Resumo Cap. 63 - Bruno Hollanda

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Bruno Hollanda 2009.2	RESUMO FISIOLOGIA (GUYTON)	Cap. 63
 
Propulsão e Mistura dos Alimentos no Trato Alimentar
I- Ingestão de Alimentos:
1) Mastigação:
 A maioria dos músculos da mastigação é inervada pelo ramo motor do quinto nervo craniano (nervo trigêmeo) e o processo de mastigação é controlado por núcleos no tronco encefálico. A estimulação de áreas específicas nos centros do paladar do tronco cerebral causa movimentos de mastigação rítmicos; além disso, a estimulação de áreas no hipotálamo, amígdala e córtex cerebral, próximo às áreas do olfato e paladar, muitas vezes pode causar a mastigação.
 Grande parte do processo de mastigação é causado por um reflexo de mastigação, que é explicado pela presença do bolo alimentar na boca, que primeiro desencadeia uma inibição reflexa dos músculos da mastigação, permitindo que a mandíbula se abaixe; isto, por sua vez, inicia um reflexo de estiramento dos músculos mandibulares, que leva à contração reflexa, o que automaticamente levanta a mandíbula, causando o cerramento dos dentes e comprimindo o bolo novamente contra as paredes da boca, o que inibe mais uma vez os músculos, repetindo o processo continuamente.
 A mastigação ajuda na digestão dos alimentos, pois as enzimas digestivas só agem na superfície das partículas de alimentos; portanto, a taxa de digestão depende essencialmente da área superficial total exposta às secreções digestivas. Além disso, a trituração do alimento em partículas bem pequenas previne escoriação do trato gastrointestinal e facilita o transporte do alimento nos segmentos sucessivos.
2) Deglutição:
 Em termos gerais, a deglutição pode ser dividida em (1) um estágio voluntário, que inicia o processo da deglutição; (2) um estágio faríngeo, que é involuntário e constitui-se na passagem do alimento pela faringe até o esôfago; e (3) um estágio esofágico, outra fase involuntária que transporta o alimento da faringe até o estômago.
a) Estágio Voluntário da Deglutição: quando o alimento está pronto pra ser deglutido ele é “voluntariamente” comprimido e empurrado para trás pela pressão da língua contra o palato. A partir daí, a deglutição torna-se um processo inteiramente – ou quase que inteiramente – automático e normalmente não pode ser interrompido.
b) Estágio Faríngeo da Deglutição: ao atingir a parte posterior da cavidade bucal e a faringe, o bolo de alimento estimula as áreas de receptores epiteliais da deglutição ao redor da abertura da faringe, especialmente nos pilares tonsilares, e seus impulsos passam para o tronco encefálico onde se inicia uma série de contrações musculares faríngeas automáticas, onde a traquéia se fecha, o esôfago se abre e uma onda peristáltica rápida, iniciada pelo sistema nervoso da faringe, força o bolo alimentar para a parte superior do esôfago; o processo todo dura menos de dois segundos.
O estágio faríngeo da deglutição é essencialmente um ato reflexo, quase sempre iniciado pelo movimento voluntário do alimento para a parte posterior da boca que, por sua vez, excita os receptores sensoriais faríngeos para iniciar a parte involuntária do reflexo da deglutição.
O centro da deglutição, áreas localizadas na medula e na ponte inferior, inibe especificamente o centro respiratório da medula durante o processo de deglutição, seja em qualquer ponto do ciclo da respiração.
c) Estágio Esofágico da Deglutição: o esôfago normalmente exibe dois tipos de movimentos peristálticos: peristalse primária e peristalse secundária. A peristalse primária é simplesmente a continuação da onda peristáltica que começa na faringe e prolonga-se para o esôfago, durante o estágio faríngeo da deglutição. Se essa onda não consegue mover todo o alimento que entrou no esôfago, ondas peristálticas secundárias resultam da distensão do próprio esôfago pelo alimento retido; estas ondas continuam até o completo esvaziamento do esôfago. 
Quando a onda peristáltica aproxima-se do estômago, uma onda de relaxamento, transmitida por neurônios inibidores mioentéricos, precede a peristalse. Todo o estômago e, em menor extensão, o duodeno relaxam quando essa onda atinge a porção inferior do esôfago, preparando-se para receber o alimento. Esta onda ainda promove um relaxamento receptivo do esfíncter gastroesofágico, permitindo a fácil propulsão do alimento deglutido para o estômago. Quando este esfíncter não se relaxa satisfatoriamente, resulta em uma condição denominada acalasia. Além disso, a constrição tônica do esfíncter esofágico inferior evita o refluxo significativo de conteúdos estomacais ácidos para o esôfago, exceto em condições anormais. Um outro fator que ajuda a evitar o refluxo é um mecanismo semelhante à uma válvula de uma porção curta do esôfago que se estende ligeiramente para dentro do estômago, o que ocorre devido ao aumento da pressão intra-abdominal.
