ATUALIZADA - Bioqumica (UniFatecie)

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Bioquímica
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 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - CIP 
 
L616b Leque, Andressa Lorena 
 Bioquímica/ Andressa Lorena Leque. Paranavaí: 
 EduFatecie, 2021. 
 164 p.: il. Color. 
 
 ISBN 978-65-87911-91-5 
 
1. Bioquímica. 2. Carboidratos – Metabolismo. 3. 
 I. Centro Universitário UniFatecie. II. Núcleo de Educação a 
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As imagens utilizadas neste
livro foram obtidas a partir 
do site Shutterstock.
AUTORA
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
● Mestre em Ciências da Saúde (Universidade Estadual de Maringá) 
● Doutorado em andamento (Universidade Estadual de Maringá)
● Bacharel em Biomedicina (UEM). 
● Professor de pós-graduação na Faculdade Eficaz
● Docente de cursos de graduação Biomedicina, Farmácia, Fisioterapia 
 e Nutrição na UniFatecie 
CURRÍCULO LATTES: http://lattes.cnpq.br/4780393744371602
APRESENTAÇÃO DO MATERIAL
Olá aluno(a)! Seja bem-vindo à disciplina de Bioquímica. Essa disciplina será de 
extrema importância para a sua formação, pois trata-se do estudo da vida de modo geral. 
A bioquímica é a ciência que estuda o conjunto de biomoléculas que existem no mundo, 
levando em consideração sua complexidade química e seu envolvimento com outros ele-
mentos do ambiente e organismos vivos. 
Além disso, o conteúdo da bioquímica é extremamente importante para aplicação 
de técnicas laboratoriais e de pesquisa, relacionando-se estreitamente com diversos 
campos da ciência e da tecnologia. Portanto, essa disciplina provavelmente enriquecerá 
seu conhecimento no contexto atual da importância e necessidade de gerar novos recur-
sos em todos os campos.
Na Unidade I, iremos conhecer a bioquímica como ciência e ser apresentados às 
macromoléculas mais importantes para processos que ocorrem nos organismos vivos. Tam-
bém buscaremos compreender alguns princípios de como a vida é mantida a nível celular, 
destacando o processo de manutenção de energia para o funcionamento do metabolismo 
celular e contextualizar o papel da água nas funções biológicas.
Na Unidade II, vamos caracterizar cada uma das biomoléculas quanto à sua cons-
tituição química e propriedades, além de ressaltar as suas funções específicas estruturais 
ou metabólicas. As biomoléculas abordadas serão os nucleotídeos e ácidos nucleicos, 
lipídeos, as proteínas, as enzimas, coenzimas e vitaminas e os carboidratos.
Na Unidade III, estudaremos as principais rotas bioquímicas e as reações envolvi-
das no metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas. Esse destaque é merecido, uma 
vez que explicam todo o processo de obtenção e manutenção de energia para manter os 
organismos em funcionamento.
Por fim, na Unidade IV, compreenderemos como as vias metabólicas atuam de 
forma integrada através de um mecanismo regulatório norteado por hormônios. Também 
serão pontuadas algumas doenças resultantes de defeitos metabólicos e suas principais 
consequências ao corpo humano.
Será um prazer compartilhar todo conhecimento com vocês, e espero que todo o 
conteúdo contribua para o seu crescimento profissional, além de ajudar a esclarecer sobre 
o sentido da vida. 
Muito obrigada e bom estudo!
SUMÁRIO
UNIDADE I ...................................................................................................... 3
Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
UNIDADE II ................................................................................................... 35
Bioquímica de Macromoléculas
UNIDADE III .................................................................................................. 81
Metabolismo de Carboidratos
UNIDADE IV ................................................................................................ 124
Integração do Metabolismo e Regulação Hormonal
3
Plano de Estudo:
● Fundamentos da bioquímica e a lógica molecular da vida;
● Princípios de bioenergética e metabolismo;
● Água e sistemas bioquímicos;
● Sistema tampão: ácidos fracos, pH e pOH.
Objetivos da Aprendizagem:
● Conhecer e contextualizar os principais fundamentos celulares e químicos;
● Compreender a lógica molecular da vida e a estrutura dos componentes celulares;
● Apresentar o conjunto de biomoléculas que constituem a maioria dos organismos vivos;
● Compreender os princípios de obtenção e manutenção de energia 
para o funcionamento do metabolismo celular;
● Caracterizar e contextualizar as propriedades físicas e químicas da água 
com as funções biológicas e suas aplicações experimentais.
UNIDADE I
Introdução à Bioquímica e 
Macromoléculas
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
4UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
INTRODUÇÃO
Olá caro (a) aluno (a)! A partir de agora daremos início à disciplina Bioquímica. Nes-
ta primeira unidade, faremos uma introdução dos principais fundamentos celulares através 
da revisão de alguns conhecimentos biológicos e químicos importantes. A integração do 
conhecimento desses dois campos de estudos irá fornecer suporte para entendermos o 
funcionamento do metabolismo de diferentes organismos vivos em nível molecular. 
Partindo do princípio que todos os organismos compartilham de uma unidade es-
trutural em comum, que é a célula, iremos ressaltar algumas características importantes ao 
que diz respeito aos seus componentes, organização e algumas funções. Além disso, as 
diferenças entre espécies serão destacadas porque elas podem determinar diferentes pa-
drões de comportamento que serão relevantes no momento de aplicação do conhecimento 
nas diversas áreas.
Em seguida, vamos avançar para entender como todos os processos bioquímicos 
se integram e se complementam para tornar possível a manutenção da vida. Nesse cenário 
estão inseridos os princípios de bioenergética e do metabolismo, que esclarecerão como e a 
partir de que a célula obtém energia para manter seus sistemas funcionando constantemente.
A partir daí, o nosso aprendizado será guiado por uma classificação das principais 
biomoléculas envolvidas na composição e no conjunto de processos de reações químicas 
da célula. Primeiramente, ainda nesta unidade, estudaremos a molécula de água que cons-
titui maisde 70% da maioria dos organismos vivos.
5UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
1. FUNDAMENTOS DA BIOQUÍMICA E A LÓGICA MOLECULAR DA VIDA
 
A bioquímica estuda o conjunto de biomoléculas que fazem parte da constituição 
dos diversos organismos vivos, essas moléculas são formadas por diferentes elementos 
químicos, e ao que dita às leis da química, estas apresentam diferentes propriedades de 
acordo com a sua constituição. A complexidade dessas moléculas, associada aos diferen-
tes arranjos de composição dos organismos vivos, implica em características estruturais, 
funcionais e metabólicas muito específicas. 
Além da química, não podemos nos esquecer dos princípios da biologia, nos quais 
as diversas formas de vida interagem entre si através de relações harmônicas ou não, e 
que causam consequências ao metabolismo de ambos os envolvidos. Essas interações 
ocorrem na sua maior parte através da participação de biomoléculas complexas em di-
versos mecanismos e processos químicos fundamentais para o funcionamento da vida 
humana. Portanto, o conhecimento da composição e função dessas moléculas torna-se 
importante na compreensão de como esses organismos vivos funcionam e interagem com 
outros organismos vivos e o ambiente. 
A diversidade de organismos do planeta é dividida em dois grupos, os procariotos e 
os eucariotos, com base na estrutura de suas respectivas células. Os procariotos apresen-
tam uma arquitetura celular simples e com poucas especializações internas, enquanto os 
eucariotos são representados por uma célula maior em tamanho e complexidade. A principal 
diferença entre ambos consiste na presença de uma membrana externa que envolve o DNA 
e outros elementos celulares nas células eucarióticas. 
6UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
A maioria dos procariotos é unicelular e são representados por microrganismos 
microscópicos conhecidos como bactérias, já os eucariotos podem ser unicelulares, e na 
maioria das vezes, multicelulares constituindo todas as formas macroscópicas de vida, 
incluindo as plantas, animais e fungos. Ao avaliarmos todas as formas de vida existente, 
temos organismos macroscopicamente diferentes compartilhando estruturas biológicas 
semelhantes, devido à presença de biomoléculas comuns que compõem uma unidade 
estrutural básica: a célula (Figura 1).
FIGURA 1 - ESTRUTURA BÁSICA CELULAR COMUNS A DIFERENTES
 ORGANISMOS (BACTÉRIAS, ANIMAIS E VEGETAIS 
As características moleculares e os mecanismos químicos envolvidos são organiza-
dos em princípios bioquímicos que representam a base da vida em diferentes organismos. 
Todo esse raciocínio explica a lógica molecular da vida, que pode ser aplicada para reunir 
informações de diversas áreas do conhecimento. Para começar a compreender sobre a 
lógica molecular da vida, precisamos introduzir alguns fundamentos celulares e químicos 
comuns dos organismos vivos, que fornecerão a base para a futura aplicação da bioquímica 
em dois pontos principais:
1) no entendimento do funcionamento de órgãos e sistemas, sob o contexto fisioló-
gico ou patológico; ou,
2) na aplicação prática desse conhecimento para desbravamento da ciência, bus-
cando novas tecnologias e avanços na agricultura e indústria, ou ainda, na área biomédica 
com estudos sobre nutrição, tratamento de doenças, toxicidade, desenvolvimento de novos 
fármacos e técnicas de diagnóstico, entre outros (NELSON E COX, 2018).
7UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
1.1 Fundamentos celulares
As células vivas apresentam características universais e a partir do padrão de or-
ganização e de seus constituintes, podemos classificá-las em dois grupos: a célula animal 
e a vegetal. Ao observar as Figuras 1 e 2, repare que alguns elementos estão presentes 
apenas em um dos tipos celulares, como por exemplo, a parede celular e os cloroplastos, 
que aparecem apenas na célula vegetal, enquanto os lisossomos apenas na célula animal. 
Esses “elementos” são estruturas especializadas denominadas de organelas, e a sua pre-
sença na célula de um organismo vivo relaciona-se com a adaptação de cada espécie para 
realizar funções que atenda às suas necessidades bioquímicas. 
FIGURA 2 - CÉLULA ANIMAL E VEGETAL E SUAS ORGANELAS 
Fonte: Tortora, 2016.
 
