Microbiologia - 12 Edição Tortora Funke Case

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320 PARTE II Visão geral do mundo microbiano
Fungos
OBJETIVOS DO APRENDIZADO
 12-1 Listar as características que definem os fungos.
 12-2 Diferenciar reprodução assexuada de sexuada e des-
crever cada um desses processos em fungos.
 12-3 Listar as características que definem os quatro filos 
fúngicos.
 12-4 Identificar dois efeitos benéficos e dois prejudiciais 
dos fungos.
12.1F I G U R A D E B A S E Explorando os eucariotos patogênicos
Os fungos fazem parte do reino Fungi. São quimio-heterotróficos e 
adquirem alimentos por absorção. Com exceção das leveduras, os 
fungos são multicelulares. A maioria se reproduz através de 
esporos sexuados e assexuados.
As algas pertencem a diversos reinos e podem se reproduzir 
sexuada ou assexuadamente. São fotoautotróficas e produzem 
vários pigmentos fotossintéticos diferentes. Obtêm nutrientes por 
difusão. Algumas são multicelulares, formam colônias, filamentos 
e até mesmo tecidos. Algumas produzem toxinas.
Os protozoários pertencem a diversos reinos. A maioria é 
quimio-heterotrófica, mas alguns são fotoautotróficos. Obtêm 
nutrientes por absorção ou ingestão. Todos são unicelulares e 
muitos são móveis. Com frequência, os protozoários parasitos 
formam cistos resistentes.
Os helmintos são animais multicelulares e 
quimio-heterotróficos. A maioria obtém 
nutrientes por ingestão com uma boca; alguns 
conseguem absorver os nutrientes. 
Os helmintos parasitos comumente têm um 
ciclo de vida elaborado, incluindo as fases de 
ovos, larvas e adultos.
CONCEITOS-CHAVE
• Fungos, protozoários e helmintos causam doenças em seres humanos. A maioria 
dessas doenças é diagnosticada por meio de exames microscópicos. Assim como as 
bactérias, os fungos são cultivados em meios laboratoriais.
• As infecções causadas por eucariotos são de difícil tratamento, uma vez que os seres 
humanos possuem células eucarióticas.
• As doenças causadas por algas em seres humanos não são infecciosas; elas são 
intoxicações, uma vez que os sintomas resultam da ingestão de toxinas das algas.
• Os artrópodes que transmitem doenças infecciosas são chamados de vetores. Estas 
doenças, como a encefalite do Oeste do Nilo, são mais bem controladas por meio da 
limitação à exposição ao artrópode.
fungos
algas
protozoários
animais
Os artrópodes são animais com patas 
articuladas. Os artrópodes que podem 
transmitir doenças são importantes na 
microbiologia e incluem os carrapatos e alguns 
insetos; mais frequentemente, os membros da 
família dos mosquitos são os responsáveis 
pela transmissão de doenças. Artrópodes
Helmintos
Das mais de 100 mil espécies conhecidas de fungos, apenas 
cerca de 200 são patogênicas aos seres humanos e aos ani-
mais. Contudo, ao longo dos últimos 10 anos, a incidência de 
infecções fúngicas importantes tem aumentado. Essas infec-
ções estão ocorrendo em unidades de cuidados da saúde e em 
indivíduos imunocomprometidos. Além disso, milhares de 
doenças causadas por fungos afetam plantas economicamente 
importantes, causando prejuízos de mais de um bilhão de dó-
lares ao ano.
CAPÍTULO 12 Eucariotos: fungos, algas, protozoários e helmintos 321
Os fungos também são benéficos. São importantes na 
cadeia alimentar, uma vez que decompõem a matéria vegetal 
morta, reciclando, assim, elementos vitais. As partes duras das 
plantas, que os animais não conseguem digerir, são decompos-
tas principalmente pelos fungos, através do uso de enzimas ex-
tracelulares, como as celulases. Quase todas as plantas depen-
dem de simbioses com fungos, conhecidas como micorrizas, 
que auxiliam as raízes das plantas a absorverem minerais e água 
do solo (ver Capítulo 27). Os fungos também são valiosos para 
os animais. Algumas formigas cultivam fungos para quebrar a 
celulose e a lignina presentes nas plantas, provendo glicose, que 
as formigas podem, então, digerir. Os seres humanos utilizam 
os fungos para o consumo (cogumelos) e na produção de ali-
mentos (pão e ácido cítrico) e fármacos (álcool e penicilina).
O estudo dos fungos é chamado de micologia. Um pa-
tógeno deve ser identificado com precisão, a fim de se inse-
rir um tratamento adequado para uma doença e prevenir a 
sua disseminação. Primeiro, examinaremos as estruturas que 
servem de base para a identificação fúngica em um labora-
tório clínico. Em seguida, exploraremos seus ciclos de vida e 
suas necessidades nutricionais. Todos os fungos são quimio-
-heterotróficos, necessitando de componentes orgânicos como 
fontes de energia e carbono. Os fungos são aeróbios ou anae-
róbios facultativos; somente alguns fungos anaeróbios são co-
nhecidos.
A Tabela 12.1 lista as diferenças básicas entre fungos e 
bactérias.
