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Metabolismo da Vida Microscópica Nutrição e crescimento microbiano Autoras aula 04 D I S C I P L I N A Magnólia Fernandes Florêncio de Araújo Maria Celeste Nunes de Melo Renata de Fátima Panosso Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorização expressa da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN) Divisão de Serviços Técnicos Catalogação da publicação na Fonte. Biblioteca Central Zila Mamede – UFRN Coordenadora da Produção dos Materiais Vera Lucia do Amaral Coordenadora de Revisão Giovana Paiva de Oliveira Coordenador de Edição Ary Sergio Braga Olinisky Projeto Gráfi co Ivana Lima Revisores de Estrutura e Linguagem Eugenio Tavares Borges Janio Gustavo Barbosa Jeremias Alves de Araújo José Correia Torres Neto Luciane Almeida Mascarenhas de Andrade Thalyta Mabel Nobre Barbosa Revisora das Normas da ABNT Verônica Pinheiro da Silva Revisores de Língua Portuguesa Cristinara Ferreira dos Santos Emanuelle Pereira de Lima Diniz Janaina Tomaz Capistrano Kaline Sampaio de Araújo Revisoras Tipográfi cas Adriana Rodrigues Gomes Margareth Pereira Dias Nouraide Queiroz Arte e Ilustração Adauto Harley Carolina Costa Heinkel Hugenin Leonardo Feitoza Roberto Luiz Batista de Lima Diagramadores Elizabeth da Silva Ferreira Ivana Lima José Antonio Bezerra Junior Mariana Araújo de Brito Priscilla Xavier Adaptação para Módulo Matemático Joacy Guilherme de A. F. Filho Governo Federal Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva Ministro da Educação Fernando Haddad Secretário de Educação a Distância Carlos Eduardo Bielschowsky Reitor José Ivonildo do Rêgo Vice-Reitora Ângela Maria Paiva Cruz Secretária de Educação a Distância Vera Lucia do Amaral Secretaria de Educação a Distância (SEDIS) Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 1 2 3 5 4 1 Apresentação Na Aula 1 (Comparando células procarióticas e células eucarióticas), você aprendeu a caracterizar morfologicamente as células procarióticas. Agora, você irá aprender como essas células crescem e quais os fatores nutricionais e físicos que determinam esse evento. Quando falamos em crescimento microbiano, estamos nos referindo ao número e não ao tamanho das células. Portanto, crescimento microbiano signifi ca reprodução, ou seja, os microrganismos se multiplicam e aumentam o número de suas células. Você perceberá que, conhecendo as condições necessárias ao crescimento microbiano, podemos determinar como controlar os microrganismos que causam doenças ou que degradam os alimentos, assunto que você verá com mais detalhes na Aula 6 (Controlando os microrganismos). Podemos também usar essa informação para estimular o crescimento de um microrganismo que estamos particularmente interessados em cultivar. Você estudou o cultivo “in vitro” de microrganismos na Aula 3 (“Vendo” o invisível). Enfi m, nesta aula você conhecerá os fatores físicos e químicos necessários para os microrganismos crescerem e se estabelecerem em um dado ambiente. Objetivos Conhecer as exigências nutricionais para o crescimento microbiano. Explicar, em termos gerais, como os elementos químicos são utilizados para o desenvolvimento das células microbianas. Descrever como os microrganismos procarióticos se reproduzem. Identifi car uma curva típica de crescimento microbiano. Reconhecer as condições físicas necessárias para o crescimento microbiano. Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica2 De que os microrganismos se nutrem? De todos os organismos vivos, os microrganismos são os mais versáteis e diversifi cados em suas exigências nutricionais, ou seja, podem utilizar desde compostos químicos simples, como CO 2 , até compostos orgânicos mais complexos, como carboidratos e proteínas. Para se multiplicarem em um ambiente, os microrganismos devem encontrar nesse ambiente todas as substâncias requeridas para a geração de energia e para a síntese dos seus componentes celulares (Na Aula 5, Obtenção de energia para a vida microbiana, você aprenderá como os microrganismos produzem energia). Esses elementos requeridos são chamados de nutrientes e existem na natureza em uma grande variedade de compostos inorgânicos e orgânicos. Basicamente, cada microrganismo utiliza os nutrientes presentes no seu habitat natural. Porém, quando são removidos do seu meio para serem cultivados em laboratório, é necessário que se forneça esses mesmos nutrientes encontrados no ambiente natural. Consegue-se isso através da utilização dos meios de cultivo (reveja a defi nição de meio de cultivo na Aula 2, Trabalhando no Laboratório de Microbiologia). Veja abaixo os principais elementos químicos necessários para o crescimento microbiano. Carbono – é um dos elementos químicos mais importantes para o crescimento microbiano. É o principal constituinte das três maiores classes de nutrientes orgânicos: os carboidratos, os lipídeos e as proteínas. Esses compostos são usados como fonte de energia e servem como unidade básica dos componentes celulares como parede celular, membrana citoplasmática etc. Os microrganismos que utilizam compostos orgânicos e CO2 como sua principal fonte de carbono são chamados de Heterotrófi cos e Autotrófi cos, respectivamente (você conhecerá mais sobre esses termos na Aula 10, Os microrganismos auxiliam a (re)circulação da matéria no planeta). Nitrogênio – esse elemento é parte essencial dos aminoácidos, os quais formam as proteínas. Ao contrário das células eucarióticas, algumas bactérias podem utilizar nitrogênio gasoso ou atmosférico para a síntese celular por meio de um processo chamado fi xação de nitrogênio (você aprenderá mais sobre esse fenômeno na Aula 10). Outras utilizam compostos nitrogenados inorgânicos, tais como nitratos, nitritos ou sais de amônia, e ainda podem utilizar compostos nitrogenados orgânicos, tais como aminoácidos ou peptídeos. Hidrogênio, Oxigênio, Enxofre e Fósforo – o hidrogênio e o oxigênio fazem parte de muitos compostos orgânicos como, por exemplo, a glicose. O enxofre é necessário para a biossíntese dos aminoácidos, como a cisteína, cistina e metionina. Esses aminoácidos formarão as proteínas. O fósforo é essencial para a síntese de ácidos nucleicos (DNA e RNA) e para a molécula de ATP. Esse último composto é muito importante para o armazenamento e transferência de energia para a célula (você verá como os microrganismos sintetizam essa molécula na Aula 5). Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 1 3 Oligoelementos – os chamados oligoelementos ou elementos-traço são aqueles que são requeridos em pequena quantidade. Podemos citar, por exemplo, o zinco (Zn+2), o cobre (Cu+2), o manganês (Mn+2), o molibdênio (Mo+6) e o cobalto (Co+2). O principal papel desses elementos é na ativação de enzimas importantes para o metabolismo dos microrganismos. As vitaminas como o ácido fólico, a B 12 e a vitamina K também são importantes na ativação de enzimas. Alguns microrganismos podem sintetizar algumas vitaminas para seu metabolismo e essas podem inclusive serem utilizadas pelo homem. A bactéria Escherichia coli, que está presente no intestino humano, benefi cia seu hospedeiro produzindo a vitamina K, a qual ajuda na coagulação sanguínea. Baseado no que você aprendeu sobre os fatores químicos necessário para o crescimento microbiano, preencha o quadro a seguir. ELEMENTO QUÍMICO FUNÇÃO NO CRESCIMENTO MICROBIANO CARBONO NITROGÊNIO HIDROGÊNIO OXIGÊNIO FÓSFORO OLIGOELEMENTOS Crescimento microbiano Como já foi dito a você, o termo crescimento microbiano é diferente do que usamos na linguagem cotidiana, na qual nos referimos ao aumento de tamanho. As crianças, outros animais e vegetais crescem, ou seja, aumentam de tamanho, mas os organismos unicelulares no máximo dobram de tamanho e logo se dividem em duas novas células. Dessa forma, crescimento microbiano é sinônimo de multiplicação microbiana, ou seja, aumento do númerode células, e não de tamanho. Assim como determinados elementos químicos (nutrientes) são Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Parede celular Alongamento da célula e replicação do DNA Início da divisão da parede celular e da membrana plasmática Formação das paredes em torno das regiões contendo DNA replicado Separação das células Membrana plasmática DNA 4 exigidos ao crescimento microbiano, determinados fatores físicos também são indispensáveis. Antes de falarmos dessas exigências ambientais, vamos aprender como os microrganismos procarióticos se multiplicam? Multiplicação das células procarióticas A divisão celular nas bactérias, diferentemente daquela nos seres eucariontes, ocorre por um processo assexuado, ou seja, sem o envolvimento de células sexuais (gametas). A maioria das bactérias de dividem pelo processo de divisão binária ou às vezes por brotamento. Divisão binária – processo em que uma célula parental se divide em duas outras células idênticas. Anteriormente à divisão, o conteúdo celular se duplica, e o cromossoma é replicado (você verá detalhes da replicação do cromossoma