complexo de golgi resumida

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AULA 11: Transporte intracelular de proteínas. Via de secreção: Aparelho de Golgi
COMPLEXO DE GOLGI – CG (APARELHO DE GOLGI)
Ocorrência e Localização no citoplasma do Aparelho de Golgi 
• Na maioria das células eucarióticas: 
– Excepção: 
• Hemácias 
• Espermatozóides 
• Localiza-se 
– próximo do núcleo e do RE 
- Disperso no citoplasma
O CG foi descoberto por Camilo Golgi em 1898, ao estudar células de Purkinje do cérebro da coruja. 
Nos anos 50 do séc. XX a sua existência foi confirmada através de observações em microscopia electrónica, por Sjostrand e outros.
 Coloração específica de tecidos com cromato de prata permitiu identificar o Complexo de Golgi ao ME 
• Face cis 
– Cromofílica 
• Face trans 
– Cromofóbica 
Este organelo tem um papel importante na secreção celular, ao processar proteínas recebidas do R E R no interior de vesículas de transporte.
FACTOS HISTORICOS 
 
 
• Características principais 
– série de compartimentos achatados e vesículas 
– composta por 3 regiões: 
– cis (entrada), medial (dictiossoma), trans (saída) 
– cada região contém um conjunto diferente de enzimas 
 modificadoras. 
 
