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22 Órgãos vegetais

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Órgãos vegetais. (Caules e Folhas) 
O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do 
embrião (semente), onde são representados pelaplúmula. A plúmula pode ser 
considerada como a primeira gema, consistindo de um râmulo (o epicótilo), uma 
ou maisfolhas rudimentares (primórdios foliares) e um meristema apical. 
 
 
Com o reinício do crescimento do embrião durante a germinação da semente, 
desenvolvem-se novas folhas a partir dos flancos do meristema apical, e o eixo se 
alonga e se diferencia em nós e entrenós. Gradualmente forma-se os primórdios 
das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde, seguem uma 
seqüência de crescimento e diferenciação mais ou menos semelhante àquela 
da primeira gema. 
 
Este padrão é repetido muitas vezes à medida que os sistemas caulinar e foliar 
das plantas seguem o seu desenvolvimento. 
Com freqüência, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento das gemas 
laterais, sendo este fenômeno conhecido como dominância apical. À medida que 
aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas laterais, a influência 
retardadora do ápice diminui e as gemas laterais continuam seu 
desenvolvimento. Em conseqüência, a poda de ápices caulinares com suas folhas, 
que constitui uma prática comum dos jardineiros, resulta em plantas mais cerradas 
e mais ramificadas. 
Adsuas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. As 
substâncias fabricadas nas folhas sãotransportadas através dos caules, por 
intermédio do floema, a locais de utilização, incluindo folhas, caules e raízes em 
crescimento e flores, sementes e frutos em desenvolvimento. Uma grande parte 
da substância alimentar é armazenada nas células parenquimatosas de raízes, sementes 
e frutos, mas os caules também constituem importantes órgãos de reserva, sendo que 
alguns, como a batatinha (Solanum tuberosum), são especialmente adaptados à 
função de reserva. 
Plantadsicotiledôneas podem apresentar caule do tipo haste (fino, flexível e verde; 
aparece no cravo); tronco (mangueira), é lenhoso e muito ramificado. 
As monocotiledôneas apresentam caule do tipo colmo (cheio, na cana-de-
açúcar; oco, no bambu), com nós e entrenós e grandes bainhas foliares 
protegendo as gemas; caule estipe (palmeiras), não tem ramificação e as folhas 
só persistem no ápice. 
Afsolhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules, 
que as colocam em posições favoráveis para a captação de luz, essencial à 
fotossíntese. Além disso, a maior parte da perda de vapor d’água pela planta 
ocorre através das folhas. 
 
Crescimento e origem dos tecidos primários do caule. 
A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. 
O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, 
está também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, 
de primórdios de gemas, os quais formam ramos laterais. O meristema apical do 
caule diferem também do meristema apical da raiz pela ausência de um 
revestimento protetor comparável à coifa. 
 
Os ápices caulinares vegetativos da maioria das fanerógamas possuem um tipo de 
organização denominado tunica-corpus ou túnica e corpo. A camada externa da 
túnica origina sempre a protoderme, ao passo que o procâmbio e omeristema 
fundamental derivam do corpo ou de uma combinação das camadas 
remanescentes da túnica e do corpo. 
Embora os tecidos primários do caule passem por períodos de crescimento 
semelhantes àqueles da raiz, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões 
de divisão, alongamento e maturação como o das raízes. 
Oms eristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em 
sucessão tão estreita que os nós e entrenós não podem ser distinguidos a 
princípio. O aumento de comprimento do caule ocorre, em grande parte, por 
alongamento dos entrenós. 
Como na raizo, meristema apical do caule origina os meristemas primários –
 protoderme, meristema fundamental eprocâmbio, os quais, por sua vez, darão 
origem à epiderme, tecido fundamental e tecidos vasculares primários, 
respectivamente. 
Estrutura primária. 
Podem ser reconhecidos três tipos básicos de organização: 
1. Em algumas coníferas e dicotiledôneas, as células estreitas e alongadas 
do procâmbio – e, conseqüentemente, os tecidos vasculares primários que se 
desenvolvem a partir delas – aparecem sob a forma de um cilindro oco mais ou 
menos contínuo dentro do tecido fundamental ou parenquimatoso (distribuição 
eustélica ou regular). A região externa de tecido fundamental é 
denominada córtex, e a região interna, medula. 
 
2. Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares 
primários desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões 
conectados, separados por tecido fundamental. O parênquima, que separa os 
cordões ou séries de procâmbio e, mais tarde, os feixes vasculares maduros, 
continua-se com o córtex e a medula, sendo denominado parênquima 
interfascicular (entre os feixes). As regiões interfasciculares são freqüentemente 
denominadas raios medulares. 
 
 
3. Nos caules da maioria das monocotiledôneas e de algumas dicotiledôneas 
herbáceas, os tecidos vasculares não aparecem sob a forma de um único anel de 
feixes entre o córtex e a medula, mas se desenvolvem comumente sob a forma 
de mais de um anel ou de um sistema anastomosado (interligado e ramificado) de 
feixes espalhados através do tecido fundamental (distribuição atactostélica ou 
irregular), o que, muitas vezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula. 
 
FOLHA 
As folhas espermatófitas, em seu desenvolvimento e disposição, possuem uma 
influência profunda sobre a estrutura do caule. A posição das folhas determina, 
em grande parte o padrão do sistema vascular no caule. A íntima associação da 
folha e do caule mostra-se claramente visível se seguirmos os feixes vasculares 
desde a folha até o caule. 
Morfologia da folha. 
As folhas variam enormemente quanto à forma e estrutura interna. Nas dicotiledôneas, 
a folha consiste comumente em uma porção laminar, o limbo, e de uma porção 
semelhante a um pedúnculo, o pecíolo. Pequenas estruturas escamiformes ou 
foliáceas, denominadas estípulas, desenvolvem-se na base de algumas folhas. 
Muitas folhas não possuem pecíolos, sendo denominadas sésseis. 
 
 
Na maioria das monocotiledôneas e em certas dicotiledôneas, a base da folha se 
expande em uma bainha, que envolve o caule (folha invaginante). Em algumas 
gramíneas, a bainha ocupa o comprimento de um entrenó. 
 
A disposição das folhas no caule pode ser alternada (espiralada), oposta (aos 
pares) ou verticilada (três ou mais folhas em cada nó). 
 
As folhas das dicotiledôneas são simples ou compostas. Nas folhas simples, 
os limbos não são subdivididos em partes distintas, embora possam ser 
profundamente lobados. Os limbos das folhas compostas são divididos em 
folíolos, cada qual geralmente com seu próprio pequeno pecíolo. 
Podem ser distinguidos dois tipos de folhas compostas: as folhas compostas 
penadas e as folhas compostas digitadas(vide figura anterior). Nas folhas compostas 
penadas, os folíolos surgem de ambos os lados de um eixo, a raque, como as 
barbas de uma pena. (A raque é uma extensão do pecíolo !). Os folíolos de uma 
folha composta digitada se dispõem na extremidade do pecíolo, não havendo 
raque. 
Estrutura da folha. 
As variações na estrutura das folhas de angiospermas estão relacionadas, em 
grande parte, ao habitat e são freqüentemente utilizadas para caracterizar os 
denominados tipos ecológicos de planta: mesófitas (plantas que crescem em 
locais não muito úmidos e nem muitosecos), higrófitas (plantas que crescem 
total ou parcialmente submersas na água) exerófitas (plantas que crescem em 
habitats secos ou áridos). 
Independente de sua forma e tamanho, todas as folhas são formadas pelos 
mesmos tecidos: epiderme, mesófilo e feixes vasculares ou nervuras. 
Epiderme. 
As células epidérmicas comuns da folha, como as do caule, encontram-se dispostas 
de modo compacto e sãorecobertas por uma cutícula que reduz a perda de água. 
Os estômatos podem ocorrer em ambos os lados da folha, porém são geralmente 
mais numerosos na superfície inferior. 
 
Nas folhas higrófitas que flutuam, sobre a superfície da água, os estômatos podem 
ocorrer apenas na epiderme inferior. As folhas imersas carecem geralmente de 
estômatos. 
 
