo pelos nervos oculomotor, 
troclear ou abducente. Os corpos celulares 
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dos neurônios sensitivos unipolares se situam 
no núcleo mesencefálico e entram no encéfalo 
pelo nervo trigêmeo. Estes axônios 
transmitem impulsos nervosos dos músculos 
extrínsecos do bulbo do olho relacionados 
com a propriocepção – a percepção dos 
movimentos e da posição do corpo 
independente da visão. 
O nervo oculomotor (III) tem seu núcleo 
motor localizado na parte anterior do 
mesencéfalo. Este nervo se projeta 
anteriormente e se divide em ramos superior 
e inferior, ambos os quais passam pela fissura 
orbital superior em direção à órbita. Os 
axônios do ramo superior inervam os 
músculos reto superior (músculo extrínseco 
do bulbo do olho) e o levantador da pálpebra 
superior. Os axônios do ramo inferior suprem 
os músculos reto medial, reto inferior e oblíquo 
inferior – todos músculos extrínsecos do bulbo 
do olho. Estes neurônios motores somáticos 
controlam os movimentos do bulbo do olho e 
da pálpebra superior. 
O ramo inferior do nervo oculomotor 
também supre axônios motores 
parassimpáticos dos músculos intrínsecos do 
bulbo do olho, formados por músculos lisos. 
Dentre eles estão os músculos ciliares do 
bulbo do olho os músculos circulares (músculo 
esfíncter da pupila) da íris. Os impulsos 
parassimpáticos se propagam de um núcleo 
mesencefálico (núcleo oculomotor acessório) 
para o gânglio ciliar, um centro de 
transmissão sináptica para os dois neurônios 
motores da parte parassimpática da divisão 
autônoma do sistema nervoso. A partir do 
gânglio ciliar, alguns axônios motores 
parassimpáticos se projetam para o músculo 
ciliar, responsável pelo ajuste da lente para a 
visão de objetos próximos do observador 
(acomodação). Outros axônios motores 
parassimpáticos estimulam os músculos 
circulares da íris a se contrair quando uma luz 
intensa estimula o olho, causando diminuição 
do tamanho da pupila (constrição) 
O nervo troclear (IV) é o menor dos doze 
nervos cranianos e o único que emerge da 
face posterior do tronco encefálico. Os 
neurônios motores somáticos se originam de 
um núcleo mesencefálico (núcleo troclear), e 
os axônios deste núcleo cruzam para o lado 
oposto quando deixam o encéfalo por sua face 
posterior. A seguir, o nervo circunda a ponte e 
sai pela fissura orbital superior em direção à 
órbita. Estes axônios motores somáticos 
inervam o músculo oblíquo superior,outro 
músculo extrínseco do bulbo do olho que 
controla sua movimentação. 
Neurônios do nervo abducente (VI) se 
originam em um núcleo pontino (núcleo 
abducente). Os axônios motores somáticos se 
projetam deste núcleo em direção ao músculo 
reto lateral, um músculo extrínseco do bulbo 
do olho, pela fissura orbital superior. O nervo 
abducente tem esse nome porque é 
responsável pela abdução (rotação lateral) do 
bulbo do olho. 
 
 
NERVO TRIGÊMEO (V) 
O nervo trigêmeo (V) é um nervo 
craniano misto e o maior dos nervos 
cranianos. Ele emerge a partir de duas raízes 
na face anterolateral da ponte. A grande raiz 
sensitiva apresenta uma protuberância 
conhecida como gânglio trigeminal 
(semilunar), localizado em uma fossa na face 
interna da parte petrosa do temporal. O 
gânglio contém corpos celulares da maior 
parte dos neurônios sensitivos primários. Os 
neurônios da raiz motora, menor, se originam 
em um núcleo pontino. 
Como indica seu nome, o nervo trigêmeo 
apresenta três ramos: oftálmico, maxilar e 
mandibular. O nervo oftálmico, o menor dos 
ramos, passa pela órbita na fissura orbital 
superior. O nervo maxilar tem um tamanho 
intermediário entre os ramos oftálmico e 
mandibular e passa pelo forame redondo. 
O nervo mandibular, o maior ramo, passa 
pelo forame oval. 
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Os axônios sensitivos do nervo trigêmeo 
transmitem impulsos nervosos de tato, dor e 
sensações térmicas (calor e frio). O nervo 
oftálmico contém axônios sensitivos da pele 
da pálpebra superior, da córnea, das 
glândulas lacrimais, da parte superior da 
cavidade nasal, da parte lateral do nariz, da 
fronte e da metade anterior do escalpo. O 
nervo maxilar contém axônios sensitivos da 
túnica mucosa do nariz, do palato, de parte da 
faringe, dos dentes superiores, do lábio 
superior e da pálpebra inferior. O nervo 
mandibular contém axônios dos dois terços 
anteriores da língua (não relacionados com a 
gustação), da bochecha e sua túnica mucosa, 
dos dentes inferiores, da pele sobre a 
mandíbula e anterior à orelha e da túnica 
mucosa do assoalho da boca. Os axônios 
sensitivos dos três ramos entram no gânglio 
trigeminal, onde seus corpos celulares estão 
localizados, e terminam em núcleos pontinos. 
O nervo trigêmeo também recebe axônios 
sensitivos de proprioceptores (receptores que 
fornecem informações sobre a posição e os 
movimentos do corpo) localizados nos 
músculos da mastigação e extrínsecos do 
bulbo do olho; no entanto, os corpos celulares 
destes neurônios estão localizados no núcleo 
mesencefálico. 
Os neurônios motores branquiais do 
nervo trigêmeo fazem parte do nervo 
mandibular e suprem músculos da 
mastigação (masseter, temporal, pterigoide 
medial, pterigoide lateral, o ventre anterior do 
músculo digástrico e o músculo milo-hióideo, 
bem como os músculos tensor do véu palatino 
no palato mole e tensor do tímpano na orelha 
média). Estes neurônios motores controlam 
principalmente os movimentos mastigatórios. 
 