Complexo de Golgi
Polaridade estrutural: - Face cis, proximal ou formadora: convexa e mais próxima do núcleo e RE. - Face Trans, distal ou de maturação: côncava mais distante do núcleo e voltada para a membrana citoplasmática
REGIÕES DO COMPLEXO DE GOLGI
Estrutura do Complexo de Golgi 
- Constituído por conjunto de cisternas e vesículas chamadas dictiossomas 
- Dictiossomas: conjunto de 3 à 8 cisternas e vesículas transportadoras
Composição Química da Membrana: 
– Composição e espessura diferem entre os compartimentos: 
 • Espessura entre 5 a 10 nm 
– Lípidos (fosfolípidos) 35 a 40% 
– Proteínas 60 a 65% 
 • Enzimas, proteínas estruturais e transferases 
Complexo de Golgi
Lúmen das cisternas do complexo de Golgi 
• Glícidos: 
– Monossacarídeos: 
• Glicose, galactose, manose, frutose, ácido siálico, xilose e N-acetilglicosamina 
– Polissacarídeos: 
• Células vegetais: 
–Pectina, hemicelulose 
• Células animais: 
– Glicosaminoglicanas 
• Proteínas de secreção: 
– Conteúdo varia com o tipo celular estudado 
A – Célula secretora de muco
B – Célula de epitélios do túbulo seminífero 
C – Célula da glândula Adrenal 
D – Célula da mucosa intestinaal 
Células secretoras de muco
CG nos diferentes tipos celulares 
Composição enzimática diferente em cada compartimento
Complexo de Golgi
Continuidade entre o RE e o CG
Glicosilação
É um processo de adição enzimática de carboidratos (açucares) a sítios específicos 
na superfície de lipidos e proteínas e que pode ocorrer tanto no reticulo endoplasmático
 como no Complexo de Golgi.
A Glicosilação leva a formação de glicoproteínas que pode ocorrer no momento em 
que as proteínas são alvo de diversas modificações estruturais. 
Modificações Pós-traducionais adicionais de macromoléculas
SÍNTESE E SECREÇÃO DE PROTEÍNAS
Acção conjunta do Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi 
Representação esquemática de parte de uma célula secretora
A proteína secretada esta com a cor azul
A síntese de proteínas acontece somente nos ribossomas, no interior da célula. No entanto, centenas de tipos diferentes de proteínas possuem funções no meio extracelular como: os anticorpos, hormônios, enzimas e proteínas estruturais.
Como é que estas proteínas saem das células? 
As proteínas secretadas são sintetizadas nos ribossomas associados ao retículo endoplasmático rugoso (RER). Para que essas proteínas cheguem até o meio extracelular existe uma elaborada via formada pelo RER,  complexo de Golgi, vesículas de transporte e vesículas de secreção.
Trafego de vesiculas: clatrina, COP I e COP II
As vesiculas têm membrana lisa ou revestida. Dentro deste último destacam-se as revestidas por clatrina, com textura espiculada ou franjada do seu contorno, e as revestidas por outras proteinas distintas, as vesiculas COPII e COPI.
As vesiculas revestidas por clatrina originam-se por invaginação, em direcção ao citosol, da membrana plasmática ou da membrana de cisternas da face trans do complexo de golgi.
Elas transportam materiais da superficie celular para os endossomas precoces ou da face trans do CG para a formação dos lisossomas.
As vesículas COPII correspondem as vesiculas de transição que transportam glicoproteinas recém sintetizadas. 
As vesículas COPI observam-se desde o reticulo endoplasmatico até a rede trans do CG, estão envolvidas no transporte entre as cisternas do dictiossoma e ainda em processos de reciclagem em sentido retrógrado, do CG para o RER
Trafego de vesiculas: clatrina, COP I e COP II
Observa-se grande quantidade de vesículas associadas  ao complexo de Golgi: vesículas que transportam componentes vindo do RER, vesículas que transportam compostos entre as cisternas do complexo de Golgi  (brotam uma cisterna e fundem-se na seguinte) e  vesículas de secreção.
Actuação conjunta do RER e complexo de Golgi na secreção celular
O complexo de Golgi desempenha um importante papel na síntese de glicoproteínas e outros compostos que contém carboidratos. A maior parte das proteínas que são processadas via RER e complexo de Golgi pertencem a esta classe. Este tipo de proteína apresenta cadeias curtas de carboidratos, denominados oligossacarídios,  ligados à cadeia polipeptídica, como mostrado na figura ao lado.
SINTESE DE PROTEINAS NO COMPLEXO DE GOLGI 
Células que realizam intensa glicosilação de glicoproteínas apresentam vasto complexo de Golgi, como por exemplo as células do epidídimo que secretam proteínas extensivamente glicosiladas no líquido seminal. 
As células caliciformes do intestino apresentam abundante complexo de Golgi, visto que  secretam o muco que é constituído de proteínas  extensivamente glicosiladas.  A síntese de carboidratos associados às proteínas acontece no complexo de Golgi. Portanto,   observa-se uma grande quantidade de complexo de Golgi em células secretoras de muco.
Células do epidídimo fotografadas ao microscópio de luz
Nem todas as proteínas sintetizadas via RER e complexo de Golgi são secretadas! 
As proteínas sintetizadas no RER podem ficar inseridas na  membrana  (destaque 1), liberadas para o lúmen do RER para sofrer secreção (destaque 2) ou serem destinadas aos lisossomas (destaque 3). Todas estas classes de proteínas   são  transportadas via vesicular para o complexo de Golgi, passam de uma cisterna  para outra e chegam a face trans onde são empacotas de forma seletiva em vesículas e são enviadas para os seus destinos finais.
As proteínas de membrana ficam inseridas na membrana do RER, não são liberadas no lúmen, sendo transportadas ao longo do RER e do complexo de Golgi sempre inseridas na membrana. 
Após a fusão das vesículas que brotam na face trans do complexo de Golgi com a membrana plasmática, as proteinas se difundem lateralmente e passam a fazer parte da membrana plasmática.
Proteínas da membrana plasmática – A sofisticação dos trânsito intracelular de proteínas
As macromoléculas processadas no Complexo de Golgi têm os seguintes destinos: 
Lisossomas
Visiculas ou grânulos de secreção
Membrana citoplasmática
Reticulo endoplasmático
Um exemplo de secreção: anticorpos
O espirro espalha até 40.000 gotículas cujo diâmetro varia de 0.5 a 5 µm e muitas doenças podem ser transmitidas através desta via. Para se defender células de defesa secretam anticorpos, essenciais pra destruir os agentes patogenicos.
Ao longo do dia os seres humanos entram em contato com agentes patogênicos como vírus, bactérias e fungos, através do espirro, de superfícies contaminadas, alimentos não higienizados, mãos sujas e muitas outras situações. Mas o organismo se defende de todas essas agressões, através do sistema imunológico. A síntese e secreção celular desempenham papel fundamental nestes mecanismos: moléculas essenciais para a defesa são sintetizadas e secretadas por diferentes células deste sistema, como, por exemplo, a secreção de anticorpos.
A célula secretora deanticorpos 
é o  plasmócito 
Os anticorpos, produtos secretados por estas células,  são proteínas ligadas a carboidratos ou açúcares. Esta classe de proteínas é denominada glicoproteína.   A síntese da parte protéica acontece pelos ribossomas ligados ao RER e a adição dos carboidratos pela ação conjunta do RER e complexo de Golgi.  
As células que sintetizam grande quantidade de proteínas para a secreção apresentam grande extensão do RER no seu citoplasma. Logo, devido a intensa  síntese de anticorpos – que são proteínas – o plasmócito desenvolve um vasto RER.
•TIPOS DE SECREÇÃO 
– Regulada: 
• Os produtos ficam retidos em vesículas de secreção, aguardando um sinal específico para a sua
 libertação: 
– O produto sofre condensação ou agregação, com eliminação de água 
– As vesículas funcionam como reserva de material para exocitose 
– Tipo de secreção mais eficiente
 
