Resumo - Membrana Plasmática

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Transcrição da Aula 5 – Membrana Plasmática
Camilla Ribeiro de Oliveira
Tanto as células eucarióticas quanto as procarióticas possuem membrana plasmática, a diferença é que as células procarióticas podem possuir parede celular além de membrana plasmática. Esses dois tipos de células, eucarióticas e procarióticas, necessitam da membrana plasmática principalmente para delimitar a célula, ou seja, para que o conteúdo interno seja separado do conteúdo externo.
Como a membrana plasmática é capaz de delimitar a célula, ela cria no ambiente intracelular um ambiente específico para cada célula. Sendo assim, uma das funções da membrana plasmática é dar identidade para cada célula, já que ela é seletiva e, por conseguinte, só permite a passagem de algumas moléculas ou de algumas substâncias. Ela altera, desse modo, a composição de uma célula e de outra. Portanto, uma das funções da membrana plasmática é delimitar a célula e, consequentemente, alterar a composição interna e externa. Devido a capacidade seletiva desta estrutura, a células possuem uma identidade diferente umas das outras, ou seja, a constituição das células podem ser diferentes dependendo do tipo celular.
Toda membrana plasmática possui uma composição básica formada por lipídeos, proteínas, glicolipídeos ou glicoproteínas. Estruturalmente, a membrana plasmática é uma bicamada lipídica, sendo esta importante porque é ela quem dá especificidade e é seletiva, permitindo, assim, a passagem de substâncias que sejam lipossolúveis. Substâncias polares têm dificuldade em atravessar a membrana plasmática. Então, os lipídios da membrana plasmática contem uma função estrutural muito importante, pois dá estrutura para a célula.
As proteínas que são inseridas na membrana plasmática possuem funções específicas dependendo do tipo celular. Células muito importantes para o estudo da membrana plasmática são os eritrócitos ou glóbulos vermelhos, pois eles não possuem núcleo, organelas e membrana interna na sua composição. Essas células são muito estudadas para descobrir a função e a composição da membrana plasmática. Portanto, em estudos de eletromicrografia, foi observado que as membranas plasmáticas de eritrócitos são formadas por duas linhas densas separadas por um espaço de, aproximadamente, 7 a 10 nm, e sendo essas duas linhas densas formadas por cabeças polares de fosfolipídios de membrana. Ao observar essas duas linhas de cabeças polares, cada uma voltada para um lado da célula, percebeu-se que a membrana não era formada por uma monocamada lipídica e sim por uma bicamada lipídica. Além disso, nos eritrócitos foi percebido que a extensão de uma monocamada lipídica era o dobro de uma extensão de uma bicamada lipídica. Então, percebeu-se que a membrana plasmática não está em nenhuma célula como monocamada lipídica, mas sim como bicamada lipídica. Os fosfolipídios de membrana possuem cabeças polares, que são formadas por fosfatos e glicerol, e partes apolares, formadas por ácidos graxos. Desse modo, a membrana plasmática foi estudada nos eritrócitos e comprovada a sua importância seletiva na célula.
A proporção de lipídios e proteínas na membrana plasmática pode ser variável dependendo de cada tipo celular. Então, os pesos moleculares de lipídios e proteínas, moléculas formadoras da membrana plasmática, são iguais. Ou seja, 50% do peso molecular da membrana plasmática são de lipídios e o peso molecular das proteínas corresponde aos outros 50%. Contudo, a cada proteína presente na membrana lipídica existem de 50 a 100 moléculas de lipídios, já que as proteínas são mais pesadas e maiores. Sendo assim, a quantidade de lipídios na membrana celular é maior, enquanto que o peso molecular se iguala ao de proteínas.
Essas proteínas são subdividas em proteínas integrais e proteínas periféricas. Ou seja, proteínas integrais que são capazes de fazerem ligações hidrofóbicas com os fosfolipídios de membrana e, consequentemente, são proteínas transmembranas (proteínas que se inserem totalmente na membrana por causa das ligações hidrofóbicas que são feitas entre elas e os fosfolipídios); e as proteínas periféricas que se ligam apenas a superfície celular através de ligações fracas, como ligações iônicas, sendo facilmente removidas da membrana plasmática.
