Sistema Digestório - Bioquímica

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Bioquímica da Digestão
PCI – 2 
> a digestão humana é extracelular, onde ocorre dentro do tubo digestório do animal. 
> o processo de digestão ocorre em duas etapas:
→ 1ª Etapa: Digestão mecânica:
O processo de digestão inicia-se por um processo mecânico, físico, realizado pelos dentes no ato de cortar e triturar os alimentos. Outros processos mecânicos da digestão são a deglutição – em que o alimento passa da boca para a faringe com o auxílio da língua – e os movimentos peristálticos – contrações musculares que permitem o transporte do alimento do esôfago ao estômago.
→ 2ª Etapa: Digestão química:
A digestão química é um processo que ocorre com a ação de enzimas. Ela inicia-se na boca com a ação da enzima amilase, que está presente na saliva e faz a digestão do amido. No estômago, ocorre a ação do suco gástrico, constituído por ácido clorídrico e pela enzima pepsina, que atua na digestão das proteínas. No intestino delgado, o alimento sofre a ação de substâncias produzidas pelo pâncreas (substância alcalina que contém tripsina e quimiotripsina, enzimas que agem sobre as proteínas) e pelo fígado, que produz a bile, que contém sais que atuam da digestão de gordura (emulsificação), mas é armazenada e concentrada na vesícula biliar.
O que é Digestão?
É o processo no qual as moléculas dos nutrientes ingeridos são quebradas em moléculas cada vez menores, afim de que atravessem a membrana plasmática das células do intestino delgado e sejam absorvidas por elas. Este é um processo de transformação física e química pelo qual passam os alimentos para serem absorvidos pelo organismo.
1) Se inicia na boca, onde a mastigação começa a degradação dos alimentos pelos dentes, juntamente com a amilase salivar (ou ptialina), que quebra o amido na forma de maltose. O alimento é engolido, e, através de movimentos peristálticos, desce pela faringe e esôfago, e chega até o intestino, onde a ação da ptialina é interrompida. Antes disso, o bolo alimentar passa por outros órgãos do trato gastrointestinal.
2) Dentro do estômago, há a degradação das proteínas em peptídeos pequenos, que possível pela ação da enzima pepsina. Essa enzima é ativada quando o pepsinogênio, sua forma inativa, produzido pelas células principais das glândulas gástricas, é hidrolisado pela ação do pH ácido, do suco gástrico, o qual vai eliminar o polipeptídio inativo do pepsinogênio, liberando o centro ativo e formando pepsina. Isso também pode ocorrer pela ação da própria pepsina no processo de autocatálise. O bolo alimentar após ser processado pelo estômago, passa a se chamar quimo, devido ao aumento da sua acidez, e, então, passa para o duodeno, intestino delgado.
3) Na região do duodeno, o pâncreas vai derramar o suco pancreático, que dentre outras atividades, aumenta o pH do quimo, ao secretar bicarbonato, que estava muito baixo (ácido), devido aos ácidos do estômago, evitando a lesão da mucosa do duodeno. 
O suco pancreático continua degradando amido e glicogênio, pois contêm amilase pancreática, liberando maltose, oligossacarídeos e glicose. E, também atua quebrando lipídios, transformando-os em glicerol e ácidos graxos, devido a presença da lipase pancreática. Juntamente com o suco pancreático, é despejado no quimo, a bile, produzida pelo fígado, cuja função é emulsificar a gordura, auxiliando no trabalho da lipase pancreática. As nucleases pancreáticas vão ser responsáveis por hidrolisar RNA e DNA, liberando nucleotídeos livres. Além disso, degrada proteínas, transformando-as em peptídeos, devido à presença proteases com tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidase.
No intestino, a enteropeptidase, enzima produzida pelos enterócitos, remove o peptídeo protetor do tripsinogênio, convertendo-o em tripsina, ou, esse mecanismo pode acontecer por autoativação. A tripsina hidrolisa uma ligação peptídica, quando encontra numa região do pequeno peptídeo uma lisina ou arginina (sem ter uma prolina ao lado). A quimiotripsina cliva ligações entre aminoácidos aromáticos, como o triptofano, fenilalanina e tirosina, e onde não há, ao lado, uma prolina. As carboxipeptidase catalisam a hidrolise da carboxi-terminal exposto, liberando aminoácidos livres. 
