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Resumo - Transportes Através da Membrana

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Transcrição da Aula 6 – Transporte através de membranas
Camilla Ribeiro de Oliveira
A identidade da célula é o transporte que existe entre membranas. Um dos principais transportes, o que mais acontece, é a difusão passiva. A difusão passiva é o transporte mais simples que ocorre na membrana e não envolve gasto de energia, pois o soluto é transportado do meio de maior concentração para o de menor concentração. Este transporte ocorre devido à capacidade dos solutos de se dissolverem na membrana plasmática e serem transportados para uma região de menor concentração. A passagem dessas moléculas é feita até que um equilíbrio de concentração ou equilíbrio químico seja atingido entre o meio intracelular e extracelular.
A difusão passiva é um processo não seletivo, ou seja, qualquer substância que contenha um desses requisitos: baixo peso molecular, alta hidrofobicidade e que não possua carga elétrica, consegue ultrapassar a membrana plasmática sem a necessidade de envolvimento de proteínas de membrana, chamadas proteínas carreadoras.
Várias são as moléculas que ultrapassam a membrana por difusão passiva, como gases (O2), pequenas moléculas polares, como a água e o etanol, e moléculas hidrofóbicas, como o benzeno, não necessitando de energia para o seu transporte.
Outras moléculas podem ultrapassar a membrana plasmática sem o gasto de energia, porém utilizando de proteínas transportadoras. Quando uma substância ultrapassa a membrana por causa da presença de uma proteína transmembrana, esse tipo de transporte é denominado de difusão facilitada.
A diferença que ocorre em uma difusão facilitada é que a substância ou molécula pode ultrapassar a membrana por meio de proteína carreadora ou de proteína canal.
As proteínas carreadoras também são chamadas de permeases. Elas transportam apenas moléculas específicas por causa da presença de um sítio de ligação específico para cada substância. Diferente da difusão simples ou difusão passiva, qualquer tipo de difusão facilitada tem a capacidade de permitir a passagem de moléculas polares e que tenham carga elétrica, como carboidratos (que podem ter grupamento R carregado positivamente ou negativamente), aminoácidos ou peptídeos e nucleosídeos. Portanto, essas moléculas se ligam ao sítio de ligação específico da proteína carreadora e, após a sua ligação na permease, ocorre uma alteração da conformação da proteína carreadora. Pode-se notar a mudança na conformação da proteína já que o sítio de ligação muda de uma face para outra, por exemplo, se o sítio de ligação estava voltado para o lado interno, após a alteração de conformação da permeasse, ele passa a estar voltado para o lado externo. Dessa maneira, a substância ou molécula que estava no lado interno ou externo da membrana, após a mudança na conformação da proteína carreadora, é liberada para o outro lado da membrana. Proteínas carreadoras alteram a sua conformação assim que a substância se liga no seu sítio de ligação e liberam essa substância para o outro lado da membrana plasmática, seja do lado interno para o lado externo, seja do lado externo para o lado interno.
Proteínas canal formam poros na membrana, que normalmente estão no seu estado aberto, e permitem a passagem de moléculas ou íons de tamanho e carga adequados. Um dos principais exemplos de proteínas canal são os canais iônicos. Canal iônico é um tipo de proteína canal presente na membrana plasmática que permite a passagem de íons de maneira seletiva. Em outras palavras, o canal iônico possui uma abertura X e só permite a passagem de íons que possuem um peso ou tamanho menor do que a capacidade do seu poro. Então, o íon que tenha um tamanho muito grande não consegue ultrapassar um canal iônico com uma abertura pequena do poro.
As proteínas de membrana são necessárias para facilitar o processo de transporte de substâncias que não são capazes de se dissolverem na bicamada lipídica e, portanto, não podem sofrer difusão passiva ou difusão simples.