– Não regulada (Contínua ou Constitutiva): 
• Os produtos são segregados de forma contínua e não regulada, logo após deixarem o Complexo de
 Golgi 
– Não dependem de sinalização específica 
Secreção regulada - Acontece em células especializadas em secreção. 
Os produtos a serem secretados ficam armazenados em vesículas de secreção que só serão liberadas quando a célula receber um estímulo. O estímulo pode ser a ligação de um hormônio, neurotransmissor ou outra molécula a um receptor de membrana. A secreção das enzimas digestivas pelas células acinares do pâncreas é um exemplo deste tipo de secreção.
 Neste tipo celular há um enorme acúmulo de grandes vesículas de secreção, que aparecem muito escuras (elétrodensas). A presença de  alimentos no aparelho digestivo desencadeia a geração de um estímulo que induz  a secreção das enzimas no intestino. Dessa forma se garante que só acontecerá esta secreção quando  for necessário.
A secreção de insulina é outro  exemplo de secreção regulada. A diabete é  uma doença provocada por alterações metabólicas relacionadas  à insulina, um hormônio petídico, que é secretado pelas células beta das ilhotas de Langherans no pâncreas.
Vesículas de secreção armazenadas nas células produtoras de glucagon no pâncreas.
Observe  as vesículas de secreção elétrodensas (escuras) contendo glucagon armazenadas  na célula. Este hormônio é necessário  quando a glicemia (concentração de glicose no sangue) diminui.
As vesículas de secreção  sofrerão exocitose quando a célula receber um estimulo desencadeado pela  diminuição da glicemia. 
Em síntese, na secreção regulada  a fusão das vesículas de secreção  à membrana plasmática e a liberação dos conteúdos no meio extracelular só irá acontecer na presença de um estímulo.
TRANSPORTE VIA SECRETORIA – TIPOS DE SECREÇÃO
Secreção constitutiva – É aquela em que as vesículas formadas na face trans do complexo de Golgi, na medida em que são formadas,  imediatamente sofrem a exocitose, sem a necessidade de um estímulo específico. Acontece em todas as células. Transporta proteínas de secreção, proteínas que ficam associadas na face extracelular da membrana plasmática e proteínas que ficam inseridas na membrana, dentre outras. 
É a via de secreção também chamada “via padrão”. Neste tipo de secreção as vesículas formadas não se acumulam na célula e são chamadas atualmente de vesículas de transporte. Alguns autores ainda se referem às mesmas como vesículas de secreção.
Resumo
O complexo de golgi localiza-se no citoplasma da maioria daas células excepto 
Nas hemácias e espermatozoides 
Localiza-se perto do núcleo e do reticulo endoplasmático ou disperso no citoplasma
Foi descoberto por camilo golgi em 1898
Possui uma face cis que é cromofilica e face trans cromofobica 
Este organelo tem um papel importante na secreção celular, ao processar proteínas recebidas do R E R no interior de vesículas de transporte.
É também local de produção de glicoproteínas e proteoglicanos.
Face cis é de entrada, convexa e face trans ou de transformação de saída concava 
Características principais 
Possui serie de compartimentos achatados e vesiculas 
Composta por 3 regiões 
Cis ,proximal ou formadora mais próxima do núcleo – medial dictiossoma –trans, saída, distal ou de maturação mais distante e voltada para a membrana citoplasmática.
Cada região contem um conjunto diferente de enzimas modificadoras 
Dictiossomas : conjunto de 3 a 8 cisternas e vesiculas transportadoras 
Composição Química da Membrana: 
– Composição e espessura diferem entre os compartimentos: 
 • Espessura entre 5 a 10 nm 
– Lípidos (fosfolípidos) 35 a 40% 
– Proteínas 60 a 65% 
 • Enzimas, proteínas estruturais e transferases 
 
Continuidade do Re e do complexo de golgi
Existem uma continuidade funcional entre RER e o aparelho de golgi. Vesiculas de transição, provenientes d RER e que transportam proteínas, fundem- se com cisternas na face cis 
Ao atravessar o complexo de golgi as proteínas sofrem uma glicosilaçao terminal remoção de alguns de açucares ( 5 resíduos de manose e adição de novos açucares ) 
Na face trans de golgi destacam- se vesiculas que transportam proteínas destinadas a secreção por exocitose a formação dos lisossomas, ou ainda a formação da membrana plasmática.
 
