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METABOLISMO MICROBIANO - MICROBIOLOGIA GERAL - MBI 100

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Metabolismo Microbiano 
ANA LUISA ARRABAL DE ALMEIDA – MBI 100
INTRODUÇÃO 
-Definição metabolismo: conjunto de 
reações e transformações químicas 
coordenadas com atuação de 
diferentes sistemas multienzimáticos 
que permitem obter, carrear, 
armazenar e utilizar energia para 
realização das funções celulares 
(divisão, movimento flagelar etc.). 
-Onde ocorre o metabolismo? 
 -Eucarioto: 
 -Mitocôndria: fosforilação 
oxidativa, ciclo de Krebs etc. 
 -Citoplasma: glicólise, via 
das pentoses-fosfato. 
 -Procarioto: 
 -Maior parte do 
metabolismo acontece no citoplasma. 
 
-Recordando: 
1. Membrana plasmática. 
2. Parede celular. 
3. Cápsula. 
4. Citoplasma. 
5. Material genético. 
6. Ribossomos. 
7. Fímbrias. 
8. Flagelo. 
9. Mesossoma. 
VISÃO GERAL DO 
METABOLISMO 
 
-Reações catabólicas: transferência de 
energia de moléculas complexas. Nem 
toda energia é transferida para a 
molécula de ATP – por vezes, é perdida 
em forma de calor. 
-Reações anabólicas: consumo de 
energia. São moléculas complexas 
sintetizadas a partir de moléculas 
simples. 
OBTENÇÃO DE ENERGIA NO 
MUNDO MICROBIANO 
-Fototrofia: origem da energia é 
carbono inorgânico. 
-Quimiotrofia: origem da energia é 
carbono orgânico. 
 
 -Para identificar a origem do 
carbono, analisa-se a cadeia 
carbônica. 
3. Quais outros compostos químicos 
orgânicos e inorgânicos podem ser 
utilizados como fonte de energia no 
metabolismo quimiotrófico? 
 R.: Algumas espécies de bactérias 
e archaea possuem vias metabólicas 
que permitem que elas metabolizem 
nitrogênio e enxofre de maneiras 
incapazes aos eucariontes. Em alguns 
casos, elas usam moléculas que contêm 
nitrogênio ou enxofre para obter 
energia, mas em outros casos, elas 
gastam energia para converter essas 
moléculas em outras. Alguns exemplos 
fascinantes de procariontes que 
metabolizam enxofre são encontrados 
em ecossistemas das profundezas do 
mar. Por exemplo, certas espécies de 
procariontes conseguem oxidar o 
sulfeto de hidrogênio (H2S) de 
tubulações hidrotermais quentes. Elas 
usam a energia liberada nesse processo 
para fixar o carbono inorgânico da 
água em açúcares e outras moléculas 
orgânicas em um processo chamado 
quimiossíntese. 
 
 
CLASSIFICAÇÃO DO 
METABOLISMO MICROBIANO 
 
 
-QUIMIO/ FOTO: fonte de luz/ energia. 
-LITO/ ORGANO: fonte de elétrons. 
-AUTO/ HETERO: fonte de carbono. 
Obs.: bactérias que degradam os 
hidrocarbonetos do petróleo são 
heterotróficas. 
BIOENERGÉTICA 
 
-Primeira lei da Termodinâmica: 
conservação de energia – a energia 
não é criada ou destruída, apenas 
transformada. 
-Segunda lei da Termodinâmica: o 
universo tende a desordem (ENTROPIA). 
-Conceito de energia: capacidade de 
realizar trabalho. É medida pela 
ENERGIA LIVRE DE GIBBS. 
-A variação da energia livre de gibbs é 
medida pela final-inicial. 
-A partir do valor medido da energia 
livre de gibbs, é possível identificar se 
uma reação é endergônica ou 
exergônica. 
 
 
 -Endergônica: ∆Go’ positivo. Há 
utilização de energia. 
 