Apesar de diferenças pontuais existirem, como precisamos compreender o contexto 
geral das propriedades bioquímicas iremos focar nas semelhanças, e quando for necessá-
rio, ressaltaremos as particularidades. 
Sendo assim, podemos citar algumas estruturas celulares, como a membrana plas-
mática, citoplasma e núcleo. A função da membrana plasmática possui peso importante 
para os mecanismos que ocorrem no interior da célula, pois esta age como uma barreira 
seletiva para íons e outros compostos, envolvidos em reações químicas do metabolismo. 
As proteínas presentes na membrana plasmática têm papel essencial nessa passagem de 
substâncias para o lado externo e interno da célula.
8UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O núcleo celular carrega o material genético, representado na maioria dos orga-
nismos pelo ácido desoxirribonucleico (DNA), que codifica toda a informação necessária 
para promover a síntese e regulação de todos os outros elementos celulares. Além disso, 
o DNA também é responsável pela divisão celular, que forma outras células e garante a 
perpetuação da espécie. Apesar de todos os mecanismos de regulação e reparo de erros 
existentes, em alguns momentos o processo de replicação pode sofrer pequenos erros que 
não são reparados, produzindo uma mutação genética. 
Essas mutações podem ser repassadas para outras células, e inclusive, determinar 
mudança na função do produto codificado pelo gene. A mudança pode ser indiferente, 
conferir incapacidade funcional ou ainda, prover uma vantagem associada à capacidade 
de realizar funções que antes da mutação eram impossíveis de serem realizadas. Nesse 
contexto, o estudo dos genes de diferentes organismos pode trazer informações valiosas 
sobre a evolução entre espécies e também para a determinação de funções bioquímicas. 
SAIBA MAIS
O conjunto de sequências genéticas completas provenientes do DNA de um organismo 
é chamado de genoma. O estudo comparativo do genoma fornece uma visão ampla so-
bre o processo evolutivo de diferentes espécies, além de permitir a dedução da função 
dos produtos de um gene a partir da sequência de DNA. Essa dedução é possível por-
que o processo de formação de produtos em uma célula é interligado, como represen-
tado na figura abaixo. O processo integrado inicia-se no DNA que é transcrito em RNA, 
seguido pela tradução em proteínas. A interação de todos esses produtos em reações 
químicas determina a produção de metabólitos, que incluem carboidratos, aminoácidos, 
lipídeos e nucleotídeos, e que também podem possuir funções celulares específicas ou 
representar produtos provenientes destas.
A partir da evolução científica e tecnológica, os pesquisadores têm achado meios de 
realizar o estudo de dados bioquímicos em larga escala. Algumas abordagens comuns 
são as “ômicas”, como a genômica, transcriptômica, proteômica e metabolômica. Intui-
tivamente, a genômica estuda o genoma, a transcriptômica o conjunto de RNA transcri-
tos, a proteoma o conjunto de proteínas e o metabolômica o conjunto de metabólitos.
Fonte: MACHADO et al. Web Resources on Tuberculosis: Information, Research, and Data Analysis. My-
cobacterium. Research and Development. Chapter 8. 2018
9UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FIGURA 3 - PROCESSO INTEGRADO DE FORMAÇÃO DE PRODUTOS EM UMA CÉLULA 
Fonte: A autora (2021).
SAIBA MAIS
O citoplasma carrega várias estruturas celulares em uma solução aquosas, inclusive 
estruturas delimitadas por membranas que recebem o nome de organelas, cada uma 
destas com uma função específica (Quadro 1). Vale lembrar que dependendo do tipo 
de célula (vegetal ou animal e procariota ou eucariota) estas organelaspodem estar 
presentes ou ausentes. 
QUADRO 1 - PRINCIPAIS ORGANELAS E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES NA CÉLULA 
Organela Função
Parede celular Forma, rigidez e proteção
Membrana plasmática Barreira seletiva para a entrada e saída de substâncias
Citoplasma Sustentação e movimento
Núcleo Contém os genes
Citoesqueleto Suporte estrutural e movimento 
Retículo endoplasmático rugoso Síntese proteica
Retículo endoplasmático liso Síntese de lipídeos e metabolismo de drogas
Complexo de Golgi Processamento, empacotamento e envio de proteínas
Mitocôndria Produção de ATP (energia)
Ribossomo Síntese de proteínas
Lisossomo Degradaçao de restos intracelulares
Peroxissomo Oxidação de ácidos graxos
Cloroplastos Absorção de luz e produção de ATP e carboidratos
Fonte: Adaptado de: NELSON E COX, 2018.
10UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O ácido ribonucleico, RNA, é outro componente celular importante que fica locali-
zado no citoplasma das células eucariotas ou procariotas. Assim como o DNA, ele carreia 
informações genéticas, mas que estão relacionadas especificamente com a estrutura de 
proteínas e enzimas. Em outros organismos, como os vírus, o RNA também pode exercer 
funções semelhantes à do DNA, incluindo a síntese e regulação de componentes e a própria 
replicação para produção de novas partículas virais.
Portanto, apesar de seguir o mesmo padrão geral estrutural, alguns organismos po-
dem apresentar características específicas quanto à composição celular. Ao compararmos 
uma célula de um organismo eucarioto com uma de uma bactéria, podemos ressaltar al-
gumas diferenças relevantes. Em eucariotos, o núcleo possui membrana nuclear, apresen-
tando uma organização diferente do núcleo de bactérias, que não apresenta a membrana 
nuclear (Figura 4).
FIGURA 4 - PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE CÉLULA BACTERIANA E CÉLULA ANIMAL 
Fonte: NELSON E COX, 2018.
 
A mitocôndria é uma organela que está presente no citoplasma de eucariotos e 
possui função associada à respiração celular, um mecanismo que produz energia para a 
célula. Em bactérias, a mitocôndria não está presente, e isso implica em reações metabóli-
cas e caminhos diferentes para produção de energia. 
As bactérias possuem a capacidade de adaptar a forma de obtenção de energia 
de acordo com o habitat, sendo possível classificá-las em aeróbias e anaeróbias. Ambas 
obtêm energia pela transferência de elétrons de moléculas de combustível para um aceptor 
final, que no caso das aeróbias é o oxigênio. Nas anaeróbias, os elétrons serão transferidos 
para o nitrato, sulfato ou gás carbônico, com produção de gás.
11UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
As bactérias apresentam uma camada mais externa de peptidoglicano que envolve 
a célula, além da membrana plasmática, e que também permite a diferenciação desses orga-
nismos. Ao aplicar técnicas de coloração, como a coloração de gram, é possível diferenciar as 
bactérias em classes de acordo com a espessura da camada de peptidoglicano (Figura 4A). 
A coloração gram é aplicada como um teste laboratorial para direcionar o diagnós-
tico de bactérias patogênicas que causam doenças. As bactérias que possuem a camada 
mais espessa são classificadas em gram-positivas, enquanto as que possuem camada 
mais fina, em gram-negativas (Figura 4B). 
FIGURA 4A - DIFERENÇAS NA CONSTITUIÇÃO DA PAREDE CELULAR 
DE BACTÉRIAS GRAM NEGATIVAS E GRAM POSITIVAS
FIGURA 4B - COLORAÇÃO DE GRAM REFERENTE A BACTÉRIAS 
GRAM NEGATIVAS (À ESQUERDA) E GRAM POSITIVAS (À DIREITA)
12UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Na Figura 4A podemos evidenciar as diferenças de parede celular entre bactérias 
gram-negativas e gram-positivas, a coloração de gram consiste no uso de dois corantes, o 
cristal violeta (cor roxa) e a fucsina (rosa). 
E já na Figura 4B, é possível observar o resultado da coloração de gram visto em 
microscopia ótica, as bactérias gram positivas são coradas na primeira etapa pelo corante 
cristal violeta e devido a camada mais grossa de peptidoglicano, esse corante fica retido 
no interior da célula, e as células apresentam-se coradas de roxo escuro. Enquanto as 
bactérias gram negativas, a camada fina de peptidoglicano não é suficiente para reter o 
corante, que é descorado na segunda etapa pelo álcool. Em seguida, as células recebem o 
corante fucsina e são coradas de rosa. 
As organelas representam as estruturas de maior grau de organização estrutural 
dentro de uma célula. As estruturas celulares são constituídas por elementos de nível 
estruturais cada vez menores, sendo que ainda temos os complexos supramoleculares, 
constituindo as organelas e abaixo destes, as macromoléculas e as unidades monoméri-
cas. Esta relação ficará mais clara no decorrer das próximas unidades, mas para ilustrar e 
facilitar esse entendimento observe a organização estrutural e veja que é possível investigar 
algumas estruturas celulares até os seus menores níveis estruturais (Figura 5).
FIGURA 5 - ORGANIZAÇÃO MOLECULAR DE ALGUMAS ESTRUTURAS CELULARES: 
MATERIAL NUCLEAR, MEMBRANA PLASMÁTICA E PAREDE CELULAR
Fonte: NELSON E COX, 2018.
 
13UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O núcleo representaria o maior grau de organização estrutural, sendo constituído 
por cromatina, classificada como um complexo supramolecular. A cromatina é formada por 
uma unidade menor, o DNA, uma biomolécula que estudaremos com maior propriedade na 
próxima unidade. E por fim, o DNA é constituído por unidades monoméricas menores, como 
os nucleotídeos, aminoácidos e açúcares (Figura 4). 
Para compreender as reações químicas envolvidas no metabolismo celular, será 
necessário realizar a caracterização dos componentes desde o menor nível estrutural, que 
será visto agora nos fundamentos químicos.
 