De modo geral, as folhas das xerófitas contêm um número maior de estômatos que as 
de outras plantas. Presumivelmente, estes numerosos estômatos permitem uma taxa 
mais alta de trocas gasosas em condições de suprimento favorável de água. 
Em muitas xerófitas, os estômatos se encontram mergulhados em depressões na 
superfície inferior da folha (criptas). Estas depressões podem possuir também 
muitos pêlos epidérmicos. Os pêlos epidérmicos ou tricomas podem ocorrer em 
uma superfície ou em ambas as superfícies da folha. A existência de camadas 
espessas de pêlos epidérmicos pode retardar a perda de água das folhas. 
 
Mesófilo. 
O mesófilo – tecido fundamental da folha – é especializado para a fotossíntese. 
Contém um grande sistema de espaços intercelulares, que se comunicam com a 
atmosfera através dos estômatos. Os espaços intercelulares facilitam a rápida troca 
de gases, constituindo importante fator na eficiência da fotossíntese. 
Nas plantas mesófitas, o mesófilo é diferenciado em parênquima paliçádico e 
parênquima esponjoso (lacunoso). As células do tecido paliçádico têm forma 
cilíndrica, com os eixos maiores orientados perpendicularmente à epiderme, e 
ascélulas do parênquima esponjoso possuem forma irregular. 
 
Folha de "Saia branca" corte transvesal ep.s., epiderme superior; p., parênquima 
paliçádico; l., parênquima lacunoso; v.,elementos condutores do 
xilema; ep.i., epiderme inferior; pl., pêlo; est., estoma; d, drusa de oxalato de 
cálcio. 
Os cloroplastos são mais numerosos nas células em paliçada do que nas esponjosas. 
Em conseqüência, a maior parte da fotossíntese na folha ocorre aparentemente 
no parênquima paliçádico. 
Comumente, o parênquima paliçádico encontra-se localizado no lado superior 
da folha, e o parênquima esponjoso, no lado inferior. Nas folhas das xerófitas, o 
parênquima em paliçada ocorre freqüentemente em ambos os lados da folha. 
Além disso, em algumas plantas, como o milho e outras, as células do mesófilo 
possuem forma mais ou menos semelhante, e não existe distinção entre 
parênquimas paliçádico e esponjoso. 
Feixes vasculares. 
O mesófilo da folha é totalmente percorrido por um sistema de feixes vasculares ou 
nervuras, ligados ao sistema vascular do caule. Na maioria das dicotiledôenas, 
as nervuras se encontram dispostas de modo ramificado, com nervuras 
sucessivamente menores surgindo de nervuras um pouco maiores. Este tipo de 
disposição das nervuras é denominado nervação peninérvia. 
 
Em contraposição, a maioria das folhas de monocotiledôneas possui muitas nervuras 
de tamanho bastante semelhante,orientadas paralelamente entre si ao longo da folha, 
que é paralelinérvia. Nestas folhas paralelinérvias, as nervuras longitudinais 
estão interligadas por nervuras bem mais finas, formando uma complexa rede. 
 
As nervuras contêm xilema e floema que, em geral, são totalmente de origem 
primária. Comumente, o xilema ocorre no lado superior da folha, e o floema, no 
lado inferior. 
 
A epiderme, devido à estrutura compacta e à cutícula, proporciona uma 
considerável resistência para a folha. Além disso, asnervuras maiores das folhas 
de dicotiledôneas são freqüentemente ladeadas por células do colênquima, que 
fornecemsustentação para a folha. Células e fibras colenquimatosas podem ser 
também encontradas ao longo das margens dasfolhas de dicotiledôneas e 
monocotiledôneas, respectivamente. 
Abscisão da folha. 
Em muitas plantas, a separação normal da folha do caule – o processo de abscisão – 
é precedida por certas alterações estruturais e químicas perto da base do pecíolo, 
resultando na formação de uma zona de abscisão. Esse processo é regulado 
pela redução do nível de auxinas circulantes. 
 