O suco entérico promove a digestão final dos nutrientes, através das enzimas presentes nele, como a sacarase, lactase, maltase, nucleotidades e peptidades. 
5) Depois que todo esse alimento foi degradado, ele precisa ser absorvido pelo corpo. Dessa forma, aminoácidos e açucares atravessam as células do revestimento intestinal (intestino delgado) e passam para o sangue, que se encarregam de distribuí-los a todas as células do corpo. O glicerol e ácidos graxos são absorvidos pelas paredes intestinais, onde serão convertidos em lipídios e agrupados, formando pequenos grãos, que são secretados nos vasos linfáticos das vilosidades intestinais, atingindo a corrente sanguínea. 
Toda glicose em excesso no sangue é absorvida pelas células hepáticas e transformada em reserva energética na forma de glicogênio, sendo ela convertida em glicose novamente, quando a taxa de glicemia cai. 
6) No intestino grosso é feita a absorção de água e dos sais minerais que o intestino delgado não foi capaz de assimilar. O intestino grosso não tem função digestiva. O material não digerido forma o bolo fecal, e quando solidificado, transforma-se em fezes, formado, basicamente por sais, muco, fibras, celulose e outros materiais não digeridos. Sua cor e estrutura é devido à presença de pigmentos provenientes da bile. É empurrado através do intestino grosso por meio de movimentos peristálticos, armazenado no reto e expelido pelo ânus.
Bioquímica da Secreção Salivar
> há uma grande quantidade de inervação, proveniente do sistema nervoso autônomo, nas glândulas sublinguais e parótidas que se estende até o intestino, desencadeando diversas sinalizações. 
> a saliva é um líquido aquoso e viscoso, que resulta da secreção combinada de todas as glândulas salivares.
> há uma produção diária de 1,0 - 1,5L 
> a digestão começa antes do alimento ser levado a cavidade oral. Esta se inicia numa "digestão encefálica" ou "fase encefálica", que é quando vemos um alimento e o desejamos, e, assim, salivamos.
> a secreção da saliva é provocada por estímulos psíquicos (odor, sabor, cor do alimento), por estímulos mecânicos (mastigação, pressões), estímulos químicos (substancias doces, amargas, ácidas) e estímulos biológicos (inflamações).
> as enzimas presentes na saliva digerem amido e promovem a digestão inicial de polissacarídeos, apresenta função antimicrobiana, autolimpeza da boca, lubrifica, remineralizarão dos dentes, neutralização dos ácidos bucais, percepção gustativa, provoca a aglutinação de partículas alimentares para a formação do bolo alimentar
> as glândulas são células ou conjunto de células que se unem e produzem e secretam muco. Além de secretarem muco, as glândulas também secretam e produzem enzimas.
> as glândulas mucosas estão presentes ao longo de todo o trato digestivo, da boca ao ânus, e ajudam a engolir.
> 3 principais glândulas: parótida, sublingual e submandibular. 
> composição da saliva: água; ânions como bicarbonato, monofosfato e bifosfato; cálcio; glicoproteínas como a amilase ou ptialina, que promove a hidrolise de amido e glicogênio; mucina, tem função tamponante e lubrificante, dando vilosidade a saliva; uréia, 
> algumas secreções e produções pelas glândulas:
 Gustina: promove o crescimento das papilas gustativas.
 Lisozimas: degrada parede celular das bactérias.
> amilase salivar: principal enzima da secreção de saliva. Inicia a digestão do amido e do glicogênio, quebrando-os em maltose; age no pH neutro da boca, mas é inibida ao chegar no estômago, por causa da acidez do suco gástrico. Perde a atividade ao longo do crescimento, porque quando criança, os indivíduos precisam absorver o máximo de nutrientes possíveis.