Um dos tipos de transporte de glicose pelas células é por difusão facilitada por permeases. A glicose passa para o meio interno ou externo da membrana devido a proteínas carreadoras. Sendo assim, um dos tipos de transporte de glicose no organismo é a difusão facilitada. Existem situações em que a glicose necessita penetrar a célula para ser metabolizada e gerar energia para aquela célula, como quando está no sangue e precisa entrar nas células do músculo para liberar energia. Entretanto, há situações em que a glicose precisa sair da célula e ir para a corrente sanguínea, como quando as células saem do hepatócito e vão para corrente sanguínea. Essas duas situações de transporte de glicose de um meio para outro são exemplos de transporte por difusão facilitada. A proteína carreadora transportadora de glicose possui doze segmentos transmembranas em alfa hélice. Desse modo, a proteína carreadora que transporta a glicose passa pela membrana plasmática doze vezes e ela está na sua forma alfa hélice. Os aminoácidos que possuem essa forma em alfa hélice são principalmente aminoácidos hidrofóbicos, pois para conseguirem ultrapassar a membrana plasmática doze vezes, eles necessitam ser hidrofóbicos. A proteína carreadora de glicose possui aminoácidos hidrofóbicos ou aminoácidos apolares, para conseguirem ultrapassar a membrana doze vezes, e aminoácidos polares que servem de sítios de ligação de glicose na proteína. Então, o transporte de glicose do meio extracelular para o meio intracelular, nesse caso, ocorre por difusão facilitada, pois envolve uma proteína e o fluxo de glicose vai do meio mais concentrado para o meio menos concentrado. A glicose se liga ao sítio de ligação de uma permeasse que é específico para a sua molécula, ocorre a alteração da conformação da proteína carreadora, ou seja, o sítio que estava voltado para o lado extracelular passa a estar voltado para o lado intracelular, e a glicose é, assim, liberada para fora da célula. Não existe glicose sendo transportada pela membrana plasmática por difusão simples. Glicose só é transportada por difusão facilitada ou por transporte ativo.
Existem alguns locais do nosso organismo em que o transporte de glicose se dá por transporte ativo. Contudo, na maioria dos locais o transporte é feito por difusão facilitada. 
Há diferença na concentração de glicose do meio intracelular para o meio extracelular devido ao consumo dessas substâncias pela célula. Assim que a glicose entra na célula, na maioria das vezes ela é rapidamente metabolizada e, por isso, a concentração intracelular tende a ser menor.
Existem também canais proteicos, como as porinas. As porinas são canais proteicos presentes principalmente em bactérias e estão permanentemente no seu estado aberto para permitirem a passagem intracelular de moléculas com características hidrofílicas ou íons. Em células eucariontes, um tipo de canal proteico são as arqueoporinas. As arqueoporinas permitem a passagem de água em uma velocidade muito maior pela membrana plasmática do que a velocidade de passagem de água por difusão passiva. Porém, um dos principais tipos de canais proteicos presentes no nosso organismo são os canais iônicos. Os canais iônicos possuem três características bem definidas: 
I – permite um fluxo iônico extremamente rápido pela membrana. São, portanto, importantes na manutenção do gradiente elétrico no nosso organismo. As nossas células possuem uma quantidade de sódio maior no meio extracelular da célula do que no meio intracelular, enquanto qe no meio intracelular possui uma quantidade de potássio maior do que no meio extracelular.
II – altamente seletivo. Casa canal iônico permite a passagem de apenas um tipo de íon específica, (somente sódio, ou somente potássio, ou somente cloreto, ou somente cálcio).
III – a maioria dos canais iônicos está no seu estado aberto. 
