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Órgãos vegetais. (Caules e Folhas) O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do embrião (semente), onde são representados pelaplúmula. A plúmula pode ser considerada como a primeira gema, consistindo de um râmulo (o epicótilo), uma ou maisfolhas rudimentares (primórdios foliares) e um meristema apical. Com o reinício do crescimento do embrião durante a germinação da semente, desenvolvem-se novas folhas a partir dos flancos do meristema apical, e o eixo se alonga e se diferencia em nós e entrenós. Gradualmente forma-se os primórdios das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde, seguem uma seqüência de crescimento e diferenciação mais ou menos semelhante àquela da primeira gema. Este padrão é repetido muitas vezes à medida que os sistemas caulinar e foliar das plantas seguem o seu desenvolvimento. Com freqüência, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento das gemas laterais, sendo este fenômeno conhecido como dominância apical. À medida que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas laterais continuam seu desenvolvimento. Em conseqüência, a poda de ápices caulinares com suas folhas, que constitui uma prática comum dos jardineiros, resulta em plantas mais cerradas e mais ramificadas. Adsuas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. As substâncias fabricadas nas folhas sãotransportadas através dos caules, por intermédio do floema, a locais de utilização, incluindo folhas, caules e raízes em crescimento e flores, sementes e frutos em desenvolvimento. Uma grande parte da substância alimentar é armazenada nas células parenquimatosas de raízes, sementes e frutos, mas os caules também constituem importantes órgãos de reserva, sendo que alguns, como a batatinha (Solanum tuberosum), são especialmente adaptados à função de reserva. Plantadsicotiledôneas podem apresentar caule do tipo haste (fino, flexível e verde; aparece no cravo); tronco (mangueira), é lenhoso e muito ramificado. As monocotiledôneas apresentam caule do tipo colmo (cheio, na cana-de- açúcar; oco, no bambu), com nós e entrenós e grandes bainhas foliares protegendo as gemas; caule estipe (palmeiras), não tem ramificação e as folhas só persistem no ápice. Afsolhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules, que as colocam em posições favoráveis para a captação de luz, essencial à fotossíntese. Além disso, a maior parte da perda de vapor d’água pela planta ocorre através das folhas. Crescimento e origem dos tecidos primários do caule. A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, de primórdios de gemas, os quais formam ramos laterais. O meristema apical do caule diferem também do meristema apical da raiz pela ausência de um revestimento protetor comparável à coifa. Os ápices caulinares vegetativos da maioria das fanerógamas possuem um tipo de organização denominado tunica-corpus ou túnica e corpo. A camada externa da túnica origina sempre a protoderme, ao passo que o procâmbio e omeristema fundamental derivam do corpo ou de uma combinação das camadas remanescentes da túnica e do corpo. Embora os tecidos primários do caule passem por períodos de crescimento semelhantes àqueles da raiz, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão, alongamento e maturação como o das raízes. Oms eristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em sucessão tão estreita que os nós e entrenós não podem ser distinguidos a princípio. O aumento de comprimento do caule ocorre, em grande parte, por alongamento dos entrenós. Como na raizo, meristema apical do caule origina os meristemas primários – protoderme, meristema fundamental eprocâmbio, os quais, por sua vez, darão origem à epiderme, tecido fundamental e tecidos vasculares primários, respectivamente. Estrutura primária. Podem ser reconhecidos três tipos básicos de organização: 1. Em algumas coníferas e dicotiledôneas, as células estreitas e alongadas do procâmbio – e, conseqüentemente, os tecidos vasculares primários que se desenvolvem a partir delas – aparecem sob a forma de um cilindro oco mais ou menos contínuo dentro do tecido fundamental ou parenquimatoso (distribuição eustélica ou regular). A região externa de tecido fundamental é denominada córtex, e a região interna, medula. 2. Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões conectados, separados por tecido fundamental. O parênquima, que separa os cordões ou séries de procâmbio e, mais tarde, os feixes vasculares maduros, continua-se com o córtex e a medula, sendo denominado parênquima interfascicular (entre os feixes). As regiões interfasciculares são freqüentemente denominadas raios medulares. 