1.2 Fundamentos químicos
Os organismos vivos mantêm suas funções celulares a partir de reações químicas, 
buscando sempre o equilíbrio e função normal. Células de diferentes organismos realizam 
processos químicos semelhantes, porque são constituídas por quatro principais elementos em 
comum: o carbono, o oxigênio, o hidrogênio e o nitrogênio, arranjados em diferentes moléculas 
e compostos. Alguns outros elementos também possuem participação essencial nesses pro-
cessos, porém, estes representam uma fração menor de 1% da constituição celular.
FIGURA 6 - ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS ELEMENTOS QUÍMICOS NAS CÉLULAS
Fonte: Adaptado de: BROWN, 2016.
A partir disso, conseguimos compreender a importância de conhecer a química 
desses elementos para dar suporte ao estudo da bioquímica. O carbono é o elemento 
chave entre todos os citados, pois apresenta uma versatilidade muito grande para formar 
moléculas e estruturas através da variedade de ligações, combinações com outros átomos 
e arranjos espaciais. A maioria das biomoléculas é derivada de átomos de carbono e de 
hidrogênio associados a outros grupamentos, que caracteriza compostos químicos especí-
ficos com funções diferentes.
14UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Como nossa disciplina é a bioquímica, não vamos discorrer muito sobre as caracte-
rísticas químicas desses elementos. Apesar disso, podemos refletir sobre uma biomolécula 
importante para contextualizar a aplicação de conhecimentos químicos em nossa disciplina. 
As proteínas, por exemplo, são biomoléculas importantes constituídas por uma unidade 
básica denominada como aminoácido. Na Figura 7, podemos observar que o aminoácido é 
formado por um arranjo de átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. 
FIGURA 7 - ESTRUTURA QUÍMICA DE AMINOÁCIDOS E FORMAÇÃO 
DE PEPTÍDEOS ATRAVÉS DE LIGAÇÕES PEPTÍDICAS 
Os átomos de carbono e hidrogênio se organizam em um esqueleto base, que cha-
mamos de hidrocarbonetos, esse esqueleto é ligado a outros dois grupamentos químicos 
específicos, conhecidos como grupo carboxila (vermelho) e grupo amino (verde). Portanto, 
os aminoácidos poderiam ser classificados como polifuncionais, visto que apresentam estes 
dois tipos de grupos funcionais diferentes. O grupamento amino reage quimicamente com o 
grupamento carboxila e se unem em ligações, formando os peptídeos, que posteriormente 
serão combinados para produzir uma proteína completa.
Esse tipo de organização em que uma unidade básica comum (monômero) é 
combinada sucessivamente para formar um produto mais complexo (polímero) ocorre para 
outras biomoléculas importantes e comumente recebe o nome de polimerização. Portanto, 
as proteínas são polímeros formados por peptídeos, assim como, o DNA é um polímero 
formado por nucleotídeos. 
15UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
As características químicas de cada átomo, suas configurações e disposição influen-
ciam diretamente na conformação final da molécula, ou seja, no seu arranjo espacial. Esse 
conjunto de informações define uma relação entre estrutura e função, e será determinante 
para o acontecimento de reações químicas e para a formação de outros componentes 
importantes do conjunto processos biológicos.
16UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
2. PRINCÍPIOS DE BIOENERGÉTICA E METABOLISMO
 
Como vimos até agora, o conteúdo celular é responsável por realizar vários proces-
sos químicos para manter a célula viva e, para compreender esses processos, precisamos 
conhecer a lógica molecular da vida. Mas além dessa maquinaria celular, o que mais é 
necessário para que a célula se mantenha em funcionamento constante? A resposta é 
energia! Em seguida, você poderia se perguntar, e como essa energia é produzida? 
As próprias células, a partir da organização de várias reações químicas, desenvol-
veram mecanismos que permitem a conversão de matéria em energia utilizando combus-
tíveis. A maioria dos organismos vivos, incluindo os animais e muitos microrganismos são 
quimiotróficos, e obtêm energia a partir de moléculas orgânicas como a glicose. Por outro 
lado, temos algumas bactérias, algas e plantas que são capazes de utilizar a luz como fonte 
de energia, sendo denominados de fototróficos. 
Outra subclassificação é feita levando em consideração a fonte de carbono que o 
organismo necessita para sintetizar suas biomoléculas. Quando apenas o CO2 é suficiente 
chamamos de autotróficos, e quando requerem outros elementos que geralmente são 
previamente sintetizados por outros organismos, chamamos de heterotróficos. O esquema 
abaixo ilustra essas classificações sobre a forma de obtenção de energia para a realização 
de todos os processos celulares:
17UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FIGURA 8 - CLASSIFICAÇÃO DE ORGANISMOS DE ACORDO COM A FONTE 
DE ENERGIA E DE CARBONO PARA SÍNTESE DE MATERIAL CELULAR
 
Fonte: Adaptado de: NELSON E COX, 2018.
 
Além dos processos de obtenção de energia, também é necessário manter a produ-
ção constante para que a produção de componentes celulares e todas as reações químicas 
estejam sempre acontecendo. Apesar da segregação em grupos, os processos realizados 
por autotróficos e heterotróficos estão interligados e dependem um do outro. 
FIGURA 9 - INTEGRAÇÃO DE ORGANISMOS AUTOTRÓFICOS E 
HETEROTRÓFICOS NO PROCESSO DE OBTENÇÃO DE ENERGIA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
18UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Podemos entender essa dependência observando a Figura 8, que ilustra de forma 
bem resumida que os autotróficos realizam a fotossíntese a partir da disponibilidade de 
CO2 e da luz solar, gerando produtos orgânicos e oxigênio (O2). Em seguida, os heterotró-
ficos utilizam esses produtos e reciclam o CO2, deixando-o disponível novamente para os 
autotróficos recomeçarem o ciclo. 
A produção de energia na verdade ocorre resultante de processos de transforma-
ções de substratos em produtos através das reações químicas. Naturalmente, as reações 
químicas resultam em uma variação de energia livre, expressa por ΔG, que pode ser negativa 
ou positiva. Quando negativa, a reação é denominada como exergônica, e quando positiva, 
como endergônica. De forma bem básica, uma reação química poderia ser representada 
da seguinte forma:
 
1) A + B → C ΔG = - 45,0 J
2) D + E → F ΔG = - 21,5 J
 
Sendo A, B, D e E reagentes ou substratos, e C e F produtos obtidos da transfor-
mação de A e B (1) e D e F (2), respectivamente. Observe que temos a variação de energia 
livre negativa especificada ao lado de cada reação. Isso permite concluir que ambas seriam 
classificadas como exergônicas. A energia negativa da reação exergônica caracteriza que 
a energia livre dos produtos é menor que a do substrato e, portanto, uma quantidade de 
energia equivalente ao valor de ΔG é liberada de modo espontâneo.
As reações que ocorrem em um organismo são dependentes uma das outras e 
precisam ser organizadas em sequências consecutivas. Por exemplo, para que a terceira 
reação ocorra, é necessário que outras duas reações (1 e 2) aconteçam anteriormente, 
porque os produtos dessas reações serão utilizados como reagentes da última. 
3) C + F → G ΔG = + 32,5 J
 
Observe que na terceira reação a variação de energia foi positiva, significando que 
para ocorrer será necessária uma disponibilidade de pelo menos 32,5 J. Portanto, nesse 
caso a reação é endergônica e de modo contrário à exergônica, a energia livre dos produtos 
da reação é maior que a dos substratos, implicando que esse tipo de reação necessita de 
energia para acontecer. 
19UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Esse tipo de organização interdependente das reações comumente recebe o nome 
de rotas bioquímicas, e o conjunto dessas rotas pode ser classificado em catabolismo e 
anabolismo, de acordo com a energia envolvida nas reações. O catabolismo relaciona-se 
com rotas produtoras de energia principalmente através da degradação de nutrientes, ou 
seja, reações exergônicas que partem de moléculas grandes em direção a moléculas me-
nores. Já o anabolismo é formado por rotas que requerem energia e geralmente partem da 
conversão de moléculas pequenas a moléculas maiores e mais complexas, caracterizando 
reações do tipo endergônicas. 
Para que todo esse cenário de rotas bioquímicas funcione de forma eficiente, é 
essencial a participação de enzimas acopladas a essas reações. As enzimas atuam como 
catalisadores e aumentam a velocidade de reações químicas sem serem consumidas no 
processo. A união de rotas bioquímicas do catabolismo e do anabolismo catalisadas por 
enzimas integra o metabolismo. 
De modo geral, o estudo do metabolismo é organizado partindo de diferentes classes 
de biomoléculas ou constituintes, como os que seguem: água, carboidratos, nucleotídeos 
e ácidos nucleicos, lipídeos, proteínas e membranas. Portanto, a partir de agora iremos 
caracterizar a estrutura e função dessas classes para, em seguida, aprender os processos 
químicos integrados do metabolismo e suas consequências.
20UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
3. ÁGUA E SISTEMAS BIOQUÍMICOS
 
