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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO E DO DESPORTO 
UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS 
DEPARTAMENTO DE AGRICULTURA 
 
 
 
 
 
 
 
Desenvolvimento das sementes 
Aspectos Fisiológicos e Bioquímicos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Edilene Marchi 
DAG 503 Fisiologia de Sementes 
Prof. Dr. Renato M. Guimarães 
 
 
 
 
2005 
 
 
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Índice 
 
 Pág. 
1 Desenvolvimento das sementes 3 
2 Embriogênese 3 
 Desenvolvimento do embrião em dicotiledôneas 6 
 Desenvolvimento do embrião em monocotiledôneas 7 
3 Desenvolvimento do endosperma 9 
4 Formação das reservas 10 
5 Tamanho da semente 13 
6 Umidade 14 
7 Matéria seca 15 
8 Vigor 16 
9 Ponto de maturidade fisiológico 16 
10 Germinação 18 
11 Referência bibliográfica 19 
 
 
 
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1. Desenvolvimento das sementes 
 
 As sementes provêem um modo de perpetuação das espécies, protegendo e sustentando 
a vida. Essas são formadas pela combinação de gametas masculinos e femininos, oriundos do 
estame e do pistilo floral, no processo conhecido como fertilização ou singamia. A fase de 
semente é a mais crítica do ciclo de vida da planta e é responsável pela evolução contínua das 
espécies vegetais (Desai et al., 1997). 
 Das várias classes de plantas existentes duas classes produzem sementes e são 
responsáveis por quase todas as espécies economicamente importantes, denominadas 
angiospermas e gymnospermas. A diferença existente entre elas está baseada na presença de 
ovário, gymnospermas produzem sementes sem ovários, flores e frutos, em que as sementes 
nascem nas bases das brácteas dos cones. No entanto, nas angiospermas, o óvulo e a semente 
desenvolve dentro de um ovário. O ovário é parte da flor contendo o óvulo com os gametas 
femininos, mais tardiamente, esse se transforma no fruto com óvulo desenvolvido ou com as 
sementes dentro (Desai et al., 1997). 
Diante da importância das angiospermas, este texto irá tratar do desenvolvimento de 
suas sementes, de como ocorre o desenvolvimento embrionário, e dos processos seguintes que 
ocorrem até a maturidade e a germinação de suas sementes. 
 
2- Embriogênese 
 
 O desenvolvimento da semente inicia-se com a embriogênese, a partir da união do 
gameta com a oosfera, formando o zigoto ou embrião. Então, este se desenvolve após a 
fertilização do óvulo, gameta feminino, pelo pólen, gameta masculino, oriundo do tubo 
polínico. Juntamente com a formação do embrião ocorre a formação do endosperma, um 
estoque de reserva de alimento formado por proteínas, carboidratos, lipídeos e minerais. O 
ovário e o endosperma se tornam o fruto da planta (Desai et al., 1997). Nas angiospermas, a 
formação do endosperma é chamada de segunda fecundação, na qual outro gameta une-se a 
dois núcleos polares para formar o núcleo triplóide, que se transformará em endosperma (Taiz e 
Zeiger, 1998). 
 A embriogênese estabelece características essenciais à planta madura, como por 
exemplo, nas angiospermas forma um corpo vegetal rudimentar, tipicamente constituído por 
um eixo embrionário e dois cotilédones (se for dicotiledônea). A embriogênese estabelece dois 
padrões básicos de desenvolvimento que persistem até a planta adulta. O padrão apical- basal 
de desenvolvimento axial e o padrão radial de tecidos encontrados nas partes aéreas e raízes. 
 
 
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No padrão axial, os tecidos e órgãos são ordenados de forma precisa ao longo do eixo linear ou 
polarizado. Um meristema apical da parte aérea está na extremidade do eixo, enquanto o apical 
da raiz está em outra. No padrão radial, os tecidos se encontram organizados em um padrão 
radial estendendo-se da parte mais externa, do caule ou raiz, em direção ao centro (Taiz e 
Zeiger, 1998). 
 Durante o desenvolvimento, as sementes de angiospermas são compostas de vários 
tecidos, incluindo o embrião, o endosperma e a testa. No embrião, estão presentes o meristema 
da raiz e da parte aérea que crescem para formar os órgãos vegetativos da planta e os 
cotilédones, que posteriormente, poderão se diferenciar em órgãos de reserva de alimento para 
o estabelecimento da plântula. O endosperma sendo um tecido de reserva pode ser absorvido 
durante o desenvolvimento da semente ou persistir até a maturidade da semente. Já a testa é 
derivada dos integumentos, que em algumas espécies pode ser bem rudimentar, sendo que em 
algumas espécies o tecido que envolve a semente é o pericarpo, originado do ovário (Bewley et 
al., 1994) (Figura 1). O processo de desenvolvimento dos diferentes tecidos ocorre sob a 
influência de auxinas, giberelinas, citocininas e etileno (Desai et al., 1997). Na figura 3, nota-se 
o esquema de desenvolvimento do pericarpo, integumento, nucellus, endosperma e embrião de 
alface. 
 