II- Funções Motoras do Estômago:
 As funções motoras do estômago estão associadas a: (1) armazenamento de grandes quantidades de alimento até que ele possa ser processado no estômago, duodeno e demais partes do intestino delgado; (2) misturar esse alimento com secreções gástricas até formar uma mistura semilíquida denominada quimo; e (3) esvaziar lentamente o quimo do estômago para o intestino delgado, a uma vazão compatível com a digestão e absorção adequadas pelo intestino delgado.
1) A Função de Armazenagem do Estômago:
 À medida que o alimento entra no estômago formam-se círculos concêntrico na porção oral; o alimento mais recente fica mais próximo da abertura esofágica e o alimento mais antigo, mais próximo da parede externa. Normalmente, quando o alimento distende o estômago, um reflexo vagovagal, do estômago para o tronco encefálico e deste de volta para o estômago, reduz o tônus da parede muscular do corpo do estômago de maneira que essa se distende, acomodando mais e mais alimento.
2) Mistura e Propulsão do Alimento no Estômago:
 Enquanto o alimento estiver no estômago, ondas constritivas peristálticas fracas, denominadas ondas de mistura, iniciam-se nas porções média e superior da parede estomacal e movem-se na direção do antro. Essas ondas são desencadeadas pelo ritmo elétrico básico, consistindo em ondas elétricas lentas que ocorrem espontaneamente na parede gástrica. À medida que as ondas constritivas progridem do corpo para o antro, ganham intensidade, algumas tornam-se extremamente intensas e fornecem um poderoso potencial de ação peristáltico formando anéis constritivos que forçam os conteúdos antrais, sob uma pressão cada vez maior, na direção do piloro.
 Esses anéis constritivos têm uma função importante na mistura dos conteúdos estomacais, pois cada vez que eles percorrem a parede antral em direção ao piloro, comprimem os conteúdos alimentares contra o piloro. À medida que cada onda chega ao piloro, o próprio músculo pilórico muitas vezes se contrai, o que impede ainda mais o esvaziamento. Portanto, grande parte dos conteúdos antrais premidos pelo anel peristáltico é ejetada de volta; assim, o movimento do anel constritivo peristáltico, combinado com a ação de ejeção retrógrada, denominada retropulsão, é um mecanismo de mistura extremamente importante no estômago.
 Depois de o alimento ter sido bem misturado com as secreções estomacais, a mistura que passa para o intestino é denominada quimo.
 Além das contrações peristálticas que ocorrem quando o alimento está presente no estômago, um outro tipo de contração intensa, denominada contração de fome, geralmente ocorre quando o estômago fica vazio por várias horas.
3) Esvaziamento do Estômago:
 A taxa com que o estômago se esvazia é regulada por sinais tanto do estômago quanto do duodeno. Entretanto, os sinais do duodeno são bem mais potentes, controlando o esvaziamento do quimo para o duodeno a uma taxa não superior à taxa na qual o quimo pode ser digerido e absorvido no intestinodelgado.
 Os fatores gástricos que promovem o esvaziamento são:
Um volume de alimentos maior promove um maior esvaziamento estomacal, pois a dilatação da parede estomacal desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentuam bastante a atividade da bomba pilórica e, ao mesmo tempo, inibem o piloro;
A distensão da parede estomacal e a presença de determinados tipos de alimentos provocam a liberação de gastrina pela mucosa antral. Este hormônio intensifica a atividade da bomba pilórica, promovendo o esvaziamento estomacal.