 -Exergônica: ∆Go’ negativo. Há 
consumo de energia. 
-Como ocorre uma reação com ∆Go’: 
 
-Ao analisar a primeira reação da 
glicólise, observa-se que a variação da 
energia livre de gibbs é positiva, ou 
seja, a fosforilação da glicose consome 
energia. Por outro lado, a quebra do ATP 
em ADP com a liberação de um grupo 
fosfato fornece a energia necessária 
para que essa reação aconteça. 
 
 
-Já nessa reação, o objetivo é a 
formação de ATP (reação endergônica). 
4 e 5. A figura mostra uma reação nos 
dois sentidos, ou seja, reversível. A 
reação da piruvato quinase na via 
glicolítica é reversível? Como se dá a 
variação de energia livre de Gibbs 
padrão na reação do metabolismo 
microbiano apresentada? 
 R.: A reação da piruvato quinase é 
completamente irreversível. A variação 
da energia livre de Gibbs padrão é igual 
a -31,4 (kJ/mol). PORÉM, em condições 
celulares, esse valor é igual a -16,7 
(kJ/mol). 
CARREADORES DE ENERGIA 
-ATP e ADP: são coenzimas (origem 
orgânica) carreadoras de energia. São 
utilizados por causa das suas ligações 
de alta energia (instáveis). 
 
-GTP (guanosina trifosfato); 
 
-PEP: intermediário metabólico. 
 
6 e 7. Faça a mesma análise feita para 
o ATP, agora, para a coenzima GTP. 
Alguns intermediários metabólicos 
também possuem ligação de alta 
energia e são carreadores de energia 
numa célula microbiana. Um deles é o 
fosfoenolpiruvato (PEP). Então, avalie a 
estrutura química do PEP e determine o 
tipo de ligação do grupo fosfato. 
 -A molécula de PEP é 
extremamente potente na capacidade 
de transferência de grupo fosfato. 
Apesar de a ligação ser classificada 
como éster-fosfato (de baixa energia), 
a presença do oxigênio na molécula 
torna essa ligação de alta energia 
(grande repulsão na estrutura 
molecular causa instabilidade). 
CARREADORES DE ELÉTRONS 
(ENERGIA) 
-NADP+ ou NADPH: o primeiro é a forma 
oxidada, enquanto o segundo é a forma 
reduzida. 
 
-FADH2: coenzima que carreia dois 
elétrons e dois prótons. Aparece no ciclo 
de Krebs. 
 
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA 
-Formação de grânulos: pode ser de 
enxofre, glicose ou outros substratos 
que eventualmente são utilizados em 
caso de necessidade. 
 
 
REAÇÕES DE OXIDAÇÃO-
REDUÇÃO 
-Existem microrganismos que utilizam 
hidrogênio como fonte de elétrons. É 
necessário saber quem está sofrendo 
redução e oxidação. 
 
-Em vermelho estão os doadores de 
elétrons e em azul os receptores. 
TORRE ELETRÔNICA 
 
-A torre eletrônica representa pares 
redox (forma oxidada e reduzida de 
compostos orgânicos). 
-Na torre, os compostos que se 
localizam mais acima costumam doar 
seus elétrons em uma reação 
metabólica, enquanto os que estão mais 
abaixo costumam receber os elétrons. 
 
 
-Em relação ao potencial de 
redução, a forma reduzida tende 
a doar seus elétrons e a forma 
oxidada tende a receber os 
elétrons. 
-Quanto maior a diferença do 
potencial de redução entre quem 
doa e quem recebe, mais energia 
é liberada no processo do 
metabolismo. 
QUIMIORGANOTROFIA 
 
-Acontece ou respiração aeróbia, ou 
anaeróbia ou fermentação. 
 
-Na fermentação, há grande variação 
em relação a utilização do oxigênio. 
-1ª etapa da respiração aeróbia: 
oxidação do substrato químico 
(GLICOSE) orgânico a CO2 pelas vias 
metabólicas centrais. 
 -Glicólise; 
 -Via Entner-Doudoroff; 
 -Via das pentoses-fosfato; 
 -Ciclo de Krebs. 
GLICÓLISE 
-Ramo endergônico: há reações de 
consumo energético com a degradação 
de moléculas de ATP. 
-Ramo exergônico: reações com 
liberação de energia – há formação de 
moléculas de ATP e NADH. 
 