> na saliva encontra-se uma forma de alfa-amilase, que é denominada ptialina, e, no pâncreas, a amilase salivar. Mais precisamente, a alfa-amilase hidrolisa as ligações glicosídicas α-D-(1→4) do
amido e glicogênio.
> Mecanismo de Secreção: a secreção salivar ocorre em dois estágios: 
1) Secreção primária: isotônica em relação ao plasma. Ocorre nos ácinos.
2) Secreção secundária: ocorre nos ductos salivares, os quais modificam a secreção primária extraindo Na+ e Cl-, e adicionam K+ e HCO3- da saliva (saliva secundária).
Bioquímica da Secreção do Suco Gástrico: Estômago
> as células em borda escova no estômago permitem a digestão do alimento através da liberação de pepsina.
> o suco gástrico é totalmente ácido (ácido clorídrico), mas, para digerir substâncias/proteínas, é necessário a atividade enzimática da pepsina. 
> funcionalmente, pode-se dizer que além das células secretoras de muco, a mucosa gástrica possui dois tipos importantes de glândulas tubulares gástricas: Glândulas oxínticas (parietais) e Glândulas pilóricas.
> as glândulas gástricas são formadas por diferentes células:
- Célula mucosa do colo: secreta mucina, formadora do muco e de íons de bicarbonato.
- Células mucosas da superfície/epidérmicas: secretam muco
- Células oxínticas ou parietais: produzem e secretam o HCl e o fator intrínseco da vitamina B12. E, localizam-se na região cervical da glândula, sendo raras na base. No estômago, a histamina estimula as pilhas parietal para produzir os ácidos gástricos (HCl) exigidos para a digestão. A acetilcolina, gastrina e histamina são os principais estimuladores da secreção de HCl pelas células parietais.
- Células principais ou zimogênicas ou pépticas: secretam o pepsinogênio, ou seja, a forma inativa da pepsina. 
- Células endócrinas: liberam hormônios que vão estimular ou inibir a produção de suco gástrico.
> os produtos das secreções de todas as células vão se misturar e dar origem ao suco gástrico. 
> as glândulas podem ser de 3 tipos: 
1) Glândulas cárdias: secretam muco
2) Glândulas oxínticas ou fúndicas: secretam HCl, pepsinogênio e muco. Composta pelas células parietais e principais. 
3) Glândulas pilórica ou antropilórica: secretam gastrina hormônio indutor do aumento da produção de suco gástrico e muco
> a pepsina, secretada pelas células principais das glândulas oxínticas, inicia a digestão de proteínas no estômago. A pepsina começa a digestão por meio da hidrólise da carboxila de resíduos aromáticos (como triptofano, tirosina) que são aminoácidos alvo, desdobrando proteínas grandes em peptídeos mais simples (e não em peptídeos livres). Enquanto os outros aminoácidos vão ser hidrolisados no duodeno pelas enzimas pancreáticas, gerando oligopeptídeos.
> mas como as próprias células principais se protegem contra o efeito proteolítico da pepsina que produzem? São duas estratégias: a primeira é a secreção de um zimogênio da enzima (forma inativa), que produzem, inicialmente um pré0pepsinogênio, sintetizado pelo reticulo endoplasmático. Nesse reticulo, esse pré-pepsinogênio perde seu peptídeo sinal e torna-se um pepsinogênio, o qual é colocado em vesículas secretoras. E, a segunda estratégia é ter um pH ótimo. Nas vesículas secretórias o pH é 7, então, mesmo que o pepsinogênio, por algum erro, perca um peptídeo antes de alcançar o lúmen estomacal, a pepsina não funcionará porque este não será ativado por aumento da acidez.
> com o aumento da acidez do estômago (liberação de HCl), ocorre a liberação de peptídeos que vão inibir a molécula de pepsinogênio (pois suas ligações são sensíveis à acidez), formando-se então, a pepsina, sua forma ativa. 
> o pepsinogênio (zimogênio inativo) é hidrolisado pela ação do pH ácido, que elimina o polipeptídeo inativo do pepsinogênio, liberando o centro ativo e formando pepsina, e, pela própria pepsina pelo processo de autocatálise, formando a pepsina (uma endopeptídase).