 
NERVO FACIAL (VII) 
O nervo facial (VII) é um nervo craniano 
misto. Seus axônios sensitivos se projetam a 
partir dos calículos gustatórios dos dois terços 
anteriores da língua, entrando no temporal 
para se unir ao nervo facial. Deste ponto, os 
axônios sensitivos passam pelo gânglio 
geniculado, grupo de corpos celulares de 
neurônios sensitivos do nervo facial dentro do 
temporal, e terminam na ponte. A partir da 
ponte, os axônios de estendem até o tálamo, 
e dali para áreas gustativas do córtex cerebral. 
A parte sensitiva do nervo facial também 
apresenta axônios da pele do meato acústico 
externo que transmitem sensações táteis, 
álgicas e térmicas. Além disso, propriceptores 
de músculos da face e do escalpo transmitem 
informações, por meio de seus corpos 
celulares, para o núcleo mesencefálico. 
Os axônios dos neurônios motores 
branquiais se originam de um núcleo pontino 
e saem pelo forame estilomastóideo para 
inervar músculos da orelha média, da face, do 
escalpo e do pescoço. Impulsos nervosos que 
se propagam por estes axônios causam a 
contração dos músculos da mímica facial, 
bem como do músculo estilo-hióideo, ventre 
posterior do músculo digástrico e músculo 
estapédio. O nervo facial inerva mais 
músculos do que qualquer outro nervo do 
corpo. 
Axônios de neurônios motores percorrem 
ramos do nervo facial e se terminam em dois 
gânglios: o gânglio pterigopalatino e 
o gânglio submandibular. Por meio de 
transmissões sinápticas nos dois gânglios, os 
axônios motores parassimpáticos se projetam 
para as glândulas lacrimais (que secretam as 
lágrimas), as glândulas nasais, as glândulas 
palatinas, as glândulas sublinguais e as 
glândulas submandibulares (estas duas 
últimas produtoras de saliva). 
 
 
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NERVO VESTIBULOCOCLEAR (VIII) 
O nervo vestibulococlear (VIII) era 
antigamente conhecido como nervo 
acústico ou auditivo. Ele é um nervo sensitivo 
e tem dois ramos, o vestibular e o coclear. 
O ramo vestibular transmite impulsos 
relacionados com o equilíbrio e o ramo 
coclear, com a audição. 
Na orelha interna, os axônios sensitivos 
do ramo vestibular se projetam a partir dos 
canais semicirculares, do sáculo e do utrículo 
para os gânglios vestibulares, onde os 
corpos celulares destes neurônios estão 
localizados e se terminam nos núcleos 
vestibulares da ponte e do cerebelo. Alguns 
axônios sensitivos também entram no 
cerebelo via pedúnculo cerebelar inferior. 
Os axônios sensitivos do ramo coclear se 
originam no órgão espiral (órgão de Corti), 
localizado na cóclea. Os corpos celulares 
destes neurônios se situam no gânglio 
espiral da cóclea. A partir daí, os axônios se 
projetam até núcleos bulbares e terminam no 
tálamo. 
O nervo vestibulococlear contém algumas 
fibras motoras. No entanto, em vez de 
inervarem tecidos musculares, elas modulam 
as células ciliadas da orelha interna. 
 
 
 
NERVO GLOSSOFARÍNGEO (IX) 
O nervo glossofaríngeo (IX) é um nervo 
craniano misto. Os axônios sensitivos deste 
nervo se originam (1) dos calículos gustatórios 
do terço posterior da língua; (2) de 
proprioceptores de alguns músculos de 
deglutição que são inervados pela parte 
motora; (3) de barorreceptores (receptores de 
pressão) do seio carótico que monitoram a 
pressão sanguínea; (4) de quimiorreceptores 
(receptores que monitoram os níveis 
sanguíneos de oxigênio e de gás carbônico) 
nos glomos caróticos, situados próximo das 
artérias carótidas, e nos glomos paraórticos, 
localizados perto do arco da aorta e (5) da 
orelha externa para transmitir impulsos táteis, 
álgicos e térmicos (calor e frio). Os corpos 
celulares destes neurônios sensitivos estão 
localizados nos gânglios superior e inferior. 
A partir destes gânglios, os axônios sensitivos 
passam pelo forame jugular e terminam no 
bulbo. 
Os axônios dos neurônios motores do 
nervo glossofaríngeo partem de núcleos 
bulbares e saem do crânio pelo forame 
jugular. Os neurônios motores branquiais 
inervam o músculo estilofaríngeo, que auxilia 
na deglutição, e os axônios dos neurônios 
motores parassimpáticos estimulam a 
secreção de saliva pela glândula parótida. Os 
corpos celulares pós-ganglionares dos 
neurônios motores parassimpáticos situam-se 
no gânglio ótico. 
 