-Temos como saldo da via glicolítica, 
então, um total de 2 ATP. 
***: pontos de regulação da via 
glicolítica, são etapas irreversíveis 
realizadas pelas enzimas hexoquinase, 
fosfofrutoquiase e piruvato quinase. 
Geralmente, enzimas que realizam 
reações altamente endergônicas ou 
altamente exergônicas são 
unidirecionais em sua atividade. 
Obs.: arqueias utilizam ADP como 
carreador. 
-Fosforilação em nível de substrato: 
transferência de elétrons por meio de 
uma enzima. Ou seja, quando a energia 
das reações é utilizada para fosforilar 
um ADP em ATP. 
-Fosforilação oxidativa: transferência 
direta de elétrons, sem um 
intermediário enzimático. 
 
 
8. Qual molécula doa elétrons? 
 R.: Glicose. 
Qual molécula recebe elétrons? 
 R.: ADP e NAD+. 
Qual molécula carreia energia? 
Classifique a reação como endergônica 
ou exergônica. 
 R.: A glicólise é uma reação 
metabólica exergônica -> há quebra da 
molécula de glicose em 2 piruvatos. 
VIA ENTNER-DOUDOROFF 
-Saldo energético de 1 ATP. É uma 
alternativa a via glicolítica. Ao final, 
produz dois piruvatos perpassando 
duas reações de oxidação que utilizam 
1 molécula de glicose. 
 
-A célula pode optar por essa via 
dependendo das condições do ambienteou da sua genética. 
-KDPG: é um intermediário diferente, ou 
seja, há também enzima diferente (as 
quais são específicas ao substrato). 
 
 
-Tem-se um ramo endergônico, com o 
consumo de uma molécula de ATP e um 
ramo exergônico, com a formação de 
dois ATP – fosforilação em nível de 
substrato. 
-Observa-se, em azul, duas reações de 
oxidação, com a transferência de 
elétrons para as coenzimas e formação 
de NADH e NADPH. 
!Fazer sempre o balanço de carbono: 
para onde foram os carbonos na reação 
metabólica em questão? 
 
9. Compare a via glicolítica e a via 
Entner-Doudoroff, citando as principais 
diferenças. 
 R.: As principais diferenças estão, 
além de que intermediários diferentes 
ocorrem, o saldo energético é menor na 
via Entner-Doudoroff. Além disso, a via 
Entner-Doudoroff apresenta 4 reações 
de redução de coenzimas e 1 reação de 
oxidação, enquanto a via glicolítica 
apresenta 3 etapas de redução e 2 
etapas de oxidação. 
VIA DAS PENTOSES-FOSFATO 
-Também é uma alternativa à glicólise. 
Há o ramo oxidativo e não oxidativo. 
-Não há saldo energético, não há 
produção de ATP e essa via é 
ENDERGÔNICA. 
 
Obs.: a fase não oxidativa não está 
sendo representada. 
 
-Balanço de carbono: nesse caso, 
carbono foi perdido em forma de CO2. 
-Não há formação de ATP. Nesse caso, 
ocorre apenas o consumo de ATP para a 
fosforilação de glicose em glicose-6-
fosfato. 
QUIMIORGANOTROFIA 
– DESTINO DO 
PIRUVATO: 
-Uma via de utilização 
do piruvato é 
justamente o Ciclo de 
Krebs, onde os carbonos 
desse composto serão 
convertidos a CO2. 
 
CICLO DE KREBS 
 
-Substrato orgânico é oxidado a CO2. 
Na primeira reação, ocorre oxidação do 
piruvato e redução do NADH. 
-Desvio de intermediários para a 
síntese de substratos (aminoácidos, por 
exemplo). 
10. Faça o balanço energético e o 
balanço de carbono para o Ciclo de 
Krebs. 
 R.: No ciclo de Krebs, ocorrem duas 
reações de descarboxilação, 3 etapas 
de oxidação com formação de NADH, 1 
etapa de oxidação com formação de 
FADH2 reduzido. 
-Ocorre fosforilação a nível de 
substrato com a formação de uma 
molécula de GTP. 
 