co
m
pr
im
en
to
Dias após a fertilização
co
m
pr
im
en
to
Dias após a fertilização
 
Figura 1. Desenvolvimento de fruto de alface. P-pericarpo; I-integumento; N-nucellus; Em-
endosperma; Em-embrião (Desai et al., 1997). 
 
Inicialmente, o zigoto passa por uma alongação acompanhando o eixo horizontal, e 
pequenos vacúolos são distribuídos homogeneamente através do citoplasma. 
Os dois estágios principais no desenvolvimento do embrião consistem em pró-embrião e 
embrião (Figura 2). As primeiras divisões celulares do zigoto formam o pró-embrião. As 
 
 
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espécies de plantas podem ser classificadas de acordo com o padrão destas divisões celulares 
que resultam em diferentes tipos de pró-embrião. O plano da primeira divisão do zigoto é quase 
sempre transversal e resulta na formação de duas células: a mais próxima da micrópila é 
denominada célula basal, e a voltada para o centro do saco embrionário de célula terminal. A 
formação de duas células, resultantes da divisão transversal do zigoto, indica o estabelecimento 
precoce da polaridade das plantas, isto é, as duas células participam de maneira diferente na 
formação das partes do embrião maduro que, por sua vez, originarão a parte aérea e o sistema 
radicular da futura planta (Malavasi, 1997). 
 
Figura 2. Estágios de desenvolvimento de embrião de Arabidopsis. (EP) pró-embrião (estágio 
pré-globular, nos seguintes ele se torna o suspensor (S); (C) cotilédones e (A) axis; (Hs) 
desenvolve no (SM) e (RM) meristema da parte aérea e radicular; (Pc) pró-câmbio desenvolve 
no tecido vascular (V) (Bewley et al., 1994). 
 
A célula basal sofre uma série de divisões mitóticas para formar um tecido multicelular 
conhecido como suspensor ligado ao pró-embrião. Em muitas espécies, o suspensor não faz 
parte do próprio embrião, já em outras como alface, este contribui para a formação da radícula. 
Inicialmente o suspensor tinha um conceito de que sua função era para dar impulso ao 
desenvolvimento do pró-embrião, facilitando o acesso deste e pronta digestão do endosperma 
que é um tecido rico em energia. Já estudos mais recentes indicam que o papel primário é 
secretar enzimas hidrolíticas que digerem o endospema para absorver nutrientes e transferir 
para o embrião. Após o amadurecimento do embrião, o suspensor perde sua função e se 
degenera. 
A célula terminal da primeira divisão, após sucessivas divisões, da origem ao embrião. O 
primeiro estágio do embrião é conhecido como pró-embrião, esta fase especificamente em 
dicotiledôneas passa por quatro estágios distintos: Globular, em forma de clava, torpedo e 
maduro (Figura 3). 
 
 
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Figura 3. Desenvolvimento do embrião de Capsell bursa-pastoris (monocotiledônea). 2 a 5 
pró-embrião; Z zigoto; ct célula terminal; cb célula basal; s suspensor; hf hipófise (gera o 
restante do meristema da raiz); cd cotilédone em desenvolvimento; c cotilédone; p plúmula; h 
hipocótilo; r radícula (Malavasi, 1997). 
 
O estágio globular é caracterizado pelo número de divisões mitóticas que produz uma 
esfera de células aparentemente não diferenciada. O estágio em forma de clava é marcado pela 
formação de duas extensões laterais multicelulares que irão formar os cotilédones.O estágio de 
torpedo é assim chamado porque o eixo embrionário (eixo hipocótilo/radícula), é iniciado e 
alongado conjuntamente com o desenvolvimento dos cotilédones para produzir o pró-embrião 
que assemelha a um torpedo. Neste estágio as diferenciações vasculares no pró-embrião são 
aparentes (Malavasi, 1997). 
Desenvolvimento de embriões em dicotiledôneas 
O crescimento inicial do embrião, na maioria das dicotiledônea s, mostra uma seqüência 
determinada de desenvolvimento: das duas primeiras células, a célula proximal torna-se a parte 
 