Um dos principais constituintes da membrana plasmática são os fosfolipídios. Existem vários tipos de fosfolipídios na membrana plasmática (como a fosfatidilcolina e a fosfatidilserina), e elas se diferenciam a partir do radical X ligado ao grupamento fosfato. Todo fosfolipídio é formado por um glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um fosfato, sendo que neste fosfato existe um grupo X. Se o grupamento X for uma colina, será um fosfatidilcolina; se for uma etanolamina, será um fosfatidiletanolamina; se for uma serina, será um fosfatidilserina. Além disso, existem os esfingolipídios, como a esfingomielina, que podem estar presentes na membrana plasmática. Células que apresentam a esfingomielina em sua membrana plasmática são as células neuronais. Então, a membrana plasmática tem uma constituição lipídica muito interessante e, além de fosfolipídios, podem ser encontrados esfingolipídios, colesterol e glicolipídios. Podem ocorrer diferenças na porcentagem desses tipos de lipídios na membrana. De uma maneira geral, os fosfolipídios podem ser distribuídos da seguinte forma em uma membrana plasmática: a bicamada lipídica com a face externa e a face interna – voltada para o citosol da célula. No lado externo da membrana plasmática encontram-se principalmente esfingomielina, fosfatidilcolina, glicolipídio, e colesterol. Voltados para o lado interno, existem lipídios como fosfatidilserina, fosfatidilinositol e fosfatidiletalonamina. Essas diferenças nos tipos de lipídios presentes em cada face da membrana plasmática conferem ao lado mais interno da membrana ou da célula uma característica mais negativa, pois a fosfatidilserina e fosfatidilinositol possuem em sua cabeça polar dos fosfolipídios cargas elétricas negativas.
Ademais, existem na membrana plasmática os glicolipídios. Somados na membrana plasmática, eles possuem uma porcentagem de 2%; portanto, os glicolipídios são poucos quando comparados com os fosfolipídios na membrana plasmática. Os glicolipídos são encontrados na face externa da membrana plasmática, pois são importantes para o reconhecimento celular. 
Além disso, a membrana plasmática também possui colesterol. O colesterol não é capaz de formar membrana plasmática sozinho. Este lipídio é importante quando está entremeado com os fosfolipídios, porque o colesterol é um esteroide e, por isso, contém anéis rígidos, ou seja, possui como estrutura básica o ciclopentanoperidrofenantreno. Sendo assim, por causa daqueles anéis presentes no colesterol, ele possui uma estrutura rígida. Se a membrana fosse formada apenas por colesterol, ela não apresentaria flexibilidade, característica importante para a movimentação da célula, como exemplo, o movimento ameboide de determinadas células. Assim, a flexibilidade, a fluidez da membrana plasmática é importante. A importância do colesterol na membrana plasmática é por conferir uma fluidez a membrana quando ela está em altas ou baixas temperaturas. Exemplificando, quando a membrana plasmática está em altas temperaturas, o colesterol é capaz de manter a sua fluidez, evitando que ela tenha redução drástica da sua permeabilidade ou da fluidez membranácea. Ao expor a membrana plasmática a temperaturas muito baixas, como a temperaturas de congelamento, a presença de colesterol em sua formação impede o congelamento da membrana, mantendo a fluidez ideal. 
Todos os fosfolipídios possuem uma cabeça polar e também uma parte apolar. Os fosfolipídios são formados por dois ácidos graxos, tendo um deles cadeias insaturadas ou com duplas ligações. Como os fosfolipídios de membrana possuem uma parte apolar, uma parte lipídica, e esses lipídios ou ácidos graxos podem ser insaturados, os ácidos graxos dos fosfolipídios podem sofrer ação de oxidantes. Então, várias espécies reativas deoxigênio, vários radicais livres, podem atacar os ácidos graxos insaturados de fosfolipídios de membrana, causando o processo chamado peroxidação lipídica ou lipoperoxidação. Essa peroxidação lipídica pode acarretar o aparecimento de várias doenças ao paciente. Portanto, quando as espécies reativas de oxigênio atacam os fosfolipídios de membranas, elas podem alterar a constituição da membrana plasmática das mitocôndrias e, consequentemente, alterar o consumo de oxigênio por aquela célula. Além disso, o excesso de radicais livres pode alterar a constituição de membrana do retículo endoplasmático de qualquer célula, causando o estresse do retículo endoplasmático. Como o retículo endoplasmático liso possui como sua função a síntese de lipídios, essa síntese pode ser desordenada, ou seja, ela perde a sua capacidade funcional, devido a alteração da constituição da membrana plasmática dessa organela. Se a célula que possui uma deficiência no reticulo endoplasmático for um hepatócito, por exemplo, pode ocorrer aumento brusco na síntese de lipídios do hepatócito, provocando uma patologia denominada esteatose hepática. Esteatose hepática é o acúmulo de gordura no tecido hepático, no fígado. Existem várias causas para o aparecimento dessa patologia, sendo uma delas, a peroxidação lipídica de retículo endoplasmático liso dos hepatócitos. Essas espécies reativas de oxigênio podem lesar células hepáticas, células mitocondriais, DNAs, causando câncer e outras doenças. Portanto, essa lipoperoxidação é considerada prejudicial ao paciente.
