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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO E DO DESPORTO UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS DEPARTAMENTO DE AGRICULTURA Desenvolvimento das sementes Aspectos Fisiológicos e Bioquímicos Edilene Marchi DAG 503 Fisiologia de Sementes Prof. Dr. Renato M. Guimarães 2005 2 2 Índice Pág. 1 Desenvolvimento das sementes 3 2 Embriogênese 3 Desenvolvimento do embrião em dicotiledôneas 6 Desenvolvimento do embrião em monocotiledôneas 7 3 Desenvolvimento do endosperma 9 4 Formação das reservas 10 5 Tamanho da semente 13 6 Umidade 14 7 Matéria seca 15 8 Vigor 16 9 Ponto de maturidade fisiológico 16 10 Germinação 18 11 Referência bibliográfica 19 3 3 1. Desenvolvimento das sementes As sementes provêem um modo de perpetuação das espécies, protegendo e sustentando a vida. Essas são formadas pela combinação de gametas masculinos e femininos, oriundos do estame e do pistilo floral, no processo conhecido como fertilização ou singamia. A fase de semente é a mais crítica do ciclo de vida da planta e é responsável pela evolução contínua das espécies vegetais (Desai et al., 1997). Das várias classes de plantas existentes duas classes produzem sementes e são responsáveis por quase todas as espécies economicamente importantes, denominadas angiospermas e gymnospermas. A diferença existente entre elas está baseada na presença de ovário, gymnospermas produzem sementes sem ovários, flores e frutos, em que as sementes nascem nas bases das brácteas dos cones. No entanto, nas angiospermas, o óvulo e a semente desenvolve dentro de um ovário. O ovário é parte da flor contendo o óvulo com os gametas femininos, mais tardiamente, esse se transforma no fruto com óvulo desenvolvido ou com as sementes dentro (Desai et al., 1997). Diante da importância das angiospermas, este texto irá tratar do desenvolvimento de suas sementes, de como ocorre o desenvolvimento embrionário, e dos processos seguintes que ocorrem até a maturidade e a germinação de suas sementes. 2- Embriogênese O desenvolvimento da semente inicia-se com a embriogênese, a partir da união do gameta com a oosfera, formando o zigoto ou embrião. Então, este se desenvolve após a fertilização do óvulo, gameta feminino, pelo pólen, gameta masculino, oriundo do tubo polínico. Juntamente com a formação do embrião ocorre a formação do endosperma, um estoque de reserva de alimento formado por proteínas, carboidratos, lipídeos e minerais. O ovário e o endosperma se tornam o fruto da planta (Desai et al., 1997). Nas angiospermas, a formação do endosperma é chamada de segunda fecundação, na qual outro gameta une-se a dois núcleos polares para formar o núcleo triplóide, que se transformará em endosperma (Taiz e Zeiger, 1998). A embriogênese estabelece características essenciais à planta madura, como por exemplo, nas angiospermas forma um corpo vegetal rudimentar, tipicamente constituído por um eixo embrionário e dois cotilédones (se for dicotiledônea). A embriogênese estabelece dois padrões básicos de desenvolvimento que persistem até a planta adulta. O padrão apical- basal de desenvolvimento axial e o padrão radial de tecidos encontrados nas partes aéreas e raízes. 4 4 No padrão axial, os tecidos e órgãos são ordenados de forma precisa ao longo do eixo linear ou polarizado. Um meristema apical da parte aérea está na extremidade do eixo, enquanto o apical da raiz está em outra. No padrão radial, os tecidos se encontram organizados em um padrão radial estendendo-se da parte mais externa, do caule ou raiz, em direção ao centro (Taiz e Zeiger, 1998). Durante o desenvolvimento, as sementes de angiospermas são compostas de vários tecidos, incluindo o embrião, o endosperma e a testa. No embrião, estão presentes o meristema da raiz e da parte aérea que crescem para formar os órgãos vegetativos da planta e os cotilédones, que posteriormente, poderão se diferenciar em órgãos de reserva de alimento para o estabelecimento da plântula. O endosperma sendo um tecido de reserva pode ser absorvido durante o desenvolvimento da semente ou persistir até a maturidade da semente. Já a testa é derivada dos integumentos, que em algumas espécies pode ser bem rudimentar, sendo