 
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inferior do embrião e a célula distal a parte superior. Observa-se desta forma, uma polaridade 
do embrião, havendo um pólo radicular e outro caulinar. Já a própria aparência citológica da 
oosfera, apresentando um grande vacúolo em sua parte proximal, e um citoplasma denso e o 
núcleo no distal, sugere que a polaridade esteja estabelecida antes mesmo da fertilização. 
Normalmente, a primeira divisão é transversal, já as divisões sucessivas podem ser tanto 
no sentido transversal como no vertical, mas sempre de forma bem ordenada. No início, o 
embrião assume um formato cilíndrico ou claviforme, para logo em seguida, a parte distal, 
torna-se sede ativa de divisões celulares. Assim, esta parte aumenta de volume, tornando-se 
uma estrutura mais ou menos esférica. Com esta modificação surge uma distinção entre o corpo 
do embrião e o suspensor. Antes de atingir este estágio, recebe o nome de pró- embrião. 
Nas fases seguintes há uma mudança de simetria do embrião. Desta forma, o corpo 
esférico de simetria radial desenvolve-se em estrutura distalmente achatada, passando a 
apresentar simetria bilateral. A este achatamento segue-se o início de formação de dois 
cotilédones. Estes formam-se a partir das divisões celulares que ocorrem nas duas partes que 
ladeiam a porção terminal achatada. No início os cotilédones apresentam-se com pequenas 
protusões para, posteriormente, em conseqüência de novas divisões e aumento de volume das 
células, assumirem o aspecto de estruturas semelhantes a folhas. O eixo situado abaixo dos 
cotilédones diferencia em sua porção terminal um meristema de raiz ou de uma radícula, 
formando-se um eixo hipocótilo-radícula. 
Desenvolvimento do embrião em monocotiledôneas 
Os embriões de monocotiledôneas, nos estágios iniciais de desenvolvimento (Pró-
embriões) apresentam uma sequência semelhante de divisões, tornando-se corpos cilíndricos ou 
claviformes. A diferença torna-se evidente por ocasião do início de formação do cotilédone. Por 
apresentar um único cotilédone, o embrião das monocotiledôneas deixa de apresentar a 
extremidade distal bilobada. Por outro lado o único cotilédone desenvolve-se de tal forma que 
freqüentemente parece como uma continuação do eixo embrionário. Em outros termos, o 
cotilédone ocupa uma posição terminal, enquanto o meristema apical do caule é visto ao lado 
do cotilédone. A relação ontogenética entre o cotilédone e o meristema apical do caule é 
assunto controvertido, pois se baseia na natureza morfológica das monocotiledôneas. Alguns 
pesquisadores interpretam o cotilédone como uma estrutura realmente terminal e consideram as 
monocotiledôneas como um simpódio de ramos laterais, cada qual produzindo uma folha 
terminal e novo meristema apical do ramo: enquanto outros consideram que a posição terminal 
do cotilédone é apenas aparente, resultante de um deslocamento do meristema apical do caule, 
em consequência do crescimento do cotilédone. 
 