-Pontos de regulação do ciclo de Krebs 
estão representados na imagem a 
seguir: 
 
2ª ETAPA DA RESPIRAÇÃO 
AERÓBIA 
-Elétrons provenientes da oxidação 
passam por uma cadeira de transporte 
de elétrons (CTE) constituída de 
proteínas e quinonas ordenadas pelo 
potencial de redução crescente. 
-Geração quimiosmótica de ATP: nessa 
fase, será explicado como o gradiente 
de prótons gerado pela cadeia de 
transporte de elétrons é utilizado para 
a produção de ATP. 
Modelo representado é de um 
procarioto (Paracocus denitrificans), 
já que a CTE nesses organismos se 
encontra na membrana plasmática. 
-Complexos: organização de proteínas 
que carrearão os elétrons. 
-Os componentes proteicos da CTE 
apresentada são flavoproteínas (FMN), 
proteínas ferro-enxofre (Fe/S), 
citocromos b,c e a. Além disso, tem-se as 
quinonas, substâncias não proteicas 
lipossolúveis que se movimentam pela 
membrana. 
-Na primeira etapa, o NADH entrega 
seus elétrons ao primeiro complexo e, 
conforme os elétrons são transportados 
para os outros complexos seguindo o 
potencial de redução, prótons são 
liberados para o exterior da membrana. 
-Essa constante liberação de prótons 
para o lado externo gera a FORÇA 
PROTOMOTIVA, junto com uma diferença 
de pH e um potencial eletroquímico. A 
força protomotiva é usada para a 
fosforilação do ADP – proteína 
denominada ATPase retorna os prótons 
para o lado interno da membrana – 
processo que gera energia suficiente 
para a fosforilação. 
-Em eucariotos, essas etapas 
acontecem na membrana interna das 
mitocôndrias: 
 
 
-No esquema, observa-se que as 
proteínas pertencentes à CTE se 
localizam na membrana interna 
mitocondrial. 
-O mesmo processo que ocorre em 
procariontes ocorre na membrana da 
mitocôndria: elétrons perpassam as 
proteínas carreadoras enquanto 
prótons são lançados para o lado 
exterior visando criar a força 
protomotiva. 
-É válido observar 
que, caso o NADH 
entregue seus 
elétrons ao 
complexo I, esses 
elétrons perpassam 
os complexos I, III e 
IV. 
-Caso o FADH2 entregue seus elétrons 
(no complexo II), eles são carreados 
somente pelos complexos III e 
IV. 
-Já que os elétrons são liberados 
no espaço intermembrana, 
esse é o lado positivo. 
-Da mesma forma que em 
procariontes, a enzima ATPase 
fosforila um ADP se utilizando 
da força protomotiva. 
-O NADH não consegue 
atravessar a membrana 
interna da mitocôndria – 
lançadeiras. 
11. Baseado nos potenciais de 
ação representados, justifique FADH2 
não transferir os elétrons para o 
complexo I na cadeia de transporte de 
elétrons (procariotos e eucariotos). 
 R.: Para que haja transferência de 
elétrons, há necessidade também de 
uma diferença de potencial entre os 
componentes e, nesse caso, o potencial 
de redução do FADH2 é o mesmo do 
complexo I, o que não acontece com o 
complexo II. 
 
-Quando o NADH entrega seus elétrons 
na CTE, aproximadamente 3 ATP são 
produzidos. A cada FADH2, são 2 ATS. 
 
-Em resumo, enquanto na glicólise 
ocorre fosforilação em nível de 
substrato, na CTE ocorre fosforilação 
oxidativa. 
12. Faça o balanço energético e de 
carbono simplificados para o esquema 
de respiração aeróbia apresentado. 
 