Modificações do caule e da folha 
Os caules de algumas plantas escandentes se enrolam ao redor da estrutura onde 
estão crescendo (caules volúveis). Outros produzem ramos modificados, 
denominados gavinhas. Na hera, as gavinhas produzem, nos ápices, grandes 
estruturas em forma de taça, denominadas grampos. 
 
 
As gavinhas da videira (Vitis sp) e do maracujá (Passiflora sp) são também caules 
modificados que se enrolam ao redor do suporte. Na videira, as gavinhas 
produzem algumas vezes pequenas folhas ou flores. 
 
As gavinhas, em sua maioria, são modificações de folhas. Nas leguminosas, como 
a ervilha (Pisum sativum), as gavinhas constituem a parte terminal da folha 
composta penada. 
 
Nem todas as leguminosas formam gavinhas. Uma destas, o amendoim (Arachis 
hipogaea) possui outra adaptação interessante. Após a fertilização, os estames e 
a corola da flor caem e o entrenó entre o ovário e o receptáculo (ou 
ginóforo) começa a alongar-se. Através de alongamento contínuo, o pedúnculo se 
curva para baixo e enterra o fruto em desenvolvimento vários centímetros abaixo do 
solo, onde amadurece. Se o ovário não for enterrado, murcha e não cresce. 
Os ramos (clados) que assumem a forma de folhas e se assemelham estreitamente 
a elas são denominados cladódios oufilocládios. Ambos apresentam a cor 
esverdeada e realizam fotossíntese. Nos cladódios o crescimento é ilimitado e 
nosfilocládios, limitado. O cladódio aparece nas cactáceas (onde as folhas estão 
transformadas em espinhos, garantindo grande economia de água) e 
o filocládio ocorre no aspargo (Asparagus officinalis). Os caules aéreos espessos e 
carnosos(turião) do aspargo são a parte comestível da planta. As escamas 
encontradas sobre os turiões são folhas verdadeiras. Se o aspargo continua a 
crescer, desenvolvem-se lâminas nas axilas das pequeninas escamas as quais 
funcionam como órgãos fotossintetizadores. 
 
Em algumas plantas, as folhas modificam-se em espinhos, que são duros, secos e 
não assimiladores. 
 
As expressões espinho caulinar e espinho foliar são, freqüentemente, confundidos 
na linguagem comum como “espinho” da roseira. Na roseira ocorrem acúleos, que 
são anexos da epiderme modificada, facilmente destacáveis ! Do ponto de vista 
técnicoo,s espinhos caulinares são ramos modificados que surgem nas axilas das 
folhas, a partir das gemas, com grande dureza e difíceis de serem destacados 
(laranjeiras, limoeiros). 
Dentre as mais espetaculares folhas modificadas ou especializadas, estão as folhas 
das plantas carnívoras, tais como asplantas 
insetívoras, Nepenthes, Drosera e Dionaea, que capturam insetos e os digerem com 
enzimas secretadas pela planta. Os nutrientes são absorvidos em seguida pela 
planta. 
 
Nepenthes 
 
Sarracenia 
 
Dionaea 
 
Drosera 
A Nephentes rajah (Borneú – Indonésia) captura e digere passarinhos, lagartos, 
sapos arborícolas, pequenos roedores. ASarracenia purpura apresenta uma 
“aba” para coleta de água que represa no fundo da folha, onde bactérias 
decompõem as carapaças dos insetos afogados; o “tubo” pode chegar a 1 
metro de comprimento. Todas essas plantas são fotossintetizantes e portanto 
autótrofas, porém dependemde uma dieta extra de nutrientes nitrogenados 
(protéicos). 
Armazenagem de alimento. 
Os caules, como as raízes, desempenham funções de reserva de substâncias 
nutritivas. Provavelmente, o tipo mais familiar de caule especializado no 
armazenamento é o tubérculo, exemplificado pela batatinha. Nesta, os tubérculos 
(caules subterrâneos) desenvolvem-se nos ápices de estolhos (ramos rastejantes do 
caule aéreo) de plantas que cresceram a partir de sementes. 
 
 
No entanto, quando são utilizados segmentos de tubérculos para a propagação, os 
tubérculos surgem nas extremidades de longos e delgados rizomas, ou ramos 
subterrâneos. 
 