Todavia, existem canais iônicos que possuem comportas, que podem estar fechados temporariamente, e, por isso, necessitam de um sinal para a abertura. Existem canais que são abertos controlados por um ligante. Assim,eles possuem uma comporta e quando um neurotransmissor, por exemplo, se liga a esse canal iônico, ocorre a abertura dessa comporta e permite o fluxo de íons pela membrana. Existem vários canais iônicos controlados por ligantes, como o canal de sódio que é controlado pelo ligante acetilcolina. Quando o neurotransmissor excitatório acetilcolina se liga ao ligante, ocorre a abertura do canal iônico e a passagem de íons sódio para o meio intracelular (sódio está mais concentrado no meio extracelular). Como resultado da entrada desses íons sódio, ocorre a despolarização celular (excitação celular). Outro exemplo de ligante é o neurotransmissor inibitório gaba que se liga ao canal iônico de cloro ou de cloreto. Quando o cloreto entra na célula, ocorre a hiperpolarização celular e, por conseguinte, inibe a célula.
Existem canais iônicos controlados por voltagem. Quando o potencial de ação chega ao canal iônico, que está permanentemente fechado, a diferença de voltagem da membrana permite a abertura do canal iônico e a passagem de íons. Existe a compulsão de impulsos nervosos no organismo: alguns neurônios apresentam o axônio muito longo e precisam propagar o seu impulso nervoso, essa propagação ocorre através do transporte de íons entre as membranas do axônio por canais iônicos. Há canais de sódio e canais de potássio. Quando o impulso nervoso chega ao neurônio, os canais de sódio voltagem dependente se abrem, ocorre o fluxo de sódio para dentro da membrana e há a despolarização da membrana do neurônio. A nossa membrana neuronal quando está em repouso tem uma polarização de repouso, que tem uma voltagem de -60mV, quando o impulso nervoso chega, o potencial de voltagem muda e, ao perceber essa alteração de voltagem da membrana, o canal iônico de sódio que é voltagem independente se abre. Assim, ocorre a entrada de sódio e muda o potencial da membrana, se antes tinha -60mV, após a entrada de sódio que é um íon positivo, terá um potencial positivo de +30mV. A abertura de um canal de sódio e a mudança de potencial induz a abertura do canal de sódio que está ao lado, promovendo uma abertura sucessiva de canais iônicos de sódio, ou seja, sucessivas despolarizações. Essas sucessivas despolarizações acarreta na propagação do impulso nervoso. Após o impulso nervoso passar, ocorre um processo chamado de repolarização celular, ou seja, ocorre o retorno da voltagem de repouso de -60mV, através da abertura dos canais de potássio. Assim, o potássio que está com uma concentração maior no meio intracelular sai para o meio extracelular. Para o neurônio, os canais iônicos mais importantes são os comandados por voltagem.
Patologias em que o paciente tem alteração no sistema nervoso central, apresentando facilidade nas despolarizações neuronais, este indivíduo terá convulsões. Convulsões são despolarizações neuronais aceleradas contínuas. Portanto, o tratamento de convulsões, como na epilepsia, é por meio da redução das despolarizações celulares. Essa redução pode ser feita através do bloqueio de canais de sódio ou facilitando a hiperpolarização.
A condução de impulso nervoso terá um fim, ou seja, ela chegará aos dendritos. Na chegada do impulso nervoso ao final do neurônio, existe a comunicação neuronal que é a comunicação entre dois neurônios. Na comunicação neuronal existe o neurônio pré-sináptico e o neurônio pós-sináptico, porque a comunicação neuronal é a sinapse. O final dos neurônios pré-sinápticos possuem vesículas chamadas vesículas pré-sinápticas que contém neurotransmissores. Quando o impulso nervoso chega ao final do neurônio pré-sináptico, ocorre a abertura de canais de cálcio do tipo voltagem independente (são canais iônicos dependentes de voltagem porque só se abrem na chegada de impulso nervoso e mudança de voltagem na membrana), e esse canais são importantes para que o cálcio auxilie no transporte das vesículas pré-sinápticas para a membrana neuronal. Assim, ao chegar na membrana neuronal, as vesículas pré-sinápticas se fundem com a membrana e liberam os neurotransmissores na fenda sináptica. Os neurotransmissores terão receptores na membrana do neurônio pós-sináptico, esses receptores são do tipo de canais iônicos. No momento que os neurotransmissores chegam na membrana pós-sináptica, ocorre a abertura dos canais iônicos de sódio (são canais iônicos dependentes de ligantes porque só se abrem quando o neurotransmissor se liga a ele, permitindo a passagem de sódio e a despolarização do neurônio. A despolarização do neurônio promove a abertura dos outros canais iônicos voltagem independente presentes no axônio do neurônio pós-sináptico e a propagação do impulso nervoso por ele. Se estivesse ocorrido isso entre um neurônio e o músculo: despolarização celular promove a contração do músculo.