 
NERVO VAGO (X) 
O nervo vago (X) é um nervo craniano 
misto que passa pela cabeça e pelo pescoço 
até o tórax e o abdome. Ele tem este nome 
devido a sua ampla distribuição no corpo. No 
pescoço, ele é medial e posterior à veia 
jugular interna e à artéria carótida comum. 
Os axônios sensitivos do nervo vago se 
originam da pele da orelha externa para enviar 
informações sensitivas táteis, álgicas e 
térmicas; de alguns receptores gustativos na 
epiglote e na faringe; e de proprioceptores em 
músculos do pescoço e da faringe. Além 
disso, este nervo apresenta axônios 
sensitivos derivados de barorreceptores no 
seio carótico e de quimiorreceptores nos 
glomos paraórticos. A maior parte dos 
neurônios sensitivos se origina de receptores 
da maioria dos órgãos situados nas cavidades 
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torácicae abdominal, transmitindo sensações 
(como fome, plenitude e desconforto) destes 
órgãos. Os corpos celulares destes neurônios 
sensitivos estão localizados nos gânglios 
superior e inferior; seus axônios então 
passam pelo forame jugular e terminam no 
bulbo e na ponte. 
Os neurônios motores branquiais, que 
percorrem uma curta distância junto com o 
nervo acessório, se originam de núcleos 
bulbares e suprem músculos da faringe, da 
laringe e do palato mole que são utilizados 
na deglutição, na vocalização e na tosse. 
Historicamente estes neurônios motores 
foram chamados de nervo acessório craniano, 
mas, na verdade, estas fibras pertencem ao 
nervo vago (X). 
Os axônios de neurônios motores 
parassimpáticos do nervo vago se originam de 
núcleos bulbares e inervam os pulmões, o 
coração, glândulas do trato gastrintestinal 
(TGI) e músculos lisos das vias respiratórias, 
do esôfago, do estômago, da vesícula biliar, 
do intestino delgado e de boa parte do 
intestino grosso. Os axônios motores 
parassimpáticos estimulam a contração dos 
músculos lisos do TGI, para auxiliar na 
motilidade deste trato, e na secreção das 
glândulas digestórias; ativam músculos lisos 
das vias respiratórias para diminuir seu 
calibre; e diminuem a frequência cardíaca. 
 
 
NERVO ACESSÓRIO (XI) 
O nervo acessório (XI) é um nervo 
craniano branquial. Historicamente ele foi 
dividido em duas partes: um nervo acessório 
craniano e um nervo acessório medular. 
Atualmente classifica-se o nervo acessório 
craniano como parte do nervo vago (X). 
O “antigo” nervo acessório medular é o 
que discutiremos nesta Expo. Seus neurônios 
motores se originam dos cornos anteriores 
dos primeiros cinco segmentos da parte 
cervical da medula espinal. Seus axônios 
deixam a medula espinal lateralmente, 
unindo-se mais adiante; sobem pelo forame 
magno, e então saem pelo forame jugular 
junto com os nervos vago e glossofaríngeo. 
O nervo acessório transmite impulsos 
motores para os músculos 
esternocleidomastóideo e trapézio com o 
objetivo de coordenar os movimentos da 
cabeça. Os axônios sensitivos deste nervo, 
derivados de proprioceptores dos músculos 
esternocleidomastóideo e trapézio, começam 
seu curso em direção ao encéfalo no nervo 
acessório; entretanto, eles acabam deixando 
este nervo para se juntar a nervos do plexo 
cervical. A partir do plexo cervical, estes 
axônios entram na medula espinal por meio 
das raízes posteriores dos nervos cervicais; 
seus corpos celulares estão localizados nos 
gânglios sensitivos destes nervos. Na medula 
espinal, os axônios então ascendem em 
direção a núcleos bulbares. 
 
NERVO HIPOGLOSSO (XII) 
O nervo hipoglosso (XII) é um nervo 
craniano motor. Seus axônios motores 
somáticos se originam de um núcleo bulbar 
(núcleo do nervo hipoglosso), saem do bulbo 
pela sua face anterior, e passam pelo canal do 
nervo hipoglosso para então inervar os 
músculos da língua. Estes axônios conduzem 
impulsos nervosos relacionados com a fala e 
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a deglutição. Os axônios sensitivos não 
voltam para o encéfalo pelo nervo hipoglosso. 
Em vez disso, os axônios sensitivos que se 
originam de proprioceptores de músculos da 
língua, embora comecem seu curso em 
direção ao encéfalo no nervo hipoglosso, 
deixam o nervo para se juntar a nervos 
espinais cervicais e terminam no bulbo, 
entrando na parte central do sistema nervoso 
pelas raízes posteriores dos nervos espinais 
cervicais. 
 
TELENCÉFALO 
 O telencéfalo (cérebro) é a “sede da 
inteligência”. Ele é responsável por nossa 
capacidade de ler, escrever e falar; de fazer 
cálculos e compor músicas; e de lembrar o 
passado, planejar o futuro e imaginar 
coisas que nunca existiram. O telencéfalo 
(cérebro) é composto por um córtex 
cerebral externo, uma região interna de 
substância branca e núcleos de substância 
cinzenta localizados profundamente na 
substância branca. 
 O telencéfalo compreende os dois 
hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e 
uma pequena parte mediana situada na 
porção anterior do III ventrículo e já 
estudada a propósito desta cavidade. 
 Os dois hemisférios cerebrais são 
incompletamente separados pela fissura 
longitudinal do cérebro, cujo assoalho é 
formado por uma larga faixa de fibras 
comissurais, o corpo caloso, principal 
meio de união entre os dois hemisférios. 
 Os hemisférios cerebrais possuem 
cavidades, os ventrículos laterais direito 
e esquerdo, que comunicam com o III 
ventrículo pelos forames 
interventriculares. 
 Cada hemisfério possui três polos: frontal, 
occipital e temporal; e três faces: face 
superolateral, convexa; face mediai, 
plana, e face inferior, ou base do cérebro, 
muito irregular, repousando anteriormente 
nos andares anterior e médio da base do 
crânio e posteriormente na tenda do 
cerebelo. 
 Córtex cerebral 
- O córtex cerebral é uma região de 
substância cinzenta que forma a face externa 
do telencéfalo (cérebro) 
- Embora tenha apenas 2 a 4 mm de 
espessura, ele contém bilhões de neurônios 
dispostos em camadas. 
- Durante o desenvolvimento embrionário, 
quando o encéfalo cresce rapidamente, a 
substância cinzenta do córtex se desenvolve 
muito mais rápido que a substância branca, 
mais profunda. Consequentemente, o córtex 
se dobra sobre si mesmo, formando pregas 
conhecidas como giros ou circunvoluções 
- As fendas mais profundas entre os giros são 
chamadas de fissuras; as mais superficiais, 
de sulcos. A fissura mais proeminente, 
a fissura longitudinal, separa o telencéfalo 
(cérebro) em duas metades chamadas 
de hemisférios cerebrais. 
- Na fissura longitudinal está localizada a foice 
do cérebro. Os hemisférios cerebrais são 
conectados internamente pelo corpo caloso, 
uma grande faixa de substância branca 
contendo axônios que se projetam entre os 
hemisférios 
 