A membrana plasmática possui uma capacidade seletiva, dessa maneira, apenas algumas substâncias conseguem transpor a membrana sem a necessidade de transportadores. Essas moléculas são: substâncias pequenas, substâncias de baixo peso molecular, como os gases (CO2 e O2), substâncias consideradas apolares, como o benzeno (O benzeno é uma das maiores preocupações nos casos de intoxicação de pacientes. A intoxicação por benzeno é capaz de provocar no paciente anemia, câncer no sangue ou leucemia, devido a capacidade dessa molécula de ultrapassar a membrana plasmática com facilidade e chegar à medula óssea, reduzindo a síntese de células sanguíneas). Existem moléculas que mesmo sendo consideradas hidrossolúveis, devido aos seus pequenos pesos moleculares, conseguem ultrapassar a membrana plasmática, como exemplo: o etanol. O etanol ou álcool consegue ser absorvido com facilidade no trato gastrointestinal por causa do seu pequeno peso molecular. Este é um dos motivos pelo qual ele é absorvido pelo trato gastrointestinal com rapidez. Apenas moléculas grandes ou carregadas eletricamente necessitam de um sistema transportador para ultrapassarem as membranas plasmáticas, como a glicose. Quando a glicose chega ao trato gastrointestinal, através da alimentação, ela precisa de um transportador presente em células intestinais para sofrer o processo de absorção e cair na corrente sanguínea. 
De uma maneira geral, as funções da membrana plasmática são: dar individualidade para cada célula, pois, como ela é seletiva, há a alteração na composição intracelular e extracelular; formar ambientes delimitados e compartimentalizados, como a formação de organelas dentro de uma célula; importante no processo de reconhecimento e adesão celular, através da presença dos carboidratos na forma de glicoproteínas e glicolipídios, formando, assim, os tecidos.
Substâncias que impedem a formação de lipídios não podem ser utilizadas por grávidas. Há substâncias, vendidas no mercado, que diminuem a concentração de lipídios na corrente sanguínea. Indivíduos que apresentam dislipidemia (apresentam aumento de LDL ou VLDL), esses pacientes precisam utilizar esses remédios que diminuem a quantidade de colesterol no sangue, como as estatinas ou sinvastatinas (medicamento que inibe a enzima responsável pela síntese do colesterol) e, consequentemente, a síntese de colesterol reduzida diminui a quantidade de colesterol no plasma desse paciente. Mulheres grávidas e crianças até 8 anos de idade não devem utilizar remédios como a Sinvastatina ou o Roacutan (considerados medicamentos de risco para grávidas, ou seja, teratogênicos – medicamentos teratogênicos são aqueles que acarretam má formação fetal), pois se tomarem, a criança não terá a síntese de membrana plasmática adequada, como exemplo, a criança não terá a formação bainha de mielina adequada. Crianças até 8 anos de idade não possuem todas as membranas plasmáticas e todas as bainhas de mielina formadas, por isso esses medicamentos são contraindicados.
Em 1972, dois autores descobriram que a membrana plasmática é um mosaico fluido, devido a distribuição de fosfolipídios na membrana, ela apresenta, além da fluidez, o movimento que promove a flexibilidade dessa membrana. Outrossim, foi apenas em 1972, que esses autores descobriram as proteínas periféricas e proteínas integrais. Eles descobriram que as proteínas periféricas estão ligadas através de ligações iônicas, ou seja, ligações fracas, na membrana plasmática. Assim, a alteração de um H naquela membrana plasmática é suficiente para retirar aquela proteína periférica da membrana. Existem situações de alterações de funções entre H extremos ou alterações com altas concentrações de sais são suficientes para retirar proteínas periféricas da membrana plasmática. Para liberarem as proteínas integrais ou proteínas transmembranas é necessário utilizar soluções ou procedimentos que alterariam ou desestruturariam a membrana lipídica para que se possa retirá-las. Sendo assim, são necessárias alterações de soluções ou alterações de pH para retirarem proteínas integrais de membranas plasmáticas.