 Os fatores duodenais que promovem o esvaziamento estomacal são:
Quando o quimo entra no duodeno, múltiplos reflexos nervosos têm origem na parede duodenal e retardam ou interrompem o esvaziamento gástrico, se o volume de quimo no duodendo for excessivo. Esses reflexos são mediados por três vias: (1) diretamento do duodeno para o estômago, através do sistema nervoso entérico; (2) através do sistema nervoso simpático, por fibras inibitórias que inervam o estômago; e (3) através dos nervos vagos que vão ao tronco encefálico, ondem inibem os sinais excitatórios normais transmitidos ao estômago. Estes reflexos, em primeira instância, inibem fortemente as contrações propulsivas da bomba pilórica e, em segundo lugar, aumentam o tônus do esfíncter pilórico;
Outros fatores que são continuamente monitorados no duodeno e que podem desencadear reflexos inibitórios incluem: (1) o grau de distensão do duodeno; (2) irritação da mucosa duodenal; (3) o grau de acidez do quimo duodenal; (4) o grau de osmolalidade do quimo; e (5) a presença de determinados produtos de degradação química no quimo, especialmente da degradação de proteínas e, em menor escala, gorduras;
Hormônios liberados pelo trato intestinal superior também inibem o esvaziamento. O estímulo para a liberação desses hormônios inibidores é basicamente a entrada de gorduras no duodeno, que estimulam a liberação dos hormônios, transportados pelo sangue até o estômago, onde inibem a bomba pilórica e aumentam o tônus do esfíncter pilórico. O mais potente entre os hormônios é a colecistocinina (CCK), que é liberada pela mucosa do jejuno, que age como um inibidor, bloqueando o aumento da motilidade estomacal causada pela gastrina. Outros possíveis inibidores são os hormônios secretina e peptídeo inibidor gástrico (GIP).
III- Movimentos do Intestino Delgado:
 Assim como em outros locais do trato gastrointestinal, os movimentos do intestino delgado são divididos em movimentos de mistura e contrações propulsivas. 
1) Contrações de Mistura (Contrações de Segmentação):
 Quando uma porção do intestino delgado é distendida pelo quimo, o estiramento da parede intestinal provoca contrações concêntricas localizadas, espaçadas ao longo do intestino e com pequena duração, causando “segmentação” do intestino delgado, dando-lhe a aparência de um grupo de salsichas. Quando uma série de contrações de segmentação relaxa, outra se inicia em outros pontos. Portanto, as contrações de segmentação promovem a mistura do alimento com as secreções no intestino delgado.
 A frequência máxima das contrações de segmentação é determinada pela frequência de ondas elétricas lentas na parede intestinal, que é o ritmo elétrico básico.
2) Movimentos Propulsivos:
 O quimo é impulsionado através do intestino delgado por ondas peristálticas. Normalmente são muito lentas, de maneira que o movimento de adiante do quimo é muito lento, sendo necessárias três a cinco horas para a passagem do quimo do piloro até a valva ileocecal.
 A atividade peristáltica no intestino delgado é bastante intensa após uma refeição, devido em parte à entrada do quimo no duodeno, mas também ao chamdo reflexo gastroentérico, causado pela distensão do estômago e conduzido pelo plexo mioentérico até o intestino delgado.
 Além dos sinais nervosos, diversos hormônios afetam a peristalse, incluindo gastrina, CCK, insulina, motilina e serotonina, que intensificam a motilidade intestinal e são secretadas nas diversas fases do processamento alimentar. Por outro lado, a secretina e o glucagon inibem a motilidade intestinal, sendo, também, secretados nas diversas fases do processamento.
 Embora a peristalse seja normalmente fraca, a irritação intensa da mucosa intestinal, como em casos graves de diarréia infecciosa, pode causar peristalse intensa e rápida chamada de exacerbação peristáltica. Esta é desencadeada, em parte, por reflexos nervosos, que envolvem o sistema nervoso autônomo e o tronco cerebral e, em parte, pela intensificação intrínseca de reflexos no plexo mioentérico da parede do trato intestinal.
3) Função da Valva Ileocecal:
 Sua principal função é evitar o refluxo de conteúdos fecais do cólon para o intestino delgado. Para isso, a valva projeta-se para o lúmen do ceco e é fechada quando a pressão aumentada no intestino grosso empurra os conteúdos contra a sua abertura. Além disso, há o esfíncter ileocecal, que permanece levemente contraído. Entretanto, imediatamente após uma refeição, um reflexo gastroileal intensifica a peristalse no íleo e esvazia os conteúdos ileais no ceco. Essa resistência ao esvaziamento prolonga a permanência do quimo no íleo, facilitando sua absorção.
 O grau de contração do esfíncter ileocecal e a necessidade da peristalse no íleo terminal são controlados significativamente por reflexos do ceco. Quando este se distende, a contração do esfíncter é aumentada e a peristalse inibida, retardando o esvaziamento. Além disso, qualquer irritação no ceco retarda o esvaziamento. Esses reflexos do ceco para o esfíncter ileocecal e íleo são mediados tanto pelo plexo mioentérico como pelos nervos autônomos extrínsecos.