Após a introdução geral dos Fundamentos de Bioquímica e de Bioenergética, conse-
guimos definir com mais clareza quais são os principais pontos de conhecimento para com-
preender o metabolismo como um todo. Partindo da organização em classes de constituintes 
e biomoléculas, nós iremos iniciar a caracterização da substância mais abundante nos seres 
vivos, a água. Considerando que 70% da maioria dos seres vivos é constituído por água, 
fica claro a importância de definir suas propriedades físicas e químicas, pois estas afetam 
diretamente ou indiretamente a estrutura e função de todos os outros componentes celulares.
A molécula de água é formada por dois átomos de hidrogênio (H) e um átomo de 
oxigênio (O), de forma que cada H compartilha um par de elétrons com o átomo central de 
oxigênio. O átomo de H possui carga elétrica parcial positiva que corresponde à +1, enquanto 
o átomo de O possui uma carga elétrica parcial negativacorrespondente à -2 (Figura 10). 
FIGURA 10 - REPRESENTAÇÃO DE UMA MOLÉCULA DE ÁGUA E SUAS CARGAS PARCIAIS
21UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Seguindo a lei das atrações, em que cargas opostas se atraem, o átomo de O de uma 
molécula de água é atraído pelo átomo de H de outra, determinando a união de diferentes 
moléculas de água através de ligações de hidrogênio. A força dessa ligação é relativamente 
fraca, mas confere a organização de moléculas de água em redes ordenadas (Figura 11).
FIGURA 11 - PONTES DE HIDROGÊNIO ENTRE DUAS MOLÉCULAS DE ÁGUA
Além disso, as ligações de hidrogênio também podem ocorrer entre moléculas de 
água com outros solutos polares, formando pontes que permitem a interação entre molé-
culas. Em muitas situações, a presença de moléculas de água é essencial para a função, 
como por exemplo, quando moléculas de água são desordenadas para permitir a ligação 
de um substrato a uma enzima, realocando-se para permitir a estabilização da interação 
(Figura 12).
FIGURA 12 - O PAPEL DAS PONTES DE HIDROGÊNIO 
NA LIGAÇÃO ENTRE SUBSTRATO E ENZIMA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
22UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Essas características químicas da água determinam sua função como um solvente 
polar, o que facilita muito no metabolismo, uma vez que a maioria das biomoléculas é 
solúvel são compostos carregados ou polares, e consequentemente, solúveis em água. Os 
compostos podem ser classificados em hidrofílicos, hidrofóbicos e anfipáticos de acordo 
com a sua capacidade de se dissolver em água. 
Os compostos hidrofílicos são estes carregados ou polares que se dissolvem facil-
mente em água, enquanto os hidrofóbicos, geralmente são moléculas neutras ou apolares 
e, portanto, não se dissolvem facilmente em água. Já os compostos ou moléculas anfipá-
ticas apresentam regiões hidrofílicas e hidrofóbicas em sua composição, de forma que a 
parte hidrofílica reage com a água e a hidrofóbico organiza-se de forma a evitar no máximo 
o contato com a água. Essa organização pode ser observada na estrutura das micelas, nas 
quais as moléculas apolares são unidas por interações hidrofóbicas (Figura 13). 
FIGURA 13 - REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DA ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DE UMA MICELA 
E DE UMA BICAMADA DE FOSFOLIPÍDIOS, COMO OCORRE NA MEMBRANA PLASMÁTICA. A 
PARTE HIDROFÓBICA É EVIDENCIADA EM AMARELO E A HIDROFÍLICA EM BRANCO
Os fosfolipídios, que fazem parte da estrutura da membrana plasmática seguem 
esse mesmo padrão de organização. Na Figura acima, podemos observar que a parte da 
cabeça é hidrofílica e fica em contato com o meio externo, enquanto a parte interior formada 
por lipídeos (hidrofóbicos) ficam posicionados para o interior da célula (Figura 13).
Além das ligações de hidrogênio, existem outras forças de interação que influenciam 
em várias interações biológicas e funções celulares, como as interações hidrofóbicas, as 
ligações iônicas e as forças de Van Der Waals. Todas estas, quando comparadas a ligações 
covalentes, são consideradas ligações fracas. Porém, o seu efeito cumulativo confere força 
maior e é determinante para formar a estrutura e conformação final de macromoléculas. 
Por exemplo, o dobramento de uma cadeia polipeptídica é definido pela união de forças 
intermoleculares para formar a estrutura tridimensional final de uma proteína (Figura 14).
23UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FIGURA 14 - ESTRUTURA TERCIÁRIA DE UMA PROTEÍNA FORMADA
 ATRAVÉS DE FORÇAS INTERMOLECULARES
 
A água tende a mover-se de uma região mais concentrada em direção a uma região 
menos concentrada. Isso ocorre no processo de osmose, no qual a água é movimentada 
para o interior ou exterior da membrana plasmática devido a diferença de soluto existente 
entre os meios. A osmolaridade é uma medida que representa essa diferença de soluto, e 
de acordo com ela, as soluções são classificadas em isotônicas, hipertônicas e hipotônicas. 
As soluções isotônicas apresentam osmolaridade iguais à do citosol e, por esse moti-
vo, determina um estado de equilíbrio entre os dois meios, não ocorrendo entrada ou saída de 
água. Em soluções hipertônicas, a osmolaridade da solução será maior em relação ao citosol, 
determinante a saída de água até atingir a equivalência de dissolução entre os dois meios. Já 
as soluções hipotônicas apresentam osmolaridade menor em relação ao citosol, fazendo com 
que a água desloque para o interior da célula até atingir o equilíbrio osmótico.
Portanto, podemos concluir que a célula sempre trabalhará para manter o equilí-
brio. Esse sistema é muito importante, pois a entrada e a saída de água da célula podem 
comprometer drasticamente as funções e a vitalidade celular.
Para manter esse equilíbrio osmótico, a célula utiliza de vários mecanismos, que 
podem variar entre diferentes espécies de organismos. A presença de parede celular rígida 
nas bactérias confere resistência celular e contribui para impedir a lise celular. Algumas 
organelas também podem atuar na manutenção desse equilíbrio através do controle de 
dissolução de partículas no citosol. O plasma sanguíneo é um ótimo exemplo, no qual as 
proteínas são dissolvidas no seu interior para manter a osmolaridade sanguínea semelhan-
te ao do citosol, determinando equilíbrio entre a célula e seu meio externo.
24UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O armazenamento de moléculas na forma de polímeros é uma estratégia que 
contribui para evitar esse tipo de desequilíbrio, uma vez que o armazenamento no formato 
monomérico causaria um efeito muito maior na osmolaridade intracelular. Ao observar a 
Figura 15, podemos imaginar o armazenamento na forma de monômero ou polímero utili-
zando o exemplo da molécula de glicose. 
FIGURA 15 - COMPARAÇÃO ENTRE O ARMAZENAMENTO DE GLICOSE 
NA FORMA DE MONÔMERO (GLICOSE) E OU POLÍMERO (GLICOGÊNIO)
 
Fonte: A autora (2021).
 
Se a célula armazenasse a glicose no seu formato monomérico na proporção ideal 
para as funções normais acontecerem, o meio interno ficaria muito hipertônico com risco 
de rompimento celular devido à necessidade de entrada de água até atingir o equilíbrio 
osmótico (Figura 15). Para evitar esse tipo de situação, o nosso corpo armazena moléculas 
de glicose na forma de glicogênio, um polímero que apresenta glicose de forma compacta 
e em quantidade suficiente.
25UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
4. SISTEMA TAMPÃO: ÁCIDOS FRACOS, PH E POH
 
A água naturalmente passa pelo processo de autoionização, que faz com que a 
molécula se dissocie em íons hidrogênio (H+), que reagem imediatamente com a água 
(H2O), formando íons hidrônio (H3O+) e íons hidroxila (OH-). Essa ionização confere à água 
a propriedade de condução de eletricidade, de forma que os cátions H3O+ migram para o 
cátodo e os íons OH- para o ânodo. E esse sistema é utilizado em uma técnica chamada 
eletroforese, que consiste na separação de algumas moléculas a partir dessa propriedade 
de migração de íons na presença de um campo elétrico (LEITURA COMPLEMENTAR).
O processo de ionização da água é muito importante para estabelecer uma proprie-
dade da água chamada de pH. O termo pH é definido pela seguinte expressão:
 
 
 