 SULCOS E GIROS 
 
 A superfície do cérebro do homem e de 
vários animais apresenta depressões 
denominadas sulcos, que delimitam os 
giros ou circunvoluções cerebrais. A 
existência dos sulcos permite considerável 
aumento de superfície sem grande 
aumento do volume cerebral e sabe-se que 
cerca de dois terços da área ocupada pelo 
córtex cerebral estão "escondidos" nos 
sulcos. 
 Muitos sulcos são inconstantes e não 
recebem qualquer denominação; outros, 
mais constantes, recebem denominações 
especiais e ajudam a delimitar os lobos e as 
áreas cerebrais. De qualquer modo, o 
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padrão de sulcos e giros do cérebro varia 
em cada cérebro, podendo ser diferente 
nos dois hemisférios de um mesmo 
indivíduo. 
 Em cada hemisfério cerebral, os dois 
sulcos mais importantes são o sulco lateral 
(de Sylvius) e o sulco central (de Rolando), 
que serão descritos a seguir: 
a) sulco lateral — Inicia- se na base do 
cérebro lateralmente à substância perfurada 
anterior, como uma fenda profunda que, 
separando o lobo frontal do lobo temporal, 
dirige-se para a face súpero-lateral do 
cérebro, onde termina dividindo-se em três 
ramos: ascendente, anterior e posterior. Os 
ramos ascendente e anterior são curtos e 
penetram no lobo frontal; o ramo posterior é 
muito mais longo, dirige-se para trás e para 
cima, terminando no lobo parietal. Separa o 
lobo temporal, situado abaixo, dos lobos 
frontal e parietal, situados acima 
b) sulco central — É um sulco profundo e 
geralmente contínuo, que percorre 
obliquamente a face súperolateral do 
hemisfério, separando os lobos frontal e 
parietal. Inicia-se na face mediai do 
hemisfério, aproximadamente no meio de sua 
borda dorsal e a partir deste ponto dirige-se 
para diante e para baixo, em direção ao ramo 
posterior do sulco lateral, do qual é separado 
por uma pequena prega cortical. É ladeado 
por dois giros paralelos, um anterior, giro pré-
central, e outro posterior, giro pôs-central. 
 De modo geral, as áreas situadas adiante 
do sulco central relacionam-se com a 
motricidade, enquanto as situadas atrás 
deste sulco relacionam- se com a 
sensibilidade. 
 Ossulcos cerebrais ajudam a delimitar os 
lobos cerebrais, como já ficou evidenciado 
na descrição dos sulcos lateral e central. 
 
 LOBOS 
 
 Cada hemisfério cerebral pode ser 
subdividido em vários lobos, que recebem 
seus nomes de acordo com os ossos que 
os recobrem: lobos frontal, parietal, 
temporal e occipital 
 O sulco central separa 
o lobo frontal do lobo parietal. Um giro 
importante, o giro pré-central – localizado 
imediatamente anterior ao sulco central – 
contém a área motora primária do córtex 
cerebral. Outro giro importante, o giro pós-
central, o qual se situa imediatamente 
posterior ao sulco central, contém a área 
somatossensitiva primária. 
 O sulco (fissura) cerebral lateral separa 
o lobo frontal do lobo temporal. 
 O sulco parietoccipital separa 
o lobo parietal do lobo occipital. Uma 
quinta porção do telencéfalo (cérebro), 
a ínsula, não pode ser vista 
superficialmente porque se encontra dentro 
do sulco cerebral lateral, profundamente 
aos lobos parietal, frontal e temporal 
 A divisão em lobos, embora de grande 
importância clínica, não corresponde a uma 
divisão funcional, exceto pelo lobo occipital, 
que parece estar todo, direta ou 
indiretamente, relacionado com a visão. 
 O lobo frontal localiza-se acima do sulco 
lateral e adiante do sulco central. Na face 
medial do cérebro, o limite anterior do lobo 
occipital é o sulcoparieto-occipital 
 Na sua face súpero-lateral este limite é 
arbitrariamente situado em uma linha 
imaginária que une a terminação do sulco 
parieto-occipital, na borda superior do 
hemisfério, à incisara pré-occipital, 
situada na borda ínfero-lateral, cerca de 
4cm do polo occipital 
 Do meio desta linha parte uma segunda 
linha imaginária em direção no ramo 
posterior do sulco lateral e que, juntamente 
com este ramo, limita o lobo temporal do 
lobo parietal 
 
 
9 
 
 
 
 MORFOLOGIA DAS FACES DOS 
HEMISFÉRIOS CEREBRAIS 
 
 
 
— FACE SÚPERO-LATERAL 
 A face súpero-lateral do cérebro, ou face 
convexa, é a maior das faces cerebrais, 
relacionando- se com todos os ossos que 
formam a abóbada craniana. Nela estão 
representados os cinco lobos cerebrais. 
 