-Na glicólise, 1 molécula de glicose (6 
carbonos) é reduzida a 2 moléculas de 
piruvato (3 carbonos cada) -> não há 
reações de descarboxilação. Além disso, 
6 ATP são produzidos em nível de 
substrato na via glicolítica (3 ATP para 
cada NADH). 
-Já no processo de oxidação do 
piruvato (agora já dentro da 
mitocôndria), há reação de 
descarboxilação: 
 
-Dessa forma, uma molécula de CO2 é 
obtida por cada molécula de piruvato. 
Além disso, mais 6 moléculas de ATP são 
produzidas em nível de substrato. 
-No ciclo de Krebs ocorrem as reações 
finais de descarboxilação, com a perda 
de duas moléculas de CO2 para cada 
acetil-CoA que inicia o ciclo. Além disso, 
formam-se 22 moléculas de ATP em nível 
de substrato (6 NADH e 2 FADH2). Ao 
final, tem-se a formação de 34 ATPs em 
nível de substrato que, acumulando com 
mais 4 ATPs obtidos da fosforilação 
oxidativa, tem-se um saldo final de 38 
moléculas de ATP. 
RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA 
 
-Assim como na respiração aeróbia, a 
respiração anaeróbia tem como passos 
iniciais a redução dos compostos 
orgânicos a CO2 pelas vias metabólicas 
centrais descritas anteriormente. 
-Na segunda etapa, elétrons 
provenientes da oxidação passam por 
uma cadeia transportadora de elétrons 
(CTE) constituída de proteínas e 
quinonas ordenadas pelo potencial de 
redução crescente, ou seja, mesmo 
processo que ocorre em organismo 
aeróbias. A diferença é que, no caso dos 
anaeróbios, o O2 não é o aceptor final 
de elétrons. 
 
-Analisando a torre eletrônica, 
percebe-se que o oxigênio se encontra 
na base e os outros compostos 
geralmente utilizados como aceptores 
em anaeróbios se encontram um pouco 
acima do oxigênio. Isso significa que o 
processo metabólico realizado pelos 
organismos anaeróbios não gera tanta 
energia quanto o processo feito pelos 
organismos aeróbios – quanto maior a 
amplitude dos componentes que 
transportam os elétrons, maior a 
geração de energia ao final. 
 
Obs.: espaço periplasmático é somente 
encontrado em bactérias gram-
negativas. 
 
CTE situada na membrana 
citoplasmática da bactéria gram-
negativa Pseudomonas stutzeri 
-Observa-se que o NADH entrega seus 
elétrons no primeiro complexo com 
respectiva saída de prótons para o 
espaço periplasmático. Ao final da CTE, 
tem-se a enzima NITRATO REDUTASE, 
responsável por entregar os elétrons 
para o aceptor final nitrato (NO3-) 
reduzindo-o a nitrito (NO2-). 
Obs.: como o potencial de redução do 
par redox nitrato/nitrito é menor quedo par oxigênio/água, menor é o ∆G e 
menor é a quantidade de ATP formado 
pela ação da ATPase quando NO3- é 
utilizado como aceptor final de 
elétrons. 
 
-No citoplasma, o nitrito pode ser 
reduzido para formação de amônia 
(NH3), processo denominado 
amonificação. 
-Esse nitrito também, ao sair para o 
espaço periplasmático, passar por 
etapas de redução e, com a enzima 
NITRITO REDUTASE converte esse 
composto em óxido nítrico (NO). A 
enzima ÓXIDO NÍTRICO REDUTASE 
converte ácido nítrico a óxido nitroso 
(N2O). 
-Ao final, a enzima ÓXIDO NITROSO 
REDUTASE converte a nitrogênio (N2). 
-DESNITRIFICAÇÃO: processo do NO3- 
até N2. 
FERMENTAÇÃO 
 
-O tipo de fermentação recebe o nome 
do substrato fermentado ou do produto 
gerado a partir desse processo. 
-Lática: tem como produto ÁCIDO 
LÁTICO. 
-Alcóolica: produto é ÁLCOOL. 
 
FERMENTAÇÃO LÁTICA 
-Pode ser homolática ou heterolática. 
 
-Observa-se que, até a formação do 
piruvato, a via que ocorre é glicólise. 
 