Considerando que o valor de pH em uma solução neutra a 25ºC é de 1 x 10-7 M, 
é possível calcular o valor de pH, chegando ao número 7,0. Sendo assim, a valor 7,0 de 
pH é derivado do valor do produto iônico da água a 25ºC e representa uma solução neutra. 
A partir desses cálculos utilizando valores de concentração de íons H+ e OH-, foi possível 
criar uma escala numérica de pH, que varia de 0 a 14 e é capaz de caracterizar se uma 
solução tem caráter básico, ácido ou neutro. 
26UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O pH é caracterizado por uma escala numérica que varia e que, a partir desses va-
lores, é capaz de determinar se uma solução tem caráter básico, ácido ou neutro. Quando 
a concentração de íons H+ é iguala concentração de íons OH-, a solução é considerada 
neutra. As soluções com valores de pH menores que 7 (entre 0 e 7) são ácidas, enquanto 
as soluções com valores de pH maiores que 7 (entre 7 e 14) são básicas ou alcalinas. 
Devemos ficar atentos ao falar sobre valores de concentração de íons, pois a escala 
de pH é logarítmica. Portanto, se compararmos dois valores de pH que diferem por apenas 
uma unidade, a concentração de íons H+ entre estas soluções apresenta uma variação de 
dez vezes a mais ou a menos. Isso pode ser exemplificado observando a Figura 16. Se 
considerarmos o pH 1 e 2, por mais que a escala de pH esteja variando em apenas uma 
unidade, a concentração de íons H+ na escala de pH 1 é equivalente a 10-1 M, enquanto 
na solução de pH 2, equivale a 10-2 M.
FIGURA 16 - ESCALA DE PH
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
Ainda nesta figura, podemos observar que além da concentração de íons H+ ex-
pressa pela escala de pH, também temos a concentração de íons OH- expressa por uma 
escala pOH. Essa escala pOH pode ser usada quando queremos descrever a alcalinidade 
da solução, ao invés da acidez, de forma que segue o mesmo padrão de interpretação que 
utilizamos na escala de pH.
27UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
O pH é uma propriedade de soluções aquosas que pode afetar diretamente a fun-
ção de vários componentes celulares. Por exemplo, a atividade de enzimas é totalmente 
dependente do pH do meio e na maioria dos casos, a variação do pH do meio implica em 
perda da função enzimática. Nesse contexto, ressalta-se a importância de reconhecer o pH 
de soluções quando estamos estudando o metabolismo celular.
FIGURA 17A - PHMETRO DE BANCADA 
FIGURA 17B - FITAS INDICADORAS DE pH
Na rotina laboratorial ou de pesquisa, o pH de qualquer solução aquosa pode ser 
medido através do emprego de um pHmetro ou de indicadores de pH (Figura 16A). De modo 
geral, as medidas de pH utilizando o pHmetro são baseadas em um sinal produzido a partir 
de um eletrodo de vidro sensível à concentração de íons H+ e, em seguida, comparado 
28UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
com o sinal que foi gerado por uma solução padrão de pH conhecido. Portanto, chegamos 
a um valor de pH a partir de uma determinação por medidas aproximadas e comparadas a 
uma solução padrão. 
Os indicadores de pH são soluções preparadas com substâncias químicas espe-
cíficas capazes de evidenciar valores de pH a partir da mudança de cor. Os indicadores 
mais utilizados são a fenolftaleína e o vermelho de fenol. A fenolftaleína apresenta cor 
rosa quando atinge o seu ponto de mudança de pH (8 a 10), enquanto em valores abaixo 
desse ponto é incolor. Já o vermelho de fenol apresenta ponto de viragem diferente, que 
varia de 6 a 8, exibindo coloração amarela abaixo desse ponto ou vermelha quando o pH 
se encontra acima de 8. 
Na rotina de testes diagnósticos, é comum também a presença de fitas indicadoras 
de pH (Figura 17B). Essas fitas são embebidas na solução a ser testada e, em seguida, 
observam-se as cores comparando-as com um padrão disponibilizado pelo fabricante. 
Esse tipo de técnica é utilizado na rotina laboratorial de exame de urina, para determinação 
do parâmetro pH. Quando for necessário estabelecer o valor de pH de uma solução no 
laboratório, você poderá escolher qual método atende melhor aos seus objetivos.
A presença de ácidos e bases dissolvidos na água torna-se importante nesse 
contexto de dissociação de autoionização da água, pois os ácidos tem uma tendência de 
consumir íons OH- e as bases de consumir íons H+ em solução. Os ácidos e bases fracos 
estão presentes no sistema biológico dos organismos e são importantes para estabelecer 
condições para que alguns componentes celulares consigam exercer a função de forma 
correta. Além disso, também participam de regulações metabólicas para manter o corpo no 
seu melhor estado de equilíbrio. 
Partindo do princípio que a maioria das reações biológicas acontecem em um pH 
próximo do valor neutro (7), o corpo humano e todos os seus mecanismos podem trabalhar 
para buscar condições que garantam o mínimo de variação do pH ao redor dessas faixas. 
Assim, esses mecanismos reguladores garantem que o metabolismo terá condições ótimas 
para realizar todas as suas funções. Esse sistema existe, e além de ser utilizado pelas cé-
lulas, também conseguimos reproduzi-los in vitro para realização de técnicas laboratoriais 
em condições pré-estabelecidas.
Os tampões são sistemas capazes de impedir mudanças bruscas na escala de pH 
e são produzidos através da mistura de ácidos e bases fracas. A adição de ácidos e bases 
fracas em uma solução vai contribuir para que os íons H+ e OH- sejam absorvidos, em uma 
quantidade ideal para neutralizar as mudanças de pH. A idealização dessa quantidade ideal 
é feita através de cálculos que levam em consideração a força de dissociação dos ácidos e 
bases, além de concentrações para atingir o equilíbrio iônico.
29UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
De modo geral, os fluidos intra e extracelulares utilizam de sistemas de tampão 
para manter os valores de pH. O pH do sangue utiliza um sistema tampão que consiste na 
presença de ácido carbônico e bicarbonato para manter seus valores entre 7,35 e 7,45 e 
garantir o funcionamento normal de todos os sistemas biológicos. Valores abaixo e acima 
desse pH determinam condições denominadas acidose e alcalose, respectivamente, nas 
quais uma série de reações são desencadeadas para buscar estabelecer o equilíbrio nor-
mal. Essas alterações podem acontecer no contexto de alterações físicas ou pela presença 
de doenças metabólicas que estudaremos na última unidade. 
A ação desses sistemas tampão no contexto de células e tecidos pode ser favo-
recida pela ação de organelas ou favorecida pela presença de algumas moléculas que 
apresentam em sua estrutura química grupamentos funcionais que as caracterizam como 
ácidos ou bases fracas, como por exemplo, os aminoácidos.
REFLITA
O ser humano tenta compreender e explicar a vida a partir da elucidação de processos 
biológicos em nível molecular. Essa visão molecular da vida é explicada principalmente 
através da bioquímica, de forma que a partir do momento que entendemos como um 
mecanismo funciona, podemos aprimorar técnicas experimentais e modificar processos 
específicos de acordo com a nossa vontade. Nesse contexto, fica a pergunta: Até que 
ponto essas intervenções são vantajosas e podem influenciar na evolução das espécies? 
Fonte: (BLASCO; JUNGES & COSTA, 2013).
30UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Chegamos ao final da nossa primeira unidade da disciplina de bioquímica, na qual 
introduzimos os princípios fundamentais do funcionamento celular e conhecemos as pro-
priedades da água, que representa uma das moléculas mais abundantes nos organismos 
vivos. Nesta unidade verificamos que diferentes organismos vivem e compartilham de uma 
unidade estrutural básica, a célula. Todas as células apresentam características em comum 
de composição e organização. Por exemplo, independente do organismo a célula sempre 
apresenta membrana plasmática, citosol contendo os constituintes celulares e um núcleo. 
 Os eucariotos são mais complexos que os procariotos, e por isso, apresentam uma 
organização celular mais organizada com a presença de estruturas especializadas, chama-
das de organelas. No grupo dos eucariotos, ainda podemos ressaltar algumas diferenças 
entre as células animais e vegetais. Essas informações são importantes porque implicam 
no funcionamento celular, e consequentemente, no metabolismo desses organismos.
O conteúdo também permitiu esclarecer que o metabolismo é na verdade um 
conjunto de reações químicas que ocorrem de maneira ordenada e dependente uma das 
outras. Para que o metabolismo aconteça de forma completa e integrada, a célula necessita 
obter energia do ambiente. A energia pode serobtida pelos organismos a partir da captação 
e absorção de luz solar ou pelo processamento de compostos químicos, o que os classifica 
em fototróficos e quimiotróficos, respectivamente. 
Além disso, a fonte de energia para produção de todos componentes biológicos tam-
bém é importante e gera uma subclassificação em autotróficos e heterotróficos. Essas dife-
renças no modo de obter energia estabelece um estado de equilíbrio para a vida de diferentes 
espécies, pois as reações de um tipo de organismo fornecem substratos importantes para 
outros. Essa lógica também ocorre no funcionamento interno através das rotas bioquímicas.
Depois que a energia é obtida para que as reações químicas ocorram, essa energia 
precisa ser renovada constantemente, visto que o metabolismo celular não pode parar. 
Apesar de algumas reações exigiram energia para iniciar (endergônicas), outras liberam 
energia (exergônica) e isso facilita a classificação das rotas bioquímicas em dois grupos 
dentro do metabolismo celular, o catabolismo e o anabolismo. O catabolismo está relacio-
nado às reações de degradação e liberam energia, enquanto o anabolismo relaciona-se 
com a síntese de moléculas complexas e por isso exige energia disponível.
31UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
Seguindo a lógica molecular da vida, também estudada nesta unidade, apresenta-
mos as principais biomoléculas que constituem os organismos vivos e permitem que todo 
esse metabolismo celular. O estudo da organização estrutural dessas moléculas e a forma 
que se comportam quimicamente são essenciais para compreender as rotas bioquímicas 
que controlam o funcionamento celular.
Sobre a água, vimos que suas características químicas determinam propriedades 
de autoionização e de interações em sistemas aquosos muito importantes para manter o 
equilíbrio de vários processos químicos celulares, além de facilitar a interação entre outros 
elementos. Os produtos de ionização da água (H+ e OH-) confere uma propriedade chamada 
pH, possível de ser mensurada por técnicas experimentais e das quais fomos apresentados, 
além de aprendermos à interpretá-las. O valor de pH é importante para manter os organis-
mos em equilíbrio com suas funções e reações químicas. Os íons H+ e OH- liberados pela 
água participam do processo de tamponamento, que evita variações bruscas de pH e evitam 
o desequilíbrio das condições ótimas de funcionamento do metabolismo.
32UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
LEITURA COMPLEMENTAR
Eletroforese: conceitos e aplicações (artigo científico)
Link para acesso: https://www.conhecer.org.br/enciclop/2015c/agrarias/Eletroforese.pdf 
Fonte: OLIVEIRA et al. Eletroforese: conceitos e aplicações. Enciclopedia: 
Bioesfera, 2015.
 