 
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A interpretação do desenvolvimento, bem como a estrutura dos embriões de gramíneas, 
constitui-se em um dos mais complexos problemas da embriologia vegetal. Um embrião de 
milho após cinco dias da polinização torna-se claviforme, sendo que a porção superior 
avolumada dá origem ao corpo principal do embrião, enquanto a parte inferior origina o 
suspensor. O embrião aos dez dias apresenta-se alongado e espessado em um dos lados, devido 
ao crescimento do escutelo. Do lado oposto encontra-se o meristema do epicótilo que forma 
uma protuberância arredondada, circundada pelo tecido do futuro coleoptilo. À medida que este 
cresce, inicia-se a formação dos primóridos foliares, enquanto se verifica uma reorientação do 
crescimento, passando de uma direção lateral para uma direção vertical. O cotilédone (escutelo) 
aumenta seu volume, crescendo ao redor do sulco do endosperma, no qual está localizado o 
eixo do embrião, acima do suspensor, organizam-se a radícula e a coifa. No início a radícula é 
unida ao tecido da coleorriza, separando-se desta à medida que o embrião amadurece. Acima 
do nó cotiledonar inicia-se a formação das raízes adventícias seminais. 
Por outro lado existem espécies de sementes em que o embrião não atinge a maturidade 
quando se desliga da planta mãe. Por exemplo, sementes de orquídeas produzem sementes 
muito pequenas com embrião fracamente desenvolvido. Sementes de cenoura também 
apresentam com embrião imaturo e continua seu desenvolvimento após desligar-se da planta 
mãe (Mayer e Mayber, 1989). 
3. Desenvolvimento do endosperma 
O endosperma é um tecido característico das angiospermas, servindo como o principal 
suporte para a nutrição do embrião de diversas espécies, especialmente monocotiledôneas, 
durante o desenvolvimento das sementes e germinação. 
O primeiro núcleo do endosperma resulta da fusão dos núcleos polares com um núcleo 
masculino. Normalmente, todos os três núcleos são haplóides e tem-se, como resultado um 
núcleo triplóide. O tecido do endosperma forma-se, portanto, da divisão sucessiva do 
endosperma (Mayer e Mayber, 1989). 
Em muitas espécies, nos primeiros estágios do desenvolvimento do endosperma são 
formados numerosos núcleos livres, posteriormente é que se formam as paredes celulares. Em 
outras espécies as divisões nucleares são imediatamente seguidas por divisões celulares. Em 
semente de coqueiro, por exemplo, o líquido no seu interior é o seu endosperma no período 
nuclear livre, à medida que a semente amadurece, os núcleos migram em direção às paredes 
internas do fruto, quando então se formam as paredes celulares ao redor desses núcleos. Há três 
tipos de desenvolvimento do endosperma: nuclear, celular e helobial (Figura 4). 
 
 
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Fig.4 Esquema do desenvolvimento do endosperma em cevada. CV vacúolo central; AL 
primeiras células camada de aleurona; PCR por onde chega do floema os suprimentos para o 
endosperma (Bewley et al., 1994). 
Endosperma nuclear 
O núcleo primário do endosperma sofre uma série de divisões originando núcleos livres, 
podendo as últimas divisões serem sincronizadas. Quando um certo número de núcleos se 
forma, estes se dispõem perifericamente, em uma camada do citoplasma, dando-se, a seguir, a 
formação centrípeta de paredes celulares em função das famílias. A formação de células inicia-
se na região da micrópila e daí se estende, e com isto, o saco embrionário torna-se totalmente 
cheio de células. Em algumas famílias, na região da calaza, permanecem os núcleos livres, 
sendo que muitas vezes esta região se alonga e funciona como um haustório. 
Endosperma celular 
Este é caracterizado pelo fato das divisões do núcleo primário do endosperma serem 
seguidas, invariavelmente, pela formação da parede celular. Neste tipo de endosperma, a 
formação dos haustórios são mais variadas que no tipo nuclear, podendo se desenvolver tanto 
na região da micrópila como na calaza ou em ambos. 
 
 
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Endosperma helobial 
O núcleo primário do endosperma se divide, formando-se dois compartimentos, o 
micropilar maior que o chalazal. No compartimento micropilar ocorrem várias divisões 
originando núcleos livres com posterior formação das paredes celulares. O que acontece no 
compartimento chalazal é diferente: o seu núcleo pode ou não se dividir; normalmente 
permanece cenocítico, podendo, todavia tornar-se celular. 
 
4. Formação das reservas 
 Do ponto de vista bioquímicoas sementes exibem características heterogêneas de 
fontes. Sementes de angiospermas armazenam uma alta percentagem de polissacarídeos, 
proteínas, lipídeos e algumas vezes hemicelulose e fosfato orgânicos. A maioria das sementes 
armazenam amido, mas oligossacarídeos e outros polissacarídeos tem sido encontrados. As 
sementes consomem apenas uma fração dos açúcares importados com fonte de energia durante 
seu desenvolvimento, enquanto o resto é armazenado (Bewley e Black, 1994). Os cotilédones 
são órgãos de armazenamento de alimento para muitas espécies e, durante a fase de 
crescimento do mesmo, proteínas, amido e lipídeos são sintetizados e depositados nos 
cotilédones, para serem utilizados pela planta durante o crescimento heterotrófico que ocorre 
após a germinação. Em algumas espécies, como Arabidopsis, o crescimento dos cotilédones 
não é tão expressivo, como em outras dicotiledôneas. Em monocotiledôneas, as reservas são 
armazenadas em especial no endosperma (Tabela 1). Em Arabidopsis e outras dicotiledôneas, o 
endosperma desenvolvido é absorvido, não estando presente na semente madura (Taiz e Zeiger, 
1998). 
 