que em algumas espécies o tecido que envolve a semente é o pericarpo, originado do ovário (Bewley et al., 1994) (Figura 1). O processo de desenvolvimento dos diferentes tecidos ocorre sob a influência de auxinas, giberelinas, citocininas e etileno (Desai et al., 1997). Na figura 3, nota-se o esquema de desenvolvimento do pericarpo, integumento, nucellus, endosperma e embrião de alface. co m pr im en to Dias após a fertilização co m pr im en to Dias após a fertilização Figura 1. Desenvolvimento de fruto de alface. P-pericarpo; I-integumento; N-nucellus; Em- endosperma; Em-embrião (Desai et al., 1997). Inicialmente, o zigoto passa por uma alongação acompanhando o eixo horizontal, e pequenos vacúolos são distribuídos homogeneamente através do citoplasma. Os dois estágios principais no desenvolvimento do embrião consistem em pró-embrião e embrião (Figura 2). As primeiras divisões celulares do zigoto formam o pró-embrião. As 5 5 espécies de plantas podem ser classificadas de acordo com o padrão destas divisões celulares que resultam em diferentes tipos de pró-embrião. O plano da primeira divisão do zigoto é quase sempre transversal e resulta na formação de duas células: a mais próxima da micrópila é denominada célula basal, e a voltada para o centro do saco embrionário de célula terminal. A formação de duas células, resultantes da divisão transversal do zigoto, indica o estabelecimento precoce da polaridade das plantas, isto é, as duas células participam de maneira diferente na formação das partes do embrião maduro que, por sua vez, originarão a parte aérea e o sistema radicular da futura planta (Malavasi, 1997). Figura 2. Estágios de desenvolvimento de embrião de Arabidopsis. (EP) pró-embrião (estágio pré-globular, nos seguintes ele se torna o suspensor (S); (C) cotilédones e (A) axis; (Hs) desenvolve no (SM) e (RM) meristema da parte aérea e radicular; (Pc) pró-câmbio desenvolve no tecido vascular (V) (Bewley et al., 1994). A célula basal sofre uma série de divisões mitóticas para formar um tecido multicelular conhecido como suspensor ligado ao pró-embrião. Em muitas espécies, o suspensor não faz parte do próprio embrião, já em outras como alface, este contribui para a formação da radícula. Inicialmente o suspensor tinha um conceito de que sua função era para dar impulso ao desenvolvimento do pró-embrião, facilitando o acesso deste e pronta digestão do endosperma que é um tecido rico em energia. Já estudos mais recentes indicam que o papel primário é secretar enzimas hidrolíticas que digerem o endospema para absorver nutrientes e transferir para o embrião. Após o amadurecimento do embrião, o suspensor perde sua função e se degenera. A célula terminal da primeira divisão, após sucessivas divisões, da origem ao embrião. O primeiro estágio do embrião é conhecido como pró-embrião, esta fase especificamente em dicotiledôneas passa por quatro estágios distintos: Globular, em forma de clava, torpedo e maduro (Figura 3). 6 6 Figura 3. Desenvolvimento do embrião de Capsell bursa-pastoris (monocotiledônea). 2 a 5 pró-embrião; Z zigoto; ct célula terminal; cb célula basal; s suspensor; hf hipófise (gera o restante do meristema da raiz); cd cotilédone em desenvolvimento; c cotilédone; p plúmula; h hipocótilo; r radícula (Malavasi, 1997). O estágio globular é caracterizado pelo número de divisões mitóticas que produz uma esfera de células aparentemente não diferenciada. O estágio em forma de clava é marcado pela formação de duas extensões laterais multicelulares que irão formar os cotilédones.O estágio de torpedo é assim chamado porque o eixo embrionário (eixo hipocótilo/radícula), é iniciado e alongado conjuntamente com o desenvolvimento dos cotilédones para produzir o pró-embrião que assemelha a um torpedo. Neste estágio as diferenciações vasculares no pró-embrião são aparentes (Malavasi, 1997). Desenvolvimento de embriões em dicotiledôneas O crescimento inicial do embrião, na maioria das dicotiledônea s, mostra uma seqüência determinada de desenvolvimento: das duas primeiras células, a célula proximal torna-se a parte 7 7 inferior do embrião e a célula distal a parte superior. Observa-se desta forma, uma polaridade do embrião, havendo um pólo radicular