Um bulbo é uma grande gema que consiste de um pequeno caule cônico (“prato”) 
no qual se inserem numerosas folhas modificadas (catáfilos). As folhas são 
escamosas e possuem bases espessadas onde o alimento é armazenado. As 
raízes adventícias nascem na base do caule. Exemplos familiares de plantas 
com bulbos são a cebola, o alho e o lírio. 
 
Embora superficialmente semelhantes aos bulbos, os cormos consistem 
principalmente de tecido fundamental. Suas folhas são geralmente finas e bem 
menores que as dos bulbos; em conseqüência, o alimento armazenado do cormo é 
encontrado no caule carnoso. Plantas bem conhecidas, como a palma-de-santa-
rita, o açafrão e o ciclame, produzem cormos. 
 
A couve-rábano (Brassica oleracea caulorapa) constitui um exemplo de uma planta 
comestível com caule de reserva carnoso. O caule curto e espesso ergue-se 
acima do solo e possui várias folhas com bases muito largas. A couve 
comum(Brassica oleracea capitata) é estreitamente relacionada à couve-rábano. A 
denominada “cabeça” da couve consiste de um caule curto com numerosas folhas 
espessas e imbricadas. Além de uma gema terminal, podem ser encontradas 
várias gemas axilares bem desenvolvidas dentro da cabeça. 
 
Os pecíolos de algumas plantas tornam-se bastante espessos e carnosos. 
O aipo (Aipum graveolens) e o ruibarbo(Rheum rhaponticum) são dois exemplos 
familiares. 
Armazenagem de água: suculência. 
As plantas suculentas possuem tecidos aqüíferos, isto é, tecidos especializados no 
armazenamento de água. A maioria destas plantas, tais como os cactos dos 
desertos americanos; a Euphorbia, cujo aspecto é semelhante, dos desertos da 
África; e a piteira (Agave), crescem normalmente em regiões áridas, onde a 
capacidade de armazenar água se torna necessária para sua sobrevivência. 
Os caules verdes e carnosos (cladódios) dos cactos servem de órgãos 
fotossintéticose de armazenamento. 
O tecido de reserva de água é formado de grandes células parenquimatosas 
com paredes delgadas, destituídas de cloroplastos. 
Na piteira, as folhas são suculentas. Como nos caules suculentos, as células 
parenquimatosas não fotossintéticas do tecido fundamental constituem o tecido 
de armazenagem de água. Outros exemplos de plantas com folhas suculentas 
são a “planta de gelo” (Mesembrysanthemum crystallinum), o saião (Sedum) e 
algumas espécies de Peperomia. Na “planta de gelo”, grandes células 
epidérmicas, denominadas vesículas aqüíferas, que se assemelham 
superficialmente a cristais de gelo, servem paara armazenamento de água. As 
células que reservam água da folha de Peperomia são partes de uma epiderme 
pluriestratificada (várias camadas). 
Crescimento secundário 
Em muitas plantas – a maioria das monocotiledôneas e as dicotiledôneas muito 
herbáceas – o crescimento em uma determinada região do corpo da planta cessa 
com a maturação dos tecidos primários. No outro extremo encontram-se 
asgimnospermas e dicotiledôneas lenhosas, nas quais as raízes e caules continuam a 
crescer em circunferência em regiões que não sofrem alongamento. Este aumento 