Lobo Frontal 
- Identificam-se em sua superfície três sulcos 
principais: 
a) sulco pré-central — mais ou menos paralelo 
ao sulco central e muitas vezes dividido em 
dois segmentos 
b) sulco frontal superior — inicia-se 
geralmente na porção superior do sulco 
précentral e tem direção aproximadamente 
perpendicular a ele 
c) sulco frontal inferior — partindo da porção 
inferior do sulco pré-central, dirigese para 
frente e para baixo. 
- Entre o sulco central e o sulco pré-central 
está o giro pré-central, onde se localiza a área 
motora principal do cérebro. 
- Acima do sulco frontal superior, continuando, 
pois, na face medial do cérebro, localiza- se o 
giro frontal superior. Entre os sulcos frontal 
superior e frontal inferior está o giro frontal 
médio, abaixo do sulco frontal inferior, o giro 
frontal inferior. Este último é subdividido pelos 
ramos anterior e ascendente do sulco lateral 
em três partes: orbital, triangular e opercular. 
- A primeira situa-se abaixo do ramo anterior, 
a segunda entre este ramo e o ramo 
ascendente, e a última entre o ramo 
ascendente e o sulco pré-central. O giro 
frontal inferior do hemisfério cerebral 
esquerdo é denominado giro de Broca, e aí se 
localiza, na maioria dos indivíduos, o centro 
cortical da palavra falada 
 
Lobo Temporal 
- Apresenta na face supero-lateral do cérebro 
dois sulcos principais: 
a) sulco temporal superior — inicia-se próximo 
ao pólo temporal e dirige-se para trás, 
paralelamente ao ramo posterior do sulco 
lateral, terminando no lobo parietal; 
b) sulco temporal inferior — paralelo ao sulco 
temporal superior, é geralmente formado por 
duas ou mais partes descontínuas. Entre os 
sulcos lateral e temporal superior está o giro 
temporal superior, entre os sulcos temporal 
superior e o temporal inferior situa-se o giro 
temporal médio; abaixo do sulco temporal 
inferior localiza-se o giro temporal inferior, que 
se limita com o sulco occipitotemporal, 
geralmente situado na face inferior do 
hemisfério cerebral. 
- Afastando-se os lábios do sulco lateral, 
aparece seu assoalho, que é parte do giro 
temporal superior. A porção posterior deste 
assoalho é atravessada por pequenos giros 
transversais, os giros temporais transversos, 
dos quais o mais evidente, o giro temporal 
transverso anterior é importante, pois nele se 
localiza o centro cortical da audição 
 
Lobo Parietal e Occipital 
- O lobo parietal apresenta dois sulcos 
principais: 
a) sulco pós-central — quase paralelo ao 
sulco central, é frequentemente dividido em 
dois segmentos, que podem estar mais ou 
menos distantes um do outro; 
b) sulco intraparietal — muito variável e 
geralmente perpendicular ao pós-central, com 
o qual pode estar unido, estende-se para trás 
para terminar no lobo occipital. 
10 
 
- Entre os sulcos central e pós-central fica o 
giro pós-central, onde se localiza uma das 
mais importantes áreas sensitivas do córtex, 
a área somestésica. O sulco intraparietal 
separa o lóbulo parietal superior do lóbulo 
parietal inferior. 
- Neste último descrevem-se dois giros: o 
giro supramarginal, curvado em torno da 
extremidade do ramo posterior do sulco 
lateral, e o giro angular, curvado em torno 
da porção terminal e ascendente do sulco 
temporal superior. 
- O lobo occipital ocupa uma porção 
relativamente pequena da face súpero-lateral 
do cérebro, onde apresenta pequenos sulcos 
e giros inconstantes e irregulares 
 
Ínsula 
- Afastando-se os lábios do sulco lateral, 
evidencia- se ampla fossa no fundo da qual 
está situada a insula, lobo cerebral que 
durante o desenvolvimento cresce menos 
que os demais, razão pela qual é pouco a 
pouco recoberto pelos lobos vizinhos, frontal, 
temporal e parietal. A insula tem forma 
cônica e seu ápice, voltado para baixo e para 
frente, é denominado límen da insula 
- A insula apresenta alguns sulcos e giros 
 