> as mucinas e o bicarbonato formam uma barreira mucosa gástrica que protege o epitélio gástrico do pH ácido. 
> o suco gástrico é uma mistura de secreções que possui componentes orgânicos, como pepsinogênio, fator intrínseco e muco, e componentes inorgânicos, como HCl, sais, água e íons bicarbonato. Com o aumento do suco gástrico há um aumento de íons cloreto, potássio e prótons e a diminuição de íons de sódio. 
Secreção de HCl: 
> outro motivo é facilitar a digestão, já que as proteínas desnaturam em pH ácido, facilitando a ação da pepsina e de outras proteases
> as células parietais em estado não secretor têm muitas vesículas e invaginações, mas quando está em estado secretor, essas vesículas se fundem às invaginações, aumentando sua área e, estimulando a produção de HCl e secreção pela ação da H+/K+ ATPase. 
> a secreção de HCl ocorre pela participação de bombas especificas e canais iônicos. Quando as vesículas se fundem uma bomba de prótons gástrica (H+/K+ ATPase) vai para a membrana luminal das células parietais e faz a troca de H+ para o lúmen do estômago e K+ para o interior da célula.
> na membrana apical existem canais de K+ e Cl-, que ficam em sua forma inativa. A ativação desses canais ocorre junto com a fusão vesicular, a partir da sinalização por acetilcolina ou gastrina. Os canais de Cl- bombeiam Cl- para o lúmen das células parietais, produzindo HCl. Os canais de K+ mandam este íon para o lúmen do estômago para depois ser bombeado para o interior das células parietais pela ação da H+/K+ ATPase, através da hidrolise de ATP. O K+ é mantido na célula pela Na+/K+ ATPase, que está na membrana basolateral. 
> obs.: a fonte inesgotável de H+ vem da água, que por meio da anidrase carbônica une o dióxido de carbono com a água, formando ácido carbônico, o qual perde H+ e forma HCO3-.
> obs.: o Omeprazol é um fármaco inibidor da H+/K+ ATPase, o que diminui a secreção de HCl no estômago em pacientes que produzem quantidades excessivas de ácido, o que pode gerar ulceras gástricas e duodenais, e refluxos gastresofágicos. 
> as células parietais contêm, ainda, no polo basal, receptores para acetilcolina, histamina e gastrina que estimulam a secreção de ácido. A secreção de HCl também é estimulada por sinais colinérgicos e pela mastigação. 
> esse estimulo é controlado pelo sistema nervoso entérico, presente no trato gastrointestinal. 
- A gastrina tem ação endócrina que ativa a células enterocromoafins (ECL) no estômago, que vão secretar histamina, as quais vão estimular as células parietais, a fim de possibilitar a liberação de HCl. A acetilcolina também faz isso. 
> Lipase gástrica: é lançada na luz gástrica na forma ativa. É uma enzima que hidrolisa, em meio ácido, triacilgliceróis. É produzida por células específicas das glândulas gástricas. 
> na fase encefálica do controle da secreção de HCl, quando pensamos em comida ou até mesmo falamos sobre ela ou sentimos alguns aromas e quando começamos a mastigar, há liberação de pequenas quantidades de HCl no estômago. Isso ocorre porque o sistema nervoso parassimpático envia informações para o sistema nervoso entérico. Os estímulos serão percebidos pelo nervo vago, o qual ibera acetilcolina, que estimula as células parietais a secretarem HCl.
> a ação conjunta da acetilcolina + histamina + gastrina promovem um sinergismo na célula parietal, potencializando a liberação de HCl através de um somatório de efeitos individuais.
> o estômago não é essencial à nutrição adequada. A perda de sua função pode ser compensada pelo pâncreas e intestino delgado. A digestão gástrica apenas aumenta e facilita o processo de digestão total por sua função reservatório e início da hidrolise de proteínas e lipídeos. 