3. Nos caules da maioria das monocotiledôneas e de algumas dicotiledôneas herbáceas, os tecidos vasculares não aparecem sob a forma de um único anel de feixes entre o córtex e a medula, mas se desenvolvem comumente sob a forma de mais de um anel ou de um sistema anastomosado (interligado e ramificado) de feixes espalhados através do tecido fundamental (distribuição atactostélica ou irregular), o que, muitas vezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula. FOLHA As folhas espermatófitas, em seu desenvolvimento e disposição, possuem uma influência profunda sobre a estrutura do caule. A posição das folhas determina, em grande parte o padrão do sistema vascular no caule. A íntima associação da folha e do caule mostra-se claramente visível se seguirmos os feixes vasculares desde a folha até o caule. Morfologia da folha. As folhas variam enormemente quanto à forma e estrutura interna. Nas dicotiledôneas, a folha consiste comumente em uma porção laminar, o limbo, e de uma porção semelhante a um pedúnculo, o pecíolo. Pequenas estruturas escamiformes ou foliáceas, denominadas estípulas, desenvolvem-se na base de algumas folhas. Muitas folhas não possuem pecíolos, sendo denominadas sésseis. Na maioria das monocotiledôneas e em certas dicotiledôneas, a base da folha se expande em uma bainha, que envolve o caule (folha invaginante). Em algumas gramíneas, a bainha ocupa o comprimento de um entrenó. A disposição das folhas no caule pode ser alternada (espiralada), oposta (aos pares) ou verticilada (três ou mais folhas em cada nó). As folhas das dicotiledôneas são simples ou compostas. Nas folhas simples, os limbos não são subdivididos em partes distintas, embora possam ser profundamente lobados. Os limbos das folhas compostas são divididos em folíolos, cada qual geralmente com seu próprio pequeno pecíolo. Podem ser distinguidos dois tipos de folhas compostas: as folhas compostas penadas e as folhas compostas digitadas(vide figura anterior). Nas folhas compostas penadas, os folíolos surgem de ambos os lados de um eixo, a raque, como as barbas de uma pena. (A raque é uma extensão do pecíolo !). Os folíolos de uma folha composta digitada se dispõem na extremidade do pecíolo, não havendo raque. Estrutura da folha. As variações na estrutura das folhas de angiospermas estão relacionadas, em grande parte, ao habitat e são freqüentemente utilizadas para caracterizar os denominados tipos ecológicos de planta: mesófitas (plantas que crescem em locais não muito úmidos e nem muitosecos), higrófitas (plantas que crescem total ou parcialmente submersas na água) exerófitas (plantas que crescem em habitats secos ou áridos). Independente de sua forma e tamanho, todas as folhas são formadas pelos mesmos tecidos: epiderme, mesófilo e feixes vasculares ou nervuras. Epiderme. As células epidérmicas comuns da folha, como as do caule, encontram-se dispostas de modo compacto e sãorecobertas por uma cutícula que reduz a perda de água. Os estômatos podem ocorrer em ambos os lados da folha, porém são geralmente mais numerosos na superfície inferior. Nas folhas higrófitas que flutuam, sobre a superfície da água, os estômatos podem ocorrer apenas na epiderme inferior. As folhas imersas carecem geralmente de estômatos. De modo geral, as folhas das xerófitas contêm um número maior de estômatos que as de outras plantas. Presumivelmente, estes numerosos estômatos permitem uma taxa mais alta de trocas gasosas em condições de suprimento favorável de água. Em muitas xerófitas, os estômatos se encontram mergulhados em depressões na superfície inferior da folha (criptas). Estas depressões podem possuir também muitos pêlos epidérmicos. Os pêlos epidérmicos ou tricomas podem ocorrer em uma superfície ou em ambas as superfícies da folha. A existência de camadas espessas de pêlos epidérmicos pode retardar a perda de água das folhas. Mesófilo. O mesófilo – tecido fundamental da folha – é especializado para a fotossíntese. Contém um grande sistema de espaços intercelulares, que se comunicam com a atmosfera através dos estômatos. Os espaços intercelulares facilitam a rápida troca de gases, constituindo importante fator na eficiência da fotossíntese. Nas plantas mesófitas, o mesófilo é diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima esponjoso (lacunoso). As