Aplicação da técnica eletroforese em gel de gradiente desnaturante (DGGE) 
na caracterização de microrganismos dominantes na rizosfera de plantas cultivadas 
em solo ácido (artigo científico)
Link para acesso: 
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/489286/1/Circ72.pdf
Fonte: MARRIEL et al. Aplicação da técnica eletroforese em gel de gradiente 
desnaturante (DGGE) na caracterização de microrganismos dominantes na rizosfera de 
plantas cultivadas em solo ácido. Circular técnicas 72. Embrapa. Sete Lagoas, MG, 2005.
https://www.conhecer.org.br/enciclop/2015c/agrarias/Eletroforese.pdf
https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/bitstream/doc/489286/1/Circ72.pdf
33UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
MATERIAL COMPLEMENTAR
LIVRO 
Título: de Bioquímica de Lehninger.
Autores: David L. Nelson e Michael M. Cox
Editora: Artmed
Sinopse: Esta 7ª edição mantém a qualidade que tornou o texto 
original de Lehninger um clássico na área, com explicações úteis 
para conceitos complexos e apresentando aos estudantes uma vi-
são clara e abrangente da bioquímica como é entendida e praticada 
hoje. Além de oferecer esclarecimentos importantes e aplicações 
práticas na medicina, na agricultura e pecuária, na nutrição e na 
indústria, a bioquímica dedica-se a elucidar o milagre da vida em 
si. Assim, por aproximar a bioquímica do dia a dia, enfocando seu 
papel fundamental nos avanços da saúde e do bem-estar humano 
e incorporando os mais recentes avanços científicos, esta nova 
edição de Princípios de bioquímica de Lehninger permanece como 
a referência ideal para estudantes e profissionais da área (AMA-
ZON, 2020).
FILME / VÍDEO 
Título: pHmetro bancada Starter 2100.
Ano: 2016.
Sinopse: Esse vídeo apresenta o aparelho pHmetro e demonstra 
como utilizá-lo na rotina laboratorial. Este instrumento é útil para 
dosagens experimentais de pH, importante em diversas áreas de 
conhecimento.
Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=zosqquhA-
Qx0&t=49s
https://www.youtube.com/watch?v=zosqquhAQx0&t=49s
https://www.youtube.com/watch?v=zosqquhAQx0&t=49s
34UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas
FILME / VÍDEO
Título: Eletroforese horizontal de DNA em gel de agarose
Ano: 2016.
Sinopse: A eletroforese é um método habitualmente usado para 
separar e também purificar macromoléculas, principalmente áci-
dos nucleicos e proteínas. Essas macromoléculas são submetidas 
a um campo elétrico, na qual migram para um polo positivo ou 
negativo de acordo com a sua carga. No caso de uma carga posi-
tiva, seguirá para o polo negativo e se for negativa, irá na direção 
do polo positivo (KASVI, 2016).
Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=vL3EfRx78P0
https://www.youtube.com/watch?v=vL3EfRx78P0
35
Plano de Estudo:
● Nucleotídeos e ácidos nucleicos: caracterização e função; 
● Lipídeos: caracterização e função; 
● Aminoácidos, peptídeos e proteínas: caracterização e funções; 
● Enzimas e sistemas enzimáticos, coenzimas e vitaminas; 
● Carboidratos: caracterização e funções. 
Objetivos da Aprendizagem:
● Estudar a composição química das principais biomoléculas; 
● Conhecer a estrutura básica dos nucleotídeos e a relação dos 
ácidos nucleicos como fonte de informação nas células; 
● Compreender as funções, composição e organização das proteínas, 
pela caracterização de aminoácidos e peptídeos; 
● Descrever a estrutura dos lipídeos e compreender as funções de cada classe; 
● Reconhecer as características e a importância das 
vitaminas e enzimas nos processos celulares; 
● Compreender as diferenças estruturas dos carboidratos 
e reconhecer os nos organismos; 
● Estabelecer os fatores que podem influenciar no desempenho
 funcional das biomoléculas. 
UNIDADE II
Bioquímica de Macromoléculas
Professora Me. Andressa Lorena Ieque
36UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 36
INTRODUÇÃO
UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Olá caro (a) aluno (a)! Iniciaremos a Segunda Unidade da disciplina de Bioquímica, 
na qual estudaremos as macromoléculas. Como vimos na unidade anterior, a estrutura quí-
mica das moléculas é extremamente importante na definição do seu papel no metabolismo, 
e por isso, teremos como objetivo evidenciar essas características químicas da estrutura de 
cada biomolécula para em seguida enaltecer as suas principais funções.
No primeiro tópico, vamos introduzir essas informações para os nucleotídeos e os 
ácidos nucleicos, que são os responsáveis envolvidos na formação do material genético. 
Esses componentes são utilizados pela célula como uma fonte de informação que será 
posteriormente transformada em diversos produtos e mensagens para que o os organismos 
sejam capazes de realizar todas as funções necessárias para a vida.
No segundo tópico, conheceremos as proteínas, que são produtos resultantes da 
leitura dos ácidos nucleicos. Neste momento, iremos evidenciar a constituição química 
das proteínas, esclarecendo sobre como os aminoácidos e peptídeos contribuem para o 
estabelecimento da estrutura final das proteínas e das suas funções. 
Em seguida, os lipídeos serão apresentados quanto às suas características quími-
cas e divididos em classes para facilitar o entendimento das suas principais funções.No 
quarto tópico, vamos estudar sobre as enzimas, os cofatores enzimáticos e as vitaminas 
que estão estreitamente correlacionados, inclusive com os lipídeos que foram apresentados 
anteriormente.
No último tópico ressaltaremos as características estruturais e funcionais dos car-
boidratos, pontuando as principais funções dentro de cada classe. Em todos os tópicos 
abordados durante esta unidade, buscaremos ressaltar os fatores que podem influenciar o 
desempenho funcional dessas macromoléculas.
37UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
1. NUCLEOTÍDEOS E ÁCIDOS NUCLEICOS
 
Como introduzidos na primeira unidade, o material genético dos organismos vivos 
é formado por unidade monoméricas menores, os nucleotídeos, aminoácidos e açúcares. 
Agora, iremos iniciar o estudo de uma dessas unidades, os nucleotídeos. 
Os nucleotídeos são os constituintes dos ácidos nucleicos do DNA (ácido desoxirri-
bonucleico) e do RNA (ácido ribonucleico), que carregam a informação genética. A partir do 
processamento desse material genético, a célula torna-se capaz de produzir todos os seus 
componentes e comandar todas as suas funções biológicas. E como é feito esse proces-
samento? Para compreender o processo completo, devemos ressaltar alguns conceitos.
Primeiro, o segmento de DNA que possui uma informação genética a ser lida é 
chamado de gene. Na sequência normal de processos celulares, o gene é transformado em 
RNA mensageiro (RNAm) através de um processo de transcrição com o envolvimento de 
enzimas chamadas de RNA polimerases. O RNAm é traduzido nos ribossomos pelos RNA 
transportadores (RNAt) em sequências específicas de aminoácidos, que serão combinadas 
para formar as proteínas. 
Isso mostra que todos os passos devem acontecer de forma articulada e que 
os nucleotídeos que formam os ácidos nucleicos do DNA e RNA são os primeiros ele-
mentos envolvidos na produção de produtos celulares. Como o processo depende de 
reações químicas a nível molecular, é fundamental conhecermos a estrutura molecular 
desses elementos.
38UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 38UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os componentes moleculares de ambos, DNA e RNA. são semelhantes e por isso 
vamos caracterizá-los de forma única. A figura abaixo mostra os componentes de um nu-
cleotídeo: um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada. A pentose é um açúcar 
formado por cinco átomos de carbono e organizado em uma cadeia fechada (cíclico). No 
caso do DNA, a pentose presente é a desoxirribose (D) e no RNA é a ribose (R) (Figura 1).
FIGURA 1 - COMPOSIÇÃO ESTRUTURAL DE UM NUCLEOTÍDEO, EVIDENCIANDO O 
GRUPAMENTO FOSFATO (AZUL), A BASE NITROGENADA (AMARELO) E O AÇÚCAR 
PENTOSE (ROSA)
 
Assim como as pentoses, as bases nitrogenadas também são compostas cíclicos, 
mas que são marcadas pela presença de nitrogênio. Elas são divididas em dois grupos: 
as purinas (adenina-A e guanina-G) e as pirimidinas (citosina-C, timina-T e uracila-U). A 
adenina, a guanina e a citosina estão presentes no RNA e no DNA, porém a timina está 
presente apenas no DNA e a uracila apenas no RNA (Figura 2). 
Quando a pentose é ligada à base nitrogenada é formado um nucleosídeo. A estru-
tura completa de nucleosídeo acrescido de grupo fosfato é então denominada de nucleotí-
deo. Os nucleotídeos são unidos entre si por ligações fosfodiéster e formam o esqueleto do 
DNA e do RNA. Assim como as proteínas, podemos classificar a montagem em três níveis 
de complexidade: a primária, a secundária e a terciária. A primária é representada por esse 
esqueleto de nucleotídeos em sequência unidos por ligações covalentes.
39UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 39UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 2 - REPRESENTAÇÃO DA ESTRUTURA DOS
 NUCLEOTÍDEOS PRESENTES NO DNA E NO RNA
A partir de agora, vamos focar na compreensão da estrutura secundária do DNA 
que é muito bem estabelecida e, a seguir, faremos breve considerações sobre o RNA.
 