Características dos fungos
A identificação de leveduras e bactérias envolve testes bioquími-
cos. Entretanto, fungos multicelulares são identificados conside-
rando-se sua aparência física, incluindo características da colô-
nia e dos esporos reprodutivos.
Estruturas vegetativas
As colônias dos fungos são descritas como estruturas vegetativas 
porque são compostas de células envolvidas no catabolismo e no 
crescimento.
Bolores (fungos filamentosos) e fungos carnosos O talo 
(corpo) de um fungo filamentoso ou carnoso consiste em lon-
gos filamentos de células conectadas; esses filamentos são cha-
mados de hifas. As hifas podem crescer até proporções imen-
sas. Utilizando a técnica de fingerprinting de DNA, os cientistas 
mapearam as hifas de um único fungo em Oregon (um cogu-
melo), que se estendem por mais de 6,4 quilômetros quadrados.
Na maioria dos bolores, as hifas contêm paredes cruza-
das, chamadas de septos, que dividem as hifas em unidades 
semelhantes a células uninucleadas (um núcleo) distintas. 
Essas hifas são chamadas de hifas septadas (Figura 12.2a). 
Em algumas poucas classes de fungos, as hifas não contêm sep-
tos e apresentam como células longas e contínuas com muitos 
núcleos. São denominadas hifas cenocíticas (Figura 12.2b). 
Mesmo nos fungos com hifas septadas, geralmente existem 
aberturas nos septos que tornam contínuo o citoplasma das 
Caso clínico: o melhor amigo do 
homem
Ethan, programador de computador de 26 anos, está tentando 
persuadir o seu cão, Waldo, a entrar em sua camionete. Waldo 
está muito doente, e Ethan o levará a uma clínica veterinária 
em Bellingham, Washington, para um exame completo. Além 
de apresentar corrimento nasal, respiração ruidosa, tosse e 
espirros, Waldo também está perdendo peso e apresenta di-
ficuldades para caminhar. Ethan precisou procurar em toda a 
propriedade até encontrar Waldo e, após localizá-lo no celeiro, 
levou-o até o pátio defronte à casa e carregou o labrador de 
quase 28 quilos na carroceria da camionete, precisando inclusi-
ve parar para recuperar o fôlego depois. Na verdade, Ethan não 
parece estar muito melhor do que Waldo nestes últimos dias! 
Ethan também vem sofrendo com o que acredita ser algum 
tipo de virose. 
O veterinário examina Waldo e prescreve fluconazol, um 
antibiótico. Ethan, muito cansado a esta altura, leva Waldo para 
casa. Os dois se deitam para descansar.
Qual tipo de infecção Waldo pode estar apresentando? 
Leia mais para descobrir.
321 328 330 331
Tabela 12.1 Comparação de características selecionadas de fungos e bactérias 
Fungos Bactérias
Tipo de célula Eucariótica Procariótica
Membrana celular Esteróis presentes Esteróis ausentes, exceto em Mycoplasma
Parede celular Glicanos; mananas; quitina (sem peptideoglicano) Peptideoglicano
Esporos Esporos reprodutivos sexuados e assexuados Endósporos (não para reprodução); alguns esporos 
assexuados reprodutivos
Metabolismo Limitado a heterotrófico; aeróbio, anaeróbio facultativo Heterotrófico, autotrófico; aeróbio, anaeróbio facultati-
vo, anaeróbio
322 PARTE II Visão geral do mundo microbiano
“células” adjacentes; esses fungos também são, na verdade, or-
ganismos cenocíticos.
As hifas crescem por alongamento das extremidades 
(Figura 12.2c). Cada parte de uma hifa é capaz de crescer e, 
quando um fragmento é quebrado, ele podealongar-se para for-
mar uma nova hifa. Em laboratório, os fungos geralmente cres-
cem a partir de fragmentos obtidos de um talo do fungo.
A porção de uma hifa que obtém nutrientes é chama-
da de hifa vegetativa; a porção envolvida com a reprodução é 
a hifa reprodutiva ou aérea, assim chamada porque se projeta 
acima da superfície do meio sobre a qual o fungo está crescen-
do. Muitas vezes, as hifas aéreas sustentam os esporos repro-
dutivos (Figura 12.3a), discutidos posteriormente. Quando as 
condições ambientais, se tornam favoráveis, as hifas crescem e 
formam uma massa filamentosa, chamada de micélio, visível a 
olho nu (Figura 12.3b).
Leveduras As leveduras são fungos unicelulares, não filamen-
tosos, geralmente esféricos ou ovais. Da mesma forma que os 
fungos filamentosos, as leveduras são amplamente distribuídas 
na natureza: com frequência, são encontradas na forma de um 
pó branco cobrindo frutas e folhas. As leveduras de brotamen-
to, como Saccharomyces, dividem-se de forma desigual.
No brotamento (Figura 12.4), a célula parental forma uma 
protuberância (broto) em sua superfície externa. À medida que 
o broto se alonga, o núcleo da célula parental divide-se, e um dos 
núcleos migra para o broto. O material da parede celular é, então, 
sintetizado entre o broto e a célula parental e, por fim, o broto 
acaba se separando.