células do tecido paliçádico têm forma cilíndrica, com os eixos maiores orientados perpendicularmente à epiderme, e ascélulas do parênquima esponjoso possuem forma irregular. Folha de "Saia branca" corte transvesal ep.s., epiderme superior; p., parênquima paliçádico; l., parênquima lacunoso; v.,elementos condutores do xilema; ep.i., epiderme inferior; pl., pêlo; est., estoma; d, drusa de oxalato de cálcio. Os cloroplastos são mais numerosos nas células em paliçada do que nas esponjosas. Em conseqüência, a maior parte da fotossíntese na folha ocorre aparentemente no parênquima paliçádico. Comumente, o parênquima paliçádico encontra-se localizado no lado superior da folha, e o parênquima esponjoso, no lado inferior. Nas folhas das xerófitas, o parênquima em paliçada ocorre freqüentemente em ambos os lados da folha. Além disso, em algumas plantas, como o milho e outras, as células do mesófilo possuem forma mais ou menos semelhante, e não existe distinção entre parênquimas paliçádico e esponjoso. Feixes vasculares. O mesófilo da folha é totalmente percorrido por um sistema de feixes vasculares ou nervuras, ligados ao sistema vascular do caule. Na maioria das dicotiledôenas, as nervuras se encontram dispostas de modo ramificado, com nervuras sucessivamente menores surgindo de nervuras um pouco maiores. Este tipo de disposição das nervuras é denominado nervação peninérvia. Em contraposição, a maioria das folhas de monocotiledôneas possui muitas nervuras de tamanho bastante semelhante,orientadas paralelamente entre si ao longo da folha, que é paralelinérvia. Nestas folhas paralelinérvias, as nervuras longitudinais estão interligadas por nervuras bem mais finas, formando uma complexa rede. As nervuras contêm xilema e floema que, em geral, são totalmente de origem primária. Comumente, o xilema ocorre no lado superior da folha, e o floema, no lado inferior. A epiderme, devido à estrutura compacta e à cutícula, proporciona uma considerável resistência para a folha. Além disso, asnervuras maiores das folhas de dicotiledôneas são freqüentemente ladeadas por células do colênquima, que fornecemsustentação para a folha. Células e fibras colenquimatosas podem ser também encontradas ao longo das margens dasfolhas de dicotiledôneas e monocotiledôneas, respectivamente. Abscisão da folha. Em muitas plantas, a separação normal da folha do caule – o processo de abscisão – é precedida por certas alterações estruturais e químicas perto da base do pecíolo, resultando na formação de uma zona de abscisão. Esse processo é regulado pela redução do nível de auxinas circulantes. Modificações do caule e da folha Os caules de algumas plantas escandentes se enrolam ao redor da estrutura onde estão crescendo (caules volúveis). Outros produzem ramos modificados, denominados gavinhas. Na hera, as gavinhas produzem, nos ápices, grandes estruturas em forma de taça, denominadas grampos. As gavinhas da videira (Vitis sp) e do maracujá (Passiflora sp) são também caules modificados que se enrolam ao redor do suporte. Na videira, as gavinhas produzem algumas vezes pequenas folhas ou flores. As gavinhas, em sua maioria, são modificações de folhas. Nas leguminosas, como a ervilha (Pisum sativum), as gavinhas constituem a parte terminal da folha composta penada. Nem todas as leguminosas formam gavinhas. Uma destas, o amendoim (Arachis hipogaea) possui outra adaptação interessante. Após a fertilização, os estames e a corola da flor caem e o entrenó entre o ovário e o receptáculo (ou ginóforo) começa a alongar-se. Através de alongamento contínuo, o pedúnculo se curva para baixo e enterra o fruto em desenvolvimento vários centímetros abaixo do solo, onde amadurece. Se o ovário não for enterrado, murcha e não cresce. Os ramos (clados) que assumem a forma de folhas e se assemelham estreitamente a elas são denominados cladódios oufilocládios. Ambos apresentam a cor esverdeada e realizam fotossíntese. Nos cladódios o crescimento é ilimitado e nosfilocládios, limitado. O cladódio aparece nas cactáceas (onde as folhas estão transformadas em espinhos, garantindo grande economia de água) e o filocládio ocorre no aspargo (Asparagus officinalis). Os caules aéreos espessos e carnosos(turião) do aspargo são a parte comestível da planta. As escamas encontradas sobre os turiões são folhas verdadeiras. Se o aspargo continua a crescer, desenvolvem-se lâminas nas axilas das pequeninas escamas as quais funcionam como órgãos fotossintetizadores. Em algumas plantas, as folhas