e outro caulinar. Já a própria aparência citológica da oosfera, apresentando um grande vacúolo em sua parte proximal, e um citoplasma denso e o núcleo no distal, sugere que a polaridade esteja estabelecida antes mesmo da fertilização. Normalmente, a primeira divisão é transversal, já as divisões sucessivas podem ser tanto no sentido transversal como no vertical, mas sempre de forma bem ordenada. No início, o embrião assume um formato cilíndrico ou claviforme, para logo em seguida, a parte distal, torna-se sede ativa de divisões celulares. Assim, esta parte aumenta de volume, tornando-se uma estrutura mais ou menos esférica. Com esta modificação surge uma distinção entre o corpo do embrião e o suspensor. Antes de atingir este estágio, recebe o nome de pró- embrião. Nas fases seguintes há uma mudança de simetria do embrião. Desta forma, o corpo esférico de simetria radial desenvolve-se em estrutura distalmente achatada, passando a apresentar simetria bilateral. A este achatamento segue-se o início de formação de dois cotilédones. Estes formam-se a partir das divisões celulares que ocorrem nas duas partes que ladeiam a porção terminal achatada. No início os cotilédones apresentam-se com pequenas protusões para, posteriormente, em conseqüência de novas divisões e aumento de volume das células, assumirem o aspecto de estruturas semelhantes a folhas. O eixo situado abaixo dos cotilédones diferencia em sua porção terminal um meristema de raiz ou de uma radícula, formando-se um eixo hipocótilo-radícula. Desenvolvimento do embrião em monocotiledôneas Os embriões de monocotiledôneas, nos estágios iniciais de desenvolvimento (Pró- embriões) apresentam uma sequência semelhante de divisões, tornando-se corpos cilíndricos ou claviformes. A diferença torna-se evidente por ocasião do início de formação do cotilédone. Por apresentar um único cotilédone, o embrião das monocotiledôneas deixa de apresentar a extremidade distal bilobada. Por outro lado o único cotilédone desenvolve-se de tal forma que freqüentemente parece como uma continuação do eixo embrionário. Em outros termos, o cotilédone ocupa uma posição terminal, enquanto o meristema apical do caule é visto ao lado do cotilédone. A relação ontogenética entre o cotilédone e o meristema apical do caule é assunto controvertido, pois se baseia na natureza morfológica das monocotiledôneas. Alguns pesquisadores interpretam o cotilédone como uma estrutura realmente terminal e consideram as monocotiledôneas como um simpódio de ramos laterais, cada qual produzindo uma folha terminal e novo meristema apical do ramo: enquanto outros consideram que a posição terminal do cotilédone é apenas aparente, resultante de um deslocamento do meristema apical do caule, em consequência do crescimento do cotilédone. 8 8 A interpretação do desenvolvimento, bem como a estrutura dos embriões de gramíneas, constitui-se em um dos mais complexos problemas da embriologia vegetal. Um embrião de milho após cinco dias da polinização torna-se claviforme, sendo que a porção superior avolumada dá origem ao corpo principal do embrião, enquanto a parte inferior origina o suspensor. O embrião aos dez dias apresenta-se alongado e espessado em um dos lados, devido ao crescimento do escutelo. Do lado oposto encontra-se o meristema do epicótilo que forma uma protuberância arredondada, circundada pelo tecido do futuro coleoptilo. À medida que este cresce, inicia-se a formação dos primóridos foliares, enquanto se verifica uma reorientação do crescimento, passando de uma direção lateral para uma direção vertical. O cotilédone (escutelo) aumenta seu volume, crescendo ao redor do sulco do endosperma, no qual está localizado o eixo do embrião, acima do suspensor, organizam-se a radícula e a coifa. No início a radícula é unida ao tecido da coleorriza, separando-se desta à medida que o embrião amadurece. Acima do nó cotiledonar inicia-se a formação das raízes adventícias seminais. Por outro lado existem espécies de sementes em que o embrião não atinge a maturidade quando se desliga da planta mãe. Por exemplo, sementes de orquídeas produzem sementes muito pequenas com embrião fracamente desenvolvido. Sementes de cenoura também apresentam com embrião imaturo e continua seu desenvolvimento após desligar-se da planta mãe (Mayer e Mayber, 1989). 