Tabela 1. Estoques de reserva de alguns grupos de espécies importantes. 
 Composição média percentual 
 proteína óleo carboidrato 
Maior órgão de reserva 
Cevada 12 3 76 Endosperma 
Milho 10 5 80 Endosperma 
Aveia 13 8 66 Endosperma 
Trigo 12 2 75 Endosperma 
Amendoim 31 48 12 Cotilédone 
Soja 37 22 12 Cotilédone 
Pinus 35 48 6 Megagametófita 
Fonte: Bewley et al., (1994). 
 
 
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As sementes somente começam a acumular reservas após atingir o máximo peso fresco. 
Estudos com leguminosas mostraram que as folhas e as vagens provêem 70% do C requerido 
para o desenvolvimento das sementes, enquanto as estípulas fornecem fotossintatos durante os 
estágios iniciais (Desai et al., 1997). 
Assimilados são transportados das células que recobrem a semente para o espaço 
extracelular (apoplasto) passivamente. Então, durante o estágio inicial de desenvolvimento a 
sacarose é gerada pela planta mãe no floema e enviada para o apoplasto e hidrolisada pelas 
invertases, e hexoses são deixadas nos tecidos de reserva. Durante os estágios iniciais de 
desenvolvimento, a sacarose pode ser re-sintetizada a partir de hexoses importada dos tecidos 
de reserva pela rota da sacarose fosfato-sintase (Bewley et al., 1994). 
O amido é estocado na semente em duas formas relacionadas, amilose e amilopectina: 
ambos são polímeros de glicose. A amilose é um polímero de cadeia reta, algumas 300 a 400 
unidade de glicose; moléculas adjacentes de glicose são conectadas por ligações glicosídicas 
�(1-4). A amilopectina é muito maior (102 – 103 vezes); ela consiste de muitas cadeias de 
amilose ligadas via ligações �(1-6) para produzir uma molécula múltipla ramificada. O amido 
reside em discretos corpos subcelulares chamados grãos de amido. A maioria dos grãos são 
compostos de cerca de 50 a 75% de amilopectina e 20 a 25% de amilose. Certos mutantes de 
cereais tem uma maior ou menor conteúdo médio de amilose, e grãos de amido mutantes 
cerosos de milho são destituídos deste polímero. Em ervilha enrugada, a amilose soma 2 a 3 
vezes ou mais de amido que quando comparada com cerca de 1 a 3 em ervilhas e outros 
legumes (Bewley e Black, 1994). 
As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das proteínas metabolicamente 
ativa, enzimas e núcleo-proteínas, e as proteínas de reserva metabolicamente inativa. A 
composição das proteínas de reserva varia de acordo com a espécie, assim, sementes de cereais 
apresentam, em geral, menor teor de proteínas, quando comparadas às leguminosas e às 
sementes ricas em óleo, porque, normalmente, não foram selecionadas neste sentido. 
As principais proteínas de reserva nas sementes são as albuminas, globulinas, prolaminas e 
glutelinas. Nas sementes das dicotiledôneas, as globulinas constituem a maior fração de 
proteínas de reserva, associadas a menores quantidades de albuminas, como por exemplo, nas 
leguminosas; nos cereais, as principais proteínas de reserva são as prolaminas e glutelinas. 
As proteínas de reserva são armazenadas em partículas protéicas ou grãos de aleurona, que 
são esferas com membrana simples. Durante a germinação, a hidrólise das proteínas ocorre 
dentro dessas partículas, catalisada proteases, enzimas capazes de hidrolisar as ligações 
peptídicas. 
 