modificam-se em espinhos, que são duros, secos e não assimiladores. As expressões espinho caulinar e espinho foliar são, freqüentemente, confundidos na linguagem comum como “espinho” da roseira. Na roseira ocorrem acúleos, que são anexos da epiderme modificada, facilmente destacáveis ! Do ponto de vista técnicoo,s espinhos caulinares são ramos modificados que surgem nas axilas das folhas, a partir das gemas, com grande dureza e difíceis de serem destacados (laranjeiras, limoeiros). Dentre as mais espetaculares folhas modificadas ou especializadas, estão as folhas das plantas carnívoras, tais como asplantas insetívoras, Nepenthes, Drosera e Dionaea, que capturam insetos e os digerem com enzimas secretadas pela planta. Os nutrientes são absorvidos em seguida pela planta. Nepenthes Sarracenia Dionaea Drosera A Nephentes rajah (Borneú – Indonésia) captura e digere passarinhos, lagartos, sapos arborícolas, pequenos roedores. ASarracenia purpura apresenta uma “aba” para coleta de água que represa no fundo da folha, onde bactérias decompõem as carapaças dos insetos afogados; o “tubo” pode chegar a 1 metro de comprimento. Todas essas plantas são fotossintetizantes e portanto autótrofas, porém dependemde uma dieta extra de nutrientes nitrogenados (protéicos). Armazenagem de alimento. Os caules, como as raízes, desempenham funções de reserva de substâncias nutritivas. Provavelmente, o tipo mais familiar de caule especializado no armazenamento é o tubérculo, exemplificado pela batatinha. Nesta, os tubérculos (caules subterrâneos) desenvolvem-se nos ápices de estolhos (ramos rastejantes do caule aéreo) de plantas que cresceram a partir de sementes. No entanto, quando são utilizados segmentos de tubérculos para a propagação, os tubérculos surgem nas extremidades de longos e delgados rizomas, ou ramos subterrâneos. Um bulbo é uma grande gema que consiste de um pequeno caule cônico (“prato”) no qual se inserem numerosas folhas modificadas (catáfilos). As folhas são escamosas e possuem bases espessadas onde o alimento é armazenado. As raízes adventícias nascem na base do caule. Exemplos familiares de plantas com bulbos são a cebola, o alho e o lírio. Embora superficialmente semelhantes aos bulbos, os cormos consistem principalmente de tecido fundamental. Suas folhas são geralmente finas e bem menores que as dos bulbos; em conseqüência, o alimento armazenado do cormo é encontrado no caule carnoso. Plantas bem conhecidas, como a palma-de-santa- rita, o açafrão e o ciclame, produzem cormos. A couve-rábano (Brassica oleracea caulorapa) constitui um exemplo de uma planta comestível com caule de reserva carnoso. O caule curto e espesso ergue-se acima do solo e possui várias folhas com bases muito largas. A couve comum(Brassica oleracea capitata) é estreitamente relacionada à couve-rábano. A denominada “cabeça” da couve consiste de um caule curto com numerosas folhas espessas e imbricadas. Além de uma gema terminal, podem ser encontradas várias gemas axilares bem desenvolvidas dentro da cabeça. Os pecíolos de algumas plantas tornam-se bastante espessos e carnosos. O aipo (Aipum graveolens) e o ruibarbo(Rheum rhaponticum) são dois exemplos familiares. Armazenagem de água: suculência. As plantas suculentas possuem tecidos aqüíferos, isto é, tecidos especializados no armazenamento de água. A maioria destas plantas, tais como os cactos dos desertos americanos; a Euphorbia, cujo aspecto é semelhante, dos desertos da África; e a piteira (Agave), crescem normalmente em regiões áridas, onde a capacidade de armazenar água se torna necessária para sua sobrevivência. Os caules verdes e carnosos (cladódios) dos cactos servem de órgãos fotossintéticose de armazenamento. O tecido de reserva de água é formado de grandes células parenquimatosas com paredes delgadas, destituídas de cloroplastos. Na piteira, as folhas são suculentas. Como nos caules suculentos, as células parenquimatosas não fotossintéticas do tecido fundamental constituem o tecido de armazenagem de água. Outros exemplos de plantas com folhas suculentas são a “planta de gelo” (Mesembrysanthemum crystallinum), o saião (Sedum) e algumas espécies de Peperomia. Na “planta de gelo”, grandes células epidérmicas, denominadas vesículas aqüíferas, que se assemelham superficialmente a cristais de gelo, servem paara armazenamento de água. As células que reservam água da folha de Peperomia são partes de uma epiderme pluriestratificada (várias camadas). Crescimento secundário Em muitas plantas – a