IV- Movimentos do Cólon:
 As principais funções do cólon são (1) absorção de água e eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas e (2) armazenamento de material fecal até que possa ser expelido.
 A metade proximal do cólon, que envolve o ceco e cólon ascendente, está envolvida principalmente na absorção e a metade distal, no armazenamento. Os movimentos intensos não são mais necessários no cólon, porém possuem características semelhantes aos do íleo, sendo, também, divididos em movimentos de mistura e movimentos propulsivos.
1) Movimentos de Mistura – “Haustrações”:
 Da mesma maneira que movimentos de segmentação ocorrem no intestino delgado, grandes constrições circulares ocorrem no intestino grosso. Ao mesmo tempo, o músculo longitudinal do cólon, que se reúne em três faixas longitudinais, denominadas taenia coli, contrai-se. Essas contrações combinadas de faixas circulares e longitudinais fazem com que a porção não estimulada do intestino grosso se infle em sacos denominados haustrações.
 As haustrações ocorrem por cerca de 30 segundos e depois desaparecem nos próximos 60 segundos, e assim continuadamente. Portanto, o material fecal no intestino grosso é levemente revolvido, de forma que todo o material é exposto à superfície mucosa do intestino para que líquidos e substâncias dissolvidas sejam progressivamento absorvidos.
2) Movimentos Propulsivos – “Movimentos de Massa”: 
 Grande parte da propulsão no ceco e no cólon ascendente resulta de contações haustrais lentas, mas persistentes. Do ceco ao sigmóide, movimentos de massa podem assumir o papel propulsivo.
 Um movimento de massa é um tipo modificado de peristalse caracterizado pela seguinte sequência de eventos: primeiro, um anel constritivo ocorre em resposta à uma dilatação ou irritação em um ponto do cólon. Então, nos 20 centímetros ou mais do cólon distal ao anel constritivo, as haustrações desaparecem e o segmento passa a contrair-se como uma unidade, impulsionando o material fecal em massa para regiões mais adiante. Esses movimentos mantêm-se até forçar a massa de fezes para o reto, quando surge a vontade de defecar.
 O surgimento dos movimentos de massa após as refeições é facilitado por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos, que são resultantes da distensão do estômago e duodeno, respectivamente.3) Defecação:
 Quando um movimento de massa força as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar, com a contração reflexa do reto e o relaxamento dos esfíncteres anais.
 A passagem do material fecal através do ânus é evitada pela constrição tônica de (1) um esfíncter anal interno e (2) um esfíncter anal externo, composto por músculo voluntário estriado que circunda o esfíncter interno e estende-se distalmente a ele. O esfíncter anal externo é controlado por fibras nervosas no nervo pudendo que está sob controle voluntário, consciente ou pelo menos subconsciente.
 A defecação é iniciada por reflexos de defecação. Um desses reflexos é um reflexo intrínseco mediado pelo sistema nervoso entérico local, na parede do reto, que é desencadeado quando as fezes distendem a parede retal, provocando sinais que se propagam pelo plexo mioentérico, dando início a ondas peristálticas que empurram as fezes na direção do reto. À medida que as ondas peristálticas se aproximam do ânus, o esfíncter anal interno relaxa-se por sinais inibidores do plexo mioentérico; se o esfíncter anal externo estiver relaxado conscientemente e voluntariamente, a defecação ocorre.
 Para que a defecação ocorra, geralmente é necessário o concurso de um outro reflexo, o reflexo da defecação parassimpático, que envolve os segmentos sacrais da medula espinhal. Quando as terminações nervosas no reto são estimuladas, os sinais são transmitidos para a medula espinhal e de volta ao cólon descendente, sigmóide, reto e ânus por fibras parassimpáticas nos nervos pélvicos. Tais sinais intensificam as ondas peristálticas, bem como relaxam o esfíncter anal interno, convertendo, assim, o reflexo de defecação mioentérico de um efeito fraco em um processo intenso que por vezes é efetivo.
Obs.: Além dos reflexos discutidos, vários outros reflexos podem afetar a atividade intestinal, incluindo o reflexo peritoneointestinal, o reflexo renointestinal e o reflexo vesicointestinal. O primeiro resulta da irritação do peritônio e inibe fortemente os nervos entéricos excitatórios, podendo causar, assim, paralisia intestinal, especialmente em pacientes com peritonite. Os demais inibem a atividade intestinal como resultado de uma irritação renal ou vesical.