em espessura ou circunferência do corpo da planta – crescimento secundário – resulta 
da atividade de dois meristemas laterais, o câmbio vascular e o câmbio da 
casca (felogênio). 
As ervas, ou plantas herbáceas, são plantas com caules e raízes que sofrem pouco 
ou nenhum crescimento secundário. As plantas lenhosas – árvores e arbustos – 
vivem durante alguns ou muitos anos. A cada ano, ocorre novo crescimento 
primário, e tecidos secundários adicionais são acrescentados às partes mais 
velhas da planta por intermédio de reativação dos meristemas laterais. 
As plantas são freqüentemente classificadas, de acordo com seus ciclos de 
crescimento estacional, em anuais, bienais ou perenes. Nas plantas anuais, que 
incluem muitas flores silvestres, flores de jardim e verduras, todo o ciclo, desde a 
semente, passando pela planta vegetativa e pela planta florescente, até o 
estádio de semente de novo, ocorre dentro de uma única estação – que pode ter 
uma duração de apenas algumas semanas. Nas plantas anuais, apenas a 
semente dormente transpõe o intervalo entre uma estação e a que se segue. 
Nas plantas bienais, são necessárias duas estações desde a germinação da semente 
até nova formação de semente. Aprimeira estação de crescimento termina com a 
formação da raiz, de um caule curto e de uma roseta de folhas próxima à 
superfície do solo. Na segunda estação de crescimento, ocorrem floração, 
frutificação, formação de sementes e morte do vegetal, completando o ciclo de 
vida. 
As plantas perenes são plantas nas quais as estruturas vegetativas vivem anos após 
anos. As plantas herbáceas perenes atravessam as estações desfavoráveis 
mediante raízes, rizomas, bulbos ou tubérculos, todos subterrâneos e 
dormentes. As plantas perenes lenhosas, que incluem as trepadeiras, os arbustos 
e as árvores, sobrevivem acima do solo, mas, em geral, param de crescer durante as 
estações desfavoráveis. As plantas perenes lenhosas florescem apenas quando se 
tornam adultas, o que pode levar muitos anos. 
O castanheiro-da-índia, Aesculus hipocastanum, por exemplo, só floresce por volta 
dos 25 anos de idade. Puya raimondii, uma grande parente (até 10 metros de 
altura) do ananaseiro, encontrado nos Andes, leva cerca de 150 anos para 
florescer. 
Muitas plantas lenhosas são decíduas, perdendo todas suas folhas ao mesmo 
tempo e desenvolvendo novas folhas a partir de gemas quando a estação se torna 
novamente favorável ao crescimento. Nas árvores e arbustos sempre verdes, 
as folhas são também perdidas e repostas, mas não de modo simultâneo. 
O câmbio vascular. 
É por meio de divisões das células cambiais e de suas derivadas que são produzidos 
o xilema e floema secundários. Se a célula-filha de uma célula inicial cambial for 
dividida em direção à parte externa do caule, torna-se subseqüentemente 
uma célula floemática, e se for dividida em direção à parte interna do caule, torna-
se uma célula xilemática. Deste modo, forma-se uma longa fileira radial contínua de 
células, estendendo-se a partir da célula inicial cambial para fora até o 
floema e para dentro até o xilema. 
 