3. Desenvolvimento do endosperma O endosperma é um tecido característico das angiospermas, servindo como o principal suporte para a nutrição do embrião de diversas espécies, especialmente monocotiledôneas, durante o desenvolvimento das sementes e germinação. O primeiro núcleo do endosperma resulta da fusão dos núcleos polares com um núcleo masculino. Normalmente, todos os três núcleos são haplóides e tem-se, como resultado um núcleo triplóide. O tecido do endosperma forma-se, portanto, da divisão sucessiva do endosperma (Mayer e Mayber, 1989). Em muitas espécies, nos primeiros estágios do desenvolvimento do endosperma são formados numerosos núcleos livres, posteriormente é que se formam as paredes celulares. Em outras espécies as divisões nucleares são imediatamente seguidas por divisões celulares. Em semente de coqueiro, por exemplo, o líquido no seu interior é o seu endosperma no período nuclear livre, à medida que a semente amadurece, os núcleos migram em direção às paredes internas do fruto, quando então se formam as paredes celulares ao redor desses núcleos. Há três tipos de desenvolvimento do endosperma: nuclear, celular e helobial (Figura 4). 9 9 Fig.4 Esquema do desenvolvimento do endosperma em cevada. CV vacúolo central; AL primeiras células camada de aleurona; PCR por onde chega do floema os suprimentos para o endosperma (Bewley et al., 1994). Endosperma nuclear O núcleo primário do endosperma sofre uma série de divisões originando núcleos livres, podendo as últimas divisões serem sincronizadas. Quando um certo número de núcleos se forma, estes se dispõem perifericamente, em uma camada do citoplasma, dando-se, a seguir, a formação centrípeta de paredes celulares em função das famílias. A formação de células inicia- se na região da micrópila e daí se estende, e com isto, o saco embrionário torna-se totalmente cheio de células. Em algumas famílias, na região da calaza, permanecem os núcleos livres, sendo que muitas vezes esta região se alonga e funciona como um haustório. Endosperma celular Este é caracterizado pelo fato das divisões do núcleo primário do endosperma serem seguidas, invariavelmente, pela formação da parede celular. Neste tipo de endosperma, a formação dos haustórios são mais variadas que no tipo nuclear, podendo se desenvolver tanto na região da micrópila como na calaza ou em ambos. 10 10 Endosperma helobial O núcleo primário do endosperma se divide, formando-se dois compartimentos, o micropilar maior que o chalazal. No compartimento micropilar ocorrem várias divisões originando núcleos livres com posterior formação das paredes celulares. O que acontece no compartimento chalazal é diferente: o seu núcleo pode ou não se dividir; normalmente permanece cenocítico, podendo, todavia tornar-se celular. 4. Formação das reservas Do ponto de vista bioquímicoas sementes exibem características heterogêneas de fontes. Sementes de angiospermas armazenam uma alta percentagem de polissacarídeos, proteínas, lipídeos e algumas vezes hemicelulose e fosfato orgânicos. A maioria das sementes armazenam amido, mas oligossacarídeos e outros polissacarídeos tem sido encontrados. As sementes consomem apenas uma fração dos açúcares importados com fonte de energia durante seu desenvolvimento, enquanto o resto é armazenado (Bewley e Black, 1994). Os cotilédones são órgãos de armazenamento de alimento para muitas espécies e, durante a fase de crescimento do mesmo, proteínas, amido e lipídeos são sintetizados e depositados nos cotilédones, para serem utilizados pela planta durante o crescimento heterotrófico que ocorre após a germinação. Em algumas espécies, como Arabidopsis, o crescimento dos cotilédones não é tão expressivo, como em outras dicotiledôneas. Em monocotiledôneas, as reservas são armazenadas em especial no endosperma (Tabela 1). Em Arabidopsis e outras dicotiledôneas, o endosperma desenvolvido é absorvido, não estando presente na semente madura (Taiz e Zeiger, 1998). Tabela 1. Estoques de reserva de alguns grupos de espécies importantes. Composição média percentual proteína óleo carboidrato Maior órgão de reserva Cevada 12 3 76 Endosperma Milho 10 5 80 Endosperma Aveia 13 8 66 Endosperma Trigo 12 2 75 Endosperma Amendoim 31 48 12 Cotilédone Soja 37 22 12 Cotilédone Pinus 35 48 6 Megagametófita Fonte: Bewley et al., (1994). 