Uma célula de levedura pode produzir mais de 24 células-
-filhas por brotamento. Algumas leveduras produzem brotos 
que não se separam uns dos outros; esses brotos formam uma 
pequena cadeia de células, denominada pseudo-hifa. Candida 
albicans adere-se às células epiteliais humanas na forma de leve-
dura, mas requer pseudo-hifas para invadir os tecidos profundos 
(ver Figura 21.17a, página 597).
As leveduras de fissão, como Schizosaccharomyces, divi-
dem-se produzindo duas novas células iguais. Durante a fissão, 
a célula parental alonga-se, seu núcleo divide-se, e duas células-
-filhas são produzidas. O aumento do número de células de le-
veduras em meio sólido produz uma colônia similar às colônias 
de bactérias.
As leveduras são capazes de realizar crescimento anaeró-
bio facultativo, o que permite que esses fungos sobrevivam em 
vários ambientes. Se houver acesso ao oxigênio, as leveduras res-
piram aerobiamente para metabolizar carboidratos, formando 
Figura 12.2 Características das hifas 
dos fungos. (a) As hifas septadas têm 
paredes cruzadas, ou septos, dividindo 
a hifa em unidades semelhantes a cé-
lulas. (b) As hifas cenocíticas não têm 
septos. (c) As hifas crescem pelo alon-
gamento de suas extremidades.
 O que é uma hifa? E um micélio?
(a) Hifa septada (b) Hifa cenocítica (c) Crescimento de uma hifa a partir de um esporo
Parede 
celular
Núcleo
Poro
Esporo
Septo
(a) Aspergillus niger
20 �m
Hifa vegetativaHifa aérea
(b) A. niger em ágar
Hifa aérea
LM
Figura 12.3 Hifas aéreas e vegetativas. (a) Fotomicrografia de hifas aéreas, mostrando esporos reprodutivos. (b) Uma colônia de Aspergillus 
niger crescendo em uma placa de ágar glicose, mostrando as hifas vegetativas e aéreas.
 De que maneira as colônias de fungos diferem das colônias de bactérias?
CAPÍTULO 12 Eucariotos: fungos, algas, protozoários e helmintos 323
dióxido de carbono e água; na ausência de oxigênio, elas fermen-
tam os carboidratos e produzem etanol e dióxido de carbono. 
Essa fermentação é usada na fabricação de cerveja e vinho e nos 
processos de panificação. Espécies de Saccharomyces produzem 
etanol nas bebidas fermentadas e dióxido de carbono para cres-
cer a massa do pão.
Fungos dimórficos Alguns fungos, particularmente as espé-
cies patogênicas, exibem dimorfismo – duas formas de cresci-
mento. Esses fungos podem crescer tanto na forma de fungos 
filamentosos quanto na forma de levedura. A forma de fungo fi-
lamentoso produz hifas aéreas e vegetativas; a forma de levedura 
se reproduz por brotamento. O dimorfismo em fungos patogê-
nicos é dependente da temperatura: a 37°C, o fungo apresenta 
forma de levedura, e a 25°C, forma de bolor. (Ver Figura 24.15, 
p. 698.) Contudo, o aparecimento de dimorfismo no fungo mos-
trado na Figura 12.5 (neste exemplo, não patogênico) muda de 
acordo com a concentração de CO2.
Ciclo de vida
Fungos filamentosos podem reproduzir-se assexuadamente pela 
fragmentação de suas hifas. Além disso, tanto a reprodução se-
xuada quanto a assexuada em fungos ocorrem pela formação de 
esporos. Na verdade, os fungos normalmente são identificados 
pelo tipo de esporo.
Os esporos de fungos, entretanto, são completamente di-
ferentes dos endósporos de bactérias. Os endósporos bacterianos 
permitem que as células sobrevivam a condições ambientais ad-
versas (ver Capítulo 4). Uma única célula bacteriana vegetativa 
forma um endósporo que, enfim, germina para produzir uma 
única célula bacteriana. Esse processo não é considerado repro-
dução, pois não aumenta o número total de células bacterianas. 
Entretanto, após um fungo filamentoso formar um esporo, o 
mesmo se separa da célula parental e germina, originando um 
novo fungo filamentoso (ver Figura 12.2c). Ao contrário dos 
endósporos de bactérias, esse é um verdadeiro esporo reproduti-
vo, pois um segundo organismo cresce a partir do esporo. Embo-
ra os esporos de fungos possam sobreviver por períodos extensos 
em ambientes secos ou quentes, a maioria não exibe a mesma 
tolerância extrema e longevidade apresentadas pelos endósporos 
bacterianos.
Os esporos são formados a partir das hifas aéreas de 
diferentes maneiras, dependendo da espécie. Os esporos de 
fungos podem ser assexuados ou sexuados. Os esporos asse-
xuados são formados pelas hifas de um organismo. Quando 
esses esporos germinam, tornam-se organismos geneticamen-
te idênticos ao parental. Os esporos sexuados resultam da fu-
são de núcleos de duas linhagens opostas de cruzamento de 
uma mesma espécie de fungo, sendo produzidos com menor 
frequência do que os esporos assexuados. Os organismos que 
crescem a partir de esporos sexuados apresentarão caracterís-
ticas genéticas de ambas as linhagens parentais. Como os espo-
ros são de considerável importância na identificação dos fun-
gos, examinaremos a seguir alguns dos vários tipos de esporos 
sexuados e assexuados.