Glicosilaçao: É um processo de adição enzimática de carboidratos (açucares) a sítios específicos 
na superfície de lípidos e proteínas e que pode ocorrer tanto no reticulo endoplasmático
 como no Complexo de Golgi. Formando glicoproteínas 
Vesiculas de transporte 
as membranas têm membrana lisa ou revestida 
E tem as revestidas por clatrina, com textura espiculada ou franja do seu contorno 
E as outras proteínas são as cop2 e copi1 
As vesiculas trans elas transportam materiais da superfície celular para os endossomas precoces ou da face trans do CG para a formação dos lisossomas.
As vesículas COPII correspondem as vesiculas de transição que transportam glicoproteinas recém sintetizadas. 
As vesículas COPI observam-se desde o reticulo endoplasmatico até a rede trans do CG, estão envolvidas no transporte entre as cisternas do dictiossoma e ainda em processos de reciclagem em sentido retrógrado, do CG para o RER 
 
Vesiculas de clatrina 
Processo de entrada de macromoléculas provenientes do meio extracelular por endocitose 
Transporte de moléculas de rede de golgi para os lisossomas.
TIPOS DE SECREÇÃO 
– Regulada: 
• Os produtos ficam retidos em vesículas de secreção, aguardando um sinal específico para a sua
 libertação: 
– O produto sofre condensação ou agregação, com eliminação de água 
– As vesículas funcionam como reserva de material para exocitose 
– Tipo de secreção mais eficiente
 
– Não regulada (Contínua ou Constitutiva): 
• Os produtos são segregados de forma contínua e não regulada, logo após deixarem o Complexo de
 Golgi 
– Não dependem de sinalização específica 
1.    As proteínas são sintetizadas pelos ribossamos aderidos ao RER e liberadas no lúmen do RER, dentro do qual se difundem.
2.    Em determinadas regiões do RER brotam vesículas, denominadas vesículas de transporte, contendo as proteínas sintetizadas. Estas se locomovem sobre os filamentos do citoesqueleto  até encontrar a face cis do complexo de Golgi.
3.  As vesículas de transporte se fundem na face cis do complexo de Golgi descarregando o seu conteúdo no interior do  mesmo.
4.    As proteínas se difundem no lúmen das cisternas do complexo de Golgi e são transportadas por vesículas até atingirem a face trans. Portanto brotam  pequenas vesículas de uma cisterna do complexo do Golgi  que se fundem à cisterna seguinte.  
5.   Na face trans essas proteínas são acumuladas em regiões das cisternas nas quais brotam vesículas, que podem ser imediatamente transportadas à membrana plasmática e sofrer exocitose   . As vesículas que brotam das cisternas do complexo de Golgi também podem  dar origem às vesículas secretórias, também chamadas de vesículas de secreção ou grânulos de secreção. As vesículas de secreção podem se acumular em grande quantidade à espera do momento adequado para realizar a exocitose. 
Podemos resumir este processonos seguintes passos:
FUNÇÕES DO COMPLEXO DE GOLGI
O CG participa nos seguintes processos:
Glicosilação de proteínas e lípidos para a secreção;
Armazenamento das proteínas para a secreção;
Formação de lipoproteínas;
Biogênese de membranas, no âmbito da secreção constitutiva e mediada por estimulo;
Reciclagem de membranas
Processamento proteolítico de proteínas ( por exemplo, proinsulina, 
 proopiocortina e proalbumina)
Sulfatação (de hormonas esteroides e mucopolissacarídeos);
Formação dos lisossomas ; 
Papel peculiar na sinalização e no ciclo celular. 
 
EXOCITOSE
É um processo realizado pela célula eucariota em que ocorre a eliminação de substancias 
 por vesículas e que leva a modificações na membrana plasmática.
A exocitose garante que a célula expulse do seu interior algumas substancias que podem ser 
resíduos provenientes do processo de digestão intracelular ou ainda substancias por ela produzidas.
No processo de exocitose uma vesícula formada no interior da célula funde-se com a membrana
 plasmática liberando a substancia que estava no seu interior. 
Esse processo promove o aumento da superfície da membrana e, portanto não causa nenhum dano ao
tamanho da célula. 
Na exocitose as vesículas possuem proteínas fusogênicas que garantem a fusão. 
Esse processo está associado geralmente ao aumento da concentração de cálcio no citoplasma