11 11 As sementes somente começam a acumular reservas após atingir o máximo peso fresco. Estudos com leguminosas mostraram que as folhas e as vagens provêem 70% do C requerido para o desenvolvimento das sementes, enquanto as estípulas fornecem fotossintatos durante os estágios iniciais (Desai et al., 1997). Assimilados são transportados das células que recobrem a semente para o espaço extracelular (apoplasto) passivamente. Então, durante o estágio inicial de desenvolvimento a sacarose é gerada pela planta mãe no floema e enviada para o apoplasto e hidrolisada pelas invertases, e hexoses são deixadas nos tecidos de reserva. Durante os estágios iniciais de desenvolvimento, a sacarose pode ser re-sintetizada a partir de hexoses importada dos tecidos de reserva pela rota da sacarose fosfato-sintase (Bewley et al., 1994). O amido é estocado na semente em duas formas relacionadas, amilose e amilopectina: ambos são polímeros de glicose. A amilose é um polímero de cadeia reta, algumas 300 a 400 unidade de glicose; moléculas adjacentes de glicose são conectadas por ligações glicosídicas �(1-4). A amilopectina é muito maior (102 – 103 vezes); ela consiste de muitas cadeias de amilose ligadas via ligações �(1-6) para produzir uma molécula múltipla ramificada. O amido reside em discretos corpos subcelulares chamados grãos de amido. A maioria dos grãos são compostos de cerca de 50 a 75% de amilopectina e 20 a 25% de amilose. Certos mutantes de cereais tem uma maior ou menor conteúdo médio de amilose, e grãos de amido mutantes cerosos de milho são destituídos deste polímero. Em ervilha enrugada, a amilose soma 2 a 3 vezes ou mais de amido que quando comparada com cerca de 1 a 3 em ervilhas e outros legumes (Bewley e Black, 1994). As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das proteínas metabolicamente ativa, enzimas e núcleo-proteínas, e as proteínas de reserva metabolicamente inativa. A composição das proteínas de reserva varia de acordo com a espécie, assim, sementes de cereais apresentam, em geral, menor teor de proteínas, quando comparadas às leguminosas e às sementes ricas em óleo, porque, normalmente, não foram selecionadas neste sentido. As principais proteínas de reserva nas sementes são as albuminas, globulinas, prolaminas e glutelinas. Nas sementes das dicotiledôneas, as globulinas constituem a maior fração de proteínas de reserva, associadas a menores quantidades de albuminas, como por exemplo, nas leguminosas; nos cereais, as principais proteínas de reserva são as prolaminas e glutelinas. As proteínas de reserva são armazenadas em partículas protéicas ou grãos de aleurona, que são esferas com membrana simples. Durante a germinação, a hidrólise das proteínas ocorre dentro dessas partículas, catalisada proteases, enzimas capazes de hidrolisar as ligações peptídicas. 12 12 As enzimas responsáveis pela degradação das proteínas de reserva são as enzimas proteolíticas das sementes (Bewley e Black, 1994). Pode-se classificar as enzimas proteolíticas em 2 grupos: 1.Protease: atacam a molécula inteira (intacta) de proteína. 2.Peptidase: atacam polipeptídeos pequenos, que também são representadas por dois grupos: a) Exopeptidases: iniciam o ataque pelas extremindades terminais da cadeia polipeptídica, retirando 1 aminoácido de cada vez. Constituindo-se por carboxipeptidases – iniciam o ataque pelo grupo terminal C (-COOH); e aminopeptidases que iniciam o ataque pelo grupo N terminal (-NH2). b) Endopeptidases: atacam o meio da cadeia, tendo especificamente para aminoácidos componentes da ligação peptídica. Asparagina e glutamina são as principais formas de nitrogênio translocado para a semente, embora em muitas leguminosas, 10 a 15% do N possa também acontecer na forma de N-ureídeo (Bewley et al., 1994). Os aminoácidos, em plantas dicotiledôneas, são derivados de várias fontes inclusive folhas já senescentes e translocados para a semente em desenvolvimento (Desai et al., 1997). Nos Cereais, como cevada, trigo, e milho a maior proteína armazenada, é uma prolina