Esporos assexuados Os esporos assexuados são produzidos 
pelos fungos por mitose e posterior divisão celular; não há fu-
são de núcleos de células. Dois tipos de esporos assexuados são 
produzidos pelos fungos. Um tipo é o conidiósporo, ou coní-
dio, um esporo unicelular ou multicelular que não é envolvi-
do por uma bolsa (Figura 12.6a). Os conídios são produzidos 
em cadeias na extremidade do conidióforo. Esses esporos são 
produzidos por Penicillium e Aspergillus. Os conídios formados 
pela fragmentação de uma hifa septada em células únicas, leve-
mente espessas, são chamados de artroconídios (Figura 12.6b). 
Uma espécie que produz esses esporos é o Coccidioides immitis 
(ver Figura 24.17, p. 699). Outro tipo de conídio, o blastoconí-
dio, é formado a partir de um broto originado de uma célula pa-
Célula parental
Cicatriz do broto
Broto
SEM 4 �m
Figura 12.4 Levedura de brotamento. Micrografia de Saccharomyces 
cerevisiae em diversos estágios do brotamento.
 Qual é a diferença entre um broto e um esporo?
Crescimento filamentosoCrescimento leveduriforme
30 �mLM
Figura 12.5 Dimorfismo em fungos. O dimorfismo no fungo Mucor 
indicus depende da concentração de CO2. Na superfície do ágar, Mucor 
exibe um crescimento leveduriforme, mas na região do ágar onde o 
CO2 do metabolismo se acumulou, o crescimento é filamentoso.
 O que é dimorfismo nos fungos?
324 PARTE II Visão geral do mundo microbiano
rental (Figura 12.6c). Esses esporos são encontrados em algumas 
leveduras, como Candida albicans e Cryptococcus. Um clami-
doconídio é um esporo de paredes espessas, formado pelo seu 
arredondamento e alargamento no interior de um segmento de 
hifa (Figura 12.6d). Um fungo que produz clamidoconídios é a 
levedura Candida albicans.
O outro tipo de esporo assexuadoé o esporangiósporo, 
formado no interior de um esporângio, ou bolsa, na extremida-
de de uma hifa aérea, chamada de esporangióforo. O esporângio 
pode conter centenas de esporangiósporos (Figura 12.6e). Esses 
esporos são produzidos por Rhizopus.
Esporos sexuados Um esporo sexuado fúngico resulta da re-
produção sexuada, que consiste em três etapas:
 1. Plasmogamia. Um núcleo haploide de uma célula doa-
dora (�) penetra no citoplasma de uma célula receptora 
(�).
 2. Cariogamia. Os núcleos (�) e (�) fundem-se formando 
um núcleo zigótico diploide.
 3. Meiose. O núcleo diploide origina um núcleo haploide, 
esporos sexuados, dos quais alguns podem ser recombi-
nantes genéticos.
Os esporos sexuados produzidos pelos fungos carac-
terizam os filos. A identificação clínica é baseada no exame 
microscópico dos esporos assexuados, uma vez que a maioria 
dos fungos exibe apenas esporos assexuados em condições de 
laboratório.
Adaptações nutricionais
Os fungos geralmente são adaptados a ambientes que poderiam 
ser hostis a bactérias. Os fungos são quimio-heterotróficos e, as-
sim como as bactérias, absorvem nutrientes, em vez de ingeri-
-los, como fazem os animais. Todavia, os fungos diferem das 
(b) A fragmentação da hifa resulta 
na formação de artroconídios em 
Ceratocystis ulmi.
SEM
12 �m
SEM
5 �m
SEM
5 �m
SEM
2,5 �m
SEM
13 �m
Conídio
Pseudo-hifa
Artroconídio
Esporangiósporos
BlastoconídioConidióforo
Clamidoconídio
Esporangióforo
(a) Os conídios estão organizados 
em cadeias na extremidade de um 
conidióforo de Aspergillus niger. 
(c) Os blastoconídios são formados 
a partir de brotos de uma célula 
parental de Candida albicans.
(d) Os clamidoconídios são células de 
paredes espessas no interior das hifas de 
Candida albicans.
(e) Os esporangiósporos são formados 
no interior do esporângio de Rhizopus 
stolonifer.
Figura 12.6 Esporos assexuados característicos. 
 O que são as estruturas representadas por um pó verde sobre um alimento mofado?
CAPÍTULO 12 Eucariotos: fungos, algas, protozoários e helmintos 325
bactérias em determinadas necessidades ambientais e nas carac-
terísticas nutricionais apresentadas a seguir:
 • Os fungos normalmente crescem melhor em ambientes 
em que o pH é próximo a 5, que é muito ácido para o 
crescimento da maioria das bactérias comuns. 
 • Quase todos os fungos filamentosos são aeróbios. 
A maioria das leveduras é anaeróbia facultativa.
 • A maioria dos fungos é mais resistente à pressão osmótica 
do que as bactérias; muitos, por conseguinte, podem cres-
cer em concentrações relativamente altas de sal ou açúcar.