Principais proteínas periféricas presentes nas membranas de eritrócitos são as espectrinas. A espectrina é uma proteína periférica encontrada no citoesqueleto dos eritrócitos e é a mais ampla proteína encontrada em glóbulos vermelhos. Proteína importante para o estudo de contração celular, assim como a actina e a anquirina. 
Anquirina é uma proteína periférica capaz de ligar proteínas do citoesqueleto da célula, como proteínas integrais de membrana de eritrócitos. Isto é importante porque alterações na síntese de proteínas periféricas do citoesqueleto, como a anquirina, pode alterar a forma do glóbulo vermelho e, assim, prejudicar o transporte de oxigênio pelo organismo. 
Dentre as principais proteínas integrais dos eritrócitos encontram-se a glicoforina e a banda 3. A banda 3 é uma proteína integral de eritrócitos muito importante porque forma um canal iônico que é responsável pelo transporte de íons, como o íon bicarbonato, em células vermelhas do sangue. 
A maioria das proteínas integrais ultrapassa a membrana plasmática devido a sua forma em alfa hélice (estrutura secundária). Existem exceções como as porinas. 
As porinas são consideradas proteínas integrais de membrana, mas ultrapassam a bicamada lipídica por causa da sua forma em folhas beta pregueada. As porinas formam espécies de barris nas células bacterianas que permitem a passagem de metabólitos pequenos como aminoácidos, para suprirem as suas necessidades nutricionais.
Como são glicoproteínas possuem uma quantidade de oligossacarídeos na face externa da membrana. Essa camada de carboidratos formada na membrana plasmática é chamada de glicocálix. O glicocálix possui várias funções no nosso organismo. Uma das suas principais funções é a proteção da célula contra atritos físicos (mecânicos) ou químicos. Exemplificando, nas células intestinais existe uma camada de glicocálix responsável por proteger as células do intestino contra o atrito dos alimentos e das enzimas digestivas presentes no trato gastrointestinal. Além disso, o glicocálix é importante para o reconhecimento celular devido a presença de oligossacarídeos, por causa deles, células iguais entre si se reconhecem para formar os tecidos. E, também, é devido a eles que células de defesa, como os linfócitos, são capazes de serem reconhecidos pelas lectinas no endotélio vascular para chegarem à região inflamada ou regiãocom injúria. Alterações no glicocálix podem acarretar no aparecimento de tumores, pois o glicocálix é responsável por enviar sinais químicos quando uma célula se liga a outra para parar o processo de mitose, reduzindo a mitose e, consequentemente, a proliferação de células. Foi comprovado que em células cancerígenas existem alterações nos oligossacarídeos do glicocálix, alterando a emissão de sinais químicos e, por conseguinte, aumentando a proliferação celular e o aparecimento de tumores. Outra função do glicocálix é a função antigênica. Existem vírus, toxinas, bactérias que se ligam a determinados tipos celulares por causa reconhecimento de carboidratos específicos presentes no glicocálix. Mais uma função dessa organela é auxiliar no processo digestivo, facilitando processos digestivos por causa de propriedades enzimáticas desse glicocálix. Assim, glicoproteínas e glicolipídios presentes em células do trato gastrointestinal possuem o glicocálix com função enzimática, que funcionam tanto como peptidases quanto como glicosidases, auxiliando na quebra de proteínas e carboidratos da alimentação. 
Todos possuem a L-fucose no heteropolissacarídeo, a diferença é que indivíduos do tipo sanguíneo A possuem na extremidade do heteropolissacarídeo um N-acetilgalactosamina. Toda essa estrutura está presenta na superfície do eritrócito, por isso existem reagentes para descobrir se o indivíduo é portador dessa N-acetilgalactosamina característica de indivíduos do grupo sanguíneo A. Diferentemente dos indivíduos do tipo sanguíneo B que apresentam D-galactose no lugar da N-acetilgalactosamina. Portanto, o que altera um grupo sanguíneo de outro é apenas um monossacarídeo. A sequência do oligossacarídeo é igual, mudando, apenas, o oligossacarídeo presente na extremidade ligada a D-galactose que também está ligada a L-fucose.