 
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As enzimas responsáveis pela degradação das proteínas de reserva são as enzimas 
proteolíticas das sementes (Bewley e Black, 1994). Pode-se classificar as enzimas proteolíticas 
em 2 grupos: 
1.Protease: atacam a molécula inteira (intacta) de proteína. 
2.Peptidase: atacam polipeptídeos pequenos, que também são representadas por dois grupos: 
a) Exopeptidases: iniciam o ataque pelas extremindades terminais da cadeia polipeptídica, 
retirando 1 aminoácido de cada vez. Constituindo-se por carboxipeptidases – iniciam o ataque 
pelo grupo terminal C (-COOH); e aminopeptidases que iniciam o ataque pelo grupo N 
terminal (-NH2). 
b) Endopeptidases: atacam o meio da cadeia, tendo especificamente para aminoácidos 
componentes da ligação peptídica. 
Asparagina e glutamina são as principais formas de nitrogênio translocado para a 
semente, embora em muitas leguminosas, 10 a 15% do N possa também acontecer na forma de 
N-ureídeo (Bewley et al., 1994). Os aminoácidos, em plantas dicotiledôneas, são derivados de 
várias fontes inclusive folhas já senescentes e translocados para a semente em desenvolvimento 
(Desai et al., 1997). 
Nos Cereais, como cevada, trigo, e milho a maior proteína armazenada, é uma prolina 
insolúvel, é sintetizada em polissomos estreitamente associados com o retículo endoplasmático. 
As proteínas recém sintetizadas passam através da membrana do retículo e entra no lumen, por 
causa da sua natureza hidrofóbica, e se agregam em pequenas partículas, as quais são trazidas 
juntas pela corrente do citoplasma para formar grande agregados, podendo se tornar corpos 
protéicos. 
Embora a deposição de proteínas ocorra dentro de vacúolos, sua síntese ocorre no retículo 
endoplasmático rugoso, e existe um transporte vetorial para as organelas de armazenamento. 
Isto tem sido demonstrado em cotilédones de leguminosas, como a soja. As subunidade de 
glicina, a proteína do tipo legumina 12 S, são compostas de um polipeptídeo básico e um ácido, 
os quais são sintetizados seqüencialmente na mesma fita de RNAm (Bewley e Black, 1994). 
 As reservas acumuladas durante o desenvolvimento das sementes também 
incluem os nutrientes como fósforo, magnésio, potássio, cálcio, níquel, molibdênio, 
cobalto e muitos outros, e são acumulados como reserva na forma orgânica denominada 
fitina (Bewley et al., 1994). A fitina é um importante composto de reserva em sementes 
como uma fonte de fosfato e íons minerais, no entanto, o conhecimento sobre a rota 
para a biossíntese do ácido fitico e seu sítio intracelular ainda é incipiente. Tem sido 
sugerido que o ácido fítico é sintetizado nos corpos protéicos, onde ele é capturado. As 
fitinas são constituídas de sais de magnésio, potássio e cálcio de ácido mio-inositol 
 
 
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hexakisfosfórico (mIP6, ácido fítico) que pode ser isolado de sementes maduras; ácido 
fítico e fitato se referem a ácido livre, e alguns sais de mIP6. São de ampla ocorrência 
em plantas superiores, mas o mais importante é o fato que parece ser comum em 
sementes maduras de numerosos gêneros estudados. A fitina é o componente primário 
das inclusões globóides de corpos protéicos em sementes maduras, pode estar limitada 
a componentes de proteínas de armazenamento em organelas e provê a maior 
quantidade de fósforo dentro da semente. Sua acumulação ocorre durante a fase de 
maturação no desenvolvimento da semente, período de rápida expansão celular e 
acúmulo de reservas, paralelamente o amido ou lipídeo são estocados juntamente com 
a proteína totalde armazenamento, podendo continuar a se acumular a uma taxa 
reduzida durante a fase de maturação e secagem (Bewley e Black, 1994). 
Características como tamanho, teor de umidade, conteúdo de matéria seca, germinação 
e vigor são importantes para o entendimento do desenvolvimento da semente. 
 
5. Tamanho da semente 
Durante a formação da semente, observa-se inicialmente, um acúmulo de açúcares 
como sacarose, frutose e glicose e de aminoácidos e amidas. Estas substâncias drenadas da 
planta mãe são os principais metabólitos para a formação dos tecidos da semente e das 
substâncias de reserva que serão acumuladas para fornecimento de energia e substâncias 
básicas para o desenvolvimento do processo germinativo. Desta maneira, à medida que a 
semente vai se desenvolvendo há uma diminuição na quantidade destas substâncias mais 
simples e, ao mesmo tempo, um acúmulo de moléculas maiores e mais complexas como as 
proteínas, amido, lipídios e celulose (Guimarães, 1999). 
O tamanho da semente geralmente não influencia na qualidade fisiológica, a velocidade 
de emergência e a produtividade individual da planta. As sementes crescem em tamanho 
rapidamente após a fecundação até um máximo que é mantido por certo tempo para, no final do 
período, ser um pouco reduzido (Figura 5). Esta redução é devido à desidratação e é mais ou 
menos acentuada dependendo da espécie. 
 
 
 
 
 
 
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Zigoto Semente madura 
Figura 5. Alterações no tamanho das sementes durante o desenvolvimento (Carvalho e 
Nakagawa, 1980). 
 