 • Os fungos podem crescer em substâncias com baixo 
grau de umidade, geralmente tão baixo que impede o 
crescimento de bactérias.
 • Os fungos requerem menos nitrogênio para um cresci-
mento equivalente ao das bactérias.
 • Os fungos são frequentemente capazes de metabolizar 
carboidratos complexos, como a lignina (componente 
da madeira), que a maioria das bactérias não pode utili-
zar como nutrientes.
Essas características permitem que os fungos se desenvolvam em 
substratos improváveis, como paredes de banheiro, couro de sa-
patos e jornais velhos.
TESTE SEU CONHECIMENTO
 ✓ Considere que você isolou um organismo unicelular que pos-
sui uma parede celular. Como você verificaria que se trata de 
um fungo e não de uma bactéria? 12-1
 ✓ Compare o mecanismo de formação de um conidiósporo e 
de um ascósporo. 12-2
Fungos de importância médica
Esta seção apresenta uma visão geral dos filos dos fungos de im-
portância médica. As doenças efetivas que eles causam serão es-
tudadas nos Capítulos 21 a 26. Observe que apenas um número 
relativamente pequeno de fungos causa doenças.
2 3
4
6
7
8
9
10
11
Os esporos germinam, 
produzindo hifas.
Crescimento do micélio vegetativo.
Plasmogamia.
+ –
Formação do zigósporo.
Cariogamia e 
meiose.
O zigoto produz um 
esporângio.
Os esporos são liberados 
do esporângio.
Os esporos germinam,
produzindo hifas.
O esporângio 
rompe-se para a 
liberação dos esporos.
1 Uma hifa 
aérea produz 
um esporângio.
5 Os gametas formam-se na 
extremidade de uma hifa.
Esporângio
Esporangióforo
Esporangiósporo
Esporangiósporo
Zigosporângio contendo um 
zigósporo
Reprodução 
assexuada
Reprodução 
sexuada
40 �m
LMLM
30 �m
Figura 12.7 O ciclo de vida de Rhizopus, um zigomiceto. Este fungo, na maioria das vezes, reproduz-se assexuadamente. Duas linhagens de 
cruzamento opostas (designadas � e �) são necessárias para a reprodução sexuada.
 O que é uma micose oportunista?
326 PARTE II Visão geral do mundo microbiano
Os gêneros listados nos filos a seguir incluem muitos que 
são encontrados como contaminantes de alimentos e de culturas 
bacterianas em laboratórios. Embora esses gêneros não represen-
tem todos os principais fungos de importância médica, eles são 
exemplos característicos de seus respectivos grupos.
Zigomiceto
Os zigomicetos, ou fungos de conjugação, são fungos fi-
lamentosos saprofíticos que apresentam hifas cenocíticas. 
Um exemplo é o Rhizopus stolonifer, o conhecido mofo preto 
do pão. Os esporos assexuados de Rhizopus são esporangiós-
poros (Figura 12.7). Os esporangiósporos pretos dentro do es-
porângio conferem ao Rhizopus seu nome comum. Quando o 
esporângio se abre, os esporangiósporos dispersam-se. Se eles 
caírem em um meio adequado, germinarão, originando um 
novo talo de fungo.
Os esporos sexuados são zigósporos. Um zigósporo é um 
esporo grande envolvido por uma parede espessa (Figura 12.7, 
etapa 7). Esse tipo de esporo se forma quando os núcleos de duas 
células que são morfologicamente similares se fundem.
Microsporídios
Os microsporídios são eucariotos incomuns, uma vez que não 
possuem mitocôndrias. Os microsporídios não têm microtúbu-
los (ver Capítulo 4, p. 96) e são parasitos intracelulares obriga-
tórios. Em 1857, quando foram descobertos, os microsporídios 
foram classificados como fungos. No entanto, eles foram re-
classificados como protistas, em 1983, devido à sua ausência de 
mitocôndria. Um sequenciamento genômico recente, contudo, 
revelou que os microsporídios são fungos. A reprodução sexua-
da não foi observada, mas provavelmente ocorre no interior do 
hospedeiro (Figura 12.8). Os microsporídios foram associados a 
várias doenças humanas, incluindo diarreia crônica e ceratocon-
juntivite (inflamação da conjuntiva próxima à córnea), particu-
larmente em pacientes com Aids.
Ascomycota
Os ascomicetos incluem fungos com hifas septadas e algumas 
leveduras. Seus esporos assexuados normalmente são conídios 
produzidos em longas cadeias a partir do conidióforo. O termo 
conídio significa pó, e esses esporos são facilmente liberados da 
cadeia formada no conidióforo ao menor contato, flutuando no 
ar como poeira.
Um ascósporo forma-se quando os núcleos de duas cé-
lulas que podem ser morfologicamente similares ou diferentes 
se fundem. Esses esporos são produzidos em uma estrutura em 
forma de saco, chamada de asco (Figura 12.9, parte inferior, à 
direita). 
Célula 
hospedeira
Esporos 
maduros Vacúolo
1 Os esporos são 
ingeridos ou inalados.
6 Novos esporos 
são liberados.
5 O citoplasma 
fragmenta-se ao 
redor dos núcleos 
formando os 
esporos.