1.1 O DNA
A estrutura do DNA foi descoberta em 1953 por James Watson e Francis Crick e 
revolucionou a ciência, contribuindo para evolução de diversas áreas, após a descoberta 
da estrutura primária, avançamos para a estrutura secundária, em que visualizamos certos 
dobramentos na molécula no formato de dupla hélice. Em um estágio mais complexo de 
organização as moléculas de DNA formam os cromossomos e a cromatina no núcleo da 
célula, que representam a estrutura terciária (Figura 3).
40UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 40UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 3 - ORGANIZAÇÃO DO MATERIAL GENÉTICO EM NÍVEIS DE COMPLEXIDADE 
ESTRUTURAL. ESTRUTURA SECUNDÁRIA REPRESENTADA PELA DUPLA HÉLICE E 
TERCIÁRIA PELOS CROMOSSOMOS NO NÚCLEO DA CÉLULA
A seguir, veremos algumas contribuições de pesquisadores que ajudaram a elucidar 
de forma completa a molécula de DNA:
Chargaff e colaboradores (1940) descobriram algumas informações que são deno-
minadas como “regras de Chargaff”, veja:
1. A composição de bases do DNA, em geral, varia de uma espécie para a 
outra.
2. Amostras de DNA isoladas de diferentes tecidos da mesma espécie têm a 
mesma composição de bases.
3. A composição de bases de DNA em uma dada espé-cie não muda com a 
idade do organismo, seu estado nutricional ou a mudança de ambiente.
4. Em todos os DNA celulares, independentemente da espécie, o número de 
resíduos da adenosina é igual ao número de resíduos da timidina (i.e., A 5 
T) e o número de resíduos de guanosina é igual ao número de resíduos de 
citidina (G = C). Dessas correlações, conclui-se que a soma dos resíduos de 
purina é igual à soma dos resíduos de pirimidina; isto é, A + G = T + C (NEL-
SON e COX, 2018, p. 278)
 
Rosalind Franklin e Maurice Wilkins descobriram a partir de estudos de difração 
de raios X que o DNA ocorria na forma de dupla hélice. A partir de todas as informações, 
Watson e Crick criaram o modelo tridimensional do DNA que consiste em duas cadeias de 
DNA enroladas em torno do mesmo eixo, formando uma dupla hélice de orientação à direita 
e reforçando a sua alta capacidade de flexibilidade (Figura 4). 
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FIGURA 4 - REPRESENTAÇÃO DA ESTRUTURA SECUNDÁRIA DO DNA: DUPLA HÉLICE 
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
Nesse modelo, as bases ficam direcionadas no interior da molécula enquanto os 
grupos fosfatos e a pentose são orientados para o lado externo. Os pares de bases são 
unidos por pontes de hidrogênio triplas entre a citosina e a guanina e duplas entre adenina 
e a timina. Por esse motivo, a separação de bases ou desestabilização da união entre a 
C e a G é mais difícil (Figura 5). Vejam a representação da estrutura primária do DNA 
evidenciando a ligação (dupla e tripla) entre bases nucleotídicas, a complementaridade das 
cadeias na dupla-hélice de DNA e o sentido antiparalelo das fitas (fita à direita no sentido 
5’→3’ e fita à esquerda no sentido 3’→5’):
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FIGURA 5 – REPRESENTAÇÃO DA ESTRUTURA PRIMARIA DO DNA
Fonte: NELSON e COX, 2018.
Vale ressaltar também que a orientação dessas duas fitas segue sentidos contrário 
(antiparalelas). Observe que na Figura acima, a fita esquerda está com uma indicação 5’ 
(lê-se cinco linha) na parte superior e 3’ (lê-se três linha) na parte inferior, enquanto a fica 
complementar está ao contrário. Assim, essa nomenclatura representa esse sentido oposto 
que as fitas assumem. 
Portanto, se em uma fita temos uma sequência de pares de bases a outra fita ne-
cessariamente terá que apresentar uma sequência complementar, e para exemplificar isto, 
observe as quatro primeiras bases nucleotídicas da Figura acima. Iniciamos a fita do lado 
esquerdo com uma composição de bases na sequência C, A, A e T, então obrigatoriamente 
a outra fita à esquerda apresentará em sequência complementarG, T, T e A.
É importante você saber que o DNA pode apresentar algumas variações na sua 
estrutura. Por exemplo, dependendo das condições do meio o DNA pode assumir outras 
formas tridimensionais diferentes (forma A e Z) da apresentada na figura X (B), que é a mais 
comum e mais estável. No entanto, não iremos nos aprofundar nessas formas. 
43UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 43UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Outras variações estruturais incomuns podem acontecer e afetar a função do DNA, 
geralmente associadas à presença de sequências palindrômicas ou repetições de imagem 
especular. Veja na Figura 6 para entender como essas sequências ocorrem: 
FIGURA 6 - VARIAÇÕES ESTRUTURAIS QUE PODEM AFETAR A FUNÇÃO DO DNA: SE-
QUÊNCIAS PALINDRÔMICAS E REPETIÇÕES DE IMAGEM ESPECULAR
Fonte: NELSON e COX, 2018.
 
Os palíndromos são sequências que se complementam em regiões próximas da 
fita dupla e as repetições de imagem especular ocorrem quando essas sequencias comple-
mentar apresentam-se na mesma fita. Ambas podem ocasionar a formação de estruturas 
em forma de grampo ou cruciformes resultado da combinação dessas sequências comple-
mentares (Figura 7).
FIGURA 7 - COMBINAÇÃO DE SEQUÊNCIAS COMPLEMENTARES RESULTANDO EM 
ESTRUTURAS EM FORMATO DE GRAMPO OU CRUCIFORME
Fonte: NELSON e COX, 2018.
44UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 44UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Essas estruturas são as que acontecem com maior frequência, mas também 
existem alterações que envolvem até quatro cadeias de DNA. Todas estas podem estar 
relacionar-se com a interrupção da expressão gênica, defeitos no metabolismo, e inclusive, 
podem ocasionar doenças genéticas e metabólicas.
 
2. O RNA
O RNA apresenta estrutura diferente do DNA e quando vamos estudá-lo precisamos 
considerar as várias classes que incluem: os RNAs mensageiros, os RNAs transportadores 
e os RNAs ribossômicos. Quando o DNA é transcrito, o RNAm resultante apresenta uma 
estrutura de cadeia ou fita simples tendendo à conformação helicoidal devido ao empilha-
mento das bases. O pareamento de bases ocorre de forma semelhante à do DNA, diferindo 
apenas na base uracila que ocorre no lugar da timina e é complementar à adenina.
A estrutura primária do RNA está representada na Figura 8. Vale ressaltar que no 
DNA não temos padrões estabelecidos de estruturas secundárias e as suas conformações 
são altamente complexas e únicas. 
Os RNAs transportadores têm função na síntese proteica e apresentam um ami-
noácido em uma extremidade, responsável por parear com um RNAm para dar início à 
leitura e produção de proteínas no processo de tradução. Os RNAs ribossômicos ocorrem 
como constituintes dos ribossomos que são essenciais para a 
 Ainda, existem as ribozimas que são RNAs de função especial e têm como função 
principal a atuação como enzimas em reações do metabolismo.
FIGURA 8 - ESTRUTURA PRIMÁRIA DO RNA
45UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2. LIPÍDEOS
 
2.1 Lipídeos
Os lipídeos são compostos químicos que apresentam como principal característica 
a sua insolubilidade em água. A insolubilidade ocorre porque os lipídeos são constituídos 
por um esqueleto de hidrocarbonetos que confere essa propriedade apolar. 
Eles desempenham funções variadas nas células, sendo as duas principais: o 
armazenamento de energia como gorduras e óleos e componentes de membranas bio-
lógicas. Nas membranas, podem exercer tanto o papel estrutural quanto funcionar como 
mediadores da adesão e do reconhecimento celular ou na transdução de sinal entre o 
ambiente intra e extracelular. 
Quando os lipídeos participam nessa passagem de informação e interligam os 
processos metabólicos recebem o nome de sinalizadores. Além disso, eles também po-
dem ser classificados como cofatores ou pigmentos, auxiliando na atividade das enzimas 
em reações biológicas, conferindo cor à determinados componentes e participando de 
reações fotossensíveis. 
Para facilitar o nosso estudo, vamos conhecer a constituição química e principais 
funções dos lipídeos de acordo com a seguinte classificação: ácidos graxos, triacilgliceróis, 
fosfolipídios, esfingolipídios, glicolipídios, lipoproteínas e isoprenóides.
46UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 46UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.2 Ácidos graxos
Os ácidos graxos são chamados de ácidos devido a presença da função ácido 
carboxílico na extremidade de sua cadeia de hidrocarbonetos (Figura 9). Eles geralmente 
apresentam em média de 12 a 24 carbonos e podem ser formados por ligações simples 
(saturados) ou duplas (insaturados). As propriedades dos ácidos graxos são determinadas 
principalmente pelo comprimento e grau de insaturação da cadeia. 
FIGURA 9 - ESTRUTURA QUÍMICA DOS ÁCIDOS GRAXOS: 
HIDROCARBONETOS E FUNÇÃO DOS ÁCIDOS CARBOXÍLICOS.
Como a função de ácido carboxílico é solúvel em água, quando a sua cadeia de 
hidrocarbonetos é curta eles podem apresentar certa polaridade. Entretanto, quanto maior 
a cadeia de hidrocarbonetos e menor o número de ligações duplas, mais baixa será a 
sua solubilidade em água. A insaturação da cadeia também influencia na estabilidade de 
arranjos desses ácidos graxos e na forma em que são encontrados no ambiente. 
Os mais insaturados apresentam maior dificuldade para empacotar-se devido à instabili-
dade de ligações duplas (tipo cis) e as forças que os ligam uns aos outros são mais fracas. Assim, 
a temperatura necessária para desfazer esses arranjos é menor, resultando em agrupamentos de 
consistência mais líquida ou oleosa. O contrário acontece com as ceras, que apresentam maior 
instabilidade e se empacotam com interações muito estáveis (SAIBA MAIS 1).
47UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 47UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.3 Triacilgliceróis ou triglicerídeos
Alguns ácidos graxos são importantes para o desempenho de funções celulares e 
podem interferir na homeostase do metabolismo, mas a maioria são derivados de ácidos 
carboxílicos, apresentando funções ésteres ou amida. Os triacilgliceróis ou triglicerídeos, por 
exemplo, são formados por ésteres de ácidos graxos com glicerol (Figura 10). Sua principal 
função nas células eucarióticas animais e vegetais é o armazenamento de energia, geral-
mente em células adiposas. A oxidação desses lipídeos gera mais energia do que a oxidação 
de carboidratos e por isso pode apresentar vantagem metabólica em certas situações. 
FIGURA 10 - ESTRUTURA QUÍMICA DOS TRIGLICERÍDEOS: ÉSTERES (EVIDENCIADO 
NA LIGAÇÃO C‒O‒C) DE ÁCIDOS GRAXOS (TRÊS) LIGADOS AO GLICEROL
 
As ceras são ésteres de ácidos graxos saturados e insaturados com álcoois que 
apresentam pontos de fusão alto, ou seja, são encontradas na forma sólida. Além de da 
função de combustível, também desempenham funções relacionadas à propriedade imper-
meabilizante principalmente em glândulas da pele, útil para alguns animais na proteção da 
pele e de pelos e também para evitar a evaporação excessiva.
 
48UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 48UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.4 Fosfolipídios 
Os fosfolipídios são classificados como lipídios estruturais de membranas que 
apresentam em sua estrutura uma parte polar (hidrofílica) e uma apolar (hidrofóbica), 
caracterizando-os como anfipáticos. A parte apolar é constituída por ácidos graxos e são 
chamadas de caudas, enquanto a parte polar deve-se à presença de grupos carregados 
como o fosfato, sendo denominada de cabeça e ambas são ligadas por uma ligação fosfo-
diéster (Figura 11). 
FIGURA 11 - REPRESENTAÇÃO DE UM FOSFOLIPÍDIO CONSTITUÍDO POR ÁCIDO 
GRAXOS (CAUDA HIDROFÓBICA) UNIDOS AO GLICEROL E UM GRUPO FOSFATO 
(CABEÇA HIDROFÍLICA)
A característica anfipática dos fosfolipídios permite que eles se organizem em 
meios aquosos de forma vantajosa e que permite interações importantes. Na membra-
na plasmática, por exemplo, os fosfolipídios assumem uma organização em bicamadaem que suas partes hidrofóbicas ficam todas voltadas para um mesmo lado, evitando 
interações com a água. 
Os grupos polares das cabeças dos fosfolipídios ficam voltados para fora em 
contato com esse meio aquoso garantindo que o interior da célula consiga se comunicar 
com o exterior (Figura 12). Como já citamos na unidade anterior, além da organização em 
bicamada lipídica, os fosfolipídios também podem se organizar na forma de micelas (Figura 
12, Unidade I).
49UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 49UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
FIGURA 12 - ORGANIZAÇÃO DOS FOSFOLIPÍDIOS EM BICAMADA LIPÍDICA COM 
AS CAUDAS HIDROFÓBICAS VOLTADAS PARA O LADO INTERIOR E CABEÇAS 
HIDROFÍLICAS PARA O LADO EXTERIOR (ESPAÇO EXTRACELULAR E CITOPLASMA)
Os fosfolipídios podem ser subclassificados de acordo com a constituição das 
suas regiões hidrofóbicas em glicerofosfolipídios ou esfingolipídios. Os glicerofosfolipídeos 
apresentam dois ácidos graxos ligados ao glicerol e são representados pela fosfatidilcolina 
e fosfatidiletanolamina. Já os esfingolipídios apresentam apenas um ácido graxo, que está 
ligado a uma amina e resulta em um composto chamado ceramida. 
2.5 Esfingolipídios
Os esfingolipídios são constituídos por um ácido graxo unido a uma função amida 
(--NH2) que resulta em um composto chamada ceramida. Eles ficam expostos na superfície 
da membrana celular e podem atuar como componentes de membrana ou agir como sítio 
de reconhecimento, ou seja, sinalizadores. Nós podemos dividi-los em três subclasses de 
acordo com a composição da cabeça polar: a esfingomielina (grupo fosfato), os glicoesfin-
golipídios (açúcares) e os gangliosídios (oligossacarídeos e ácido siálico).
De acordo com essa classificação, podemos concluir que dependendo dos grupos 
químicos presentes na estrutura do esfingolipídio, este poderá ser classificado como fosfo-
lipídios ou glicolipídio. A esfingomielina possui grupo fosfato e por isso é classificada como 
fosfolipídio, exercendo função de componente e sinalizador ao mesmo tempo. Ela está 
presente na bainha de mielina, que envolve os neurônios e auxilia na condução nervosa 
através da sinalização nessas células. 
50UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 50UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
2.6 Glicolipídios
Os glicolipídios podem ser esfingolipídios ou galactolipídeos. A constituição dos gli-
colipídios difere dos fosfolipídios, pois eles apresentam um carboidrato (açúcar simples ou 
oligossacarídeo complexo) na sua extremidade polar e não o grupo fosfato que ocorre dos 
fosfolipídios. Como vimos anteriormente, os esfingolipídios classificados como glicolipídios 
são os glicoesfingolipídios e os gangliosídios.
Os glicoesfingolipídios ocorrem na forma de cerebrosídios ou globosídios e também 
podem ser chamados de glicolipídios neutros, uma vez que não apresentam carga em pH 
neutro. Os gangliosídios estão presentes na membrana de células sanguíneas e possuem 
partes que contribuem para determinar os grupos sanguíneos humanos.
Um outro grupo de glicolipídios que são mais comuns em células vegetais são os 
galactolipídeos e os sulfolipídeos. Os galactolipídeos são os mais abundantes e atuam 
como componentes de membranas, localizados nas membranas internas de cloroplastos.
 
2.7 Lipoproteínas
As lipoproteínas são constituídas pela associação entre moléculas de proteínas 
com triacilgliceróis, colesterol e ésteres de colesterol. Essa organização faz com que as 
lipoproteínas tenham um núcleo hidrofóbico (triacilgliceróis, colesterol e ésteres de coles-
terol) e outro hidrofílico (proteínas e fosfolipídios), sendo caracterizadas como anfipáticas. 
Estas moléculas podem ser classificadas em quatro tipos de acordo com a sua densidade: 
os quilomícrons, lipoproteína de densidade muito baixa (VLDL), de densidade baixa (LDL) 
e de densidade alta (HDL). As suas respectivas funções encontram-se no quadro abaixo:
 QUADRO 1 - CLASSIFICAÇÃO E FUNÇÃO DAS LIPOPROTEÍNAS
Lipoproteína Função
Quilomícrons Transporte de lipídeos da alimentação pela linfa e sangue 
até o intestino, músculo ou tecido adiposo.
Lipoproteína de densidade 
muito baixa (VLDL)
Transporte de triacilgliceróis e colesterol até o tecido hepá-
tico. Precursora da LDL.
Lipoproteína de densidade 
baixa (LDL)
Transporte de lipídeos para os tecidos periféricos. Degra-
dado por lisossomos e proteases.
Lipoproteína de densidade 
alta (HDL)
Transporte do colesterol do plasma e tecidos extra-hepáti-
cos para o fígado.
Fonte: A autora (2021).
51UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 51UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Todos esses lipídios desempenham funções fundamentais na célula, eles precisam 
ser produzidos e renovados. A renovação ocorre mediante degradação por enzimas presen-
tes nos lisossomos, que atuam removendo o ácido graxo ou grupamento polar associado. 
As lipoproteínas possuem papel essencial e ajudam no transporte de lipídeos para remoção 
e renovação dos componentes. Defeitos nesse sistema de reposição podem ocasionar 
doenças graves relacionadas ao acúmulo desses componentes no ambiente celular. Nós 
iremos estudar um pouco mais dessas disfunções na última unidade desta apostila.
 
2.8 Isoprenóides
Os isoprenóides são um grupo de biomoléculas derivadas de ácidos graxos re-
presentados pelos esteroides e os terpenos. Os esteroides também são formados por um 
grupo polar e um apolar e estão presentes como elementos estruturais de membrana. Outra 
função importante é a de servir como precursor de diversos produtos biológicos (hormônios, 
vitamina D e sais biliares). 
O esterol mais conhecido é o colesterol, presente nos animais, mas as plantas e os 
fungos apresentam lipídeos dessa mesma classe denominados estigmasterol e ergosterol, 
respectivamente. O colesterol pode ser encontrado associado a esfingolipídios e proteínas 
ligadas ao fosfatidilinositol no interior da célula, formando balsas lipídicas que permitem a 
comunicação e a adesão entre células.
Os terpenos podem ser representados por pigmentos e substâncias voláteis pro-
duzidas naturalmente por plantas vasculares. As substâncias voláteis podem atuar como 
sinalizadores na comunicação com outras plantas e animais e os pigmentos produzem cor, 
desempenhando papel importante na visão (fotossensíveis) e na fotossíntese. O caroteno 
é um exemplo de pigmento de cor amarelo alaranjado que presente dá cor à cenoura e 
também a penas de aves.
Além dos esteróis e dos terpenos, várias outras biomoléculas importantes são 
formadas por grupos isoprenóides, por exemplo, algumas vitaminas, as ubiquinonas e as 
plastoquinonas (transportadores de elétrons nas mitocôndrias e cloroplastos) e algumas 
citocinas. 
52UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
3. AMINOÁCIDOS, PEPTÍDEOS E PROTEÍNAS
 
As proteínas são biomoléculas presentes em abundância em todas as células e 
desempenham funções importantes para o metabolismo. Como vimos anteriormente, elas 
são formadas por unidades mais básicas denominadas de aminoácidos. Os grupamentos 
funcionais amino e carboxila são unidos através de ligações covalentes gerando os pep-
tídeos (cadeias de aminoácidos), que por fim, são combinados para formar uma proteína 
completa (Figura 13).
FIGURA 13 - ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PROTEÍNAS
 
53UNIDADE I Introdução à Bioquímica e Macromoléculas 53UNIDADE II Bioquímica de Macromoléculas
Os aminoácidos apresentam ligados ao seu esqueleto de carbono e hidrogênio 
dois grupos funcionais, o carboxil e o amino. Além destes, também apresenta uma cadeia 
lateral (grupo R) que é o que determina a diferença de um aminoácido para o outro. De 
modo geral, vinte aminoácidos mais comuns são combinados em quantidade e sequência 
diferentes e resultam em milhares de tipos de proteínas, que são responsáveis por uma 
infinidade de processos biológicos. A sequência em que esses aminoácidos serão combi-
nados não é definida por acaso, na verdade, as proteínas