insolúvel, é sintetizada em polissomos estreitamente associados com o retículo endoplasmático. As proteínas recém sintetizadas passam através da membrana do retículo e entra no lumen, por causa da sua natureza hidrofóbica, e se agregam em pequenas partículas, as quais são trazidas juntas pela corrente do citoplasma para formar grande agregados, podendo se tornar corpos protéicos. Embora a deposição de proteínas ocorra dentro de vacúolos, sua síntese ocorre no retículo endoplasmático rugoso, e existe um transporte vetorial para as organelas de armazenamento. Isto tem sido demonstrado em cotilédones de leguminosas, como a soja. As subunidade de glicina, a proteína do tipo legumina 12 S, são compostas de um polipeptídeo básico e um ácido, os quais são sintetizados seqüencialmente na mesma fita de RNAm (Bewley e Black, 1994). As reservas acumuladas durante o desenvolvimento das sementes também incluem os nutrientes como fósforo, magnésio, potássio, cálcio, níquel, molibdênio, cobalto e muitos outros, e são acumulados como reserva na forma orgânica denominada fitina (Bewley et al., 1994). A fitina é um importante composto de reserva em sementes como uma fonte de fosfato e íons minerais, no entanto, o conhecimento sobre a rota para a biossíntese do ácido fitico e seu sítio intracelular ainda é incipiente. Tem sido sugerido que o ácido fítico é sintetizado nos corpos protéicos, onde ele é capturado. As fitinas são constituídas de sais de magnésio, potássio e cálcio de ácido mio-inositol 13 13 hexakisfosfórico (mIP6, ácido fítico) que pode ser isolado de sementes maduras; ácido fítico e fitato se referem a ácido livre, e alguns sais de mIP6. São de ampla ocorrência em plantas superiores, mas o mais importante é o fato que parece ser comum em sementes maduras de numerosos gêneros estudados. A fitina é o componente primário das inclusões globóides de corpos protéicos em sementes maduras, pode estar limitada a componentes de proteínas de armazenamento em organelas e provê a maior quantidade de fósforo dentro da semente. Sua acumulação ocorre durante a fase de maturação no desenvolvimento da semente, período de rápida expansão celular e acúmulo de reservas, paralelamente o amido ou lipídeo são estocados juntamente com a proteína totalde armazenamento, podendo continuar a se acumular a uma taxa reduzida durante a fase de maturação e secagem (Bewley e Black, 1994). Características como tamanho, teor de umidade, conteúdo de matéria seca, germinação e vigor são importantes para o entendimento do desenvolvimento da semente. 5. Tamanho da semente Durante a formação da semente, observa-se inicialmente, um acúmulo de açúcares como sacarose, frutose e glicose e de aminoácidos e amidas. Estas substâncias drenadas da planta mãe são os principais metabólitos para a formação dos tecidos da semente e das substâncias de reserva que serão acumuladas para fornecimento de energia e substâncias básicas para o desenvolvimento do processo germinativo. Desta maneira, à medida que a semente vai se desenvolvendo há uma diminuição na quantidade destas substâncias mais simples e, ao mesmo tempo, um acúmulo de moléculas maiores e mais complexas como as proteínas, amido, lipídios e celulose (Guimarães, 1999). O tamanho da semente geralmente não influencia na qualidade fisiológica, a velocidade de emergência e a produtividade individual da planta. As sementes crescem em tamanho rapidamente após a fecundação até um máximo que é mantido por certo tempo para, no final do período, ser um pouco reduzido (Figura 5). Esta redução é devido à desidratação e é mais ou menos acentuada dependendo da espécie. 14 14 Zigoto Semente madura Figura 5. Alterações no tamanho das sementes durante o desenvolvimento (Carvalho e Nakagawa, 1980). 