3 O citoplasma e o 
núcleo penetram 
na célula 
hospedeira.
4 O citoplasma cresce, e 
o núcleo se reproduz.
2 O esporo injeta 
um tubo polar na 
célula hospedeira.
Reprodução
assexuada
TEM 1,5 �m
Figura 12.8 Ciclo de vida de Encephalitozoon, um microsporídio. A microsporidiose é uma infecção oportunista emergente em pacientes 
imunocomprometidos e em idosos. E. intestinalis causa diarreia. A reprodução sexuada não foi observada.
 Por que os microsporídios foram tão difíceis de classificar?
CAPÍTULO 12 Eucariotos: fungos, algas, protozoários e helmintos 327
Basidiomycota
Os basidiomicetos, ou fungos em clava, também possuem hi-
fas septadas. Este filo inclui fungos que produzem cogumelos. 
Os basidiósporos são formados externamente em um pedestal, 
chamado de basídio (Figura 12.10).(O nome comum do fungo 
é derivado da forma de clava do basídio.) Existem normalmen-
te quatro basidiósporos por basídio. Alguns dos basidiomicetos 
produzem conidiósporos assexuados.
* * *
Os fungos que apresentamos até agora são teleomorfos, 
isto é, eles produzem esporos sexuados e assexuados. Alguns 
ascomicetos perderam a capacidade de se reproduzir sexuada-
mente. Estes fungos assexuados são chamados de anamorfos. 
Penicillium é um exemplo de anamorfo que surgiu a partir de 
uma mutação em um telemorfo. Historicamente, os fungos cujo 
ciclo sexuado ainda não havia sido observado eram colocados 
em uma “categoria de espera” denominada Deuteromycota. 
Atualmente, os micologistas estão utilizando o sequenciamen-
to do rRNA para classificar esses organismos. Muitos dos que 
foram previamente classificados como deuteromicetos são fases 
anamórficas dos ascomicetos, e alguns são basidiomicetos. 
A Tabela 12.2 lista alguns fungos que causam doenças em 
seres humanos. Os nomes telemórfico e anamórfico são dados 
a alguns fungos de importância médica que são conhecidos por 
seus estágios anamorfos ou assexuados.
Doenças Fúngicas
Qualquer infecção fúngica é chamada de micose. As micoses 
geralmente são infecções crônicas (de longa duração), uma vez 
que os fungos crescem devagar. As micoses são classificadas em 
cinco grupos de acordo com o grau de envolvimento tecidual e o 
modo de entrada no hospedeiro: sistêmica, subcutânea, cutânea, 
superficial ou oportunista. Os fungos estão relacionados aos ani-
mais (como aprendemos no Capítulo 10). Consequentemente, os 
fármacos que afetam as células fúngicas também podem afetar 
as células do animal, fato que torna difícil o tratamento das in-
fecções fúngicas em seres humanos e em outros animais. Alguns 
fungos que causam doenças pela produção de toxinas serão dis-
cutidos no Capítulo 15.
Micoses sistêmicas são infecções fúngicas profundas no 
interior do corpo. Não se restringem a nenhuma região particu-
lar, mas podem afetar vários tecidos e órgãos. As micoses sistê-
micas normalmente são causadas por fungos que vivem no solo. 
2 3
4
5
6
7
89
1 As hifas produzem
 conidióforos.
O conídio germina, 
produzindo uma hifa.
Os conídios são 
liberados de um 
conidióforo.
Crescimento do micélio vegetativo.
Plasmogamia.
+– Cariogamia.
O asco abre-se para 
a liberação dos ascósporos.
Meiose seguida 
de mitose.
O ascósporo germina, 
produzindo uma hifa.
Ascósporo
Asco
SEM
Reprodução 
assexuada
Reprodução 
sexuada
Conídios
Conidióforo
5 �m
Figura 12.9 Ciclo de vida de Talaromyces, um ascomiceto. Ocasionalmente, quando duas células de cruzamento opostas de duas linhagens 
diferentes (� e �) se fundem, a reprodução sexuada ocorre.
 Dê o nome de um ascomiceto que pode infectar seres humanos.
328 PARTE II Visão geral do mundo microbiano
Os esporos são transmissíveis por inalação; essas infecções, em 
geral, iniciam-se nos pulmões e, em seguida, disseminam-se a ou-
tros tecidos do corpo. Não são contagiosas entre animais e seres 
humanos ou entre indivíduos. Duas micoses sistêmicas, a histo-
plasmose e a coccidioidomicose, serão discutidas no Capítulo 24.
Micoses subcutâneas são infecções fúngicas localizadas 
abaixo da pele causadas por fungos saprofíticos que vivem no 
solo e na vegetação. A esporotricose é uma infecção subcutânea 
adquirida por jardineiros e fazendeiros (Capítulo 21, p. 596). 
A infecção ocorre por implantação direta dos esporos ou de frag-
mentos de micélio em uma perfuração na pele.
Os fungos que infectam apenas a epiderme, o cabelo e as 
unhas são chamados de dermatófitos, e suas infecções são deno-
minadas dermatomicoses ou micoses cutâneas (ver Figura 21.16, 
p. 596). Os dermatófitos secretam queratinase, enzima que de-
grada a queratina, proteína encontrada no cabelo, na pele e nas 
unhas. A infecção é transmissível entre seres humanos, ou de um 
animal para um ser humano, por contato direto ou contato com 
fios e células epidérmicas infectadas (como tesoura de cabeleirei-
ro ou pisos de banheiros).