 Áreas Sensitivas- Brodman 
 
- Os impulsos sensitivos chegam 
principalmente à metade posterior de ambos 
os hemisférios cerebrais, em regiões atrás do 
sulco central. No córtex cerebral, as áreas 
sensitivas primárias recebem informações 
sensoriais que foram transmitidas por 
receptores sensitivos primários de regiões 
inferiores do encéfalo. 
- As áreas de associação sensitiva geralmente 
estão próximas às áreas primárias. Elas 
geralmente recebem aferências das áreas 
primárias e de outras regiões encefálicas. 
- As áreas de associação sensitiva integram 
informações sensitivas para gerar padrões 
adequados de reconhecimento e percepção. 
Por exemplo, uma pessoa que tenha uma 
lesão na área visual primária seria cega ao 
menos em parte de seu campo visual; no 
entanto, um indivíduo com lesão em uma área 
de associação visual pode enxergar 
normalmente, embora não consiga 
reconhecer objetos comuns – como uma 
lâmpada ou uma escova de dentes – à 
primeira vista. 
Na sequência, apresentamos algumas 
das mais importantes áreas sensitivas: 
 A área somatossensitiva primária (áreas 
1, 2 e 3) situa-se diretamente posterior ao 
sulco central de cada hemisfério, no giro 
pós-central de cada lobo parietal. Ela se 
estende do sulco cerebral lateral, ao longo 
da face lateral do lobo parietal em direção 
à fissura longitudinal, onde então se projeta 
ao longo da face medial do lobo parietal. A 
área somatossensitiva primária recebe 
impulsos de tato, pressão, vibração, 
prurido, cócegas, temperatura (frio e calor), 
dor e propriocepção (posição de 
articulações e músculos), bem como está 
envolvida na percepção destas sensações 
somáticas. Um “mapa” do corpo inteiro está 
presente nesta área: cada ponto dela 
recebe impulsos de uma parte específica 
do corpo 
- O tamanho da área cortical que recebe estes 
impulsos depende do número de receptores 
presentes na respectiva parte do corpo, e não 
do tamanho desta parte. Por exemplo, uma 
regiãomaior da área somatossensitiva recebe 
impulsos dos lábios e dos dedos e uma menor 
recebe impulsos do tórax ou do quadril. Este 
mapa sensitivo somático distorcido é 
conhecido como homúnculo sensitivo. A 
área somatossensitiva primária permite que 
você identifique onde se originam as 
sensações somáticas, de modo que você 
saiba exatamente em que parte do seu corpo 
você dará um tapa naquele mosquito chato 
 A área visual primária (área 17), 
localizada na parte posterior do lobo 
occipital, especialmente sobre sua face 
medial (próximo à fissura longitudinal), está 
envolvida com a percepção visual 
 A área auditiva primária (áreas 41 e 42), 
situada na parte superior do lobo temporal, 
11 
 
próxima ao sulco cerebral lateral, está 
relacionada com a percepção auditiva 
 A área gustativa primária (área 43), 
localizada na base do giro pós-central, 
superior ao sulco cerebral lateral no córtex 
parietal, está envolvida com a percepção 
gustativa e com a discriminação de gostos 
 A área olfatória primária (área 28), 
situada na face medial do lobo temporal 
está envolvida com a percepção olfatória. 
 
 Áreas primárias e áreas de 
associação 
 
GUSTAÇÃO 
 
VIAS GUSTATÓRIAS 
As fibras nervosas sensoriais dos 
botões gustatórios nos dois terços anteriores 
da língua se propagam no ramo corda do 
tímpano do nervo facial, e aquelas do terço 
posterior da língua atingem o tronco 
encefálico por meio do nervo glossofaríngeo. 
As fibras de outras áreas além da língua (p. 
ex., faringe) atingem o tronco encefálico por 
meio do nervo vago. 
 Em cada lado, nesses três nervos, as 
fibras mielinizadas, porém de condução 
relativamente lenta do gosto, se unem na 
porção gustatória do núcleo do trato solitário 
(NTS) no bulbo. A partir desta, os axônios dos 
neurônios de segunda ordem ascendem no 
lemnisco medial ipsilateral e se projetam 
diretamente para o núcleo posteromedial do 
tálamo ventral. A partir do tálamo, os axônios 
dos neurônios de terceira ordem passam para 
os neurônios na ínsula anterior e para o 
opérculo frontal no córtex cerebral ipsilateral. 
Essa região é rostral para a área da face do 
giro pós-central, que é provavelmente a área 
que medeia a percepção consciente do gosto 
e a discriminação dos sabores. 
Da Mesma Forma que Ocorre com Outros 
Receptores, as Células Gustativas 
Produzem um Potencial Receptor 
A célula gustativa despolariza quando ela é 
ativada por uma substância adequada; o grau 
de despolarização é proporcional à 
concentração da substância. A ligação de uma 
substância de sabor ao seu receptor abre os 
canais de sódio, o que lhes permite entrar na 
célula. As células gustativas adaptam-se 
rapidamente (em poucos segundos). 
Transmissão dos Sinais Gustatórios para o 
Sistema Nervoso Central 
As fibras gustativas dos dois terços anteriores 
da língua seguem através dos ramos do nervo 
trigêmeo e, em seguida, juntam-se ao nervo 
corda do tímpano, um ramo do nervo facial. A 
sensação de gosto do terço posterior da 
língua é conduzida por fibras no nervo 
glossofaríngeo e as fibras gustativas da 
epiglote ou outras áreas seguem através de 
ramos do nervo vago. Todas as fibras 
gustativas convergem para o trato 
solitário e, eventualmente, fazem sinapses 
na porção rostral do núcleo do trato solitário. 
A partir daí os axônios passam rostralmente 
em vias mal definidas para o núcleo 
ventromedial do tálamo e, em seguida, para o 
córtex cerebral, na região ventral do giro pós-
central. 
Além da via cortical para a percepção do 
sabor, os reflexos da gustação envolvem 
fibras que seguem diretamente do trato 
solitário para os núcleos salivatórios superior 
e inferior, que contêm neurônios pré-
ganglionares parassimpáticos para a ativação 
da secreção salivar. A adaptação ao sabor 
ocorre no nível do receptor, mas a maior 
adaptação ao sabor ocorre através de 
mecanismos centrais. 
12 
 