bacteriana na Aula 7, (A genética dos microrganismos). Nesse momento a célula parental aumenta, a membrana citoplasmática se estende e os cromossomas recém-duplicados se separam. Após esse evento, ocorre uma invaginação, formando um septo na membrana e na parede celular, dividindo a célula parental em duas novas células idênticas. Algumas células não se separam completamente e permanecem acopladas, formando arranjos em forma de cadeia, tétrades, duplas etc. (reveja os diferentes tipos de arranjos que as bactérias podem formar na Aula 1). Veja na Figura 1 as diferentes etapas da divisão celular. F o n te : To rt o ra , Fu n ke e C as e (2 0 0 5 ). Figura 1 – Etapas da divisão de uma célula bacteriana Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 2 5 Brotamento – processo no qual uma pequena protuberância cresce em uma extremidade da célula. Esse brotamento aumenta e se separa da célula parental. As leveduras (fungos unicelulares) também se dividem por brotamento. Veja a Figura 2. Figura 2 – Brotamento em levedura Fonte: <http://blogosferagg.blogspot.com/2009/06/reino-fungi.html>. Acesso em: 10 dez. 2009. Cada centímetro da nossa pele hospeda, em média, 100.000 organismos. As bactérias se reproduzem tão rápido que sua população é restaurada dentro de algumas horas após a lavagem. Faça um desenho esquemático das etapas da divisão binária de uma célula procariótica e descreva o que acontece em cada etapa. su a r e sp o st a Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica6 Os microrganismos também passam por fases de crescimento Quando um microrganismo cresce em um meio de cultivo rico em nutrientes, ele passa por quatro principais fases de crescimento: 1) fase lag, 2) fase log ou logarítmica, 3) fase estacionária e 4) fase de declínio ou de morte. Essas fases formam a curva de crescimento bacteriano. Fase lag – Essa fase é uma fase de adaptação do microrganismo ao meio. Ele não se multiplica, porém, está em intensa atividade metabólica, ou seja, produzindo energia na forma de ATP, enzimas e várias outras moléculas. Essa fase é também denominada de latência e o tempo de duração depende das condições do meio e da espécie microbiana. Fase log – É nessa fase que ocorre a divisão celular de fato e a população dobra de tamanho. Cada espécie leva um tempo geneticamente determinado para se dividir e esse intervalo é denominado de tempo de geração. Nessa fase, as células crescem em velocidade exponencial ou logarítmica (log), ou seja, a população dobra a cada tempo de geração. Por exemplo, uma cultura contendo 1.000 organismos com um tempo de geração de 20 minutos conteria 2.000 organismos após 20 minutos, 4.000 após 40 minutos e 8.000 após 60 minutos (1 hora). Fase estacionária – Fase em que as novas células são produzidas com a mesma velocidade com que as células antigas morrem e assim o número de células vivas permanece constante. Fase de declínio (morte) – Nessa fase ocorre uma redução do número de células vivas, pois muitas perdem a capacidade de se multiplicar e morrem. Isso ocorre porque o meio de cultivo vai fi cando cada vez mais desfavorável à multiplicação, pois os nutrientes se tornam escassos e também há um acúmulo de resíduos tóxicos, originados pelo próprio metabolismo microbiano. Veja na Figura 3 um gráfi co representando uma curva de crescimento típica. Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 3 Lag Log L o g - n º d e cé lu la s Estacionária Declínio tempo em horas 1 2 3 Tempo Nº de células 4 7 Em condições ideais de crescimento, a espécie bacteriana Escherichia coli possui um tempo de geração de até 12,5 minutos, e a Mycobacterium tuberculosis, agente etiológico da tuberculose, possui um tempo de geração de 13 a 15 horas, ou seja, essa última espécie levará muito mais tempo para ter sua população dobrada de tamanho em um determinado meio. Figura 3 – Etapas da divisão de uma célula bacteriana Fonte: <http://vsites.unb.br/ib/cel/microbiologia/crescimento/crescimento.html>. Acesso em: 10 dez. 2009. Observe o gráfi co abaixo de uma curva de crescimento bacteriano e descreva o que ocorre em cada fase indicada pelos números 1, 2, 3 e 4. 