maioria das monocotiledôneas e as dicotiledôneas muito herbáceas – o crescimento em uma determinada região do corpo da planta cessa com a maturação dos tecidos primários. No outro extremo encontram-se asgimnospermas e dicotiledôneas lenhosas, nas quais as raízes e caules continuam a crescer em circunferência em regiões que não sofrem alongamento. Este aumento em espessura ou circunferência do corpo da planta – crescimento secundário – resulta da atividade de dois meristemas laterais, o câmbio vascular e o câmbio da casca (felogênio). As ervas, ou plantas herbáceas, são plantas com caules e raízes que sofrem pouco ou nenhum crescimento secundário. As plantas lenhosas – árvores e arbustos – vivem durante alguns ou muitos anos. A cada ano, ocorre novo crescimento primário, e tecidos secundários adicionais são acrescentados às partes mais velhas da planta por intermédio de reativação dos meristemas laterais. As plantas são freqüentemente classificadas, de acordo com seus ciclos de crescimento estacional, em anuais, bienais ou perenes. Nas plantas anuais, que incluem muitas flores silvestres, flores de jardim e verduras, todo o ciclo, desde a semente, passando pela planta vegetativa e pela planta florescente, até o estádio de semente de novo, ocorre dentro de uma única estação – que pode ter uma duração de apenas algumas semanas. Nas plantas anuais, apenas a semente dormente transpõe o intervalo entre uma estação e a que se segue. Nas plantas bienais, são necessárias duas estações desde a germinação da semente até nova formação de semente. Aprimeira estação de crescimento termina com a formação da raiz, de um caule curto e de uma roseta de folhas próxima à superfície do solo. Na segunda estação de crescimento, ocorrem floração, frutificação, formação de sementes e morte do vegetal, completando o ciclo de vida. As plantas perenes são plantas nas quais as estruturas vegetativas vivem anos após anos. As plantas herbáceas perenes atravessam as estações desfavoráveis mediante raízes, rizomas, bulbos ou tubérculos, todos subterrâneos e dormentes. As plantas perenes lenhosas, que incluem as trepadeiras, os arbustos e as árvores, sobrevivem acima do solo, mas, em geral, param de crescer durante as estações desfavoráveis. As plantas perenes lenhosas florescem apenas quando se tornam adultas, o que pode levar muitos anos. O castanheiro-da-índia, Aesculus hipocastanum, por exemplo, só floresce por volta dos 25 anos de idade. Puya raimondii, uma grande parente (até 10 metros de altura) do ananaseiro, encontrado nos Andes, leva cerca de 150 anos para florescer. Muitas plantas lenhosas são decíduas, perdendo todas suas folhas ao mesmo tempo e desenvolvendo novas folhas a partir de gemas quando a estação se torna novamente favorável ao crescimento. Nas árvores e arbustos sempre verdes, as folhas são também perdidas e repostas, mas não de modo simultâneo. O câmbio vascular. É por meio de divisões das células cambiais e de suas derivadas que são produzidos o xilema e floema secundários. Se a célula-filha de uma célula inicial cambial for dividida em direção à parte externa do caule, torna-se subseqüentemente uma célula floemática, e se for dividida em direção à parte interna do caule, torna- se uma célula xilemática. Deste modo, forma-se uma longa fileira radial contínua de células, estendendo-se a partir da célula inicial cambial para fora até o floema e para dentro até o xilema. À medida que o câmbio vascular acrescenta células ao xilema secundário e o centro do xilema aumenta de largura, o câmbio é deslocado para fora. A fim de resolver este problema, o câmbio vascular sofre um aumento de circunferência. Nas regiões temperadas, o câmbio vascular entra em dormência durante o inverno, sofrendo reativação na primavera. Novos incrementos, ou camadas de crescimento, de xilema secundário e floema secundário depositam-se durante a estação de crescimento. Periderme e súber. Na maioria das raízes e caules lenhosos, a formação do súber segue-se geralmente ao início da produção de xilema e floema secundários, e o tecido suberoso substitui a epiderme, formando um revestimento protetor sobre a planta. O súberou felema, como é tecnicamente denominado, é formado por um câmbio da casca, ou felogênio, que pode tambémformar afeloderme (“pele de súber”). O súber é formado em direção à superfície externa, e a feloderme, em direção à superfície interna do câmbio da casca. O conjunto destes três tecidos – súber, câmbio da casca e feloderme – forma a