À medida que o câmbio vascular acrescenta células ao xilema secundário e o centro do 
xilema aumenta de largura, o câmbio é deslocado para fora. A fim de resolver este 
problema, o câmbio vascular sofre um aumento de circunferência. 
 
 
Nas regiões temperadas, o câmbio vascular entra em dormência durante o 
inverno, sofrendo reativação na primavera. Novos incrementos, ou camadas de 
crescimento, de xilema secundário e floema secundário depositam-se durante 
a estação de crescimento. 
Periderme e súber. 
Na maioria das raízes e caules lenhosos, a formação do súber segue-se geralmente 
ao início da produção de xilema e floema secundários, e o tecido suberoso 
substitui a epiderme, formando um revestimento protetor sobre a planta. 
O súberou felema, como é tecnicamente denominado, é formado por um câmbio 
da casca, ou felogênio, que pode tambémformar afeloderme (“pele de súber”). 
O súber é formado em direção à superfície externa, e a feloderme, em direção à 
superfície interna do câmbio da casca. O conjunto destes três tecidos – súber, câmbio 
da casca e feloderme – forma a periderme. 
 
Na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas a primeira periderme aparece 
comumente durante o primeiro ano de crescimento da raiz ou do caule, em regiões da 
planta que não sofrem mais alongamento. Durante a diferenciação da células 
suberosas, suas paredes internas são revestidas por uma camada relativamente 
espessa de uma substância lipídica, a suberina, que torna o tecido altamente 
impermeável à água e aos gases. As paredes das células suberosas podem 
tornar-se também lignificadas. Na maturidade, as células suberosas morrem. 
As células da feloderme permanecem vivas na maturidade, carecem de suberina e 
assemelham-se a células parenquimatosas corticais. 
Lenticelas. 
As células suberosas se encontram agrupadas de modo compacto, representando, 
como tecido, uma barreira impermeável à água e aos gases. No entanto, os tecidos 
internos do caule, como todos os tecidos metabolicamente ativos, necessitam 
realizar um intercâmbio de gases com o ar circundante. Nos caules e nas raízes 
que contêm peridermes, esteintercâmbio gasoso é efetuado por intermédio de 
lenticelas, porções de periderme nas quais o felogênio (câmbio da casca) é mais 
ativo que em qualquer outra parte, resultando na formação de um tecido com 
numerosos espaços intercelulares. Além disso, o próprio felogênio contém 
espaços intercelulares na região das lenticelas. 
 
Casca. 
O termo casca refere-se a todos os tecidos externos ao câmbio vascular, inclusive a 
periderme quando presente. Quando o câmbio vascular aparece pela primeira vez 
e o floema secundário não está ainda formado, a casca consiste inteiramente 
de tecidos primários. No final do primeiro ano de crescimento, a casca inclui 
quaisquer tecidos primários ainda presentes, o floema secundário, a periderme 
e quaisquer tecidos mortos permanecendo fora da periderme. A cada estação de 
crescimento, o câmbio vascular acrescenta floema secundário à casca e xilema 
secundário, ou madeira, ao centro do caule ou da raiz. 
 
À medida que o caule ou raiz aumenta de circunferência, uma considerável 
pressão se exerce sobre os tecidos mais velhos da casca. Em algumas 
plantas, a eliminação destes tecidos resulta na formação de grandes espaços 
de ar. 
A cortiça comercial é obtida da casca do sobreiro (Quercus suber), originário da 
região mediterrânea. Quando a árvore atinge cerca de 20 anos de idade, a 
periderme original é removida, e forma-se um novo câmbio da casca no córtex, alguns 
milímetros abaixo do local do primeiro câmbio. A casca produzida pelo novo 
câmbio da casca acumula-se rapidamente; depois de cerca de 10 anos, 
apresenta-se bastante espessa para ser separada da árvore. 
Anéis de crescimento. 
A atividade periódica do câmbio vascular – um fenômeno relacionado às estações nas 
regiões temperadas – é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto 
no xilema secundário quanto no floema secundário. Se uma camada de 
crescimento representa o crescimento efetuado em uma estação, recebe o 
nome de anel anual. Alterações repentinas na água disponível ou em outros 
fatores ambientais podem ser responsáveis pela produção de mais de um anel 
de crescimento em um certo ano; tais anéis são denominados falsos anéis 
anuais. 
Por conseguinte, a idade de uma determinada porção do caule velho pode ser 
estimada pela contagem dos anéis de crescimento, mas a estimativa pode não ser 
precisa se forem incluídos os falsos anéis anuais. 
Alburno e cerne. 
À medida que a madeira envelhece e deixa de funcionar como tecido de condução, suas 
células parenquimatosas morrem. Contudo, antes que isto aconteça, o lenho sofre 
muitas vezes alterações visíveis, que envolvem a perda de substâncias de reserva 
e a infiltração do lenho por várias substâncias (tais como óleos, gomas, resinas 
e tanino), que o colorem e algumas vezes o tornam aromático. Este lenho 
freqüentemente mais escuro e não condutor é denominado cerne, e o lenho condutor, 
geralmente mais claro, alburno. 
Em muitas madeiras, formam-se tilos nos vasos quando estes já não 
funcionam. Os tilos são excrescências das células parenquimatosas dos raios que 
crescem através da cavidade das pontuações na parede do vaso. Os tilos podem 
obstruir completamente a luz (espaço delimitado pela parede celular) do vaso. 
Freqüentemente são induzidos a se formarem de modo prematuro ou não 
natural por agentes patogênicos vegetais, resultando na morte da planta. 
Muitas das doenças denominadas “murchas” exercem seus efeitos desta 
maneira.

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