 
6. Umidade 
 Após a formação do zigoto o teor de água na semente é alto, oscilando entre 70 a 80%. 
Poucos dias depois, observa-se uma pequena elevação, geralmente chegando a uns 5% no 
máximo, começando em seguida uma fase de lento decréscimo. A duração desta fase é variável 
com a espécie, cultivar e condições climáticas. Em seguida, a semente experimenta uma rápida 
desidratação, também muito influenciada pelas condições climáticas (Figura 6). O teor de 
umidade decresce então até atingir o equilíbrio higrostático com o ambiente e passa a sofrer 
oscilações com as variações da umidade relativa do ar (Guimarães, 1999). O ganho e perda de 
H2O repetidas vezes fazem com que ocorra dano na semente e comprometendo a sua qualidade 
fisiológica. 
 
 
Figura 6: Alterações no teor de umidade durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e 
Nakagawa, 1980). 
 
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 O tempo para que o teor de umidade das sementes diminua de 80% para um nível entre 
14 a 20%, varia entre as espécies. 
 O conhecimento das modificações no teor de umidade das sementes durante a 
maturação, é de vital importância no planejamento da colheita. A execução desta estará na 
dependência de que a semente atinja um teor de umidade compatível com o 
 
7. Matéria seca 
 As sementes são relativamente secas contendo cerca de 10 a 20% de umidade na 
maturidade (Desai et al., 1997). O peso seco das sementes da maioria das espécies é oriundo de 
três grupos principais de produtos de reserva, sendo eles os carboidratos, proteínas e 
triacylgliceróis (lipídeos neutros) sintetizados durante o desenvolvimento e seqüestrado em 
organelas dentro dos tecidos de reserva (Bewley et al., 1994). 
 A acumulação de matéria seca começa de forma lenta, mas em curto espaço de tempo 
este acúmulo passa a ser rápido e constante até atingir um máximo (Figura 7). Este peso seco é 
estável por algum tempo e pode sofrer um pequeno decréscimo no final do processo, esse 
decréscimo é devido ao consumo para manutenção (respiração) (Guimarães, 1999). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7. Acúmulo de matéria seca durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e 
Nakagawa, 1980). 
 
 O máximo de matéria seca pode ser considerado como o ponto indicador mais seguro 
da maturidade fisiológica da semente, preconizando que, o ponto de maturidade fisiológica seja 
o ponto após o qual a semente fica independente da planta mãe. Em outras palavras, a 
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Zigoto Semente madura 
 
 
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maturidade fisiológica não significa, necessariamente, capacidade máxima de germinação, não 
obstante isto coincide com notável freqüência (Guimarães, 1999). 
 
8. VIGOR 
 O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma característica que acompanha, na 
mesma proporção o acúmulo de matéria seca. Assim uma semente atinge seu máximo vigor 
quando se apresenta com seu máximo peso de matéria seca. Desse ponto em diante, a evolução 
da característica se faz de maneira semelhante a germinação, isto é, tenderia a se manter no 
mesmo nível, ou decrescer, na dependência de fatores ambientais e do modo e momento da 
colheita (Figura 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Alterações no vigor durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e Nakagawa, 
1980). 
 
9. Ponto de maturidade fisiológico 
O estudo do desenvolvimento de sementes visa determinar o ponto no qual a 
semente pode ser desligada da planta mãe, sem prejuízo para sua qualidade 
fisiológica. Desta forma o conhecimento do “ponto de maturidade fisiológica” é de 
grande importância para a determinação da época de colheita (Figura 9). Muitas 
vezes as sementes apresentam percentuais de umidade relativamente alto no ponto 
de maturidade fisiológico impedindo que a colheita seja realizada, neste momento, 
principalmente quando os equipamentos utilizados possuem sistemas de trilha, 
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Zigoto Semente madura 
 
 
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separação e transporte incompatíveis com estas condições de umidade do material. 
Entretanto, deve ser considerado um referencial importante da independência da 
semente em relação a planta mãe, se constituído no marco a partir do qual o 
monitoramento da umidade é importante para a realização da colheita na época 
correta. A partir do momento em que a semente deixa de receber nutrientes da planta 
mãe ela inicia o processo de armazenamento e quando este inicia-se ao ar livre pode 
representar um enorme perigo para sua qualidade, já que, fica exposta às 
intempéries, além do ataque de pragas e doenças, o que se torna especialmente 
grave em regiões onde o período chuvoso é muito prolongado (Guimarães, 1999). 
 
 
 
Figura 9. Alterações no tamanho, conteúdo de matéria seca, teor de umidade, germinação e 
vigor durante o desenvolvimento de sementes (Carvalho e Nakagawa, 1980). 
 