> no duodeno, o quimo é neutralizado porque o suco pancreático e a vesícula biliar contêm bicarbonato, que ao se unir com H+ produzem H2CO3, basificando o pH.
Bioquímica da Secreção Pancreática:
> principal glândula do sistema digestório: pâncreas.
> o pâncreas promove a digestão de proteínas, carboidratos e gorduras pelas suas respectivas enzimas.
> o pâncreas pode ser endócrino ou exócrino:
1) Pâncreas endócrino: produz glicose, glucagon e insulina.
2) Pâncreas exócrino: função exócrina exercida por enzimas, que compõem o suco pancreático. 
> a secreção pancreática exócrina é um produto combinado da secreção das células acinares
e dos ductos.
> o bolo alimentar, que passa a ser chamado de quimo, sai do estômago rico em nutrientes. As proteínas digeridas no estômago seguem como peptídeos menores, sem perda total de sua tridimensionalidade (perdeu somente a estrutura terciária). Esse quimo sofrerá, agora, ação das enzimas secretadas pelo pâncreas.
> todo o ácido deve ser rapidamente neutralizado pelo suco pancreático para prevenir danos à mucosa do duodeno. 
> o suco pancreático é formado por enzimas digestivas: tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase, amilase pancreática, lipase pancreática, colesterol esterase e fosfolipase. 
> o suco pancreático permite a hidrolise de lipídeos, que é possível pela ação das fosfolipases. 
> a digestão de proteínas é iniciada no estômago pela pepsina. Porém, a MAIOR parte da digestão proteica é promovida pelas proteases pancreáticas. 
> as proteases do suco pancreático são: tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidade. 
> dois mecanismos são necessários para prevenir que as enzimas digestivas degradem as células do próprio pâncreas: 
1) Produção de enterokinase nas células da mucosa intestinal.
2) Produção de um “fator inibidor de tripsina” pelas células acinares do pâncreas. 
> essas proteases são produzidas na sua forma inativa, chegando ao intestino delgado na forma de zimogênio (inativas). Como por exemplo, os tripsinogênios, quimiotripsinogêneo. 
> a ativação de zimogênios pancreáticos (proteases inativas) ocorre no intestino delgado (no duodeno, mais precisamente) pela enteropeptidase da boda em escova das suas células.
1) No intestino, a atividade da enteropeptidase, enzima produzida pelos enterócitos, remove o peptídeo protetor do tripsinogênio, convertendo-o em tripsina. A tripsina, por sua vez, inibe a atuação da enteropeptidase. Assim, a própria tripsina atua ativando outros tripsinogênios num mecanismo de autoativação, convertendo tripsinogênio em tripsina. 
2) Além disso, a tripsina ativa outros zimogênios que vem do pâncreas, catalisando a transformação de proelastase em elastase, o quimiotripsinogênio em quimiotripsina, a prolipase em lipase, a procarboxipeptídase em carboxipeptidade.
> Pancreatite aguda: é o entupimento do ducto pancreático, acumulando enzimas pancreáticas, e, assim, saturando a ação do inibidor de tripsina. Isso vai consumir o pâncreas aos poucos.
> endopeptidases e ectopeptidases são as proteínas do pâncreas que vão envolver as proteínas desenoveladas do quimo, promovendo a digestão das mesmas.
1) Endopeptidades: tripsina, quimiotripsina, elástase e enteropeptidase. O número de clivagem do peptídeo vai se relacionar com a presença de aminoácidos alvos das enzimas.
- Tripsina: hidrolisa (adiciona água) uma ligação peptídica, quando encontra numa região do pequeno peptídeo uma lisina ou arginina (sem ter uma prolina ao lado).
- Quimiotripsina: cliva ligações entre aminoácidos aromáticos, como o triptofano, fenilalanina e tirosina, e onde não há, ao lado, uma prolina.
2) Exopeptidase: carboxipeptidade.
- Carboxipeptidase: estas não têm especificidades por aminoácidos, basta ter um carboxi-terminal exposto que ela catalisa a hidrolise dessa última ligação peptídica. Esta cliva o aminoácido em parte menor (de n aminoácidos a n-1), liberando aminoácidos livres. 