-Na glicólise, tem-se a formação de uma 
coenzima NADH que, ao final, precisa 
repassar seus elétrons, já que não é ela 
o aceptor final de elétrons. 
-Ao repassar os elétrons para o 
piruvato, tem-se que o aceptor final de 
elétrons é o piruvato (composto 
orgânico intermediário do próprio 
metabolismo da fermentação). 
-É válido destacar que, na 
fermentação, ocorre oxidação parcial 
do substrato (glicose). Ao final, tem-se 
um saldo de 2 moléculas de ATP e 2 de 
lactato. 
-Heterolática (saldo 
energético menor, ocorre 
descarboxilação e 
diversos produtos): tem-
se a formação de 
lactato, etanol, CO2 e apenas 1 ATP. 
FERMENTAÇÃO ETANÓLICA 
 
 
15. Qual o aceptor final de elétrons da 
fermentação etanólica? 
 R.: aceptor final de elétrons é o 
acetaldeído. 
16. Explique por que o saldo energético 
para uma molécula eucariótica é menor 
ou igual a 36 ATP. 
R.: O saldo de ATP diminui em 
eucariotos porque o NADH entra na 
mitocôndria em forma de FADH2, ou 
seja, ao invés de o NADH dar 6 ATPs ao 
final, o FADH2 resulta em 4 ATPs no final. 
METABOLISMO 
QUIMIOLITOTRÓFICO 
 
 
-A bactéria do gênero Nitrosomonas 
consegue converter amônia (NH3) em 
nitrito (NO2-) e a do gênero Nitrobacter 
consegue converter nitrito (NO2-) a 
nitrato (NO3-). 
Obs.: o processo de conversão da 
amônia (NH3) a nitrato (NO3-) é 
denominado nitrificação. 
-A arqueia do gênero 
Methanobacterium e a bactéria do 
gênero Acetobacterium oxidam H2 e 
reduzem CO2 nos processos 
denominados metanogênese e 
acetogênese respectivamente. 
-No metabolismo quimiolitotrófico, os 
microrganismos obtêm energia de 
compostos inorgânicos, tais como: 
 
-Bactérias que oxidam ferro – 
Acidithiobacillus ferrooxidans. Essa 
bactéria consegue utilizar-se dos 
elétrons do Fe2+ para reduzir uma 
molécula de oxigênio a H20. 
 
-Nesse esquema, o ferro está doando os 
elétrons. Observa-se também a fixação 
de carbono (demonstrando autotrofia). 
 
-Observa-se que essa bactéria é 
encontrada em ambientes ácidos (pH 
externo=2). O ambiente ácido evita a 
oxidação natural do ferro ferroso (Fe2+) 
a ferro férrico (Fe3+). 
-A proteína da membrana externa 
citocromo c transfere os elétrons do 
ferro para a rusticianina, uma proteína 
da membrana externa da membrana 
citoplasmática que, por sua vez, 
transfere esses elétrons para outros 
citocromos. 
-Tem-se, então, uma pequena cadeia 
transportadora de elétrons com 
lançamento de prótons para o espaço 
periplasmático. 
-Os elétrons reduzem o oxigênio, 
formando H20 – processo que consome 
H+ e ajuda a manter o pH interno celular 
próximo ao neutro. 
-Novamente, os prótons lançados no 
espaço periplasmático voltam pela 
proteína ATPase e a energia utilizada 
nesse processo é utilizada para 
fosforilar ADP, formando ATP. 
17. Pesquise sobre o fluxo reverso de 
elétrons apresentado. 
R.: FLUXO REVERSO DE ELÉTRONS: 
elétrons sendo transferidos contra o 
potencial de redução crescente. É 
necessário para a fixação de elétrons 
no NADH e posterior fixação de carbono 
para formação de material celular. 
 
-A bactéria Acidithiobacillus 
ferrooxidans também é capaz de oxidar 
compostos de enxofre e está 
relacionada com a formação do 
drenado ácido de mina. 
 