6. Umidade Após a formação do zigoto o teor de água na semente é alto, oscilando entre 70 a 80%. Poucos dias depois, observa-se uma pequena elevação, geralmente chegando a uns 5% no máximo, começando em seguida uma fase de lento decréscimo. A duração desta fase é variável com a espécie, cultivar e condições climáticas. Em seguida, a semente experimenta uma rápida desidratação, também muito influenciada pelas condições climáticas (Figura 6). O teor de umidade decresce então até atingir o equilíbrio higrostático com o ambiente e passa a sofrer oscilações com as variações da umidade relativa do ar (Guimarães, 1999). O ganho e perda de H2O repetidas vezes fazem com que ocorra dano na semente e comprometendo a sua qualidade fisiológica. Figura 6: Alterações no teor de umidade durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e Nakagawa, 1980). T eo r d e ág ua (% ) Ta m an ho d a se m en te 15 15 O tempo para que o teor de umidade das sementes diminua de 80% para um nível entre 14 a 20%, varia entre as espécies. O conhecimento das modificações no teor de umidade das sementes durante a maturação, é de vital importância no planejamento da colheita. A execução desta estará na dependência de que a semente atinja um teor de umidade compatível com o 7. Matéria seca As sementes são relativamente secas contendo cerca de 10 a 20% de umidade na maturidade (Desai et al., 1997). O peso seco das sementes da maioria das espécies é oriundo de três grupos principais de produtos de reserva, sendo eles os carboidratos, proteínas e triacylgliceróis (lipídeos neutros) sintetizados durante o desenvolvimento e seqüestrado em organelas dentro dos tecidos de reserva (Bewley et al., 1994). A acumulação de matéria seca começa de forma lenta, mas em curto espaço de tempo este acúmulo passa a ser rápido e constante até atingir um máximo (Figura 7). Este peso seco é estável por algum tempo e pode sofrer um pequeno decréscimo no final do processo, esse decréscimo é devido ao consumo para manutenção (respiração) (Guimarães, 1999). Figura 7. Acúmulo de matéria seca durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e Nakagawa, 1980). O máximo de matéria seca pode ser considerado como o ponto indicador mais seguro da maturidade fisiológica da semente, preconizando que, o ponto de maturidade fisiológica seja o ponto após o qual a semente fica independente da planta mãe. Em outras palavras, a M at ér ia s ec a (g ) Zigoto Semente madura 16 16 maturidade fisiológica não significa, necessariamente, capacidade máxima de germinação, não obstante isto coincide com notável freqüência (Guimarães, 1999). 8. VIGOR O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma característica que acompanha, na mesma proporção o acúmulo de matéria seca. Assim uma semente atinge seu máximo vigor quando se apresenta com seu máximo peso de matéria seca. Desse ponto em diante, a evolução da característica se faz de maneira semelhante a germinação, isto é, tenderia a se manter no mesmo nível, ou decrescer, na dependência de fatores ambientais e do modo e momento da colheita (Figura 8). Figura 8. Alterações no vigor durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e Nakagawa, 1980). 9. Ponto de maturidade fisiológico O estudo do desenvolvimento de sementes visa determinar o ponto no qual a semente pode ser desligada da planta mãe, sem prejuízo para sua qualidade fisiológica. Desta forma o conhecimento do “ponto de maturidade fisiológica” é de grande importância para a determinação da época de colheita (Figura 9). Muitas vezes as sementes apresentam percentuais de umidade relativamente alto no ponto de maturidade fisiológico impedindo que a colheita seja realizada, neste momento, principalmente quando os equipamentos utilizados possuem sistemas de trilha, V ig or Zigoto Semente madura 17 17 separação e transporte incompatíveis com estas condições de umidade do material. Entretanto, deve ser considerado um referencial importante da independência da semente em relação a planta mãe, se constituído no marco a partir do qual o monitoramento da umidade é importante para a realização da colheita na época correta. A partir do momento em que a semente deixa de receber nutrientes da planta mãe ela inicia o processo de armazenamento e quando este inicia-se ao ar livre pode representar um enorme perigo para sua qualidade, já que, fica exposta às intempéries, além do ataque de pragas e doenças, o que se torna especialmente grave em regiões onde o período chuvoso é muito prolongado (Guimarães, 1999). Figura 9. Alterações no tamanho, conteúdo de matéria seca, teor de umidade, germinação e vigor durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e Nakagawa, 1980). O