 O processo de maturação da semente possui particularidades em função da espécie, da 
cultivar e das condições ambientais predominantes durante a formação. Pode-se observar que o 
ponto máximo de matéria seca, da germinação e do vigor acontecem quase ao mesmo tempo e 
coincidem com o momento em que o teor de umidade começa a decrescer acentuadamente. A 
semente é um órgão reservatório da planta. Os produtos formados nas folhas através da 
fotossíntese são carreados para a semente onde são utilizados tanto como materiais de 
construção como para materiais de reserva. Para que esses materiais cheguem na semente para 
serem metabolizados, é necessário que o meio onde estão ocorrendo as reações seja bastante 
aquoso. Durante todo o processo de acúmulo de matéria seca o teor de água é mantido em 
níveis altos, havendo inclusive no início da maturação, um leve acréscimo na umidade. Quando 
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a semente atinge o máximo conteúdo de matéria seca para o qual está programada 
geneticamente ela não recebe mais os fotossintetizados e pelo menos para efeitos práticos pode 
ser considerada desligada da planta mãe. Neste ponto o teor de umidade oscila entre 30 e 50% 
dependendo da espécie inicia-se um processo de desidratação mais ou menos rápido,variando 
com o mecanismo que cada espécie utiliza para reduzir a umidade das sementes. À medida que 
perde água, as reações metabólicas dentro da semente vão diminuindo, até o ponto em que o 
metabolismo é baixíssimo e a respiração é quase zero. 
A colheita deve ser sempre realizada o mais breve possível a partir do ponto de 
maturidade fisiológico e no caso de sementes ortodoxas o processo de secagem iniciado 
imediatamente após a colheita. No caso de sementes recalcitrantes, os processos de secagem e 
conservação devem ser estudados para cada espécie, visando ativar os mecanismos de 
tolerância à dessecação ou estabelecer técnicas de armazenamento das sementes com alto teor 
de umidade ou ainda em casos extremos realizar o plantio logo após a colheita (Guimarães, 
1999). 
 
10. GERMINAÇÃO 
 Germinação pode ser definida como a emergência do embrião da semente pelo começo 
de uma série de atividades anabólicas e catabólicas, incluindo respiração, síntese de proteína e 
mobilização de reservas após a absorção de água (Desai et al., 1997). 
 Poder germinativo é a capacidade do embrião de reiniciar o crescimento e, sob 
condições ambientais favoráveis, dar origem a uma plântula normal (Popinigis, 1977). 
 Algumas sementes adquirem poder germinativo poucos dias após a fertilização. A 
proporção destas sementes aumenta gradativamente, até que um máximo de germinação é 
atingido concomitantemente, ou imediatamente antes que as sementes atinjam o máximo de 
matéria seca (Figura 10). O primeiro pico, a semente tem potencial para germinação, porém a 
planta libera uma descarga de ABA e a germinação é drasticamente coibida, posteriormente, 
de uma maneira ainda desconhecida, o ABA é lixiviado e a semente torna-se novamente apta 
para germinar. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 10. Alterações na capacidade germinativa durante o desenvolvimento (Carvalho e 
Nakagawa, 1980). 
 
11. Referência bibliográfica 
 
CARVALHO, N.M.; NAKAGAWA, J. Semente: ciência, tecnologia e produção. Campinas, 
Fundação Cargil, 1979. 424p. 
 
DESAI, B.B.; KOTECHA, P.M.; SALUNKHE, D.H. Seed biology and biotechnology. In:Part 
I. Seeds Handbook – biology, production, processing and storage. .1997. p.7 a 27 e 47 a 71. 
 
GUIMARÃES, M. G. Fisiologia de sementes. Lavras-MG: UFLA/FAEPE, 1999.79p. 
 
MALAVASI, M. M. Produção e tecnologia de sementes - Desenvolvimento e formação de 
sementes e plântulas. Lavras, UFLA/FAEPE. 1997, 97p. 
MAYER, A .M.; MAYBER, A .P. The germination of seeds. ed.4, New York,Pergamon 
press.1989, 269p. 
 
MCDONALD, M. B.; COPELAND, L. Seed Production - Principles and Pratices. New 
York, Chapman & Hall, 1997. 749p. 
 
POPINIDIS, F. Fisiologia de sementes, Brasília, 1985.298p. 
 
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3 ed. Porto Alegre, 2004. Tradução de Plant 
Physiology. 719p. 
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Zigoto Semente madura