 
 Via gustatória 
Três nervos cranianos contêm axônios dos 
neurônios gustatórios de primeira ordem que 
inervam os calículos gustatórios. O nervo 
facial (VII) inerva os calículos gustatórios 
nos dois terços anteriores da língua; o nervo 
glossofaríngeo (IX) inerva os calículos 
gustatórios no terço posterior da língua e 
o nervo vago (X) inerva os calículos 
gustatórios na garganta e na epiglote. A partir 
dos calículos gustatórios, os impulsos 
nervosos são propagados ao longo desses 
nervos cranianos até o núcleo gustatório no 
bulbo. A partir do bulbo, alguns axônios 
carregando os sinais gustatórios se projetam 
para o sistema límbico e para o hipotálamo; 
outros se projetam para o tálamo. Os sinais 
gustatórios que se projetam a partir do tálamo 
para a área gustatória primária no lobo 
parietal do córtex cerebral dão origem à 
percepção consciente do paladar. 
Em suma (VIA GUSTATÓRIA) 
 Temos o Nervo Facial (quem chega até a 
língua é o seu ramo, chamado Corda do 
Tímpano), que inerva os 2/3 posteriores da 
língua, o terço posterior fica sobre 
responsabilidade do Nervo 
Glossofaríngeo e o Nervo Vago com o 
restante 
 O Ramo do nervo trigêmeo também tem a 
sua contribuição 
 As informações desses três nervos vão 
seguir para a região posterior do bulbo do 
tronco encefálico, nos Núcleos Solitários 
 A informação então passa pelo Tálamo e 
vai direto para a área primária da 
gustação 
 Também temos uma relação com a área de 
associação da área Insular 
 
 Área encefálica primária de 
associação responsável pela 
gustação: área de Broca. Córtex pré 
motor lateral (área 44); área 43- giro 
pós central 
OLFAÇÃO 
EPITÉLIO OLFATÓRIO E BULBO 
OLFATÓRIO 
Os neurônios sensoriais olfatórios estão 
localizados em uma porção especializada da 
mucosa nasal, o epitélio olfatório, com 
pigmentos de cor amarelada. Em cães e 
outros animais nos quais o sentido do olfato é 
altamente desenvolvido (animais 
macrosmáticos), a área coberta por essa 
membrana é grande; em animais 
microsmáticos, como os humanos, ela é 
pequena. Em humanos, ela cobre uma área 
de 10 cm2 no teto da cavidade nasal próxima 
ao septo. O epitélio olfatório é considerado 
como o local do corpo em que o sistema 
nervoso está mais próximo do mundo externo. 
RECEPTORES ODORÍFEROS E 
TRANSDUÇÃO DO SINAL 
Recentemente, o sistema olfatório tem 
recebido considerável atenção devido à 
intrigante questão biológica de como um 
órgão sensorial simples como o epitélio 
olfatório e sua representação cerebral, que 
aparentemente não tem um grau elevado de 
complexidade, podem controlar a 
discriminação de mais de 10.000 odores 
distintos. Uma parte da resposta a essa 
questão é que existem muitos receptores 
odoríferos diferentes. 
Há aproximadamente 500 genes olfatórios 
funcionais em humanos, representando cerca 
13 
 
de 2 % do genoma humano. As sequências de 
aminoácidos dos receptores odoríferos são 
muito diversas, mas todos os receptores 
odoríferos são receptores acoplados à 
proteína G (GPCR). Quando uma molécula 
odorífera se liga ao seu receptor, as 
subunidades de proteína G (alfa, beta e gama) 
se dissociam (Figura 11- 4). A subunidade a. 
ativa a adenililciclase para catalisar a 
produção de AMPc, que atua como um 
segundo mensageiro para abrir os canais de 
cátions, aumentando a permeabilidade para 
Na+, K+ e Ca2+. O efeito resultante uma 
corrente de Ca2+ dirigida para dentro, que 
produz um potencial receptor graduado. Este 
então abre os canais de c1- ativados por 
Ca2+, despolarizando ainda mais a célula, 
devido aos níveis elevados de c1- intracelular 
nos neurônios sensoriais olfatórios. Se o 
estímulo é suficiente para o potencial receptor 
exceder seu limiar, um potencial de ação no 
nervo olfatório (primeiro nervo craniano) é 
desencadeado. 
Uma segunda parte da resposta à questão de 
como 10.000 odores diferentes podem ser 
detectados, se encontra na organização 
neural da via olfatória. Embora existam 
milhõesde neurônios sensoriais olfatórios, 
cada um expressa apenas um dos 500 genes 
olfatórios. Cada neurônio se projeta para um 
ou dois glomérulos. Isto fornece um mapa 
bidimensional distinto no bulbo olfatório que é 
único para o odor. As células mitrais, com 
seus glomérulos, se projetam para partes 
diferentes do córtex olfatório. 
Os glomérulos olfatórios demonstram inibição 
lateral mediada por células periglomerulares e 
células granulares, o que aguça e concentra 
os sinais olfatórios. Além disso, o potencial de 
campo extracelular em cada glomérulo oscila, 
e as células granulares parecem regular a 
frequência da oscilação. 
 