> se houver dois sítios de clivagem em uma proteína desenovelada, haverá 3 cadeias proteicas formadas pela clivagem das proteases. Basta ter 3 ou 4 sítios de tripsina ou quimiotripsina (endopeptidases) na proteína para haver a quebra das proteínas do quimo. 
> depois de clivar a proteína ainda mais, em partes menores, gera-se uma sequência de poucos aminoácidos (cerca de 20). Agora, a carboxipeptidade (exopeptidase) vai clivar essas sequências pelas extremidades expostas, nas carboxi-terminais. Ou seja, a ação das endopeptidases permite um aumento da quantidade das extremidades carboxis (como se aumentasse a superfície de contato). Dessa forma, geram-se várias terminações amino-terminais, permitindo melhor ação da enzima carboxipeptidade.
> Amilase Pancreática: é a enzima igual a presente na saliva, só que secretada pelo pâncreas. A alfa-amilase pancreática continua a hidrolise do amido iniciada pela amilase salivar. Assim, ela cliva ligações do tipo α(1-4) do amido e do glicogênio e libera maltose, maltotriose (3 glicoses), oligossacarídeos (maior do que os anteriores, apresentando 4-9 glicoses) que também são chamados de dextrinas limites e glicose. É uma segunda chance de começar a absorver os açúcares da dieta. 
> Nucleases Pancreáticas: enzimas proteicas que hidrolisam RNA e DNA, clivando as ligações fosfodiéster de ácidos nucleicos, liberando nucleotídeos livres.
> Lipase Pancreática: hidrolisa ácidos graxos ao transformar um triacilglicerol em monoacilglicerol ou diacilglicerol, liberando dois ou um ácido graxo, respectivamente. Triacilgliceróis são reservas de energia. 
Xenical: é um fármaco inibidor da lipase pancreática, deixando de hidrolisar triacilglicerol, absorvendo menos gordura, assim, depositando menos gordura. Esse fármaco fará com que haja perda de peso em um curto período. Da mesma forma, ele vai parar de absorver vitaminas lipossolúveis, acumulando, assim, vitaminas no organismo.
> Colesterol esterases: quebra os ésteres de colesterol em colesterol e ácidos gordos livres.
> Fosfolipases pancreáticas: a fosfolipase A hidrolisa fosfolipídeos, gerando ácidos graxos livres e um lisofosfolipídeo. 
> as células pancreáticas possuem receptores na superfície celular estimulados pela acetilcolina, pela colecistocinina (CCK) e secretina. A regulação da secreção exócrina no pâncreas é feita por esses hormônios intestinais.
- Acetilcolina e CCK são produzidas pelas células I do intestino quando entram em contato com certos peptídeos resultantes da atividade péptica no estômago e alguns ácidos graxos. No pâncreas elas vão, consequentemente, estimular as células acinares, a aumentarem a secreção e produção de enzimas digestivas. 
- Secretina: o HCl dispara a sua secreção pelas células S intestinais. No pâncreas a secretina vai, consequentemente, estimular as células do ducto, a aumentarem a secreção e produção de bicarbonato e permitem a passagem de H2O para a formação de um fluido, neutralizando o suco gástrico mantendo o pH ideal para as enzimas pancreáticas. 
> A secreção das enzimas é controlada quando um hormônio é ativado, ou quando todos são ativados, varia a excreção/liberação.
Bioquímica da Secreção Biliar:
> a bile, produzida nos hepatócitos do fígado, é crucial para a digestão e absorção de lipídeo da dieta. Além disso, digere o excesso de colesterol e gordura ingeridos presentes no sangue. 
> a única forma de se livrar do excesso de glicose absorvida é armazenando-a em gordura, no processo de lipogênese.
> a secreção biliar é uma forma de excretar diversos metabólitos, a fim de serem eliminados com as fezes. 
> a bile é rica em colesterol, fosfolipídeos, sais biliares e ácidos graxos. 
> como em pH fisiológico essas moléculas estão presentes como ânions, os termos ácido biliar e sal biliar são usados como sinônimos.