-O processo acima ocorre 
naturalmente. Porém, com a presença 
da Acidithiobacillus ferrooxidans, ele é 
acelerado com a transformação do Fe2+ 
em Fe3+, o qual dá a coloração 
avermelhada e, em água, precipita com 
a formação de Fe(OH)3. 
FOTOTROFIA 
 
 
-Fotossíntese oxigênica: 
Cloroplasto de uma alga. 
-Cianobactérias: não apresentam 
cloroplastos, mas a organização das 
membranas denominadas tilacoide. 
-Da mesma forma como foi visto 
anteriormente, já se observa que na 
membrana do tilacoide está uma 
proteína ATPase com função de 
fosforilar um ADP a partir de uma 
diferença na concentração de H+ entre 
o lúmen (positivo) e o estroma 
(negativo). 
-Na fotossíntese oxigênica, existem dois 
fotossistemas, cada um com um par de 
clorofila no caso de algas e 
cianobactérias. 
-Tem-se um sistema de antes que 
captam fótons da energia luminosa e os 
leva para o centro de reação – são 
diferentes pigmentos acessórios. 
-O comprimento de onda dos fótons 
absorvidos no fotossistema I (P700) é 
diferentes dos absorvidos no II (P680). 
-FOTOSSISTEMA II: ocorre fotólise da 
água (utilização de fótons para oxidar 
H20 a oxigênio) e disponibilização de 
elétrons que seguirão uma cadeia de 
transporte dentro do 
fotossistema. Nesse processo, 
oxigênio é liberado, dando nome 
ao processo. A liberação de H+ 
no lúmen contribui para a 
geração de um gradiente de 
prótons. 
-Conforme os elétrons 
perpassam o complexo 
citocromo bf, mais prótons são lançados 
no lúmen. Além disso, existe a 
possibilidade de ocorrer o chamado 
CICLO Q, que permite lançamentos 
adicionais de prótons para o lúmen. 
-FOTOSSISTEMA I: uma proteína 
denominada plastocianina transfere os 
elétrons do segundo fotossistema ao 
centro de reação do primeiro. Além 
disso, antenas do fotossistema I 
captam fótons para o centro de reação. 
As clorofilas do centro de reação são 
excitadas (com capacidade maior de 
doação de elétrons) e energia começa 
a ser transportada pelo fotossistema 
seguindo um potencial de reação 
crescente. 
 -Ao final, uma enzima redutase 
reduz NADP+ a NADPH. Esse processo é 
denominado FOTOFOSFORILAÇÃO 
ACÍCLICA, porque os elétrons não fazem 
o retorno para o centro de reação. 
RESUMO 
 
UTILIZAÇÃO DE ENERGIA – 
ANABOLISMO 
 
-Utilização de monômeros para a 
formação de polímeros. Os monômeros 
podem ser precursores do catabolismo 
ou estarem livres no citoplasma. 
-IMPORTANTE: as vias metabólicas 
centrais (VMC) fornecem elétrons e 
carbono (precursores) para a 
biossíntese das macromoléculas que 
compõem a célula microbiana. 
 
-Em azul, tem-se os 12 precursores 
encontrados nas VMC. 
-Caso precursores como o oxaloacetato 
forem removidos das VMC para a 
biossíntese de macromoléculas, menos 
vezes o ciclo de Krebs ocorrerá, por 
exemplo, o que é energeticamente 
desfavorável a célula. Dessa forma, 
tem-se as reações anapleróticas. 
-REAÇÕES ANAPLERÓTICAS: relizam o 
abastecimento das vias metabólicas 
centrais. 
REAÇÕES ANAPLERÓTICAS 
-Supondo um organismo que, em um 
ambiente com presença de frutose, 
precisa reabastecer as VMC: 
 
-PEP pode ser metabolizado 
diretamente a oxaloacetato, uma 
reação enzimática de carboxilação (3 
carbonos para 4). 
-Piruvato pode ser convertido a malato 
(também uma carboxilação), uma 
reação de oxidação do NADH. 
-Agora, suponha-se um meio em que 
haja presença de aminoácidos e um 
organismo precise recuperar os 
precursores desviados para a 
biossíntese. 
 