processo de maturação da semente possui particularidades em função da espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante a formação. Pode-se observar que o ponto máximo de matéria seca, da germinação e do vigor acontecem quase ao mesmo tempo e coincidem com o momento em que o teor de umidade começa a decrescer acentuadamente. A semente é um órgão reservatório da planta. Os produtos formados nas folhas através da fotossíntese são carreados para a semente onde são utilizados tanto como materiais de construção como para materiais de reserva. Para que esses materiais cheguem na semente para serem metabolizados, é necessário que o meio onde estão ocorrendo as reações seja bastante aquoso. Durante todo o processo de acúmulo de matéria seca o teor de água é mantido em níveis altos, havendo inclusive no início da maturação, um leve acréscimo na umidade. Quando In di ce s de M at ur aç ão (g . % ) Teor de umidade Zigoto Semente madura tamanho vigo vigor germinação Matéria seca 18 18 a semente atinge o máximo conteúdo de matéria seca para o qual está programada geneticamente ela não recebe mais os fotossintetizados e pelo menos para efeitos práticos pode ser considerada desligada da planta mãe. Neste ponto o teor de umidade oscila entre 30 e 50% dependendo da espécie inicia-se um processo de desidratação mais ou menos rápido,variando com o mecanismo que cada espécie utiliza para reduzir a umidade das sementes. À medida que perde água, as reações metabólicas dentro da semente vão diminuindo, até o ponto em que o metabolismo é baixíssimo e a respiração é quase zero. A colheita deve ser sempre realizada o mais breve possível a partir do ponto de maturidade fisiológico e no caso de sementes ortodoxas o processo de secagem iniciado imediatamente após a colheita. No caso de sementes recalcitrantes, os processos de secagem e conservação devem ser estudados para cada espécie, visando ativar os mecanismos de tolerância à dessecação ou estabelecer técnicas de armazenamento das sementes com alto teor de umidade ou ainda em casos extremos realizar o plantio logo após a colheita (Guimarães, 1999). 10. GERMINAÇÃO Germinação pode ser definida como a emergência do embrião da semente pelo começo de uma série de atividades anabólicas e catabólicas, incluindo respiração, síntese de proteína e mobilização de reservas após a absorção de água (Desai et al., 1997). Poder germinativo é a capacidade do embrião de reiniciar o crescimento e, sob condições ambientais favoráveis, dar origem a uma plântula normal (Popinigis, 1977). Algumas sementes adquirem poder germinativo poucos dias após a fertilização. A proporção destas sementes aumenta gradativamente, até que um máximo de germinação é atingido concomitantemente, ou imediatamente antes que as sementes atinjam o máximo de matéria seca (Figura 10). O primeiro pico, a semente tem potencial para germinação, porém a planta libera uma descarga de ABA e a germinação é drasticamente coibida, posteriormente, de uma maneira ainda desconhecida, o ABA é lixiviado e a semente torna-se novamente apta para germinar. 19 19 Figura 10. Alterações na capacidade germinativa durante o desenvolvimento (Carvalho e Nakagawa, 1980). 11. Referência bibliográfica CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Semente: ciência, tecnologia e produção. Campinas, Fundação Cargil, 1979. 424p. DESAI, B.B.; KOTECHA, P.M.; SALUNKHE, D.H. Seed biology and biotechnology. In:Part I. Seeds Handbook – biology, production, processing and storage. .1997. p.7 a 27 e 47 a 71. GUIMARÃES, M. G. Fisiologia de sementes. Lavras-MG: UFLA/FAEPE, 1999.79p. MALAVASI, M. M. Produção e tecnologia de sementes - Desenvolvimento e formação de sementes e plântulas. Lavras, UFLA/FAEPE. 1997, 97p. MAYER, A .M.; MAYBER, A .P. The germination of seeds. ed.4, New York,Pergamon press.1989, 269p. MCDONALD, M. B.; COPELAND, L. Seed Production - Principles and Pratices. New York, Chapman & Hall, 1997. 749p. POPINIDIS, F. Fisiologia de sementes, Brasília, 1985.298p. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3 ed. Porto Alegre, 2004. Tradução de Plant Physiology. 719p. G er m in aç ão (% ) Zigoto Semente madura
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