> a vesícula biliar está em contato íntimo com o fígado, com o ducto biliar comum e intestino. A sua mucosa absorve água, sódio, cloreto e parte de outros eletrólitos, concentrando os outros componentes: sais biliares, colesterol. Por isso, a bile que sai da vesícula é quase 15 vezes mais concentrada do que a que chega do fígado. 
> através do ducto hepático, a vesícula recebe tudo o que o fígado produz e precisa secretar. O ducto biliar se junta, em uma região, ao ducto pancreático, desembocando no duodeno.
> os sais biliares, juntamente com os fosfolipídeos e os ácidos graxos formam micelas que visam solubilizar o colesterol da bile. Apesar dos sais biliares serem derivados de colesterol, são moléculas hidrossolúveis, e possivelmente sua via de síntese foi originada a fim de excretar colesterol.
> Sais biliares: 
1) ajudam na solubilização do colesterol presente na bile, evitando sua deposição na vesícula biliar; 
2) facilitam a digestão de triacilgliceróis
da dieta, atuando como agentes emulsificadores, possibilitando o acesso da lipase pancreática; 
3) facilitam a absorção intestinal de vitaminais lipossolúveis; 
4) sua excreção nas fezes é um mecanismo de eliminação de excesso de colesterol da dieta. 
> os sais biliares têm um lado polar e apolar. Estes são capazes de unir o lado apolar do lipídeo com o lado polar da enzima (lipase) que catalisa essa reação em meio aquoso, funcionando como detergentes.
> quando ocorre um desequilíbrio na produção de fosfolipídeos, ácidos graxos e sais biliares, há uma precipitação do colesterol, gerando cálculos biliares que entopem os ductos. 
> Ácidos biliares ou Sais biliares: são detergentes biológicos, que emulsificam a gordura, quebrando-a para facilitar a catálise que ocorrerá pela ação das enzimas (lipases pancreáticas). Os consórcios de microrganismos são responsáveis pela produção da bile secundaria.
> Ácidos biliares primários: são sintetizados pelo hepatócito. Compostos por ácido cólico, como ácido deoxicolico, que serão substratos das bactérias que nos habitam; por agua, sais biliares, fosfolipídeos, colesterol, ácidos graxos e outras moléculas que serão eliminadas.
> Ácidos biliares secundários: resultam modificação dos ácidos biliares primários por meio da ação das enzimas de bactérias da flora intestinal, no trato intestinal. Essa conversão de ácido primário para secundário, feita pelos microrganismos, acontece a partir da remoção do grupo -OH. A microbiota intestinal varia de indivíduo para indivíduo, e, como consequência, o repertório de sais biliares secundários também, o que dá diferentes capacidades de absorção de lipídios ao longo de uma população. 
> síntese de ácidos biliares: é promovida a partir da ação de muitas enzimas.
> Regulação da síntese de ácidos biliares: é regulada principalmente pela etapa de hidroxilação pela colesterol 7-a-droxilase, encontrada somente no fígado. A expressão da enzima é regulada positivamente por colesterol e negativamente por ácido cólico. 
> Circulação enterohepática: os sais biliares são reabsorvidos no intestino e levados de volta para o fígado para reciclagem, ao invés de serem liberados diretamente nas fezes
> Relação da secreção biliar: a bile é secretada pela vesícula biliar na presença de um quimo gorduroso. As células enteroendocrinas do intestino promovem a liberação de secretina e CCK. A secretina irá estimular o fígado a produzir mais bile e a CCK (colecistoquinina) irá estimular a contração da vesícula biliar e o relaxamento do esfíncter de Oddi para a secreção da bile no intestino delgado.
Bioquímica da Secreção do Intestino Delgado:
> no intestino a digestão acontece dentro das células.
> agora, no intestino delgado, a partir da atividade das enzimas associadas a membrana da sua parede, promoveram a digestão final dos nutrientes. 
> 80% dos produtos de digestão de proteínas que chegam no intestino ainda são peptideos e não aminoácidos livres.