1 Um fragmento de hifa desprende-se
 do micélio vegetativo. O fragmento cresce, 
produzindo um novo 
micélio.
Crescimento 
do micélio 
vegetativo.
Plasmogamia.
+–
Desenvolvimento 
de uma estrutura 
de frutificação 
("cogumelo").
Os basidiósporos 
germinam, 
produzindo hifas.
Basidiósporos 
maduros.
Basidium
Os basidiósporos 
são liberados.
Basidiósporos são 
formados por meiose.
20 �m
2
3
4
5
6
7
8
9
SEM
Reprodução 
assexuada Reprodução sexuada
Figura 12.10 Ciclo de vida genérico de um basidiomiceto. Os cogumelos surgem após a fusão de células originadas de duas linhagens de 
cruzamento opostas (� e –).
 Qual a base da classificação dos fungos em filos?
Caso clínico
Cinco dias depois, o médico de Ethan o encaminha a um hos-
pital. Na semana anterior, Ethan apresentou dispineia, febre, 
calafrios, dor de cabeça, suores noturnos, perda de apetite, 
náuseas e dor muscular. Sem outros sintomas, é tratado com 
amoxicilina para uma possível infecção do trato respiratório 
inferior. Três dias depois, a condição de Ethan deteriora-se; sua 
frequência respiratória aumenta, mas nenhum outro sintoma 
sistêmico é aparente. Com base nos sintomas respiratórios 
de Ethan, seu médico solicita um exame de raio X do tórax. 
O exame revela a presença de uma massa nos pulmões de 
Ethan.
Ethan e seu cão parecem ter adquirido a mesma infec-
ção. Faça uma lista breve dos possíveis patógenos rela-
cionados com base nessa nova informação.
321 328 330 331
CAPÍTULO 12 Eucariotos: fungos, algas, protozoários e helmintos 329
Os fungos que causam as micoses superficiais estão lo-
calizados ao longo dos fios de cabelo e nas células epidérmicas 
superficiais. Essas infecções são prevalentes em climas tropicais.
Em geral, um patógeno oportunista é inofensivo em seu 
hábitat normal, porém pode se tornar patogênico em um hos-
pedeiro que se encontra debilitado ou traumatizado; indivíduos 
Tabela 12.2 Características de alguns fungos patogênicos 
Filo
Características 
de 
crescimento
Tipos de 
esporos 
assexuados
Patógenos 
humanos Hábitat Tipo de micose Página
Zigomycota Hifa não septada Esporangiós-
poros
Rhizopus Ubíquo Sistêmica 701
Mucor Ubíquo Sistêmica 701
Microsporidia Ausência de hifa Esporos imóveis Encephalitozoon, 
Nosema
Seres humanos, 
outros animais
Diarreia, cerato-
conjuntivite
326
330
Ascomycota Conídios Aspergillus Ubíquo Sistêmica 701
Claviceps purpurea Gramíneas Ingestão de 
toxina
432
Dimórfico Blastomyces* 
(ou Ajellomyces†) 
dermatitidis
Desconhecido Sistêmica 701
Histoplasma* 
(ou Ajellomyces†) 
capsulatum
Solo Sistêmica 698
Hifa septada, 
grande afinidade 
por queratina
Conídios Microsporum Solo, animais Cutânea 596
Artroconídios 
Clamidoconídios
Trichophyton* (ou 
Arthroderma†)
Solo, animais Cutânea 596
Anamorfos Hifa septada Conídios Epidermophyton Solo, animais Cutânea 596
Dimórfico Sporothrix schenckii, 
Stachybotrys
Solo Subcutânea 596
Artroconídios Coccidioides im-
mitis
Solo Sistêmica 699
Leveduriforme 
pseudo-hifa
Clamidoconídios Candida albicans Microbiota 
normal humana
Cutânea, sistêmi-
ca, mucocutânea
596
Unicelular Nenhum Pneumocystis Ubíquo Sistêmica 700
Basidiomycota Hifa septada; in-
clui as ferrugens 
e as fuligens, e 
os patógenos de 
plantas; células 
leveduriformes 
encapsuladas
Conídios Cryptococcus* (ou 
Filobasidiella†)
Solo, fezes de 
aves
Sistêmica 621
Malassezia Pele humana Cutânea 581
Amanita sp. Solo Ingestão de 
toxina
432
*Nome do anamorfo.
†Nome do telemorfo.
330 PARTE II Visão geral do mundo microbiano
sob tratamento com antibióticos de amplo espectro; indivíduos 
cujo sistema imune esteja suprimido por drogas ou por distúr-
bios, ou aqueles que tenham alguma doença pulmonar.