Canais iônicos são seletivos. Exemplificando por meio de canais iônicos de sódio e potássio. O canal iônico de sódio é seletivo por causa do tamanho do íon (o íon sódio possui um tamanho menor que o íon potássio). O canal de potássio é seletivo porque possui, na superfície do canal, oxigênios da carbonila dos aminoácidos da proteína. O íon potássio possui afinidade com esse oxigênio, se desliga da água e se liga ao oxigênio por causa dessa afinidade e é, consequentemente, transportado pelo canal. Porém, o íon sódio é muito pequeno e não consegue se ligar a esse oxigênio, não tem afinidade por ele, não atravessando o canal iônico. Os íons estão hidratados, portanto, a molécula de água é grande e o íon sódio não consegue se desligar da água para se ligar ao oxigênio presente na superfície do canal, não entrando, assim, no canal iônico.
Outro tipo de transporte é o transporte ativo, caracterizado por ir contra o gradiente de concentração ou contra o gradiente elétrico (vai do meio menos concentrado para o mais concentrado). Este tipo de transporte pode ocorrer de duas maneiras: através da hidrólise de ATP, com gasto de energia, ou dirigido por um gradiente iônico.
Transporte ativo dirigido por um gradiente iônico ocorre quando uma molécula (glicose) precisa ir de um meio menos concentrado para um mais concentrado e aproveita-se do transporte de outra molécula que está a favor do gradiente de concentração, ou seja, indo do meio mais concentrado para o menos concentrado. A glicose é um exemplo, ela se aproveita do transporte de outro íon que está sendo transportado do meio mais concentrado para o menos concentrado e ultrapassa a membrana indo para o meio hiperconcentrado. A glicose só conseguiu ser transportada devido ao gradiente iônico. 
O transporte ativo é importante para manter as concentrações iônicas intracelulares e extracelulares. O meio extracelular tem uma maior quantidade de sódio, menor quantidade de potássio e maior quantidade de cloreto e cálcio. Ao contrário do meio intracelular que tem uma menor quantidade de sódio, maior quantidade de potássio e menor quantidade de cloreto e cálcio. Essas concentrações adequadas de íons são feitas através de bombas do transporte ativo que levam os íons contra o gradiente de concentração.
Uma das principais bombas do transporte ativo é a Bomba de Sódio-Potássio. Esta tem a capacidade de transportar três íons sódio para o meio extracelular e dois íons potássio para o meio intracelular. A Bomba de Sódio-Potássio é dirigida pela hidrólise de ATP. Quando três íons sódio se ligam aos seus sítios de ligação da bomba voltados para o lado interno da célula, ocorre um estímulo para a quebra do ATP. O ATP sendo hidrolisado faz com que a bomba seja fosforilada, um grupo fosfato do ATP se liga a bomba, e assim há a alteração de conformação da Bomba Sódio-Potássio que favorece a passagem dos sítios de ligação do meio intracelular para o meio extracelular, liberando os três íons sódio para o meio extracelular. Junto com o sítio de ligação do sódio, também serão expostos para o meio extracelular dois sítios de ligação para o potássio. Ocorre, então, a ligação de dois íons potássio nesses sítios e quando esta ligação é feita, há o envio de um estímulo para a desfosforilação da bomba.Sendo assim, os íons potássio promovem a desfosforilação da bomba e tem-se a alteração da conformação da bomba, voltando os sítios de ligação do meio externo para o meio interno e liberando os dois íons potássio. Desse modo, a Bomba Sódio-Potássio volta ao seu estado inicial.