> a mucosa do intestino delgado é formada por vilosidades, que são projeções para dentro do lúmen, cobertas por enterócitos absortivos e maduros, com bordas em escova, e por células produtoras de muco. Dentro das invaginações há as criptas intestinais. Além disso, as glândulas de Brunner, presentes principalmente no duodeno, estão relacionados com a secreção do bicarbonato, e, portanto, com a neutralização do pH do quimo vindo do estômago (assim como o suco pancreático e a secreção biliar). 
> as criptas de Lieberkuhn ou intestinais aumentam a superfície de contato da mucosa, e, são únicas do intestino.
> o intestino quase não secreta enzimas; os produtos que chegam no intestino entram quase prontos para eliminação ou reabsorção. 
> as principais enzimas secretadas pelo intestino delgado são sacarase, maltase, isomaltase e lactase, para a digestão de dissacarídeos em monossacarídeos, produto final da digestão de carboidratos. No intestino delgado, a enteropeptidase, em pH neutro, ativa o tripsinogênio a tripsina que, por sua vez, promove a ativação das outras propeptidases do suco pancreático. As peptidases (aminopeptidases) secretadas são responsáveis pela digestão final das proteínas em peptideos menores ou aminoácidos livres. As lipases secretadas são responsáveis pela degradação final de gordura, ou seja, das micelas mistas de ácidos biliares, liberando monoglicerídeos e ácidos graxos livres.
> por exemplo, na superfície das células de borda escova encontra-se lactase, quebrando a lactose em galactose (monossacarídeo). 
> as proteínas quebradas em oligopeptídeos pelas proteases pancreáticas encontram as peptidases nas superfícies em borda escova dos enterócitos, formando aminoácidos livres que serão transportados por carregadores específicos para a corrente sanguínea.
> o término da digestão acontece no intestino pelas enzimas da borda em escova e pela absorção no intestino.
> a absorção dos produtos da digestão pode ocorrer pelo transporte ativo por co-transporte, difusão simples ou difusão facilitada.
> Absorção de nutrientes dependente de Na+: a absorção de nutrientes no intestino depende das bombas de sódio, como os simporte de sódio/aminoácido e sódio/glicose. Absorvendo sódio junto com essas substâncias.
> as micelas de ácidos biliares penetram entre as vilosidades da borda em escova onde os lipídeos se difundem para a membrana do enterócitos. As micelas de ácidos graxos são recicladas e podem carregar mais produtos da digestão de lipídeos.
> as membranas borda em escova e basolateral são atravessadas por aminoácidos e di-tripeptídios mediante mecanismos passivos (difusão simples ou facilitada) ou ativos (co-transportadores de Na+ ou H+). O sistema ativo dependente de Na+ ocorre principalmente na borda em escova e a difusão simples na basolateral. Ambas as membranas apresentam o transporte passivo facilitado. Os aminoácidos livres usam tanto o sistema passivo, como o ativo, enquanto os di-tripeptídios utilizam mais o sistema ativo (H+). A borda em escova possui sistemas distintos para aminoácidos livres e di-tripeptídios, com os primeiros utilizando preferentemente o Na+-dependente e os demais o H+-dependente.
> a lactase quebra a lactose em monossacarídeos. Conforme o indivíduo envelhece, essa produção de lactase diminui bastante. A intolerância a lactose é a dificuldade de quebrar a lactose. 
> muitas proteínas têm influência da sua expressão relacionada ao seu substrato. Por isso que se uma pessoa saudável começar a tomar muito leite e produtos sem lactose corre o risco da expressão da lactase diminuir. 
Resumindo a quebra dos nutrientes antes do intestino: 
> Carboidratos: alfa-amilase salivar e alfa-amilase pancreática (80%), sacarase, lactase maltase. 
> Proteínas: pepsina (estômago), tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidade (suco pancreático), peptidases (intestino delgado)
> Lipídeos: ácidos graxos emulsificam, lipases pancreáticas atacam. 
> Amido: ptialina (glândulas salivares - decompõem amido em maltoses) e amilase pancreática.