1 ______________________ 2 ______________________ 3 ______________________ 4 ______________________ Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 4 8 Fatores físicos que afetam o crescimento microbiano Como você já sabe, os microrganismos estão praticamente em todos os ambientes da terra, inclusive em ambientes nos quais nenhuma outra forma de vida pode sobreviver. Isso ocorre por causa do seu pequeno tamanho, de serem facilmente dispersáveis, ocuparem pouco espaço e ainda por serem bastante diversifi cados quanto as suas exigências nutricionais. Assim, para praticamente qualquer substância, há um microrganismo que pode utilizá-la como nutriente e ainda para praticamente qualquer mudança ambiental, há algum microrganismo que pode sobreviver.Diferentes espécies de microrganismos podem crescer em ambientes que podem variar desde extremamente ácidos até os alcalinos, no gelo da Antártida às fontes termais, em água pura ou em pântanos e até mesmo em fendas de vapor fervente no fundo do oceano. Então, cada espécie possui seu crescimento infl uenciado por um conjunto de características físicas do ambiente como, por exemplo, pH, temperatura, concentração de oxigênio, umidade, pressão osmótica etc. Vamos então entender como esses fatores infl uenciam no crescimento dos microrganismos. pH – Esse termo signifi ca “potencial hidrogeniônico”, ou seja, é a quantidade de H+ em uma solução e representa a acidez ou a alcalinidade de um meio. Os valores de pH variam de 0 a 14. O valor 7 representa um meio neutro, abaixo desse valor o meio é considerado ácido e acima, básico. De acordo com sua tolerância à acidez ou à alcalinidade, os microrganismos podem ser classifi cados em: acidófi los (organismos que têm tolerância por meios ácidos; pH de 0,1 a 5,4), neutrófi los (organismos que têm tolerância por meios neutros; pH de 5,4 a 8,5) ou alcalófi los (organismos que têm tolerância por meios alcalinos; pH de 7 a 11,5). As bactérias de um modo geral crescem melhor em pH variando de 4 a 9 e os fungos em pH mais baixos entre 5 e 6. De acordo com o que você aprendeu, complete o quadro abaixo. Acidófi lo Neutrófi lo Organismos que têm tolerância por meios neutros Alcalófi lo Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 5 9 Temperatura – Os microrganismos podem variar muito quanto a sua tolerância à temperatura. De acordo com esse fator, os microrganismos podem ser classifi cados em: psicrófi los (organismos que gostam do frio; crescem melhor entre 15 e 20 C̊), mesófi los (crescem melhor entre 25 e 40 C̊) e termófi los (organismos que gostam do calor; crescem melhor entre50 e 60 C̊). Nenhum psicrófi lo sobrevive no corpo humano, mas alguns são conhecidos por causarem deterioração em alimentos refrigerados. A maioria das bactérias que causam doença no homem são termófi las, pois crescem a uma temperatura próxima à do corpo humano (37 C̊). De acordo com o que você aprendeu, complete o quadro abaixo. Psicrófi los Mesófi los Organismos que crescem melhor entre 25 e 400C Termófi los Oxigênio – Estamos acostumados a pensar no oxigênio molecular (O 2 ) como um elemento essencial à vida, mas em algumas circunstâncias esse elemento pode se tornar um gás venenoso, como, por exemplo, pode acontecer com alguns microrganismos. Esses, de acordo com sua tolerância ao oxigênio, podem ser classifi cados em aeróbios obrigatórios (necessitam de oxigênio para crescer), anaeróbios facultativos (crescem tanto na presença como na ausência de oxigênio), anaeróbios obrigatórios (não sobrevivem na presença de oxigênio) e microaerófi los (crescem na presença de oxigênio, porém, em concentrações inferiores àquelas do ar). Essa tolerância ao oxigênio é determinada pela capacidade do microrganismo de produzir algumas enzimas que degradam os produtos tóxicos formados no meio composto por oxigênio molecular (O 2 ), como, por exemplo, o radical superóxido (O 2 –), o peróxido de hidrogênio e o radical hidroxila (OH). Os microrganismos que conseguem sobreviver na presença do oxigênio molecular (O 2 ) é porque escapam da toxicidade desses compostos produzindo enzimas que convertem os compostos tóxicos em outros não tóxicos. Essas enzimas são a superóxido dismutase, a catalase e a peroxidase. A superóxido dismutase converte o radical superóxido em peróxido de hidrogênio e oxigênio molecular. Veja a equação abaixo. Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica a. Aeróbicos obrigatórios Somente crescimento aeróbico; necessidade de oxigênio. Crescimento somente após a difusão de altas concentrações de oxigênio para o meio de cultura. Presença das enzimas catalase e superóxido dismutase (SOD) permite a neutralização das formas tóxicas de oxigênio; pode usar oxigênio. Efeito do oxigênio sobre o crescimento Tubo de ensaio com crescimento bacteriano em meio sólido Explicação para os padrões de crescimento Explicações para os efeitos do oxigênio b. Anaeróbicos facultativos Crescimento aeróbico e anaeróbico; aumento do crescimento na presença de oxigênio. Melhor crescimento nas regiões de maior concentração de oxigênio, mas ocorre em todo o meio. Presença das enzimas catalase e SOD permite a neutralização das formas tóxicas de oxigênio; pode usar oxigênio. c. Anaeróbicos obrigatórios Somente crescimento anaeróbico; não há crescimento na presença do oxigênio. Crescimento nas regiões onde não há oxigênio. Ausência das enzimas que neutralizam as formas tóxicas do oxigênio; não tolera oxigênio. d. Microaerófilos Somente crescimento aeróbico; necessidade de oxigênio em baixas concentrações. Crescimento ocorre onde uma baixa concentração de oxigênio está difusa no meio. Produção de quantidades letais das formas tóxicas de oxigênio quando expostos à atmosfera normal de oxigênio. 10 Figura 4 – Efeito do oxigênio sobre o crescimento de diferentes bactérias Fonte: Tortora, Funke e Case (2005). A catalase e a peroxidase convertem o peróxido de hidrogênio em oxigênio e água e somente água, respectivamente. Veja as equações abaixo. 2H 2 O 2 Catalase 2H 2 O + O 2 Peróxido de hidrogênio Água Oxigênio Peróxido de hidrogênio Água H 2 O 2 + 2 H+ Peroxidase 2H 2 O Os anaeróbios obrigatórios não conseguem crescer na presença do oxigênio molecular (O 2 ) porque não produzem essas enzimas e morrem na presença desses compostos tóxicos. Veja na Figura 4 o efeito do oxigênio sobre o crescimento dos microrganismos. Radical superóxido Peróxido de hidrogênio Oxigênio O 2 – + O 2 – + 2 H+ superóxido dismutase 2H 2 O 2 + O 2 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 6 Solução isotônica quando a concentração de solutos é igual dentro e fora da célula. Solução hipertônica quando a concentração de solutos do meio é maior do que a do interior da célula. Hipotônico Solução hipotônico: quando a concentração de solutos do meio é menor do que a do interior da célula. 11 De acordo com o que você aprendeu, responda: por que alguns microrganismos não conseguem sobreviver na presença do oxigênio? Pressão osmótica – Esse termo é defi nido como a pressão necessária para impedir o fl uxo de água de um meio de maior concentração para um de menor concentração através de uma membrana semipermeável. Os microrganismos retiram da água, presente em seu meio ambiente, a maioria dos seus nutrientes solúveis. Portanto, eles necessitam de água para seu crescimento e seu conteúdo celular é composto de cerca de 80 a 90% de água. Dessa forma, quando uma célula microbiana está num meio aquoso, não devem existir grandes diferenças na concentração de solutos dentro e fora, ou as células poderiam perder água ou romper-se. Quando uma célula está em uma solução isotônica, o fl uxo de água para dentro e para fora da célula está em equilíbrio e a célula cresce normalmente. Porém, a água presente dentro da célula pode ser removida por elevações na pressão osmótica. Por exemplo, quando uma célula microbiana se encontrar em uma solução hipertônica, ou seja, contendo uma concentração de solutos superior àquela do interior da célula, ocorrerá a passagem de água de dentro da célula para o meio através da membrana plasmática e o crescimento microbiano será inibido. Esse fenômeno de perda de água pela célula é chamado de plasmólise. Ao contrário, quando o meio é hipotônico contendo uma concentração menor de solutos, a água fl ui para dentro da célula rompendo-a. Veja na Figura 5 uma célula em uma solução isotônica, hipotônica e hipertônica. Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Atividade 7 Solução hipertônica (hiperosmótica) - a água se move para fora da célula, fazendo sua membrana plasmática encolher (plasmólise) c Solução hipotônica (hiposmótica) - a água se move para dentro da célula e pode causar sua ruptura se a parede estiver fraca ou danificada (liseosmótica) ba Parede celular Soluto Membrana plasmáticaCitoplasma Solução isotônica (isosmótica) - sem movimento total de água 12 Figura 5 – Uma célula em uma solução a) isotônica, b) hipotônica e c) hipertônica Fonte: Tortora, Funke e Case (2005). Baseado no que aprendeu, responda: por que você acha que salgando a carne, ela dura mais tempo, mesmo fora da geladeira? Entenda que os mesmos fatores que afetam o crescimento microbiano podem ser utilizados como estratégias para controlar os mesmos, desde que você altere as condições ótimas de cada fator. Por exemplo, quando colocamos um alimento na geladeira estamos impedindo que os microrganismos mesófi los cresçam nesse alimento, pois esses microrganismos não crescem na temperatura da geladeira, que é em torno de 4 C̊. Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Resumo 1 2 3 4 5 6 7 13 Nesta aula, você aprendeu que o crescimento microbiano pode ser defi nido como um aumento no número de células, e não um aumento de tamanho. Você aprendeu, também, que os microrganismos procarióticos se multiplicam por um mecanismo chamado de divisão binária, no qual uma célula parental se parte em duas células idênticas e que algumas espécies podem se multiplicar por outro mecanismo chamado de brotamento. E, ainda, que durante seu crescimento, o microrganismo passa por diferentes fases. Finalmente, você compreendeu que cada espécie microbiana possui exigências próprias com relação a fatores nutricionais e físicos para seu crescimento. Por fi m, você compreendeu que os mesmos fatores que afetam o crescimento microbiano podem ser usados para controlar seu crescimento. Autoavaliação Explique o que é crescimento microbiano.Qual o signifi cado do crescimento exponencial de uma cultura microbiana? Discuta a utilização nutricional do carbono e do nitrogênio pelos microrganismos. Descreva como os microrganismos aeróbios, anaeróbios e facultativos crescem em meio de cultivo com ágar de camada alta. Se uma espécie microbiana é produtora da enzima superóxido dismutase, o que se pode dizer sobre sua fi siologia? Quais as principais condições físicas que devem ser consideradas no cultivo dos microrganismos? O que é pressão osmótica e como ela afeta o crescimento das células microbianas? Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Anotações 14 Referências BLACK, J. G. Microbiologia fundamentos e perspectivas. 4. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2002. PELCZAR, M. J. et al. Microbiologia: conceitos e aplicações. São Paulo: Makon Books, 1996. TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. I. Microbiologia. 8. ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2005. Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Anotações 15 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica Anotações 16 << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles false /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (None) /CalRGBProfile (Apple RGB) /CalCMYKProfile (None) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Error /CompatibilityLevel 1.3 /CompressObjects /Off /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJobTicket true /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends false /DetectCurves 0.0000 /ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedOpenType false /ParseICCProfilesInComments true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 524288 /LockDistillerParams true /MaxSubsetPct 5 /Optimize false /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo false /PreserveCopyPage true /PreserveDICMYKValues true /PreserveEPSInfo true /PreserveFlatness true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts true /TransferFunctionInfo /Remove /UCRandBGInfo /Remove /UsePrologue false /ColorSettingsFile (None) /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /CropColorImages true /ColorImageMinResolution 150 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 160 /ColorImageDepth -1 /ColorImageMinDownsampleDepth 1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages true /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.76 /HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /CropGrayImages true /GrayImageMinResolution 150 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 160 /GrayImageDepth -1 /GrayImageMinDownsampleDepth 2 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages true /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.76 /HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /CropMonoImages true /MonoImageMinResolution 1200 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK /DownsampleMonoImages true /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /CheckCompliance [ /None ] /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly true /PDFXNoTrimBoxError false /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputConditionIdentifier () /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName () /PDFXTrapped /False >> setdistillerparams << /HWResolution [1800 1800] /PageSize [1700.700 1133.800] >> setpagedevice
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