Transmissão dos Sinais Olfatórios para o 
Sistema Nervoso Central 
O bulbo olfatório encontra-se sobre a lâmina 
cribriforme do etmoide que separa as 
cavidades craniana e nasal. Os nervos 
olfatórios passam através de perfurações na 
lâmina cribriforme e entram no bulbo olfatório, 
onde eles terminam em relação aos 
glomérulos; o bulbo olfatório é um arranjo de 
dendritos de células mitrais e de células em 
tufo, além de fibras nervosas olfatórias. Os 
axônios das células mitrais e das células em 
tufo deixam o bulbo olfatório através do trato 
olfatório e entram em regiões especializadas 
do córtex sem passar primeiro através do 
tálamo. 
A área olfatória medial é representada pelos 
núcleos septais que se projetam no 
hipotálamo e em outras regiões que controlam 
o comportamento. Acredita-se que esse 
sistema esteja envolvido com funções 
primitivas, como lamber, salivar e outros 
comportamentos alimentares. 
A área olfatória lateral é constituída pelas 
regiões pré-piriforme, piriforme e amigdaloide 
cortical. A partir daí os sinais são dirigidos 
para estruturas límbicas menos primitivas, 
como o hipocampo, que aparentemente é o 
sistema que associa certos odores às 
respostas comportamentais específicas. 
As fibras que se originam no cérebro cursam 
centrifugamente para atingir as células 
granulares no bulbo olfatório. Estas últimas 
células inibem os neurônios mitral e os tufos 
do bulbo, o que aguça a capacidade de 
distinguir diferentes odores. 
14 
 
Transmissão dos Sinais 
Olfatórios para o Bulbo 
Olfatório: O bulbo olfatório é 
mostrado na Figura 53-5. As 
fibras nervosas olfatórias, que 
se projetam posteriormente do 
bulbo são chamadas nervo 
cranial I ou trato olfatório. 
Entretanto, na realidade, tanto 
o trato como o bulbo olfatório 
são protuberância anterior do 
tecido cerebral da base do 
encéfalo; a dilatação bulbosa, 
na sua terminação, o bulbo 
olfatório, fica sobre a placa 
cribriforme que separa a 
cavidade encefálica da parte 
superior da cavidade nasal. 
A placa cribriforme tem várias 
perfurações pequenas por 
meio das quais quantidade de pequenos 
nervos passa com trajeto ascendente, da 
membrana olfatória, na cavidade nasal, para 
entrar no bulbo olfatório, na cavidade 
craniana. 
A Figura 53-3 demonstra a estreita relação 
entre as células olfatórias, na membrana 
olfatória e o bulbo olfatório, mostrando os 
curtos axônios das células olfatórias, que 
terminam em múltiplas estruturas globulares 
dentro do bulbo olfatório, chamadas 
glomérulos. Cada bulbo tem muitos milhares 
desses glomérulos, cada um dos quais recebe 
aproximadamente 25.000 terminações 
axônicas, provenientes das células olfatórias. 
Cada glomérulo também é sítio para 
terminações dendríticas de cerca de 25 
células mitrais grandes e de cerca de 60 
células em tufo pequenas, cujos corpos 
celulares residem no bulbo olfatório 
superiores ao glomérulo. Esses dendritos 
fazem sinapses com os neurônios das células 
olfatórias, e as células mitrais e em tufo 
enviam axônios pelo trato olfatório, 
transmitindo os sinais olfatórios para níveis 
superiores no sistema nervoso central. 
Algumas pesquisas têm mostrado que 
glomérulos diferentes respondem a diferentes 
odores. É possível que glomérulos específicos 
sejam a verdadeira pista para a análise dos 
diferentes sinais olfatórios, transmitidos para o 
sistema nervoso central. 
 Via olfatória 
Em cada lado do nariz, cerca de 40 ramos de 
axônios delgados e não mielinizados dos 
receptores olfatórios se estendem através de 
cerca de 20 forames olfatórios na lâmina 
cribriforme do etmoide. Esses cerca de 40 
ramos de axônios formam coletivamente 
os nervos olfatórios (I) direito e esquerdo. 
Os nervos olfatórios terminam no encéfalo em 
massas pareadas de matéria cinza chamadas 
15 
 
de bulbos olfatórios, que estão localizados 
abaixo dos lobos frontais do cérebro e laterais 
à crista etmoidal do etmoide. Nos bulbos 
olfatórios, os terminais axônicos dos 
receptores olfatórios formam sinapses com os 
dendritos e os corpos celulares dos neurônios 
do bulbo olfatório na via olfatória. 
Os axônios dos neurônios do bulbo olfatório 
se estendem posteriormente e formam o trato 
olfatório. Alguns dos axônios do trato olfatório 
se projetam para a área olfatória primária do 
córtex cerebral; localizada nas faces inferior e 
média do lobo temporal, que é a área olfatória 
em que começa a percepção consciente do 
cheiro. As sensações olfatórias são as únicas 
sensações que alcançam o córtex cerebral 
sem primeiro fazer sinapse com o tálamo. 
Outros axônios do trato olfatório se projetam 
para o sistema límbico e o hipotálamo; essas 
conexões contribuem para as nossas 
respostas emocionais e nossas memórias 
evocadas por cheiros. Exemplos incluem 
excitação sexual provocada por um 
determinado perfume, náuseas após sentir o 
cheiro de um alimento que já tenha feito você 
passar muito mal ou a memória de uma 
experiência da infância evocada por um odor. 
Em suma (VIA OLFATÓRIA) 
 As partículas são captadas pelas células 
do epitélio olfatório (neurônios bipolares 
ciliados), que estão no epitélio olfatório, 
localizado na concha nasal superior 
 A informação vai percorrendo os filetes de 
axônios, atravessando a lâmina do osso 
cribiforme, indo para o Bulbo, onde ocorre 
uma sinapse de segunda ordem 
 Esse bulbo envia informações para dois 
locais estriados: a estria lateral e a estria 
medial 
 A maior parte das informações vai para a 
estria lateral, que então envia as 
informações para a área de olfação 
primária no córtex 
 Algumas informações vão acabar 
seguindo as estrias mediais, chegando 
até o hipotálamo, no Sistema Límbico, 
onde os cheiros serão interpretados e 
estimulados com as emoções 
 
 Área encefálica primária de 
associação responsável pela 
gustação: mais profunda, área 4 (pré 
motora) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Giovana Paula