Pneumocystis é um patógeno oportunista encontrado em 
indivíduos com o sistema imune comprometido e é a infecção 
mais frequente em pacientes com Aids, podendo ser fatal (ver Fi-
gura 24.19, p. 700). Foi inicialmente classificado como protozoá-rio, mas estudos recentes de seu RNA revelaram que o organismo 
se trata, na verdade, de um fungo anamórfico unicelular. Outro 
exemplo de patógeno oportunista é o fungo Stachybotrys, que 
normalmente cresce na celulose encontrada em vegetais mortos, 
mas que recentemente foi encontrado nas paredes de casas dani-
ficadas pela umidade.
A mucormicose é uma micose oportunista causada por 
Rhizopus e Mucor; a infecção ocorre principalmente em pa-
cientes que apresentam diabetes melito, leucemia ou estão sob 
tratamento com fármacos imunossupressores. A aspergilose, 
outra micose oportunista, é causada por Aspergillus (ver Fi-
gura 12.3). Essa doença ocorre em indivíduos que apresen-
tam doenças pulmonares debilitantes ou câncer e que tenham 
inalado esporos de Aspergillus. Infecções oportunistas por 
Cryptococcus e Penicillium podem causar doenças fatais em 
pacientes com Aids. Esses fungos oportunistas podem ser 
transmitidos de uma pessoa infectada para uma não infecta-
da, mas geralmente não infectam indivíduos imunocompe-
tentes. As infecções por levedura, ou candidíases, são mais 
frequentemente causadas por Candida albicans e podem se 
manifestar como candidíase vulvovaginal ou como “sapinho”, 
uma candidíase mucocutânea. A candidíase, com frequência, 
ocorre em recém-nascidos, pacientes com Aids e indivíduos 
em tratamento com antibióticos de amplo espectro (ver Figura 
21.17, p. 597).
Alguns fungos causam doenças por meio da produção de 
toxinas. Essas toxinas serão discutidas no Capítulo 15.
Impactos econômicos dos fungos
Os fungos têm sido utilizados na biotecnologia há muitos anos. 
Aspergillus niger, por exemplo, tem sido utilizado na produção 
de ácido cítrico para alimentos e bebidas desde 1914. A levedura 
Saccharomyces cerevisiae é utilizada na produção de pão e vinho. 
Também foi geneticamente modificada para produzir uma varie-
dade de proteínas, incluindo a vacina para a hepatite B. Tricho-
derma é usado comercialmente na produção da enzima celulase, 
que é utilizada na remoção da parede celular das plantas para a 
produção de sucos de frutas mais puros. Quando o fármaco anti-
tumoral taxol, que é produzido por teixos, foi descoberto, houve 
a preocupação de que as florestas da costa noroeste dos Estados 
Unidos pudessem ser dizimadas para a obtenção do fármaco. No 
entanto, o fungo Taxomyces também produz taxol.
Os fungos são utilizados para o controle biológico de pra-
gas. Em 1990, o fungo Entomophaga proliferou-se de maneira 
inesperada e eliminou as mariposas que estavam destruindo ár-
vores no leste dos Estados Unidos. Os cientistas estão investigan-
do o uso de vários fungos para o controle de pragas:
 • O fungo Coniothyrium minitans alimenta-se de fungos 
que destroem culturas de soja e feijão.
 • Uma espuma preenchida com Paecilomyces fumosoroseus 
está sendo utilizada como alternativa biológica às subs-
tâncias químicas, a fim de matar os cupins que permane-
cem escondidos no interior dos troncos de árvores e em 
outros locais de difícil acesso.
Em contraste com esses efeitos benéficos, os fungos po-
dem ter efeitos indesejáveis para a agricultura, devido às suas 
adaptações nutricionais. Como observado pela maioria de nós, 
os fungos que deterioram frutas, grãos e vegetais são relativa-
mente comuns, porém os estragos causados por bactérias nes-
ses alimentos não são. Existe pouca umidade nas superfícies 
intactas desses alimentos, e o interior das frutas é muito ácido 
para o desenvolvimento da maioria das bactérias. As compo-
tas e as geleias também tendem a ser ácidas e possuem alta 
pressão osmótica devido ao açúcar que contêm. Todos esses 
fatores desfavorecem o crescimento bacteriano, mas permitem 
o crescimento de fungos. Uma camada de parafina no topo 
do frasco de uma geleia caseira ajuda a impedir o crescimento 
de fungos, pois são, em sua maioria, aeróbios, e a camada de 
parafina evita a entrada de oxigênio. Contudo, as carnes fres-
cas e determinados alimentos são substratos tão favoráveis ao 
crescimento bacteriano, que as bactérias não apenas superam 
o crescimento dos fungos, mas também suprimem ativamente 
o crescimento deles, pela produção de substâncias químicas 
antifúngicas.
A castanheira, sobre a qual Longfellow escreveu, já não 
mais se propaga pelos Estados Unidos, com exceção de algumas 
pequenas localidades isoladas; uma ferrugem causada por um 
Caso clínico
O médico de Ethan, suspeitando que seu paciente esteja com 
uma infecção fúngica, solicita uma biópsia da massa pulmonar. 
A Figura A e a Figura B mostram o exame microscópico e a 
cultura do tecido da biópsia.
25 �m
LM
Figura A Exame microscó-
pico da massa pulmonar. 
30 �m
LM
Figura B Aparência mi-
croscópica da cultura.
Com base nas figuras, qual é o patógeno mais provável?
321 328 330 331