-Um aumento do aminoácido valina, 
quando metabolizado, aumentará a 
quantidade succinil-CoA no ciclo de 
Krebs e consequentemente de todos os 
intermediáriosque foram desviados 
como precursores. 
-A conversão do malato a piruvato e de 
oxaloacetato a PEP garante que, além 
do ciclo de Krebs, a via glicolítica 
também terá seus intermediários 
abastecidos. Além disso, alguns 
intermediários da via glicolítica são 
comuns a da via das pentoses-fosfato, 
reabastecendo também essa via. 
-Agora, considera-se que no meio está 
disponível um composto de dois 
carbono, a exemplo de etanol, acetato, 
ou um ácido graxo. 
 
GLICONEOGÊNESE 
-Como visto anteriormente, existem 3 
etapas irreversíveis e de regulação na 
via glicolítica – da hexoquinase, 
fosfofrutoquinase e piruvato quinase. 
As demais enzimas da glicólise realizam 
sua respectiva reação em dois sentidos 
e por isso estarão ativas na 
gliconeogênese. 
-As etapas irreversíveis na glicólise são 
realizadas na gliconeogênese por 
enzimas diferentes. 
 
 
-Onde era formado ATP em nível de 
substrato na glicólise, na reversão da 
reação pela mesma enzima, há consumo 
de ATP. Enquanto ocorre oxidação na 
glicólise, ao reverter ocorre uma 
redução. 
-Assim, a gliconeogênese é utilizada 
para reabastecer os intermediários da 
via glicolítica e da via das pentoses 
fosfato que foram desviados. 
18. Em que local ocorre a 
gliconeogênese em células 
procarióticas e eucarióticas? 
 R.: As enzimas PEP carboxilase e 
PEP carboxiquinase são mitocondriais, 
ou seja, as duas primeiras etapas da 
gliconeogênese acontecem na 
mitocôndria, e então o PEP como 
produto retorna ao citoplasma 
eucariótico. 
FIXAÇÃO DE N2 
EXEMPLOS DA UTILIZAÇÃO 
-Fixação de nitrogênio: complexo 
enzimático denominado nitrogenase 
que é inibido por oxigênio e amônia. 
 
 -Raiz de plantas – nódulos 
radiculares – Rhizobium, 
cianobactérias. É a principal via de 
incorporação do nitrogênio a 
nitrosfera. 
 
 
-Ciclo de Calvin: presente em bactérias 
púrpuras, cianobactérias, algas, 
maioria das bactérias 
quimiolitotróficas e algumas arqueias. 
 
-Acima, a equação estequiométrica 
para fixação do CO2. 
-Rubisco (ribulose bifosfato 
carboxilase): exclusiva do ciclo de 
calvin. 
Obs.: para a formação de 1 molécula de 
glicose, faz-se necessário que o ciclo de 
calvin aconteça duas vezes. 
TRANSPORTE DE NUTRIENTES 
 
-No primeiro transporte, a proteína se 
utiliza da força próton-motiva para 
realizar um simporte de lactose e H+. 
-No segundo transporte, utiliza-se da 
ligação de alta energia do PEP para 
fosforilar uma molécula de glicose, 
processo inicial da via glicolítica – não 
são todos os organismos que utilizam a 
enzima hexoquinase para fazer essa 
fosforilação. 
-No terceiro transporte, uma proteína 
periplasmática (ou seja, somente 
acontece em bactérias gram-
negativas) tem alta afinidade com o 
substrato e outro 
componente na membrana 
interna oferece energia 
para o transporte desse 
substrato via quebra de 
ATP. 
 
-A imagem acima demonstra outras 
maneiras de criação da força próton-
motiva que não pela ATPase. 
 
-Motilidade: a energia para 
movimentação do flagelo vem da força 
próton motiva. Proteína Mot: 
transporta próton para o lado de 
dentro da membrana e esse processo 
fornece energia necessária para a 
movimentação flagelar. Nos eucariotos, 
a energia para motilidade vem do ATP.

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