periderme. Na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas a primeira periderme aparece comumente durante o primeiro ano de crescimento da raiz ou do caule, em regiões da planta que não sofrem mais alongamento. Durante a diferenciação da células suberosas, suas paredes internas são revestidas por uma camada relativamente espessa de uma substância lipídica, a suberina, que torna o tecido altamente impermeável à água e aos gases. As paredes das células suberosas podem tornar-se também lignificadas. Na maturidade, as células suberosas morrem. As células da feloderme permanecem vivas na maturidade, carecem de suberina e assemelham-se a células parenquimatosas corticais. Lenticelas. As células suberosas se encontram agrupadas de modo compacto, representando, como tecido, uma barreira impermeável à água e aos gases. No entanto, os tecidos internos do caule, como todos os tecidos metabolicamente ativos, necessitam realizar um intercâmbio de gases com o ar circundante. Nos caules e nas raízes que contêm peridermes, esteintercâmbio gasoso é efetuado por intermédio de lenticelas, porções de periderme nas quais o felogênio (câmbio da casca) é mais ativo que em qualquer outra parte, resultando na formação de um tecido com numerosos espaços intercelulares. Além disso, o próprio felogênio contém espaços intercelulares na região das lenticelas. Casca. O termo casca refere-se a todos os tecidos externos ao câmbio vascular, inclusive a periderme quando presente. Quando o câmbio vascular aparece pela primeira vez e o floema secundário não está ainda formado, a casca consiste inteiramente de tecidos primários. No final do primeiro ano de crescimento, a casca inclui quaisquer tecidos primários ainda presentes, o floema secundário, a periderme e quaisquer tecidos mortos permanecendo fora da periderme. A cada estação de crescimento, o câmbio vascular acrescenta floema secundário à casca e xilema secundário, ou madeira, ao centro do caule ou da raiz. À medida que o caule ou raiz aumenta de circunferência, uma considerável pressão se exerce sobre os tecidos mais velhos da casca. Em algumas plantas, a eliminação destes tecidos resulta na formação de grandes espaços de ar. A cortiça comercial é obtida da casca do sobreiro (Quercus suber), originário da região mediterrânea. Quando a árvore atinge cerca de 20 anos de idade, a periderme original é removida, e forma-se um novo câmbio da casca no córtex, alguns milímetros abaixo do local do primeiro câmbio. A casca produzida pelo novo câmbio da casca acumula-se rapidamente; depois de cerca de 10 anos, apresenta-se bastante espessa para ser separada da árvore. Anéis de crescimento. A atividade periódica do câmbio vascular – um fenômeno relacionado às estações nas regiões temperadas – é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto no xilema secundário quanto no floema secundário. Se uma camada de crescimento representa o crescimento efetuado em uma estação, recebe o nome de anel anual. Alterações repentinas na água disponível ou em outros fatores ambientais podem ser responsáveis pela produção de mais de um anel de crescimento em um certo ano; tais anéis são denominados falsos anéis anuais. Por conseguinte, a idade de uma determinada porção do caule velho pode ser estimada pela contagem dos anéis de crescimento, mas a estimativa pode não ser precisa se forem incluídos os falsos anéis anuais. Alburno e cerne. À medida que a madeira envelhece e deixa de funcionar como tecido de condução, suas células parenquimatosas morrem. Contudo, antes que isto aconteça, o lenho sofre muitas vezes alterações visíveis, que envolvem a perda de substâncias de reserva e a infiltração do lenho por várias substâncias (tais como óleos, gomas, resinas e tanino), que o colorem e algumas vezes o tornam aromático. Este lenho freqüentemente mais escuro e não condutor é denominado cerne, e o lenho condutor, geralmente mais claro, alburno. Em muitas madeiras, formam-se tilos nos vasos quando estes já não funcionam. Os tilos são excrescências das células parenquimatosas dos raios que crescem através da cavidade das pontuações na parede do vaso. Os tilos podem obstruir completamente a luz (espaço delimitado pela parede celular) do vaso. Freqüentemente são induzidos a se formarem de modo prematuro ou não natural por agentes patogênicos vegetais, resultando na morte da planta. Muitas das doenças denominadas “murchas” exercem seus efeitos desta maneira.
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