Existem outras bombas como a Bomba de Cálcio. O mecanismo é o mesmo, com dois sítios de ligação para a passagem de dois íons cálcio. A Bomba de Hidrogênio também é importante principalmente no estômago, esta bomba está presente nas células epiteliais do estômago para liberar o hidrogênio para o ácido do estômago no lúmen do estômago. Existe Bomba de Hidrogênio que transporta hidrogênio para o lado interno como no caso dos lisossomos (esta organela possui o seu ambiente ácido devido a essa bomba).
Existe uma família de transportadores de membrana no organismo humano chamados Transportadores ABC. Esses transportadores são assim chamados porque possuem sítios de ligação para o ATP, então eles utilizam a hidrólise de ATP para funcionarem. 
Os transportadores MDR são um exemplo desse tipo de família de transportadores, eles são transportadores de Resistência a Múltiplas Drogas. Estão presentes em vários tipos de células e são amplamente encontrados em células do sistema nervoso central (células cerebrais) e células cancerígenas. Esses transportadores protegem a célula contra uma substância estranha, que não é endógena. Quando um produto químico ou produto tóxico tenta entrar nas células do sistema nervoso central, esses transportadores MDR pegam essas moléculas e jogam para fora da célula. Esse é um dos principais motivos para o tratamento de células cancerígenas, pois essas células possuem transportadores MDR e eles protegem as células do medicamento (considerado uma substância estranha ao nosso organismo). Um dos motivos da resistência a drogas é devido ao aumento da expressão dos transportadores MDR.
Existe uma proteína comum ao nosso organismo, ou seja, fisiológica, chamada PGP que é um transportador ABC. A PGP é chamada de proteína de efluxo, ou seja, retira aquela substância considerada estranha ao organismo e libera para o lado externo. São encontradas em células cerebrais e intestinais, por exemplo. Os medicamentos que são substratos dessa proteína, ao tentar ser absorvido pelo organismo através da célula, esses medicamentos são eliminados para fora pela PGP. Ela também é considerada uma proteína de efluxo, dificultando a absorção de certas substâncias pelo organismo. Existem situações em que essa PGP tem a expressão aumentada reduzindo a absorção de certas substâncias pelo organismo.
Outro transportador ABC é o Canal Regulador de Condutância Transmembrana da Fibrose Cística. Alterações nesse canal causam a patologia chamada Fibrose Cística. 
Existe transporte ativo sem gasto de ATP que é um transporte ativo mediado por gradiente iônico. O paciente necessita absorver glicose do lúmen intestinal para as células e as células circundantes do lúmen intestinal possuem grande quantidade de glicose no seu interior, portanto o transporte se dá por transporte ativo, contra o gradiente de concentração. Quando dois íons sódio irão ligar-se aos seus sítios de ligação para passarem para o meio intracelular devido a difusão facilitada, a glicose se aproveita desta glicose, pois esse transporte de sódio gera um tipo de energia que favorece o transporte de uma molécula de glicose. A glicose ultrapassa a corrente sanguínea para uma célula através de difusão facilitada. Quando é passada do lúmen intestinal para a célula circundante do intestino é por meio de transporte ativo mediado gradiente iônico. Esse tipo de transporte é chamado de simporte. 
Simporte é a passagem de duas moléculas pela membrana plasmática na mesma direção. Exemplo: transporte de glicose por transporte ativo mediado por gradiente iônico.
Uniporte é a passagem de uma única molécula para um determinado lada da célula. Exemplo: transporte de glicose por difusão facilitada.
Antiporte é a passagem de duas moléculas pela membrana plasmática em direções oposta. Exempl
o: transporte de um sódio para o lado interno e o transporte de cálcio para o lado externo.

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